Психология восприятия

При средних температурах величина порогов ощущений очень сильно зависит от уровня адаптации. На рис. 88 показана величина абсолютных порогов для ощущения "теплого" и "холодного" в зависимости от температуры, к которой длительное время была адаптирована кожа. Из рисунка видно, что при адаптации к низким температурам пороги "холодного" низки, а "теплого" высоки, и наоборот, при нагревании кожи достаточно небольшого повышения температуры для возникновения ощущения "теплого", а ощущение "холодного" возникает лишь при сравнительно сильном нагревании (см. также стр. 85 и др.). Любопытно, что чувствительность к холоду у женщин (кривая 2) выше, чем у мужчин (кривая 1).

Рис. 88. Абсолютные пороги ощущений "теплого" и "холодного" в зависимости от температуры, к которой длительное время была адаптирована кожа (по Дж. Нэфу и Д. Кеншало, 1966):



1) мужчины

2) женщины.

Скорость и величина адаптации зависят от величины раздражаемой поверхности. Чем она больше, тем меньше адаптация. Эта зависимость объясняет тот факт, что адаптация к температуре окружения практически отсутствует.

От площади стимулируемой поверхности кожи сильно зависят и пороги температурных ощущений. Так, сравнительно трудно определить температуру предмета концом пальца и, напротив, легко, прикладывая к нему целую ладонь.

Этот эффект называется температурной пространственной суммацией. Он аналогичен зрительной пространственной суммации (см. стр. 112). Зона полной пространственной суммации равна, например, для кожи лба 15ч20 см2.

Изучение пространственной температурной суммации позволяет понять некоторые особенности центральной переработки информации о температуре. Например, одновременное раздражение ладоней левой и правой руки требует для возникновения ощущений "теплого" на 30% меньше энергии, чем при раздражении только одной ладони. Однако при раздражении одной из ладоней и кожи лба подобная пространственная суммация полностью отсутствует. Отсюда следует, что обработка температурной информации осуществляется не в зависимости от анатомотопографической близости раздражаемых участков тела, а в зависимости от их функционального родства (Дж. Харди и Т. Оппель, 1937).

6.3 Тактильные ощущения

Основным видом соместезии является тактильная чувствительность. Она включает ощущения прикосновения, давления и вибрации.

Рецепторы тактильной чувствительности оканчиваются во втором слое кожи. Они бывают двух видов. В волосистых частях кожи нервные окончания подходят непосредственно к волосяным луковицам. В безволосных они заканчиваются в состоящих из клеток соединительной ткани капсулах. Известен целый ряд таких капсул: тельце Майснера (прикосновение), диски Меркеля (прикосновение), тельца Гольджи-Массони (прикосновение, давление), тельца Пачини (прикосновение, давление) и т. д.

Независимо от присутствия специальных капсул пороги активации сенсорных нервов примерно одинаковы. Это говорит о том, что эти капсулы нельзя рассматривать в качестве рецепторов для определенных качеств тактильных ощущений.

Раздражителем механорецепторов кожи является движение окружающих тканей. Американский исследователь Дж. Нэф наблюдал в микроскоп движение груза, опущенного на кожу, и одновременно регистрировал сообщения испытуемого. Оказалось, что ощущение прикосновения продолжается лишь в течение того времени, пока груз погружается в кожу и прекращается, когда сопротивление кожи уравнивает его вес. Когда часть груза удаляется так, что он несколько поднимается вверх, то на короткое время вновь появляется ощущение прикосновения. Эти наблюдения были также полностью подтверждены в опытах с регистрацией активности отдельных сенсорных волокон (Дж. Нэф и Д. Кеншало, 1966).

Гистологические исследования показали, что плотность тактильных рецепторов в различных участках кожи соответствует их функциональной важности для осязания. В одном квадратном миллиметре тыльной поверхности кисти находится 29 рецепторов, лба -- 50, кончика носа -- 100, кончика большого пальца -- 120.

Сенсорные пути тактильной чувствительности в основном состоят из толстых (быстрых) волокон. Они входят в состав лемнисковой системы проводящих путей (рис. 89). В силу того, что проводящие пути тактильной чувствительности отличаются от путей болевой и температурной, при некоторых поражениях спинного мозга возможно избирательное выпадение того или другого вида соместезии.

Волокна тактильной чувствительности, переключаясь в продолговатом мозге и таламусе, заканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. Многочисленные исследования, среди которых следует отметить работы канадского нейрохирурга У. Пенфилда, позволили установить, что отдельные участки тела представлены в постцентральной извилине по функциональному, а не просто по топографическому признаку (рис. 90). Положенные в основу подобных мозговых карт данные были получены двумя способами: на основе субъективного отчета испытуемых об ощущениях, возникающих при раздражении тех или иных точек мозга, и строго объективно -- с помощью регистрации ответов коры, вызванных раздражением определенных участков кожи. Оба вида данных полностью соответствуют друг другу.

Рис. 89. Лемнисковая система проводящих путей соместетической чувствительности (по С. Оксу, 1969)

Психофизические исследования тактильной чувствительности связаны как с анализом различных качеств ощущений, так и с измерением порогов в зависимости от места раздражения. В таблице 3 представлены абсолютные пороги ощущения давления для разных участков кожи. Дифференциальные пороги давления варьируют от 0,14 до 0,40.

Другой метод оценки тактильной чувствительности состоит в измерении того максимального расстояния между двумя одновременно раздражаемыми точками кожи, при котором испытуемому еще кажется, что раздражается всего лишь одна точка. Со времен Э. Х. Вебера для этих исследований используется напоминающий циркуль прибор, называемый эстезиометром. Некоторые из значений порогов пространственной остроты осязания представлены в таблице 4. Как видно, эти данные вновь отражают функциональную значимость тех или иных участков тела.

Рис. 90. Гомункулюс Пенфилда (по Д. Дейчу, 1970).

Схематическое изображение сенсорных проекций различных участков тела в постцентральную извилину коры головного мозга Для подчеркивания пространственной картины действующих на кожу механических сил большое значение имеет открытое Г. Бекоши (1959) явление взаимного торможения



Таблица 3 - Пороги ощущения прикосновения для различных участков кожи (в граммах на мм2)

Кончик языка	2
Кончики пальцев	3
Тыльная сторона ладони	5
Предплечье	8
Икры ног	15
Поясница	48
Подошва	250

Таблица 4 - Пространственные пороги осязания для различных участков кожи (в мм)

Кончик языка	1
Кожа на сгибе пальцев	2,2
Губы	4,5
Шея	54
Спина	67

близких осязательных раздражителей. Этот феномен аналогичен явлению латерального торможения и поэтому, для него справедлив данный ранее на стр. 114 анализ.

Существование латерального торможения в тактильной сфере может объяснять тот факт, что ошибка локализации одиночного раздражителя, как правило, заметно меньше, чем пространственная острота осязания (Э. Боринг, 1942).

Тактильная чувствительность характеризуется не только пространственной, но и временной остротой. Для оценки разрешающей способности осязания во времени используются специальные зубчатые колеса или электрические вибраторы, которые могут стимулировать кожу с различной частотой и силой. Полученные таким образом пороги также подчиняются принципу функциональной организации. При достаточно сильной амплитуде раздельными воспринимаются колебания частотой до 12000 гц. Участие других перцептивных систем в вибрационной чувствительности обсуждалось ранее (см. стр. 54).

Временная разрешающая способность важна для таких функций тактильной чувствительности, как различение гладких и шершавых поверхностей. Немецкий психолог Д. Катц (1925) установил, что испытуемые успешно отличают сорта бумаги по очень тонким различиям в качестве ее поверхности. Так, испытуемые могли замечать неровности бумаги, равные всего лишь 0,02 мм. Это более высокая чувствительность, чем у зрительной системы. В ее основе лежит ориентировка на различие в вибрационных ощущениях, возникающих при движении пальцев на поверхности предмета.

В настоящее время еще слишком мало известно о том, каким образом мы можем "на ощупь" определить такие свойства объектов, как влажность или сухость, твердость или мягкость. Несомненно, однако, что эти виды восприятий не сводятся к раздражению каких-либо специализированных рецепторов, а представляют собой результат сложной обработки сенсорной информации, включающей как более элементарные (температура), так и более сложные (кинестезия) компоненты.

6.4 Схема тела и регуляция движений

Хотя вся поверхность нашего тела представляет собой орган чувств, поступающей от нее информации недостаточно для локализации ощущений на границах соответствующей трехмерной структуры. Эту функцию системы координат, по отношению к которой локализуются сигналы кожной чувствительности, выполняет схема тела -- субъективный образ взаимного положения и состояния движения частей тела в пространстве.

Психологически схема тела обладает рядом замечательных свойств. Это непосредственно принадлежащая наблюдателю часть его субъективного опыта, легко доступная различным активным воздействиям. Границы схемы тела простираются дальше физических границ самого тела. Они включают длительное время находившиеся в контакте с телом предметы: одежду, инструменты и даже средства передвижения. Характерно, что при этом и сами тактильные ощущения локализуются уже не на поверхности кожи, а на границах этих предметов. Зубной врач получает великолепное тактильное представление о больном зубе, ощупывая его зубоврачебными инструментами. Опытный шофер непосредственно, "кинестезически" чувствует перегрузку мотора на подъемах и т. д.

Большое значение имеет анализ нарушений схемы тела для медицинской психологии. Известно множество разновидностей подобных нарушений. В клинической практике встречаются растяжения, сжатия и даже удвоения схемы тела. При отравлениях наркотиками схема тела часто принимает уродливые формы, напоминающие "гомункулюса Пенфилда" (рис. 90): увеличивается ротовая область и, особенно, пальцы рук (Х. Ленц, 1960). Можно было бы думать, что с помощью схемы тела удается также относительно просто решить проблему психофизиологических механизмов регуляции движений: схема тела содержит в себе информацию о положении частей тела в пространстве и этой информации достаточно, чтобы с помощью центральных эфферентных команд добиться нужного изменения их положения.

Однако имеющиеся данные показывают, что схема тела соответствует скорее тому, что должно быть на периферии двигательного аппарата тела, нежели тому, что осязательно есть в действительности. Иными словами, сведения о положении частей тела, лежащие в основе схемы тела, не связаны непосредственно с конкретной проприоцептивной информацией, отражающей реальное состояние суставно-мышечных звеньев.

Иллюстрацией сказанному могут служить некоторые тактильные иллюзии. Наиболее известная из них называется иллюзией Аристотеля. Чтобы ее получить, нужно, скрестив средний и указательный пальцы, прикоснуться к какому-либо предмету, например, шарику или собственному носу так, чтобы одновременно раздражались бывшие внешние стороны пальцев. Обычно в этом случае легко возникает впечатление не одного, а двух предметов, как если бы локализация тактильных ощущений осуществлялась из предположения нормального положения пальцев.

Об этом же свидетельствуют и данные самонаблюдений людей с ампутированными конечностями. Если ампутация была проведена в возрасте старше двух лет, то субъективное ощущение присутствия конечности остается иногда на всю жизнь. Эти так называемые фантомные конечностих) настолько реальны, что иногда человек, забывшись, может пытаться взять предмет несуществующей рукой. Лучше всего сохраняется подвижность пальцев фантомной руки (Д. Катц, 1921).

Таким образом, схема тела относительно нечувствительна к проприоцептивной и даже зрительной информации о состоянии двигательного аппарата. Между тем, как показал Н. А. Бернштейн (см. стр. 45 и др.), эта информация необходима для регуляции движений. Каков же смысл существования с одной стороны схемы тела, а с другой -- проприоцептивной информации? Он заключается вкольцевой структуре сенсорных коррекций, согласно которой регуляция движений осуществляется на основе сравнения программы движений ("что должно быть" -- схема тела) с проприоцепцией ("что есть в действительности").

Рассмотрим более подробно состав проприоцептивной информации. Очевидно, она должна отражать разнообразные состояния двигательного аппарата. Существует два основных типа изменения мышечной активности. В первом случае меняется длина мышцы, но ее напряжение остается постоянным ("изотоническое сокращение"). Во втором случае переменной является напряженность мышцы, а ее длина, напротив, постоянна ("изометрическое сокращение"). В соответствии с этим разделением часть проприоцепторов реагирует на изменение длины (рецепторы положения), а часть -- на напряжение мышцы (рис. 91).



Рис. 91. Классификация типов изменения мышечной активности и проприоцепции.

Проприоцепторы отличаются от рецепторов тактильной чувствительности только по своему местоположению. Они расположены в мышцах, связках, сочленениях, суставных сумках и сухожилиях. Чаще всего встречаются три вида рецепторов:

1. Окончания Руффини, играющие в соместезии роль рецепторов прикосновения, расположены в суставных сумках и отвечают на растяжение в некотором определенном направлении. Их работу отличает высокая точность и практическое отсутствие адаптации. Вследствие того, что каждый сустав снабжен огромным числом таких рецепторов, всякому положению сустава соответствует определенный рисунок активности рецепторов.

2. В сухожилиях и мышечных связках расположены так называемые сухожильные органы Гольджи. Эти рецепторы реагируют не на положение, а на напряжение мышцы.

3. В окружающей сочленения соединительной ткани встречаются также тельца Пачини. Они очень быстро адаптируются и благодаря этому могут служить источником данных об изменении положения суставов.

Анализ элементарных сенсорных механизмов, участвующих в регуляции движений был бы неполон, если бы не было сказано о таком важном аппарате кожно-мышечной системы, какмышечные веретена. Они представляют собой расположенные в поперечно-полосатой мускулатуре веретенообразные структуры, достигающие в длину нескольких миллиметров (рис. 92).

Мышечные веретена обеспечивают сохранение заданной длины мышцы. Это происходит следующим образом. Удлинение мышцы под действием какой-либо внешней силы активирует б-афференты мышечных веретен. По ним информация поступает в спинной мозг, а из спинного мозга, через систему б-эфферентов, вызывается сокращение мышцы, приводящее к восстановлению ее исходной длины. Подобные системы называются в кибернетике системами с отрицательной обратной связью.

С помощью мышечных веретен не только сохраняется прежняя длина мышцы, но и в случае необходимости происходит установка новой длины. Для этого служит система г-эфферентов, по которым поступает импульсация, меняющая пороги активации мышечных веретен. В результате меняется также та длина мышцы, которая поддерживается постоянной благодаря б-волокнам.



Рис. 92. Схематическое изображение мышечного веретена и его связей (по Н. Бишофу, 1966)

1--8 = нервные волокна; 1. к г-мотонейронам; 2. к б-мотонейронам; 3. г-эфферентация; 4. афферентация от мышечного веретена; 5. б-эфферентация; 6 и 7 -- эфферентация к антагонистам и синергистам Каким образом связана рассмотренная проприоцептивная информация с экстероцептивной пространственной информацией? Имеющиеся данные позволяют предположить, что "пространство тела" является более элементарным образованием, подчиненным внешнему пространству.

Это можно продемонстрировать, если поместив перед глазами карандаш острием вверх, фиксировать какую-либо удаленную точку. В этом случае карандаш проецируется на участки сетчаток, диспаратность которых превышает зону Панума (см. стр. 147) и изображение начинает двоиться. Затем пальцем свободной руки нужно прикоснуться к острию карандаша. Хотя раздражается лишь одна точка кожи, воспринимаются два прикосновения в разных точках пространства.

Значительно более впечатляющими являются эффекты, которые могут быть получены в специальных условиях. Так, во время индуцированного движения (см. стр. 161 и др.) испытуемый часто воспринимает иллюзорное движение всего тела относительно фронта неподвижных полос. Меняя характер зрительной кинестезии можно получить самые различные виды иллюзорного движения схемы тела: наклоны объектов в зрительном поле вызывают восприятие противоположных наклонов тела (рис. 93, а), горизонтальное движение полос -- иллюзию движения в обратном направлении (рис. 93, б), "обтекающее" наблюдателя движение объектов -- восприятие движения вперед и т. д.

Рис. 93. Ситуации, в которых возникают иллюзии движения схемы тела:

а) наклоны в сторону,

б) движение в сагиттальном направлении.

6.5 Активное осязание(гаптическое восприятие)

Как уже говорилось в разделе, посвященном тактильным ощущениям, кожно-мышечная система выполняет не только проприоцептивные, но и экстероцептивные функции. На основе активного осязания возможно создание целостного образа предмета. Известен ряд случаев, когда слепые, ориентируясь только на осязательное восприятие формы предметов, делали их успешные скульптурные копии (например, Лина По).

Фактором, организующим фрагментарную соместетическую информацию о предмете в его целостный образ, являются активные движения субъекта. Целый ряд фактов говорит о том, что с помощью одной тактильной чувствительности невозможно восприятие формы предмета.

Если положить на неподвижную руку испытуемого какой-либо предмет, он не воспримет ничего кроме чего-то холодного или теплого, твердого или мягкого. Форма предмета так и останется невыясненной.

Советский психолог Шифман подсчитал, что в словесном отчете испытуемого о предмете, приложенном к неподвижной руке, 98% занимают прилагательные, обозначающие отдельные качества, и почти отсутствуют существительные, обозначающие предмет. В этих же опытах было показано, что испытуемые не способны сколь-нибудь уверенно различать форму предметов.

Таким образом, для осязательного отражения предметов, необходимо то, что в технике называется сканированием, иначе говоря, необходимо последовательно обследование признаков предмета. На следующем этапе выделенные признаки должны быть синтезированы в образ предмета. Подобная структура процесса осязательного, или, как часто говорят, гаптического восприятия, предъявляет большие требования к кратковременному запоминанию уже выделенных, но еще не включенных в образ признаков.

Показателен тот факт, что просто пассивное перемещение предметов относительно руки испытуемого недостаточно для гаптического восприятия. При таком последовательном предъявлении отражается цепь признаков предмета, но они не синтезируются в его целостный образ. Восприятие предмета в целом возможно только в ходе его активного ощупывания, когда движения руки как бы уподобляются его форме.

Большой вклад в анализ механизмов ощупывающих движений внесли вклад ученики Б. Н. Ананьева Л. М. Веккер и Б. Ф. Ломов. Исследования этих авторов показали, что ощупывающие движения имеют свою структуру. Прежде всего они представляют собой дискретный ряд движений и пауз, так что при их регистрации получается характерная прерывистая линия, напоминающая запись саккадических движений глаз (рис. 31).

Выделяются несколько различных стадий обследования предмета. Вначале преобладают мельчайшие движения, с амплитудой примерно 2ч3 мм. Эти движения прерываются на ребрах фигуры или на точках, в которых происходит изменение направления контура фигуры (см. стр. 172 и др.). Полученная во время этих движений и остановок информация составляет основу предварительной или ориентировочной фазы ощупывания. На второй стадии движения руки приобретают более общий, размашистый характер. Рука пробегает по всему предмету, причем движения уподобляются его форме. Только после этих "обзорных" движений руки возникает тактильный образ предмета.

Хорошо известно, что разные части руки играют различную роль в процессе гаптического восприятия. Особенно велико значение большого и указательного пальцев. Во время бимануального (двуручного) ощупывания одна из рук (чаще левая) несет опорную функцию. В связи с тем, что было сказано выше про свойства схемы тела, понятно, что ощупывание может осуществляться с помощью какого-либо инструмента.

Структура процесса гаптического восприятия, естественно, в значительной степени определяется характером воспринимаемого предмета. Если мы имеем дело с простыми предметами, то опознание протекает очень быстро, без специального развернутого обследования. Совершенно иная картина имеет место при ощупывании предметов, характеризующихся сложным комплексом признаков.

Примером может служить ощупывание ключа. Образ этого предмета должен быть синтезирован на основании нескольких элементов. Действительно, ключ состоит из стержня, который еще не является специфическим информативным признаком, кольца и бородки. Последняя деталь наиболее информативна. Поэтому запись движений испытуемого при опознании ключа показывает, что рука очень быстро скользит по стержню, но затем останавливается на бородке или кольце и очень детально обследует эти информативные элементы.

Таким образом, существенным моментом гаптического восприятия является активный последовательный поиск наиболее информативных точек предмета. В специально созданных условиях Е. Н. Соколову, Л. Орана и О. К. Тихомирову удалось количественно оценить степень приближения конкретной траектории ощупывания к оптимальному режиму поиска.

Испытуемому предлагалась прямоугольная матрица размером 3Ч5. Помещая в ячейках этой матрицы квадратные фишки, в ней можно было выкладывать различные буквы алфавита. Задача испытуемого состояла в том, чтобы с помощью минимального числа проб (ощупываний отдельных ячеек) определить, какая буква выложена экспериментатором.

Положение информативных ячеек в матрице определяется тем набором букв, которые могут быть предъявлены испытуемому. Пусть набор состоит всего лишь из двух букв: П и Н. Ощупывание любых боковых ячеек или нижней центральной ячейки не приведет к опознанию буквы, т. к. эти точки у П и у Н одинаковы. Напротив, лишь одно ощупывание центральной или верхней ячейки сразу позволяет отличить эти две буквы.

Если взять несколько более сложный набор букв, скажем Б, Н, П, О, то любую букву можно опознать в два "хода". Например, на первом можно проверить заполненность центральной, а на втором -- центральной нижней ячейки. То же самое можно сделать в обратном порядке.

В общем случае наиболее информативным шагом является проверка ячейки, которая на основании имеющихся сведений с равной вероятностью может быть как заполненной, так и незаполненной.

Как показали исследования процесс формирования гаптического восприятия протекает в этих условиях постепенно. Вначале испытуемый с помощью ощупывания всех точек медленно знакомился с набором всех предъявляемых букв. Затем процесс обследования матрицы сокращался и в конце опыта протекал приблизительно в соответствии с оптимальной стратегией.

Результаты исследований показывают, что процесс гаптического восприятия формы предметов претерпевает качественные изменения. Если вначале он имеет развернутый характер, то затем он постепенно сокращается, причем таким образом, что испытуемый перестает обращаться к несущественным (избыточным) точкам и сосредотачивает свое внимание на точках, несущих максимальную информацию. Это было прослежено как на процессе упражнения в ощупывании у взрослых, так и на эволюции ощупывания у ребенка. Исследование В. П. Зинченко и Б. Ф. Ломова показало, что если ребенок 4--5 лет при первом предъявлении предмета делает для получения нужной информации в среднем шесть ощупывающих движений, то при четвертом предъявлении этого предмета он делает только три движения. А ребенок 8--9 лет уже при первоначальном ознакомлении с предметом делает только одно движение, сразу выделяя достаточно информативную точку (см. стр. 28 и др.)



VII. Обонятельно-вкусовая система

Чувствительность к химическим веществам является вероятно, древнейшей формой чувствительности. Хеморецепция одноклеточных имеет сходство с функцией специализированных клеток многоклеточных организмов, которые в процессе эволюции превратились в хеморецепторы.

Обонятельно-вкусовая система играет ведущую роль на ранних этапах филогенеза и является основной в организации проведения таких низших позвоночных, как рыбы, и таких млекопитающих, как крот, еж, собака. При переходе к высшим млекопитающим -- приматам и особенно к человеку -- роль этой системы значительно снижается и ведущее место переходит к более молодым перцептивным системам: зрительной и слуховой.

7.1 Анатомно-физиологические основы обоняния и вкуса

Обонятельные и вкусовые ощущения отражают свойства химических веществ, растворенных в воздухе или воде. Поэтому обоняние и вкус часто называют химической чувствительностью илихеморецепцией.

Помимо общности адекватного раздражителя обоняние и вкус объединяет также выполняемая ими функция. В тесном взаимодействии этих видов чувствительности легко убедиться, попытавшись, например, зажав нос отличать по вкусу сырой картофель и яблоко. Как правило, сделать это нелегко. Таким образом, то, что называют "вкусом пищи", представляет собой сложную комбинацию не только вкусовых, но и обонятельных ощущений.

Обоняние и вкус совместно контролируют процесс активного поиска и приема пищи, в связи с этим можно говорить об единой обонятельно-вкусовой перцептивной системе. Уже в опытах И. П. Павлова было показано, что обонятельные раздражители также как и вкусовые вызывают слюноотделительную реакцию. Контроль пищевого поведения со стороны этой системы обусловливает то, что животные имеют специфические спекторы запахов и вкусов, теснейшим образом связанных с их экологией.

Рецепторы вкуса -- вкусовые почки -- впервые были открыты у рыб, у которых они распределены по всей поверхности тела, и кроме того имеются во рту. Вкусовые рецепторы человека расположены в полости рта, главным образом, на поверхности языка. Вкусовая почка состоит из 10--15 клеток, расположенных в ней подобно долькам апельсина. Эти клетки имеют маленькие ворсинковидные структуры, называемые вкусовыми волосками, которые выходят через поры покрывающую поверхность языка водянистую среду. Общее количество вкусовых почек у человека равно 2000. Главная их масса расположена во вкусовых сосочках языка, которые бывают трех видов: грибовидные, желобовидные и листовидные. Вкусовые почки неравномерно располагаются по поверхности языка. Наибольшее их скопление имеет место на кончике языка, краях и задней части спинки языка. Средняя область поверхности языка лишена рецепторов и не чувствительна к вкусовым раздражениям. Небольшое число вкусовых почек обнаружено также на небе, передних небных занавесках, глотке и гортани.

У детей вкусовые сосочки усеивают все твердое и мягкое небо, стенки горла, а также центральную поверхность языка. Однако к 16--18 годам их количество уменьшается. С этим уменьшением числа чувствительных клеток связано притупление вкусовой чувствительности.

Подкорковые центры вкуса находятся в продолговатом мозге. Здесь замыкаются простейшие рефлексы, связанные с пищевым поведением: слюноотделительный, пищеварительный и т. д. Корковые центры вкуса, как установил еще В. М. Бехтерев, находятся в медиальных отделах височной области и тесно связаны с зоной, в которую проецируются тактильные, температурные и проприоцептивные сигналы от ротовой полости (рис. 94).

Обонятельные рецепторы расположены на небольшом участке слизистой оболочки и в верхней части носовой полости. Подобно зрительным и вкусовым, они являются парными. Симметрично расположенные рецепторные области, находящиеся в каждой носовой полости, отделены друг от друга носовой перегородкой. Верхние отделы внутренней полости носа выстланы особым обонятельным эпителием, где сосредоточены обонятельные рецепторы. Общая площадь эпителия на каждой стороне составляет приблизительно 2,5 кв. см. На этой небольшой поверхности функционирует почти 700 тысяч рецепторов, связанных сенсорными волокнами с обонятельными центрами мозга.

Рис. 94. Афферентные пути вкусовой чувствительности
(по Д. Дейчу, 1970).

При спокойном дыхании пахучие вещества попадают в зону обонятельного эпителия в результате втягивания воздуха через ноздри при вдохе и через отверстия, соединяющие полость носа с носоглоткой, при выдохе. В последнем случае также возникают обонятельные ощущения, например, во время еды. Закрытие передних носовых ходов приводит к исчезновению обонятельной чувствительности. Это происходит даже в том случае, когда вся носовая полость заполнена пахучим газом.

В обонятельном эпителии расположены также рецепторы тактильной и температурной чувствительности. Адекватное функционирование обонятельно-вкусовой системы возможно только при участии этих интермодальных компонентов, а также благодаря активным дыхательным движениям.

Обонятельные рецепторы связаны с митральными клетками, которые расположены уже непосредственно в обонятельной луковице головного мозга. Дальнейшие пути обонятельных сигналов изучены далеко не полностью, однако известно, что заканчиваются в так называемом обонятельном мозге, расположенном в медиальных отделах полушарий. У низших млекопитающих обонятельный мозг занимает почти 1/3 всей коры, у человека эти отделы редуцированы и расположены узким поясом во внутренних, лимбических структурах мозга (см. рис. 95).

Рис. 95. Афферентные пути обонятельной чувствительности
(по С. Дейчу, 1970)

Наряду с афферентными обонятельными волокнами в зоне митральных клеток удалось обнаружить многочисленные эфферентные окончания. По всей видимости, они участвуют в регуляции уровня обонятельной чувствительности.

7.2 Вкусовые ощущения

Можно выделить четыре вида вкусовых ощущений: сладкое, кислое, горькое и соленое. Их обычно считают основными вкусовыми качествами, комбинации которых дают все многообразие вкусовых ощущений человека.

При психофизических исследованиях вкусовой чувствительности применяют чистые химические вещества определенной концентрации, которые наносятся на строго локализованные участки языка испытуемого. Для получения ощущений кислого, горького, соленого и сладкого используются соответственно растворы соляной кислоты, хинина, поваренной соли и сахара.

Вопрос о связи четырех качеств вкусовых ощущений с раздражением определенных рецепторов до сих пор остается нерешенным.

Применив электрофизиологические методы, американский исследователь К. Пфафмен (1962) показал, что кислота может вызвать разряды в одиночных волосках, реагирующих кроме того и на соленое. Однако, имеются волокна, реагирующие только на кислоту. Другим исследователям удалось обнаружить ряд одиночных вкусовых волокон, в которых потенциалы действия возникают в ответ на раздражения дистиллированной водой, без каких-либо растворенных веществ. Эти "водные" волокна были найдены у обезьяны, собаки, кролика, но их не удалось обнаружить у человека, теленка и крысы. У кошки отсутствуют вкусовые волокна, реагирующие на сладкое.

Различия в пищевом поведении различных видов животных несомненно связаны с особенностями их вкусовой чувствительности.

Неоднократно высказывались предположения, что четыре качества вкусовых ощущений человека вызываются раздражением четырех видов рецепторов, представленных в разнообразных комбинациях в каждом из вкусовых сосочков и с различной плотностью распределенных на отдельных участках языка. Хорошо известно, что у человека кончик языка более чувствителен к сладким веществам, а основание, наоборот, -- к горьким. Ощущение соленого связано с раздражением боков и кончика языка, а ощущение кислого возникает, главным образом, при раздражении области, ограниченной боковыми сторонами языка. Можно было бы далее предположить, что вкусовая информация передается в центральную нервную систему по волокнам, каждое из которых объединяет рецепторы нескольких видов, и это объясняет возможность возникновения смешанных вкусовых ощущений. Однако в настоящее время отсутствуют прямые доказательства правильности этой точки зрения.

В порядке возрастания вкусовой чувствительности основные вкусовые ощущения располагаются следующим образом: соленое, кислое, сладкое и горькое. Ощущение горечи во рту возникает при концентрации хинина равной всего лишь 3*107 молей на литр дистиллированной воды. Для получения ощущений сладкого, соленого или кислого концентрация раствора должна быть по крайней мере в 1000 раз больше. Это обстоятельство имеет очевидный биологический смысл, так как горькие вещества часто бывают ядовитыми.

Дифференциальные пороги вкусовой чувствительности равны примерно 0,20. При этом, закону Бугера-Вебера подчиняется только ощущение горького.

При нанесении химических веществ на определенные участки языка было обнаружено, что вкусовые ощущения подвержены быстрой и полной адаптации. Для этого обычно бывает достаточно 30 секунд. Так чувствительность к соленому падает за это время в 300 раз, а к сладкому в 20 раз. Изменение порогов к кислому и горькому выражено менее сильно.

В естественных условиях адаптация не возникает, так как в результате движений языка происходит постоянное изменение химической стимуляции отдельных рецепторов. Таким образом,движения языка способствуют более точному распознаванию вкусовых веществ. В оценке вкуса пищи большую роль играют также обонятельные, тактильные, температурные и болевые компоненты. На пороги вкусовых ощущений влияют факторы, вызывающие сенсибилизацию (см. стр. 83 и др.). Известно, что на вкусовую чувствительность влияет температура, причем, это влияние по-разному сказывается на каждом из четырех вкусовых качеств. При различных заболеваниях пищеварительного, дыхательного и других аппаратов, участвующих в поддержании постоянства внутренней среды организма, так или иначе поражается и вкусовая чувствительность.

О зависимости вкусовой чувствительности от равновесия обменных процессов в организме говорят данные, полученные при изучении выбора крысами солевых растворов. Оказалось, что обычно крысы предпочитают 40%-ный раствор глюкозы, смешанный с 1%-ным раствором поваренной соли, чистому 40%-ому раствору глюкозы. Однако, если в брюшную полость крыс вводили 10 мл физиологического раствора, содержащего около 1% поваренной соли, то животные предпочитали чистый раствор глюкозы. Таким образом, присутствие в организме избытка поваренной соли сразу уменьшает "солевой" аппетит животных.

Вкусовая чувствительность человека также заметно уменьшается при насыщении и возрастает при голодании.

Вкус и обоняние, как протопатические виды чувствительности, имеют более аффективную окраску чем все остальные ощущения, за исключением боли. При этом интенсивное ощущение горького неприятно, а сладкого -- приятно.

7.3 Обонятельные ощущения

В отличие от вкусовой чувствительности спектр различных воспринимаемых человеком запахов исключительно разнообразен. Обычно, определяя тот или иной запах, мы стремимся уловить его сходство с другими, известными нам запахами, например, запахом сирени, моря или уксуса. Однако, по-видимому, язык слишком беден, чтобы описать воспринимаемые запахи. Поэтому классификация запахов представляет собой трудную, далеко нерешенную задачу.

Исследователи неоднократно пытались описать и систематизировать запахи. Наиболее ранние попытки сводились к простому перечислению различных запахов. В середине восемнадцатого века шведский натуралист К. Линней предложил классификацию, включающую девять растительных запахов. Эту классификацию можно было использовать как подсобное средство при отнесении растений к тому или иному классу.

Одна из наиболее известных классификаций принадлежит немецкому психологу Х. Хеннингу (1924), подробно исследовавшему более четырехсот различных запахов. Х. Хеннинг пришел к выводу, что существует шесть основных запахов: фруктовый, цветочный, смолистый, пряный, гнилостный и горелый. Отношения между ними принято изображать в виде треугольной призмы запахов, в углах которой расположены основные запахи (рис. 96). Все воспринимающиеся запахи расположены где-либо на границах, но не внутри призмы запахов.

Однако последующие работы других исследователей показали, что хотя призма Х. Хеннинга передает общие отношения между запахами, она недостаточно точна. В частности, испытуемые часто называли в качестве основного запаха кислый, а некоторые запахи помещали внутри призмы. Поэтому была предложена другая схема, включающая четыре основных компонента: ароматный, кислый, горелый и гнилостный, интенсивность которых оценивается по условной шкале от нуля до восьми. Эта классификация в настоящее время имеет известное практическое применение.

Запахи можно классифицировать и по другим основаниям. Ранее уже говорилось о том, что Э. М. Хорнбостелю удалось успешно разделить "светлые" и "темные" запахи (см. стр. 57). О тесной связи обонятельных ощущений с вкусом свидетельствует существование "сладких" и "кислых" запахов. Важное практическое значение имеет разделение приятных и неприятных запахов. Эта классификация используется в парфюмерном производстве.

Физическим условием пахучести вещества является его летучесть, так как только непосредственно контактирующие с рецепторной поверхностью молекулы вещества могут вызвать запах. Огромная роль обоняния в регуляции пищевого поведения объясняет тот факт, что за небольшим исключением химическим условием пахучести является органическое происхождение вещества.

Основным нерешенным вопросом в изучении обоняния является вопрос о связи химической структуры вещества с его запахом и характером воздействия на хеморецепторы. Несмотря на имеющиеся описания соотношений химического строения и воспринимаемого запаха вещества, заранее предсказать по формуле вещества его запах трудно. Оказалось, что соединения самой различной структуры могут иметь сходные запахи, а очень близкие соединения могут пахнуть совершенно по-разному.

Было предложено немало теорий обоняния, однако ни одна из них не получила окончательного подтверждения.

Американским исследователем Дж. Эймуром (1964) была выдвинута "стереохимическая теория" обоняния. Она основана на предположении, что организм может различать формы молекул раздражителя. Дж. Эймур подразделил пахнущие вещества на несколько первичных запахов, описав характерные для них формы молекул. В соответствии с этой теорией специфическое ощущение запаха возникает в том случае, когда вещества с определенной формой молекулы попадают в подходящее "гнездо" на поверхности рецептора. Было выделено семь первичных запахов: камфорный, эфирный, цветочный, мятный, мускатный и гнилостный. Такие запахи, как запах миндаля, лимона, чеснока или запах "тухлого" являются сложными, состоящими из двух или более первичных запахов.

В пользу этой теории говорит тот факт, что многие изомеры, т. е. вещества с одинаковым составом, но с разной формой молекулы, пахнут различно. С другой стороны, стереохимическая теория не объясняет, почему незначительные изменения концентрации вещества могут резко менять его запах.

В основе другой так называемой "вибрационной теории" обоняния лежит предположение о связи вибрационных движений молекулы пахнущего вещества и рецептора. В обонятельной мембране рецепторов был обнаружен пигмент желтого или коричневого цвета. Американский ученый Р. Райт (1964) высказал гипотезу, что молекулы пахнущего вещества, вибрируя, изменяют энергетический уровень пигмента. Однако и эта теория встретила много возражений.

Психофизические исследования показали, что, несмотря на затруднительный доступ к обонятельным рецепторам, присутствие пахнущего вещества может быть обнаружено даже при очень низких концентрациях. Для большинства запахов пороговая концентрация составляет от 10--7 до 10--14 молей на литр воздуха. Таким образом, из всех видов хеморецепции обоняние обладает наибольшей остротой. Оно в тысячи раз чувствительнее вкуса.

Дифференциальный порог обонятельной чувствительности колеблется в зависимости от вида запаха в пределах от 0,15 до 1,0. Это несколько больше, чем у других видов чувствительности, иными словами, замечаются лишь сравнительно большие изменения раздражителя.

На интенсивность запаха влияют температура и влажность, поскольку с ними связана летучесть вещества. Регулярные колебания обонятельной чувствительности могут достигать размаха 1 : 50. В начале дня и вечером люди более чувствительны к запахам, чем днем. Состояние насыщенности представляет собой фактор, заметно снижающий обонятельную чувствительность.

Чувствительность к запахам возрастает во время беременности, под действием некоторых фармакологических веществ, а также при раздражении обонятельного мозга.

Существуют тонкие индивидуальные различия в обонятельной чувствительности здоровых людей. Например, некоторые люди не воспринимают ряд известных запахов. Это явление в известной мере аналогично явлению "цветовой" слепоты (см. стр. 123 и д.). Оно служит доводом в пользу предположения о существовании специализированных "детекторов" запахов.

Как хорошо известно, адаптация к запахам протекает очень быстро. Необходимым условием длительного сохранения обонятельных ощущений являются дыхательные движения, вызывающие циркуляцию воздуха в носовой полости. Эта функция дыхательных движений аналогична функции движения глаз в случае зрения и движений языка в случае вкуса.

При одновременном действии на обонятельные рецепторы молекул двух или нескольких пахучих веществ возможны эффекты маскировки, компенсации или слияния запахов. Маскировказаключается в том, что один из запахов, как правило, менее интенсивный, вообще не замечается испытуемым. Другая форма взаимодействия запахов -- компенсация -- состоит в том, что одновременное предъявление двух запахов может приводить к их взаимному ослаблению, так что никакого обонятельного ощущения не возникает. Наконец, сочетание двух или нескольких запахов может привести к возникновению качественно нового запаха, отличного от всех составляющих смесь пахучих веществ. На подобном слиянии основан эстетический эффект смешения запахов в парфюмерии -- "букет запахов".

Было бы неверно считать, что обоняние человека определяется исключительно отологической потребностью в пище. Как уже отмечалось, при оценке запахов человек прежде всего сравнивает его с запахом знакомых ему предметов. Запахи для нас являются признаками огромного числа предметов и явлений. В природе насчитывается несколько десятков тысяч пахучих веществ. Комбинации их запахов могут быть бесконечно многообразными. Однако человек способен научиться различать самые тонкие запахи, коль скоро это требуется для выполнения его предметной, практической деятельности. Именно предметный характер обонятельных ощущений имел в виду Ф. Энгельс, писавший, что "собака, обладая значительно более тонким обонянием, чем человек, не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются определенными признаками различных веществ".х)



VIII. Вестибулярная система

В филогенезе вестибуляная система появляется очень рано. Ее наиболее древняя часть, обеспечивающая получение информации о направлении силы гравитации, имеется в развитом виде у большинства беспозвоночных.

У рыб вестибулярная система дополняется аппаратом полукружных каналов, что позволяет ей принимать участие в регуляции движений организма. Свою роль важнейшего источника пространственной информации вестибулярная система сохраняет и у человека.

8.1 Анатомо-физиологическое строение вестибулярного аппарата

Рис. 97. Вестибулярный аппарат(по С. Оксу, 1969).

С обеих сторон головы несколько спереди от ушной раковины в глубине костной ткани расположено внутреннее ухо -- система ходов и полостей, называемая также из-за сложности своего строения лабиринтом. Внутреннее ухо функционально и анатомически делится на две части: улитку, представляющую собой периферическое звено слуховой системы (см. стр. 177), и вестибулярный аппарат (рис. 97).

Рис. 98. Два типа волосковых клеток (по С. Оксу, 1969)

Видны окончания аксонов сенсорного нерва, подходящие непосредственно к телу рецептора (А). Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов: полукружных каналов и статолитового органа. В них расположены высокоспециализированные механорецепторы -- волосковые клетки. Свое название эти рецепторы получили благодаря выступающим на 0,03--0,04 мм над их наружной поверхностью волоскам, напоминающим реснички (рис. 98). Непосредственно к основанию волосковых клеток подходят окончания чувствительного нерва. Волосковые клетки вестибулярного аппарата выделяются среди других рецепторов двумя характерными свойствами. Во-первых, они обладают постоянной спонтанной активностью. Это позволяет кодировать сенсорную информацию не только с помощью увеличения частоты разрядов, но и за счет ее уменьшения. Во-вторых, волосковые клетки почти не подвержены адаптации, что исключительно важно для сохранения стабильности поступающих в ЦНС сведений о положении и движениях организма. Как показали электрофизиологические исследования адекватным раздражителем волосковых клеток является касательная к их поверхности (тангенциональная) составляющая действующих на волоски деформирующих сил.

Сигналы о вращательных движениях головы поступают от аппарата полукружных каналов. Они представляют собой три расположенных во взаимноперпендикулярных плоскостях протока. Заполняющая полкружные каналы жидкость -- эндолимфа -- может перемещаться по ним в обоих направлениях. Быстрый поворот головы вызывает круговое движение эндолимфы в противоположную сторону. При этом эндолимфа увлекает находящийся в расширенной части каждого канала сгусток желеобразного вещества, называемый капулой. Смещения капулы вызывают деформацию чувствительных волосков, что приводит в зависимости от направления смещения к увеличению или к уменьшению частоты спонтанной импульсации. Эти изменения и несут мозгу информацию о движениях головы.

Благодаря расположению полукружных каналов в трех перпендикулярных плоскостях вращение головы в любом направлении однозначно кодируется картиной изменения импульсации от волосковых клеток различных каналов. С физической точки зрения подобная система имеет существенный недостаток, заключающийся в том, что она реагирует только на ускоренные движения головы. Поэтому продолжительное равномерное вращение испытуемого вокруг собственной оси должно привести к возвращению капул в "нулевое" положение, как при полном покое, а внезапная остановка -- к резкому отклонению эндолимфы в направлении предшествовавшего движения, как при быстром рывке головы в противоположную сторону.

Однако обычно этот недостаток не мешает работе вестибулярной системы, так как практически всем естественным движениям головы свойственны частые смены направлений, большие, но кратковременные ускорения и отсутствие сколь-нибудь продолжительных периодов равномерного вращения. Кроме того, гидродинамические свойства эндолимфы таковы, что еще до раздражения волосковых клеток в вестибулярном аппарате осуществляется очень важное преобразование информации о движениях головы: благодаря своей вязкости и трению о стенки каналов эндолимфа играет роль механического интегратора ускорений головы во времени. В результате, отклонения капул, а следовательно и изменения активности рецепторов оказываются пропорциональными угловой скорости движения головы (Н. Бишоф, 1966).

Другой отдел вестибулярного аппарата -- статолитовый, или отолитовый орган -- получил свое название из-за лежащих здесь на поверхности волосковых клеток известковых отолитов(статолитов). Если рецепторы полукружных каналов реагируют на угловую скорость движений головы, то отолитовый орган чувствителен к действующим на организм механическим силам. Эти силы бывают трех видов. Во-первых, на организм в обычных земных условиях постоянно действует сила гравитации. Для отражения направления этой силы, задающего вертикальное направление внешнего пространства, первоначально и возникла вестибулярная система. Затем, это инерционные и центробежные силы, возникающие при изменении скорости или направления движения головы.Результирующая всех этих сил является раздражителем отолитового органа. Передача столь сложной информации оказывается возможной благодаря специфическому строению отолитового органа.

Он состоит из двух частей: утрикулюса и саккулюса. Отолиты расположены в них под прямым углом друг к другу. У стоящего человека отолит утрикулюса лишь немного наклонен назад (на 10--20°) и занимает приблизительно горизонтальное положение, в саккулюсе же отолит вертикален. Под действием перечисленных выше сил отолиты деформируют волоски рецепторов, при этом сигналы от утрикулюса и саккулюса не повторяют, а дополняют друг друга.

Сенсорные импульсы от вестибулярного аппарата поступают в целый ряд инстанций головного мозга: мозжечок, средний мозг, таламус и кору. Столь широкие связи делают возможным использование вестибулярной информации для регуляции двигательных актов, например, таких, как сохранение равновесия, а также учитывать ее при перцептивной ориентации в пространстве. Особую роль, как известно (см. стр. 157 и д.), в создании образа интермодального внешнего пространства играют теменно-затылочные зоны коры. Не случайно они же являются кортикальными зонами представительства вестибулярного анализатора.

8.2 Моторные реакции на вестибулярную информацию

Вестибулярная система играет важную роль в координации движений субъекта. Возникающие в ответ на вестибулярную стимуляцию моторные реакции выполняют две различные функции. Во-первых, они служат для сохранения нужной позы или движения тела вопреки сбивающим воздействиям со стороны внешних механических сил. Эти реакции называются реакциями сохранения равновесия. Во-вторых, вестибулярные рефлексы способствуют поддержанию неподвижности других органов чувств, прежде всего глаз, относительно координат внешнего пространства. Эти реакции называются компенсаторными.

Полукружные каналы и отолитовый орган, связанные с переработкой различной информации, отличаются также и по видам "запускаемых" движений. Раздражение полукружных каналов, как установил в конце прошлого века немецкий физиолог И. Эвальд, ведет к возникновению моторных тенденций движения в плоскости стимулируемого канала и в направлении движения эндолимфы. Эти эффекты представляют собой сохраняющие позу реакции в ответ на навязываемые извне нежелательные повороты, наклоны и колебания головы или всего тела. Несмотря на свой автоматический, рефлекторный характер эти реакции могут полностью отсутствовать, когда та же самая стимуляция полукружных каналов является следствием активно осуществляемых субъектом движений (Э. Ф. Хольст, 1950).

...