Психология восприятия

Различают два вида светочувствительных клеток: палочки (рецепторы ночного и сумеречного зрения) и колбочки (рецепторы дневного зрения).

Рис. 23. Срез через сетчатку глаза.

В сетчатке находится около 130 миллионов палочек, которые рассеяны по всей ее поверхности. Они обладают высокой чувствительностью, т. к. содержащийся в них пигмент родопсин способен тонко реагировать на любые световые лучи, вызывая активацию сенсорных волокон. Колбочки находятся в сетчатке в гораздо меньшем количестве: их насчитывается до 7 миллионов. Они сосредоточены в центральных участках сетчатки, образуя область наилучшего видения или фовеа (рис. 24). Колбочки обладают относительно низкой чувствительностью, но зато содержащиеся в них пигменты могут избирательно реагировать на световые лучи различной длины, обеспечивая дневное или цветовое зрение. В силу того, что колбочки расположены лишь в центральной части сетчатки, мы можем различать цвета только в центральных участках поля зрения, на периферии зрительного поля удается различить лишь различные градации яркости, но не цвета объектов.



Рис. 24. Плотность распределения палочек и колбочек по поверхности сетчатки

Палочки и колбочки расположены в наружных слоях сетчатки (II--IV). Внутренние слои сетчатки (V--VIII) состоят из различного типа нейронов, по строению близких к тем, которые можно видеть в коре головного мозга. Они обеспечивают передачу и первичную обработку возникающего в рецепторах нервного возбуждения. Временную развертку соответствующих электрических процессов можно записать наложив один электрод на роговицу глаза, а другой установив на виске в виде ретинограммы (рис. 25).

Рис. 25. Электроретинограмма человека



Нейроны внутренних слоев сетчатки выполняют различные функции. Одни из них, называемые биполярным клетками (VI), принимают и передают дальше возбуждения от групп соседних рецепторов. Количество рецепторов возбуждения, от которых суммируются на одном биполяре, или, как часто говорят, площадь рецептивного поля биполярной клетки зависит от их местоположения. В области фовеа каждая биполярная клетка обслуживает одну или всего лишь несколько колбочек. На периферии сетчатки на один биполяр приходятся десятки и сотни рецепторов. В отличие от биполяров, так называемые горизонтальные клетки (VI--VII), обладают мощным горизонтально расположенным дендритным аппаратом, позволяющим объединять или тормозить возбуждения, возникающие в разных группах рецепторов и биполярных клеток. Нейроны третьего типа -- ганглиозные клетки (VIII) -- не имеют непосредственных контактов с рецепторами. Они обеспечивают трансляцию зрительной информации в центральные отделы мозга.

Наконец, среди нервных клеток сетчатки имеются амакринные клетки (VI--VII), дендриты которых обращены к внутренним, а аксоны -- к наружным слоям сетчатки. Благодаря этим особенностям строения амакринные клетки проводят возбуждения не от рецепторов к более высоким отделам нервного аппарата, а в обратном направлении. Поэтому они являются механизмами, позволяющими передавать установочные влияния центральных отделов нервной системы на светочувствительную периферию.

Приведенные данные дают основание для того, чтобы считать сетчатку глаза сложным рефлекторным прибором, обеспечивающим уже на периферии зрительной системы первичную переработку оптической информации.

Сетчатка глаза представляет собой периферический аппарат зрительной системы. Аксоны ганглиозных клеток, объединяясь образуют зрительный нерв. Он выходит из глаза недалеко от его центральной части. В месте выхода зрительного нерва сетчатка, естественно, не имеет светочувствительных клеток и поэтому оно представляет собой своеобразное "слепое пятно", не отвечающее на световые раздражители. Убедиться в этом нетрудно, если правым глазом фиксировать изображенный на рис. 26 крест. В какой-то момент можно заметить, что один из двух кругов сбоку от креста частично или полностью исчез: это означает, что его проекция попала на место выхода зрительного нерва -- на "слепое пятно".

Рис. 26. "Слепое пятно" (см. текст).

После выхода из сетчатки глаза зрительный нерв проходит по пути, схематически изображенному на рис. 27. (Монокулярные поля зрения для удобства показаны на этом рисунке раздельно, хотя в действительности они накладываются друг на друга так, что их вертикальные оси совпадают). Сначала зрительные нервы обоих глаз идут порознь; затем они пересекаются. Это место называется перекрестом или хиазмой зрительных нервов. Характерным для строения этого перекреста является тот факт, что волокна, идущие от наружной части сетчатки каждого глаза идут в то же полушарие, а волокна от внутренней части сетчатки каждого глаза -- в противоположное полушарие. Поэтому левая половина сетчатки обоих глаз (правая половина монокулярных полей зрения) представлена в левом, а правая половина сетчатки -- в правом полушарии. В результате такого строения хиазмы и начинающегося от нее следующего этапа зрительного пути -- зрительного тракта -- поражения соответствующих разделов зрительного пути (опухолью, кровоизлиянием или травмой) приводят к своеобразным нарушениям зрения: поражение зрительного нерва вызывает слепоту на соответствующий глаз; поражение хиазмы приводит к выпадению обоих наружных полей зрения ("битемпоральная" или височная гимианопсиях)); поражение одного зрительного тракта -- к одностороннему выпадению противоположной половины поля зрения. Эти симптомы имеют большое значение для диагностики топики (расположения) мозговых поражений.

Дальнейшие этапы центрального зрительного пути имеют сложное строение. Сначала зрительный тракт располагается на нижних (базальных) отделах лобной доли; затем он уходит вглубь мозга, отдавая часть волокон к среднему мозгу. Эти волокна заканчиваются в верхних буграх четверохолмия, являющихся элементарным рефлекторным центром зрительной системы. Этот центр играет ведущую роль у низших животных (например, у лягушки), а у человека сохраняет только простейшие функции, регулируя изменения диаметра зрачка и некоторые глазодвигательные рефлексы. Поэтому при поражениях верхнего четверохолмия зрачковый рефлекс выпадает. Основная масса волокон зрительного тракта направляется к подкорковым зрительным узлам: наружным коленчатым телам, в которых эти волокна пересекаются и откуда начинается последняя часть зрительного пути -- так называемое зрительное сияние. Оно веером проходит в глубине височных долей мозга и заканчивается в шпорной борозде затылочной области -- первичном отделе зрительной коры.



Рис. 27. Схема зрительных проводящих путей, идущих к левому полушарию (по С. Дейчу, 1969).

Справа темным выделены участки полей зрения, выпадающие при повреждении нервных путей в точках, указанных на схеме слева теми же буквами. А -- полная слепота левого глаза; Б -- двусторонняя височная гемианопсия; В -- односторонняя назальная гемианопсия; Г -- правая двусторонняя гемианопсия, возникающая в результате разрушения либо зрительного тракта, либо связей коленчатого тела со шпорной бороздой; Д и Е -- гимианопсия правых верхнего и нижнего квадрантов; Ж -- правая двусторонняя гемианопсия в результате повреждения обширной области в затылочной доле.

Первичные отделы затылочной коры (поле 17-ое Бродмана) представляет собою конечный этап зрительного пути или, как его назвал И. П. Павлов, корковое ядро зрительного анализатора. Оно имеет своеобразное строение, отчетливо отличающее его от прилегающих отделов коры. В толще этого отдела коры особенно развит 4-й (афферентный) слой нервных клеток, в котором заканчиваются волокна зрительного пути. Как показали эксперименты американских физиологов Д. Х. Хьюбела и Т. Н. Визела, многие нейроны этой области отличаются высокой специфичностью: их рецептивные поля реагируют на такие частные признаки предметов, как округлые или острые линии, движение от центра к периферии или от периферии к центру и т. п. (рис. 28). Это дает зрительной коре возможность выделять из доходящей до нее информации огромное число составляющих ее сообщений.

Рис. 28. Детектор ориентации Хьюбела и Визела (по С. Оксу, 1969).



Видно, что частота ответов нейрона максимальна при вертикальной ориентации полоски. Горизонтальное расположение не вызывает ответов, а промежуточное вызывает ответы меньшей интенсивности. 100

Первичные отделы зрительной коры обладали и другим свойством, которое обычно обозначается как сомато-топичность: отдельные участки первичной зрительной коры поточечно представляют отдельные участки сетчатки. Поэтому поражение нижних отделов первичной зрительной коры вызывает выпадение верхних участков полей зрения, а поражение верхних -- выпадение нижних отделов полей зрения.

Проекционные отделы затылочной коры являются лишь первым и наиболее простым этапом кортикальной переработки зрительной информации. Над ними надстроены вторичные отделы зрительной коры (поля 18-ое и 19-ое Бродмана). Отличительная особенность их строения заключается в том, что 4-й слой клеток здесь отсутствует и ведущее место начинает занимать 2-й и 3-й слой клеток, основную массу которых составляют клетки с короткими аксонами, которые несут объединяющую, ассоциативную функцию. Именно эти структуры и являются аппаратом, позволяющим объединять фрагментарную информацию, выделяемую клетками первичной зрительной коры, ставить ее под контроль более высоких инстанций мозга и комбинировать в динамические образы окружающих нас предметов.

Эта интегрирующая функция высших отделов зрительной коры с отчетливостью выступает из ряда физиологических и психологических опытов.

Как показал американский физиолог У. Маккаллок, кусочек бумажки, смоченный стрихнином и положенный на первичные отделы зрительной коры, вызывает возбуждение лишь в непосредственно прилегающих к нему тканях. Напротив, раздражение вторичных отделов зрительной коры вызывает или широко распространяющееся возбуждение, которое можно уловить на относительно далёком расстоянии (поле 18-е Бродмана) или торможение по всей прилегающей области (поле 19-е Бродмана)х).

Еще больший интерес для психологов представляют результаты психофизиологических опытов с раздражением соответствующих участков мозга.

Как показали наблюдения целого ряда неврологов и нейрохирургов (О. Пётцль, 1918, Х. Хофф, 1932, У. Пенфилд, 1950), раздражение первичных отделов зрительной коры, проведенное на операционном столе, вызывало у больных лишь неоформленные галлюцинации (светящиеся точки, шары, языки пламени), в то время как такое же раздражение вторичных отделов зрительной коры приводило к возникновению оформленных, иногда оценоподобных галлюцинаций (звери, люди, бабочки или целые сцены (рис. 29). Эти факты убедительно показывают, что первичные

Рис. 29. Схема точек затылочной коры, раздражение которых вызывает зрительные галлюцинации (по О. Пётцлю, Х. Хоффу и др.).

Цифрами обозначены те участки мозговой коры, при раздражении которых возникали следующие зрительные галлюцинации:

1 -- "Светящиеся шары".

2 -- "Окрашенный свет".

3 -- "Белый свет".

4 -- "Голубой диск".

5 -- "Пламя".

6 -- "Голубой туман".

7 -- "Лица, звуки голоса".

8 -- "Идущий человек".

9 -- "Лица".

10 -- "Звери".

11 -- "Лица и бабочки".

и вторичные отделы зрительной коры по-разному участвуют в обеспечении зрительных перцептивных процессов, и что, если первичные отделы лишь выделяют доходящую до коры информацию, то вторичные отделы дают возможность превращать эти сведения в сложные структуры зрительного восприятия. Для изучения той роли, которую играют отдельные участки зрительной коры в процессе получения и переработки зрительной информации большое значение имеют данные нейропсихологических наблюдений, проводимых над больными с локальными поражениями этих зон мозга.

Как правило, поражение первичных отделов зрительной коры вызывает выпадение отдельных участков зрения, но никогда не приводит к распаду зрительного восприятия. Наоборот, поражение вторичных отделов зрительной коры, не вызывая частичных выпадений зрения, сопровождается распадом сложных форм зрительного восприятия. Больной с такими поражениями оказывается не в состоянии объединить воспринимаемые им фрагменты изображения в одно целое. Так, рассматривая рисунок, изображающий очки, он говорит: "кружок и еще кружок, перекладины..., наверное, велосипед?...", пытаясь угадать значение изображенного предмета там, где нормальный человек непосредственно воспринимает его. Эти факты приближают нас к пониманию мозговых механизмов зрительного восприятия. Они показывают, как происходит переработка зрительной информации и какие структуры мозга участвуют в этом сложном процессе.



4.2 Зрительное восприятие и типы движений глаз

Наблюдения показывают, что глаза человека никогда не остаются неподвижными. Как уже отмечалось, непрестанное движение является необходимым условием построения адекватного образа. Поэтому анализ зрительного восприятия невозможен без учета функционирования его моторного звена.

Подобно сенсорным механизмам зрительной системы, центры, управляющие движениями глаз, представлены на различных уровнях

ЦНС. Наиболее древние центры находятся в передних буграх четверохолмия. Они реализуют простейшие глазодвигательные рефлексы. Более высокий уровень глазодвигательного поведения, учитывающий характеристики объекта, возможен при участии глазодвигательных центров, связанных с затылочными долями коры мозга. Наконец, наиболее сложные -- произвольные движения осуществляются при помощи структур передних глазодвигательных центров, расположенных в задне-лобных отделах мозга.

Рис. 30. Движение глаза при произвольном переводе взора (а) и при отслеживании ритмически движущегося светового пятна (б) у больных с поражениями передних (А) и задних (Б) отделов мозга (по Е. Д. Хомской, 1969).

Нейропсихологические исследования, проведенные советскими авторами, показали, что при поражении задних глазодвигательных центров существенно нарушаются пассивные движения глаз, следующие за движущимся предметом, в то время как произвольные движения глаз, совершаемые по речевому приказу (как можно быстрее переводить глаза из крайнего правого в крайнее левое положение и обратно) осуществляются значительно лучше. Наоборот, при поражении передних глазодвигательных центров следящие движения глаз сохраняются, а произвольное передвижение глаз отчетливо нарушается (рис. 30). Эти факты позволяют ближе подойти к важным мозговым механизмам, регулирующим движения глаз и выделить основные факторы, лежащие в их основе.

Периферическую часть глазодвигательного аппарата образуют внутренние и внешние мышцы глаза. Первые находятся внутри глазного яблока. Из них цилиарная мышца изменяет кривизну хрусталика, обеспечивая резкость изображения на сетчатке при изменении расстояния до объекта, а мышца радужной оболочки глаза, меняя диаметр зрачка, регулирует общее количество света, поступающее на сетчатку.

Важную роль играют три пары внешних глазодвигательных мышц, содружественная работа которых приводит к изменению положения глаз в орбите. Выделяют три больших группы движений глаз. Первую группу составляют макродвижения глаз, впервые описанные И. Мюллером.

В число макродвижений прежде всего входят быстрые, скачкообразные саккадические движения. Они наблюдаются при зрительном поиске объекта, чтении или рассматривании неподвижных изображений (рис. 1 и 31). Амплитуда саккадических движений определяется размерами объекта и характером перцептивной задачи. Минимальная их величина равна долям градуса, максимальная -- 40--60°. Обычно столь большие движения, возникающие как часть ориентировочной реакции на появление в периферическом зрении нового объекта, сопровождаются движениями головы и корпуса.

Латенный период саккадических движений равен приблизительно 150 мсек. Само движение осуществляется со скоростью от 50 до 100 град/сек. Характеристики саккадического движения задаются уже примерно за 50 мсек до его начала, так что если внутри этого временного интервала изменить положение цели, то глаза сначала прыгают на старое место, и лишь затем с обычным латентным периодом на новое место цели.

В последнее время (см. А. И. Назаров, 1971), было установлено, что незадолго до начала и во время скачка происходит повышение зрительных порогов. Этот феномен, названныйсаккадическим торможением, говорит о том, что прием зрительной информации осуществляется в промежутках между саккадическими движениями, когда глаза фиксируют ту или иную деталь объекта. Обычно глаза находятся в режиме фиксации от 90 до 95% всего времени рассматривания объекта.

На рис. 31 показана запись движений глаз в процессе чтения. Видно, что глаз совершает серию фиксаций и скачков вдоль строки слева направо. По окончанию строки он производит большой скачок влево к началу следующей строки. Небольшое число возвратных движений может говорить о том, что читающий следит за смыслом текста и возвращается назад, чтобы выяснить непонятное.

Рис. 31. Запись движений глаз в процессе чтения: а) на неподвижную, б) -- на движущуюся фотобумагу.

Когда объект, который необходимо рассмотреть, находится ближе и дальше от наблюдателя, чем точка фиксации, глаза поворачиваются так, чтобы новая фиксационная точка проецировалась на фовеальные участки. Этот вид макродвижений глаз называется вергентными движениями. Если точка новой фиксации находится ближе к наблюдателю, то движение глаз называетсяконвергенцией, если дальше -- дивергенцией. Латентный период вергентных движений, как и саккадических, равен приблизительно 200 мсек, но их скорость относительно низка -- от 5 до 30 град/сек. Вергентные движения возникают при удалении объекта от наблюдателя не более чем на 5--6 метров, на больших расстояниях оси обоих глаз практически параллельны.

Наконец, последним видом макродвижений глаз являются плавные и медленные следящие движения. Они возникают только в ответ на движение объектов или самого наблюдателя. В последнем случае следящие движения называются также компенсаторными, так как они противоположны по направлению движениям головы и способствуют сохранению фиксации объекта. Следящие движения возникают с латентным периодом равным 80--170 мсек и способны отслеживать объекты, движущиеся со скоростью до 40 град/сек. Во время слежения глаза могут отставать от объекта, особенно если скорость его движения велика. Возникающие движения изображения по сетчатке приводят к нарушениям различения тонких деталей объекта. Это явление, описанное американским психологом Э. Людвигом (1948), было названо динамической остротой зрения.

Комбинация периодически повторяющихся саккадических и следящих движений называется нистагмом. При оптокинетическом нистагме, наблюдающемся при однонаправленном движении объектов в зрительном поле (например, при рассматривании растущих вдоль дороги деревьев из окна движущегося поезда) медленные следящие движения удерживают изображение объекта неподвижным на сетчатке, а быстрые саккады переводят глаза в исходную позицию. Другим видом нистагма является вестибулярный нистагм (см. стр. 238). Он вызывается раздражением вестибулярного аппарата, сопровождающим повороты головы, и возникает даже в совершенно темном помещении или при закрытых глазах. Этот вид нистагма выполняет ту же функцию удержания объекта в зоне ясного видения при собственных движениях наблюдателя. На рис. 32 схематически изображены оба вида нистагма.



Рис. 32. Оптокинетический (а) и вестибулярный (б) горизонтальные нистагмы (по Н. Бишофу, 1966).

А -- направление движения объектов, Б -- направление движения головы.

Вызываемый и регулируемый движением контуров по сетчатке оптокинетический нистагм отличается у человека от вестибулярного сильно выраженной тенденцией фиксировать появляющиеся на границе зрительного поля объекта. Поэтому нистагм осуществляется в этом случае на стороне быстрой фазы, которая также и начинает движение (рис. 33, а). Как показали исследования характеристики нистагма исключительно сильно зависят от расчлененности оптического поля, а также от степени внимания наблюдателя. Так например, отвлечение внимания для решения в уме арифметической задачи уменьшает амплитуду нистагма (Р. Кордс, 1926) или скорость следящих движений, так что саккадические движения могут практически исчезнуть (Г. Борриесс, 1923; С. С. Смирнов, 1971).

Второй класс движений глаз образуют микродвижения -- мелкие непроизвольные движения глаз во время фиксации. Долгое время существование микродвижений оспаривалось, так как при фиксации неподвижной точки человек склонен считать свои глаза также неподвижными. Однако с развитием чувствительных объективных методов регистрации движений глаз было доказано существование трех видов микродвижений глаз: тремора, дрейфа и фликов. Тремором называется дрожание глаза с частотой 20--150 гц и амплитудой порядка 10 угл/сек. Более выражены медленные дрейфы, со скоростью около 10 угл. мин/сек, и быстрые флики или микросаккады, амплитуда которых в среднем равна 7 угл. мин. Считается, что основная функция дрейфов состоит в дестабилизации ретинального изображения, микросаккады же возвращают его в зону наилучшей видимости. Комбинация дрейфов и фликов называется физиологическим нистагмом. По своим амплитудным характеристикам викарные движения занимают промежуточное положение между микро- и макродвижениями глаз. В их число входят движения глаз при стабилизации изображения относительно сетчатки, посттахистоскопические движения глаз, быстрые движения глаз во время сновидений и при галлюцинациях. С помощью викарных движений осуществляются преобразования информации, накопленной сенсорным звеном зрительной системы в виде следов раздражителя, а также манипулирование образам зрительной памяти.

Рис. 33. Физиологический нистагм:

а -- дрейф,

б -- микросаккады.

Таким образом, движения глаз входят в число интимных механизмов зрения, обеспечивая как решение подсобных задач

(например, аккомодацию, конвергенцию, дестабилизацию), так и процессы выделения существенных признаков воспринимаемого предмета и формирование активного зрительного образа.

4.3 Восприятие цвета

Зрительная система человека чувствительна к электромагнитным колебаниям, длина волны которых лежит в диапазоне от 380 до 720 нанометров (миллионных долей миллиметра). Эта область электромагнитных колебаний называется видимой частью спектра.

Рецепция падающего на сетчатку света представляет собой только первую ступень в сложной цепи процессов, приводящих к зрительному отражению окружающего нас мира. Структура процесса восприятия цвета меняется в зависимости от оптических свойств поверхностей предметов, которые должны быть восприняты наблюдателем. Эти поверхности могут светиться, излучая больше света, чем на них падает; блестеть, отражая весь падающий на них свет; отражать лишь часть падающего света и, наконец, быть прозрачными, т. е. не оказывать свету существенных препятствий.

Значительное большинство окружающих нас предметов относится к группе тел, частично поглощающих и частично отражающих падающий на них от искусственных или естественных источников свет. Цвет этих предметов объективно характеризуется их отражательной способностью. Поэтому для восприятия цвета предметов зрительная система должна учитывать не только свет, отраженный поверхностью предмета, но также характеристики освещающего эту поверхность света.

Однако в том случае, когда поверхность светится или, специально исключены признаки ее принадлежности какому-либо предмету, восприятие цвета может основываться лишь на анализе непосредственно излучаемого поверхностью света. Эта ситуация имеет место, если участок поверхности рассматривается через отверстие в большом темном или сером экране. Благодаря экрану скрадывается расстояние до поверхности и воспринимается диффузный цвет, относительно равномерно заполняющий отверстие. Такие цвета называются апертурными. Благодаря относительной простоте процессов восприятия апертурных цветов, они изучены в настоящее время более полно, чем восприятие цвета предметов. Кроме того, исследование восприятия апертурных цветов имеет важное практическое значение, так как именно с ними приходится иметь дело операторам, работающим с современными индикаторами. Широкое использование цвета для кодирования информации связано с относительной легкостью различения апертурных цветов.

Цветовые ощущения, возникающие при восприятии апертурных цветов, полностью описываются тремя характеристиками или качествами. К ним относятся светлота, цветовой тон и насыщенность.

Первая из этих характеристик -- светлота -- иногда также не называется видимой яркостью. Светлота определяется прежде всего физической яркостью света. Как показали психофизические исследования, зрительная система способна реагировать на очень незначительные изменения яркости света: (дифференциальный порог яркости равен всего лишь 0,01). Как уже говорилось, с ростом физической яркости видимая яркость увеличивается медленно. Экспонента соответствующей степенной функции равна 0,33 (см. стр. 78).

На величину абсолютных порогов яркости решающее влияние оказывает состояние адаптации зрительной системы. Весь диапазон воспринимаемых яркостей от совершенно темного до слепяще яркого света благодаря адаптации охватывает огромную область от 10--4 до 106 нитх). На рис. 34 показано изменение нижнего и верхнего абсолютного порогов в зависимости от средней яркости фона, определяющей адаптацию.

Физиологические механизмы зрительной световой и темновой адаптации были рассмотрены ранее (см. стр. 83 и др.). Анализ динамики световой чувствительности при адаптации к темноте позволяет установить момент перехода от колбочкового к палочковому зрению. Для этого адаптированного к дневному свету наблюдателя помещают в полную темноту и периодически измеряют нижний абсолютный порог яркости. Результаты измерений показывают, что вначале порог быстро падает, стабилизируясь на постоянном уровне через 8ч10 мин, а затем наступает вторичное резкое снижение порога, которое прекращается лишь через 30ч40 мин после начала адаптации (рис. 35).

Рис. 34. Границы зоны подлинных зрительных ощущений в зависимости от яркости зрительного поля, к которой адаптирован глаз (по Г. Н. Ильиной, 1972)

Такой "двухступенчатый" вид кривая темновой адаптации имеет только тогда, когда пороги тестируются белым светом. Если используется красный свет, к которому палочки нечувствительны, кривая адаптации состоит только из своей первой ветви. Это доказывает, что точка перелома на кривой темновой адаптации соответствует моменту перехода от колбочкового к палочковому зрению.

Процесс световой адаптации продолжается обычно всего лишь доли секунды.



Рис. 35. Изменение нижнего абсолютного порога яркости в ходе зрительной темновой адаптации:

I -- тестирование белым светом

II -- тестирование красным светом

Видимая яркость меняется также в зависимости от длины волны раздражителя. При дневном освещении максимум спектральной чувствительности приходится на длину волны 555 нм, в темноте он сдвигается в коротковолновую часть видимого спектра к длине волны 510 нм (рис. 19). Это явление называется феноменом Пуркинье. Оно обсуждалось ранее в связи с многомерностью психофизических шкал (см. стр. 81 и д.).

Среди факторов, влияющих на светлоту, следует упомянуть размеры и время действия раздражителя. Эти факторы особенно важны для небольших и кратковременных раздражителей.

Влияние размеров выражается в увеличении вероятности обнаружения или видимой яркости пятна света с увеличением его площади. Этот эффект называется пространственной суммацией. Из него следует, что светлота раздражителя остается неизменной, если с уменьшением его яркости L одновременно определенным образом увеличивается его площадь S:

L·Sn=const



Показатель степени n, входящий в эту формулу, называется коэффициентом пространственной суммации. Область, внутри которой n сохраняет свое наибольшее значение, равное единице, называется зоной полной пространственной суммации. В темноте при рассматривании источника света центральным зрением величина зоны полной суммации равна 15 угловым мин. Психофизиологические исследования показали, что величина зоны полной суммации определяется размерами рецептивных полей сетчатки. Поэтому она уменьшается в ходе световой адаптации и увеличивается при предъявлении раздражителя в периферическом зрении.

Аналогичная связь существует между яркостью и длительностью предъявления раздражителя:

L·Tm=const

Полная временная суммация (m=1) имеет место для экспозиций, продолжающихся 50--100 мсек.

Большой интерес представляют явления зрительного контраста. Одновременный или пространственный яркостный контраст заключается в подчеркивании зрительной системой различий яркости между соседними участками зрительного поля. Так, серый квадрат на черном фоне кажется светлее, чем такой же квадрат на светлом фоне (рис. 36).

Рис. 36. Яркостный контраст.



Американские исследователи Х. К. Хартлайн и Ф. Ратлиф при помощи электрофизиологических методов обнаружили наличие тормозных взаимодействий между рецепторными элементами глаза пресноводного рачка limulus. Тормозное влияние, оказываемое рецептором А на рецептор Б, оказалось пропорциональным освещению А и пространственной близости обоих элементов. Это явление получило название латерального торможения (рис. 37).

Рис. 37. Латеральное торможение (по Ф. Ратлиффу, 1960).

Освещение рецептора вызывает появление ритмических разрядов в соответствующем сенсорном волокне (А). Боковое освещение соседних рецепторов ведет к торможению ответа (Б).

В результате латерального торможения, оказываемого соседними ярко освещенными элементами, расположенный на краю слабоосвещенной области рецептор будет разряжаться с меньшей частотой, чем элементы, освещенные столь же слабо, но расположенные дальше от границы двух областей. Напротив, рецептор, лежащий на краю ярко-освещенной области, будет разряжаться с большей частотой, чем рецепторы, расположенные в глубине этой области. Таким образом, благодаря латеральному торможению, картина возбуждений элементов сетчатки подчеркивает границы между областями различной яркости.

Тормозные взаимодействия были обнаружены в зрительных системах высокоорганизованных животных, включая обезьян. В то же время существуют данные о значительно более сложном, центральном происхождении явления контраста.

Так, например, на контраст влияет сознательная установка наблюдателя. Если знак, изображенный на рис. 38, воспринимать как две латинские буквы V, то наблюдается выраженный яркостный контраст: левая буква кажется более светлой, чем правая. Если же воспринимать этот знак как одну букву W, то контраст исчезает.

Рис. 38. Влияние установки наблюдателя на яркостный контраст
(по К. Коффке, 1935).

Наряду с только что рассмотренным одновременным контрастом известен также последовательный яркостный контраст. Он выступает в виде последовательных образов -- зрительных ощущений света, продолжающихся некоторое время после окончания действия раздражителя.

Различают отрицательные и положительные последовательные образы. Первые возникают, если при нормальном освещении в течение примерно 30 секунд рассматривать ярко освещенный объект, а затем быстро заменить его равномерным полем нейтрального цвета с более низкой яркостью. В этом случае испытуемый некоторое время видит перед собой темное пятно, по форме отдаленно напоминающее объект. Если же объект освещается в темноте вспышкой света, то возникает положительный последовательный образ. Как правило, он исчезает значительно быстрее, чем отрицательный.

В последние годы нейрофизиологам удалось установить связь возникновения и смены последовательных образов с изменением активности нейронов в проекционных отделах зрительной коры (Р. Юнг, 1965).

Благодаря контрасту, зрительная система способна различать мельчайшие пространственные изменения яркости в зрительном поле. Способность видеть два близко расположенных объекта раздельными называется остротой зрения.

Острота зрения, при которой замечаются интервалы между объектами, величиной в одну угловую минуту, считается нормальной. Однако при благоприятных условиях острота зрения человека может достигать величины 0,5 угловой секунды. В этом случае расстояние между проекциями границ объектов на поверхности сетчатки в десятки раз меньше диаметра колбочки. Поэтому некоторые исследователи связывают столь высокую остроту зрения не с сенсорными процессами в сетчатке, а с микродвижениями глаз (см. стр. 107).

Острота зрения меняется вместе с состоянием адаптации. При низких уровнях освещенности она меньше, чем при высоких. На рис. 39 показано изменение остроты зрения для двух стандартных тест-объектов в зависимости от яркости фона. Особенно часто используется второй из этих тест-объектов -- кольца Ландольта. Испытуемый должен указать положение разрыва на кольце.

Изменение остроты зрения в ходе адаптации соответствует изменению диаметра рецептивных полей.

Второй характеристикой апертуарных цветов является цветовой тон. Монохроматические, то есть вызванные светом, с одной длиной волны, красный, зеленый, желтый и другие цвета одинаковой видимости яркости различаются как раз по своему цветовому тону. Это качество цветовых ощущений связано прежде всего с длиной волны раздражителя.

При переходе от коротковолновых к длинноволновым электромагнитным колебаниям цветовой тон меняется следующий образом: раздражители с короткими длинами волн воспринимаются фиолетовыми, затем следует узкий участок чистого синего цвета, который кончается сине-зелеными тонами, далее находится узкая полоска чистого зеленого цвета, за которым следуют желто-зеленые тона, потом появляется чистый желтый цвет и, наконец, в длинноволновой области -- желто-красные цветовые тона.

Рис. 39. Изменение остроты зрения в зависимости от яркости фона и типа тест-объектов (по Г. Н. Ильиной, 1972).

Таким образом, монохроматические цветовые тона переходят друг в друга, образуя непрерывный ряд. Этот ряд можно превратить в замкнутый цветовой круг, если добавить к нему пурпурные (фиолетово-красные) цветовые тона, не являющиеся монохроматическими (рис. 40).

Зрительная система способна различать очень тонкие оттенки цветового тона. Общее число различных оттенков монохроматических тонов достигает 150--200. Минимальные разностные пороги, равные 1 нм, найдены в сине-зеленой (485 нм) и зеленовато-желтой (575 нм) частях спектра.

Если длина волны однозначно определяет цветовой тон, то обратное утверждение неверно. Одному и тому же цветовому тону соответствует бесчисленное множество различных комбинаций монохроматических раздражителей. Законы смешения цветов были открыты И. Ньютоном не позже 1692 года. Однако полностью их справедливость была доказана только в прошлом веке. Известны три таких закона:

Рис. 40. Цветовой круг.

1. Для каждого цветового тона существует дополнительный цветовой тон, смешение с которым в определенной пропорции дает ощущение одного из оттенков серого (нейтрального) цвета. Следующие пары цветов являются дополнительными:

красный (660 нм) -- сине-зеленый (497 нм)

оранжевый (610 нм) -- зелено-синий (494 нм)

желтый (585 нм) -- синий (485 нм)

желто-зеленый (570 нм) -- фиолетовый (430 нм).

Легко видеть, что дополнительные цветовые тона расположены примерно на противоположных концах диаметров цветового круга.

2. При смешении двух цветов, лежащих на цветовом круге блике, чем дополнительные, цветовой тон смеси расположен между смешиваемыми цветами на соединяющей их прямой.

3. Одинаково выглядящие цвета, независимо от своего спектрального состава, дают при смешении одинаковые по цветовому тону смеси.

Наиболее важное следствие из законов смешения цветов заключается в том, что с помощью любых трех цветов, не являющихся дополнительными, можно получить любой цветовой тон. Тройки цветов, отвечающие этому требованию, называются основными цветами. К ним относятся, например, красный, синий и зеленый цвет. На рис. 41 показано, в каких пропорциях нужно брать монохроматические красный, зеленый и синий тона, чтобы получить все остальные цветовые тона видимого спектра.

Рис. 41. Пропорции красного (650 нм), зеленого (530 нм) и синего (460 нм) цветов, необходимые для получения всех цветовых тонов спектра.

Степень отличия некоторого цветового тона от нейтрального тона, равного с ним по светлоте, определяет третью и последнюю характеристику цветовых тонов -- их насыщенность. Физическим коррелятом насыщенности является "зашумленность" спектрального состава света электромагнитными колебаниями с другими длинами волн.

Насыщенность зависит также от яркости стимулов. Она максимальна для средних уровней освещенности и падает как при увеличении, так и при уменьшении яркости, вплоть до полного обесцвечивания раздражителей. Синие, красные и пурпурные цвета кажутся сильно насыщенными и остаются насыщенными даже при низких уровнях яркости, желтые и зелено-желтые становятся относительно насыщенными при больших яркостях.

Как и в случае видимой яркости, существуют цветовая адаптация и цветовой контраст. Они выражаются в общем или локальном уменьшении воспринимаемой величины насыщенности цветового тона при его длительном рассматривании и в одновременном возрастании видимой насыщенности дополнительного цвета.

Цветовой последовательный контраст проявляется в виде цветовых последовательных образов. Например, длительная фиксация красного квадрата приводит к тому, что наблюдатель видит затем некоторое время перед собой зеленоватый квадрат, смещающийся вместе с движениями глаз. Еще И. В. Гёте обратил внимание на то, что цвета последовательных образов несколько отличаются от дополнительных, по сравнению с которыми они сдвинуты к краям спектра.

Все многообразие апертурных цветов, определяемых тремя рассмотренными характеристиками, можно представить в виде простой пространственной модели -- цветового тела (рис. 42). Оно представляет собой двойную коническую пирамиду, по вертикальной оси которой происходит увеличение светлоты цвета. Каждое горизонтальное сечение цветового тела является цветовым кругом для данного уровня видимой яркости. Насыщенность цветового тона уменьшается при движении по радиусу цветового круга, в центре которого находится нейтральный серый цвет. Уменьшение радиусов цветовых кругов на концах цветового тела объясняется уменьшением насыщенности цветов при низких и высоких уровнях видимой яркости.

Вследствие того, что все цветовые тона, включая нейтральные, могут быть получены с помощью смешения трех основных цветов, на практике для описания цветов пользуются цветовым телом, сечение которого представляет собой не круг, а треугольник. На вершинах этого цветового треугольника находятся три основных цвета: красный, зеленый, синий.

На рис. 43 показан цветовой треугольник, принятый Международной осветительной комиссией (МОК) в качестве

121

эталонного. Условные коэффициенты на осях Х и Y определяют координаты каждого цвета внутри цветового треугольника. Укажем координаты цветности некоторых цветов:

	X	Y
красный	0,67	0,33
зеленый	0,21	0,71
синий	0,14	0,08
голубой	0,16	0,31 и т. д.

Рис. 42. Цветовое тело (см. текст).



Рис. 43. Цветовой треугольник МОК (см. текст).

Существуют две классические теории цветовых ощущений, называемые трехкомпонентной теорией и теорией противоцветов.

Первые идеи о трехкомпонентности цветового зрения были высказаны М. В. Ломоносовым в его "Слове о происхождении света, новую теорию о цветах представляющем, июля 1 дня 1756 года, говоренном". Эта теория была детально разработана в XIX веке английским физиком Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем.

Теория основана на предположении, что число различных рецепторов цвета в сетчатке должно быть невелико. Действительно, если предположить, что для каждого из воспринимаемых нами оттенков существует специальный рецептор, то в условиях монохроматического освещения работало бы меньше одного процента рецепторов и зрение должно было бы резко ухудшаться. Простые наблюдения показывают, что этого не происходит.

Так как все цвета могут быть получены с помощью смешения трех основных, то было сделано предположение, что в сетчатке существуют три типа рецепторов, чувствительных к синему (фиолетовому), зеленому и красному цветам.

Альтернативную теорию выдвинул Э. Геринг (1878)х). В основу теории противоцветов легли данные о подробно изученных им явлениях контраста, а также некоторые психологические наблюдения. Так, большинство людей выделяют в качестве основного "главного" цвета, помимо красного, зеленого и синего цветов, также и желтый. Э. Геринг считал, что в сетчатке находятся три цветочувствительных субстанции. Их разложение приводит к восприятию белого, зеленого и желтого цветов, а восстановление -- соответственно к восприятию черного, красного и синего цветов.

Обе теории долгое время противопоставляли друг другу. Одной из областей, в которой их сторонники искали подтверждения своих взглядов, было исследование различных аномалий цветового зрения.

Нарушения цветового зрения встречаются приблизительно у 8% мужчин и 0,5% женщин. Эти нарушения, по крайней мере отчасти, являются наследуемыми. Было бы неправильно называть этих людей цветослепыми, так как лишь один исключительно редкий вид расстройства цветового зрения связан с полной неспособностью различать цветовые тональности. Люди с такими недостатками называются монохроматами. В этом случае все длины волн и все смеси различаются исключительно по своей светлоте.

Значительная часть нарушений цветового зрения связана с затруднениями в дифференциации красного и зеленого цветов. Особые трудности эти люди испытывают при различении таких цветов, как голубой и розовый. Трехкомпонентная теория, исходящая из существования трех первичных видов рецепторов, объясняет эту аномалию выпадением рецепторов, чувствительных к красному или зеленому цветам. И действительно, было обнаружено, что существуют две разновидности красно-зеленой слепоты. В опытах на получение желтого цвета одним из этих цветоаномалов требовалось гораздо больше красного, а другим -- зеленого цвета, чем людям с нормальным зрением. Первая разновидность -- нечувствительность к красному -- была названа протанопией, а вторая -- нечувствительность к зеленому -- дейтеропией.

В пользу трехкомпонентной теории говорит, в свою очередь, существование слепоты на синий цвет, который путается в этом случае с зеленым. Это нарушение встречается почти столь же редко, как и полная цветослепота.

В то же время более детальные исследования показали, что красно-оранжево-желто-зеленая часть спектра преобразуется в восприятии цветоаномала не в оттенки зеленого (протанопия) или оттенки красного (дейтеропия), а в оттенки желтого цвета. Можно предположить, таким образом, что красно-зеленая слепота представляет собой дихроматическое желто-синее зрение. Этот факт в большей степени соответствует теории противоцветов Э. Геринга.

Аргументом в пользу теории противоцветов служат полученные на нормальных людях данные о порядке исчезновения цветового тона при перемещении стимулов в периферическое зрение. В этом случае первыми одновременно исчезают красные и зеленые цвета, от которых остается только желтый оттенок. Желтый и синий цветовые тона воспринимаются в более широкой области зрительного поля. Эти эффекты следует учитывать при использовании цветовой индикации.

Многочисленные доказательства как в пользу трехкомпонентной теории, так и в пользу теории противоцветов позволили Л. А. Орбели предположить, что справедливы обе теории. Однако каждая из них описывает закономерности переработки информации о цвете на различных уровнях зрительной системы. В последние годы детальное обоснование этой точки зрения было проведено американскими исследователями Л. М. Гурвичем и Д. Джемсон. На рис. 44 показана разработанная ими схема отношений между тремя светочувствительными субстанциями и четырьмя реципроктными процессами, лежащими в основе цветового зрения. Недавно были получены прямые нейрофизиологические доказательства справедливости этой модифицированной теории.

Рис. 44. Упрощенная схема взаимоотношений между светочувствительными веществами и тремя парами противоположных процессов: сине-желтым, красно-зеленым и бело-черным (по Л. М. Гурвичу и Д. Джемсон, 1966).

Прежде всего удалось показать, что в сетчатке действительно имеются три светочувствительных вещества. Один из самых тонких опытов в этой области был проведен английскими исследователями П. К. Брауном и Дж. Уолдом.

В их экспериментах миниатюрный пучок монохроматического света проецировался через зрачок на одиночные колбочки сетчатки испытуемого и с помощью микроспектрофотометра измерялось количество отраженного и вернувшегося через зрачок света. Было установлено, что существуют три типа колбочек, имеющих максимумы поглощения при 450, 525 и 535 нм.

Электрофизиологические опыты с микро-электродной регистрацией активности ганглиозных клеток сетчатки также говорят о существовании трех типов цветовых рецепторов. Шведский физиолог Р. Гранит показал, что возрастание активности нейронов возникает в ответ на освещение сетчатки синим, зеленым или красным светом (рис. 45).

Рис. 45. Регистрация импульсов одиночных ганглиозных клеток сетчатки (по Р. Граниту, 1955).

После избирательной адаптации к соответствующим дополнительным цветам выявлено наличие рецепторов для синего (I), зеленого (II) и красного (III) цветов.

Если исследования механизмов цветового зрения на уровне сетчатки подтверждают трехкомпонентную теорию, то исследования на более высоком уровне латерального коленчатого тела говорят в пользу теории противоцветов. Целый ряд работ, среди которых можно отметить исследования американского физиолога Р. Л. де Валуа и Е. Н. Соколова, показали, что на этом уровне наблюдаются реакции, оппонентного типа. Например, были найдены нейроны, увеличивающие активность в ответ на освещение сетчатки красным светом и уменьшающие ее в ответ на зеленый свет. Наряду с такими "красно-зелеными" элементами были найдены также "желто-синие" и "бело-черные" нейроны.

Таким образом, классические теории цветового зрения не исключают, а дополняют друг друга.

Все сказанное выше относилось к восприятию апертурных или непредметных цветов. Особенно важным является исследование восприятия яркости и цвета предметов.

С физической точки зрения, цвет предмета определяется его отражательной способностью и спектром поглощения. Отражательной способностью или альбедо называется отношение отраженного поверхностью и падающего на нее света. Под спектром поглощения понимают отношение распределений поглощенного к падающему свету по всему видимому спектру частот. Обе эти характеристики остаются постоянными при изменении освещения. Большое значение для правильной ориентации в окружении имеет то обстоятельство, что и зрительная система воспринимает их как относительно неизменные константные свойства.

Рассмотрим проблему восприятия цвета предметов подробнее. Еще Э. Геринг обратил внимание на то, что уголь в солнечный день отбрасывает гораздо больше света, чем кусок мела в сумерки, и тем не менее мы воспринимаем уголь черным, а мел -- белым. Константность восприятия цвета нельзя понять, если основываться на данных о восприятии апертурных цветов, определяемых излучаемым поверхностью светом. Рассмотренные механизмы восприятия апертурных цветов могли бы успешно провести локальный анализ спектрального состава отраженного поверхностью света, но они не могли бы, например, отличить желтый предмет, освещенный голубым светом неба, от зеленого предмета, освещенного прямым солнечным светом, так как распределение энергии в отраженном свете в этих двух случаях может быть одинаковым. С другой стороны, одни и те же предметы в разных условиях освещения (при дневном естественном свете, при электрической лампе накаливания и при оранжево-красном закате) отражают свет разного спектрального состава.

Неоднократно проводились эксперименты с целью количественного измерения величины константности цвета. Автором одних из первых таких экспериментов был австрийский психолог Э. Брунсвик (1929). Схема опыта и способ представления данных, примененные в работе Э. Брунсвика, до сих пор являются типичными не только для исследований константности цвета, но и для изучения других видов константности.

На определенном расстоянии перед испытуемым, сидевшим спиной к окну, предъявлялась карточка серого цвета, выполнявшая функции эталона. Затем на большем расстоянии показывалась серия карточек, окраска которых варьировала от светло-серого до темно-серого. Среди них испытуемый должен был найти карточку с такой же окраской, как и у эталона. Так как освещенность объектов меняется обратно пропорционально квадрату расстояния до источника света, в данном случае окна, то при объективном равенстве альбедо дальний объект отбрасывал значительно меньше света, чем эталон.

Э. Брунсвик предложил формулу, позволяющую вычислить коэффициент константности. Пусть А -- альбедо эталона, Б -- альбедо подобранного испытуемым объекта, а С -- альбедо объекта, который был бы подобран, если бы оценки определялись физической яркостью эталона и сравниваемого объекта. В этом случае коэффициент константности подсчитывается по формуле:

Эта формула обладает простыми свойствами. Когда альбедо эталонной и подобранной карточки совпадают (А=В), то коэффициент константности равен 100%. В том случае, когда оценки осуществляются исключительно на основе сравнения яркости (В=С), коэффициент константности равен нулю.

Результаты проведенного Э. Брунсвиком исследования показали, что коэффициент константности обычно равен 10ч70%. Значимо превышающая нулевое значение константность наблюдается уже у детей трехлетнего возраста. Ее развитие продолжается до 10ч12 лет.

Опыты с вырабатыванием поведенческих дифференцировок, проведенные на животных, показали, что у приматов и даже рыб константность восприятия цвета, как правило, выше, чем у человека. Возможно, это объясняется большим биологическим значением восприятия цвета предметов.

Каким же образом зрительная система обеспечивает константное восприятие цвета? Авторы классических теорий константности цвета Э. Геринг и Г. Гельмгольц придерживались на этот счет различных точек зрения. Э. Геринг считал, что константность объясняется знанием истинного цвета предметов. На восприятие цвета, с этой точки зрения, влияет информация о цвете предмета, хранящаяся в памяти. Г. Гельмгольц трактовал процесс восприятия цвета предмета по аналогии с процессом интеллектуального умозаключения, которое однако осуществляется бессознательно (см.стр. 11). По его мнению, наш мозг способен с помощью прошлого опыта учитывать освещенность предмета и на основании ощущаемой светлоты и цветового тона поверхности делать вывод о его альбедо и цвете.

Обе теории правильно подчеркивали роль прошлого опыта для восприятия цвета, но понимали его упрощенно, как знакомство с некоторым конкретным объектом. Против теории Э. Геринга говорит тот факт, что константность восприятия цвета не ухудшается, когда испытуемые оценивают цвет объекта, неизвестной им окраски. Нельзя также полностью согласиться с объяснением Г. Гельмгольца, так как даже знание альбедо предмета не всегда приводит к правильному восприятию его окраски. Об этом говорят, в частности, опыты, проведенные немецким психологом А. Гельбом (1929).

...