Организм как сложная живая система

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Организм как сложная живая система

В наиболее общем смысле под системой принято понимать единство структурно-функциональных элементов, которое в результате объединения обретает новые свойства, не присущие его составляющим и не отражающие их сумму. Иными словами, система - это качественно обособленная категория, образующаяся в результате интеграции функционально сопряженных составляющих. Любая живая система от бесчисленных в своем разнообразии живых организмов до популяций, биоценозов, социумов и, наконец, самой биосферы в целом представляет собой единство структурно-функциональных элементов или подсистем. В зависимости от сложности и функционального предназначения в интегральном процессе эволюции биосферы в целом каждый из видов живых систем имеет свою динамичную инфраструктуру, представляет собой единство структурно-функциональных элементов или подсистем. Синтезируя представленные выше положения физиологической концепции адаптации и теории термодинамики диссипативных процессов, а затем - ориентируя их на клиническое предназначение, возможно, сформировать общее представление о системе, соответствующей клинико-физиологическому пониманию высшей формы компактной организации живой природы - организму человека.

Прежде всего, как и любой объект живой природы, организм человека представляет собой открытую систему. Это означает не просто тесную связь его жизнедеятельности с внешней средой, а полную невозможность существования вне этой среды. Она является источником энергетических и пластических ресурсов организма, она же предоставляет объекты для целенаправленного расходования, создающегося энергетического потенциала. В этом в конечном итоге и состоит жизнь как форма существования организма.

Организм являет собой, далее, яркий пример неравновесной системы. Абсолютное большинство внутренних его процессов носит необратимый характер. Неравновесность, необратимость внутренних процессов основывается на двух термодинамических феноменах. О первом из них много уже говорилось. Его содержание, природа, роль и значение в термодинамике неравновесных процессов хорошо изучены. Это энтропия, определяющая непроизводительное рассеивание энергии, обеспечивающей реализацию каждой функции, начиная с элементарных процессов и, следовательно, делающая эти процессы необратимыми.

Второй феномен проявляется только при сопоставлении положений термодинамики с физиологическим восприятием, но думается, что и его следует ввести в теорию термодинамики живых существ. О нем очень много сказано и написано применительно к различным уровням жизнеобеспечения организма, но пока он не рассматривается в едином сочленении с энтропией в качестве фактора неравновесности внутренних процессов. Этот фактор можно было бы обозначить, на наш взгляд, как "термодинамический феномен информации". Суть феномена состоит в том, что слабый в энергетическом отношении, но качественно специфичный сигнал (импульс), встретив на своем пути соответствующее специфичное воспринимающее устройство, способен инициировать функциональные сдвиги, связанные с несравненно большими термодинамическими преобразованиями. Причем эти преобразования нередко затрагивают несколько уровней в сложной иерархии процессов жизнеобеспечения организма и реализуются не только в потреблении, но и высвобождении внутренней энергии.

Сложность иерархической структуры организма составляет третью особенность соответствующей ему системы. В физиологии и медицине существует несколько схем, отражающих многоуровневую иерархию систем жизнеобеспечения. Обычно эти схемы ориентируются на морфофункциональные представления. В большинстве из них выделяются общеорганизменный, органо-системный, клеточный и субклеточный, или молекулярный, уровни. При переходе от категории организма к категории сложной биосистемы во главу угла ставятся системообразующие факторы и их проявление на различных уровнях жизнедеятельности. Отсюда и необходимость иного иерархического построения уровней (этажей) жизнеобеспечения. Оно может быть представлено в виде пирамиды. Основание, или фундамент, пирамиды составляют те системообразующие факторы, которые обеспечивают сопряженность элементарных базисных вегетативных процессов во всем их разнообразии. Эта сопряженность строится на универсальных природных закономерностях, но благодаря сложности взаимодействия элементарных процессов универсальные в своей основе закономерности в итоге способствуют созданию индивидуальности, неповторимости целого организма. Правда, выделяется ряд типовых особенностей, получающих выражение в конституционных типах (в широком их толковании, предлагаемом А.И. Клиориным, в физиологических типах гемодинамики с выделением гипер- и гипокинетических, в типах иммунологической и общей реактивности, а также в типах высшей нервной деятельности, выделенных еще И.П. Павловым. Следует лишь оговориться, что всякое типирование в пределах одного вида обусловлено не столько объективной необходимостью, сколько нашим сознательным стремлением к систематизации субъективных представлений. Это своеобразный методологический прием, обеспечивающий ориентацию в бесконечном множестве индивидуальностей на базе тех качественных признаков, которые могут составить основу обобщающих суждений.

2. Особенности функционирования химического синапса (строение химического синапса, механизм синаптической передачи)

Синапс - это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.

По механизму передачи сигнала синапсы ЦНС можно классифицировать на:

электрические,

химические,

смешанные.

Химические синапсы можно классифицировать:

а) по форме контакта - терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б) по природе медиатора - холинергические (медиатор - ацетилхолин, АХ), адренергическис (медиатор - норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гаммааминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатсргические, пептидергические (медиатор - пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор - АТФ).

По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом - медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсипаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе существует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка - это синапс между нейронами, концевая пластинка - это постсинаптическая мембрана мионеврального синапса, моторная бляшка - это пресинаптичсское окончание аксона на мышечном волокне.

Любой химический синапс, независимо от природы медиатора и хеморецептора, активируется под влиянием потенциала действия, прибегающего к пресинапсу от тела нейрона. В результате - происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов кальция. В ответ на это происходит высвобождение квантов (выход из пресинапса) - 100-200 порций (квантов) медиатора. Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическим рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает изменение ионной проницаемости. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинантической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов натрия, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация получила определенное название: возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если его величина достаточно велика и достигает критического уровня деполяризации, то генерируется ПД. В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницаемости для ионов калия и хлора). Это называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСГ1). В гиперполяризоваином состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или (если она обладала свойством автоматии) уменьшает спонтанную активность.

После каждого цикла проведения импульса медиатор разрушается, например, ацетилхолин разрушается ацстилхолинэстеразой, норадреналин разрушается моноаминоксидазой (МАО) или катсхол-0-метилтрансферазой (КОМТ), либо идет обратный захват в преси-наптическую структуру. В одних случаях захватывается неразрушенный медиатор (например, норадреналип), в других - его осколки (например, холин из ацетилхолина).

Синтез медиатора совершается в пресинаптическом элементе, куда попадают исходные продукты для синтеза и ферменты, необходимые в синтезе. Ферменты образуются в соме нейрона и по аксону, примерно со скоростью 6 мм/сутки, попадают в пресинапс, где используются в процессе синтеза медиатора. Угнетение активности этих ферментов фармакологическим путем может привести к истощению запасов медиатора в синапсе и, следовательно, к снижению его функциональной способности.

Свойства химических синапсов

1. Односторонняя проводимость - одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия - морфологическая и функциональная - является предпосылкой для существования односторонней проводимости.

2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВИСИ или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2-0,5 мс.

3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптичсским элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).

4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи - антидромный эффект. Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптичсской мембраны.

5. Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс. Если этот интервал до некоторых пор уменьшать (учащать подачу импульса по аксону), то на каждый последующий ПД ответ постсинаитической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать (до некоторого предела). Это явление облегчает передачу в синапсе, усиливает ответ постсинаптического элемента (объекта управления) на очередной раздражитель; оно получило название «облегчение» или «потенциация». В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса. Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или катодическая депрессия - снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией. Если через синапс проходит много импульсов, то в конечном итоге постсинаптическая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора. Это называется явлением дссепситизации - утратой чувствительности. В определенной мере десеиситизация похожа па процесс рефрактерности (утрата возбудимости). Синапсы подвержены процессу утомления. Возможно, что в основе утомления (временного падения функциональных возможностей синапса) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) явление дссенситизации. Т. о., утомление - это интегральный показатель.

В мозге имеется ряд медиаторов, вызывающих возбуждение нейрона: норадреналин (его продуцируют адренергические нейроны), дофамин (дофаминергические нейроны), серото-нин, пептиды (пептидергические), глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и т.д. Во всех этих случаях выделяющийся медиатор взаимодействует со специфическим рецептором, в результате чего меняется проницаемость для ионов натрия, калия или хлора, и в итоге развивается деполяризация (ВПСП). Если она достигает критического уровня деполяризации, то возникает ПД (возбуждение нейрона).

Тормозные синапсы образованы специальными тормозными нейронами (точнее, их аксонами). Медиатором могут быть глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и ряд других веществ. Обычно глицин вырабатывается в синапсах, с помощью которых осуществляется постсинаптическое торможение.

При взаимодействии глицина как медиатора с глициновыми рецепторами нейрона возникает гиперполяризация нейрона (ТПСП) и, как следствие, - снижение возбудимости нейрона вплоть до полной его рефрактсрности. В результате этого возбуждающие воздействия, оказываемые через другие аксоны, становятся малоэффективными или неэффективными. Нейрон выключается из работы полностью.

3. Физиология элементарных нервных структур - нейронов

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы -- в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование -- рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток -- аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) -- это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие -- выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры).

4. Особенности строения и функции спинного мозга

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек--25%, у кролика--45%, у черепах-- 120%).

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечена множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела -- собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, а каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций спинного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1) т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов Основную часть волокон в спинномозговых корешках составляют мякотные волокна. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне центральной нервной системы -- в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Общее число афферентных волокон у человека достигает примерно 1 млн. Они различаются по диаметру. Наиболее толстые идут от рецепторов мышц и сухожилий, средние по толщине--от тактильных рецепторов кожи, от части мышечных рецепторов и от рецепторов внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, кишечника и др.), наиболее тонкие миелинизированные и немиелинизированные волокна--от болевых рецепторов и терморецепторов. Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, другая часть направляется к нейронам продолговатого мозга, образуя спинно-бульбарный путь.

Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них двигательные клетки -- мотонейроны -- составляют всего 3%, а 97% представляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны). Следует иметь в виду, что по функциональному механизму эти виды нейронов не различаются. Среди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки -- альфа-мотонейроны и мелкие клетки -- гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам -- мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон. При этом сокращении растягиваются рецепторы веретен, повышается их чувствительность, усиливается поток афферентных импульсов от скелетных мышц к нервным центрам. Таким образом, альфа-мотонейроны вызывают двигательные акты, а гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2--3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга в составе 2--3 передних корешков. Мелкие же мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.

Особое место в деятельности спинного мозга занимают его промежуточные нейроны, или интернейроны. Это в основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозгу и координация деятельности мотонейронов. К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых осуществляются возвратное торможение альфа-мотонейронов и реципрокное торможение центров мышц-антагонистов.

Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга. Это может быть продемонстрировано следующими данными: из огромного количества межнейронных синапсов лишь 10% образовано волокнами, приходящими из головного мозга, и всего около 1 % -- афферентными волокнами, т. е. почти 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Это указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Благодаря такому множеству существующих связей имеются широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.

У человека процессы координации на уровне спинного мозга в значительно большей мере подчинены регулирующим влияниям головного мозга, чем у животных. Нарушение связей спинного мозга с головным приводит к выраженному расстройству протекания спинно-мозговых рефлексов (спинальный шок). На вставочных и моторных нейронах импульсы, приходящие в спинной мозг из головного, взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы вышележащих этажей нервной системы увязываются таким образом с текущим состоянием двигательного аппарата.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы -- сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение -- мышечный тонус.

Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, исчезает тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга.

Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру -- межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг--спинно-бульбарный; 2) в мозжечок--спинно-мозжечковый, несущие импульсы ог проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг--спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов.

5. Физиология продолговатого мозга

Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.

В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.

В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.

На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию -- учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе.

В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц (см. ниже). Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

6. Общая характеристика отделов головного мозга: большие полушария, мозжечок и ствол мозга

Головной мозг можно условно разделить на три основные части: передний мозг, ствол мозга и мозжечок. В переднем мозгу выделяют большие полушария, таламус, гипоталамус и гипофиз (одну из важнейших нейроэндокринных желез). Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и среднего мозга.

Большие полушария - самая большая часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70% его веса. В норме полушария симметричны. Они соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), обеспечивающим обмен информацией.

Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В коре лобных долей содержатся центры, регулирующие двигательную активность, а также, вероятно, центры планирования и предвидения. В коре теменных долей, расположенных позади лобных, находятся зоны телесных ощущений, в том числе осязания и суставно-мышечного чувства. Сбоку к теменной доле примыкает височная, в которой расположены первичная слуховая кора, а также центры речи и других высших функций. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, расположенная над мозжечком; ее кора содержит зоны зрительных ощущений.

Области коры, непосредственно не связанные с регуляцией движений или анализом сенсорной информации, именуются ассоциативной корой. В этих специализированных зонах образуются ассоциативные связи между различными областями и отделами мозга и интегрируется поступающая от них информация. Ассоциативная кора обеспечивает такие сложные функции, как научение, память, речь и мышление.

Ствол мозга расположен у основания черепа. Он соединяет спинной мозг с передним мозгом и состоит из продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга.

Через средний и промежуточный мозг, как и через весь ствол, проходят двигательные пути, идущие к спинному мозгу, а также некоторые чувствительные пути от спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. Ниже среднего мозга расположен мост, связанный нервными волокнами с мозжечком. Самая нижняя часть ствола - продолговатый мозг - непосредственно переходит в спинной. В продолговатом мозгу расположены центры, регулирующие деятельность сердца и дыхание в зависимости от внешних обстоятельств, а также контролирующие кровяное давление, перистальтику желудка и кишечника.

На уровне ствола проводящие пути, связывающие каждое из больших полушарий с мозжечком, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий управляет противоположной стороной тела и связано с противоположным полушарием мозжечка.

Мозжечок расположен под затылочными долями больших полушарий. Через проводящие пути моста он связан с вышележащими отделами мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию тонких автоматических движений, координируя активность различных мышечных групп при выполнении стереотипных поведенческих актов; он также постоянно контролирует положение головы, туловища и конечностей, т.е. участвует в поддержании равновесия. Согласно последним данным, мозжечок играет весьма существенную роль в формировании двигательных навыков, способствуя запоминанию последовательности движений.

синапс нейрон мозг рефлекс

7. Безусловные рефлексы, общая характеристика. Моносинаптический безусловный рефлекс

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И.М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». Идеи И.М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И.П. Павлова.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы:

1. это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта»;

2. являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют;

3. непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть;

4. могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям;

5. замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные;

6. осуществляются через функциональные временные связи.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы:

1. это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма;

2. являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида;

3. относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всей жизни;

4. осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю;

5. замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга;

6. осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Следует отметить, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Рефлекс представляет собой реакцию организма на раздражение рецепторов посредством рефлекторной дуги. По степени сложности рефлекторных дуг рефлексы разделяют на моносинаптические (импульс проходит через одну передачу) и полисинаптические (передача импульсов обеспечивается цепочкой нейронов)

Простейшим рефлексом считается моносинаптический. Моносинаптические рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы. В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга.

Если моносинаптическая дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие моносинаптические рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов.

К числу моносинаптических рефлексов относится миотатический рефлекс (стретч-рефлекс), описанный выше. Хорошим примером миотатического рефлекса может служить коленный рефлекс. Аналогичный рефлекс можно вызвать с ахиллова сухожилия (Т-рефлекс) или при электрической стимуляции подколенного нерва (Н-рефлекс).

8. Безусловные рефлексы, общая характеристика. Полисинаптический безусловный рефлекс

Первая часть вопроса в предыдущем вопросе.

Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Подавляющее большинство рефлексов является полисинаптическими. Даже сухожильный рефлекс и рефлекс с сухожильных органов не являются строго моносинаптическими, так как можно обнаружить активность вставочных нейронов, передающих торможение к мотонейронам мышц-антагонистов. Причем lb афференты сухожильных органов участвуют в регуляции возбуждения или торможения мотонейронов-не только мышц синергистов или антагонистов, но и мышц, относящихся к другим суставам. Полисинаптичность еще более выражена при раздражении других афферентов, входящих в спинной мозг. Обусловлено это наличием в спинном мозге восходящих и нисходящих межсегментарных рефлекторных путей, обеспечивающих механизм конвергенции возбуждения. При нанесении раздражения (чаще болевого) на кожу может проявляться сгибателъный рефлекс: сокращение мышц сгибателей отдаляет конечность от раздражителя. По своему биологическому эффекту это «пассивный» оборонительный рефлекс. Импульсы от кожных рецепторов по соматосенсорным афферентам передаются в спинной мозг, где возбуждают а-мотонейроны сгибателей и тормозят -- разгибатели. Торможение мотонейронов мышц-разгибателей увеличивает скорость и силу сокращения сгибателей. Количество возбуждающихся сгибателей зависит от силы раздражителя: чем он интенсивнее, тем активнее распространяется возбуждение.

В этом проявляется эффект суммации, облегчения. В результате могут вовлекаться все сгибатели не одной, а обеих конечностей или даже всех четырех. В отличие от этого, раздражение кожи стопы может привести не к избеганию раздражителя, а, наоборот, к подошвенному сгибанию стопы. Рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы давлением, обеспечивает контакт нижней конечности с опорой при стоянии. При ходьбе вначале он обеспечивает прижимание стопы к опоре с последующим отталкиванием от нее. Рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением разгибательной контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела. Указанный рефлекс называется перекрестным разгибателънъщ рефлексом. Он осуществляется путем перехода импульсов от афферентных волокон на противоположную сторону спинного мозга, где возбуждаются мотонейроны разгибателей и тормозятся -- сгибателей.

Еще более сложным рефлексом спинного мозга является чесательный рефлекс. Он может быть примером ритмического рефлекса, возникающего при длительном действии не очень сильного раздражителя на кожу. При этом в течение некоторого времени происходит циклическая циркуляция нервных импульсов, осуществляющая реципрокное взаимодействие центров сгибателей и разгибателей, когда возбуждение в одних центрах сменяется их последующим торможением. Для каждой конечности в спинном мозге имеется свой «генератор», обеспечивающий ритмическую активацию мышц-антагонистов. Дальнейшим усложнением (развитием) указанных чесательных и перекрестных рефлексов является шагателъный рефлекс --согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие -- причем не только между мышцами рук и ног, но и других мышц туловища.

Афферентные импульсы, запускающие его, поступают от многих рецепторов (мышечных веретен, кожных рецепторов и т. п.), а также от вышележащих двигательных центров головного мозга.

Межсегментарные связи между нейронами осуществляют вставочные нейроны, отростки которых не выходят за пределы спинного мозга. Подобная деятельность спинного мозга может быть отнесена к интегральной функции его, когда реализуется целостная программа взаимосвязи между отдельными сегментами.

9. Морфология и физиология полисинаптического с участием головного мозга и безусловного рефлекса

Выделяют следующие виды безусловных рефлексов:

Моносинаптические. Им соответствует простая рефлекторная дуга, содержащая только один синапс.

Например, коленный рефлекс.



Полисинаптические спинномозговые. Имеют сложную рефлекторную дугу, включающую от двух синапсов. Нервный центр расположен в спинном мозге. Например, сгибательный рефлекс руки.

Полисинаптические с участием спинного и головного мозга. Имеют сложную рефлекторную дугу. Нервный импульс с чувствительного нейрона передается по восходящему пути спинного мозга в головной мозг, где идет анализ информации. Далее по нисходящему пути импульс попадает на исполнительный нейрон и направляется к рабочему органу. Таким образом, спинномозговые центры таких рефлексов контролируются определенными центрами головного мозга. Впервые этот факт установил И.М. Сеченов. В своем классическом труде «Рефлексы головного мозга» он обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности и доказал, что вышележащие отделы ЦНС (головной мозг) контролируют работу нижележащих (спинного мозга).

По строению рефлекторной дуги являются полисинаптическими с участием спинного и головного мозга (кора больших полушарий), но в ее составе нисходящий путь спинного мозга будет представлен либо возбуждающим нейроном, либо тормозным. В зависимости от этого в исполнительном нейроне будет соответственно наблюдаться либо возбуждение (рефлекторный акт осуществится), либо торможение (рефлекс не проявится). В данном случае характер ответа будет зависеть от прошлого опыта. Основой этих рефлексов является научение.

Учение об условных рефлексах разработал великий русский физиолог, лауреат Нобелевской премии И.П. Павлов. Впервые об условных рефлексах он сообщил на четырнадцатом Международном медицинском конгрессе в Мадриде.

10. Общая характеристика условных рефлексов. Формирование условных рефлексов

Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, которое осуществляется при участии нервной системы и контролируется ею. Согласно представлениям Павлова, основным принципом работы нервной системы является рефлекторный принцип, а материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлексы бывают условные и безусловные.

Безусловный рефлекс - это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. Безусловные рефлексы свойственны всем особям данного вида.

Условные рефлексы (УР) - это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) -- раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.

Физиологическую основу условного рефлекса составляет формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи (временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями), которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

Все УР образуются при участии ЦНС.

УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР - это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.

Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.

11. Особенности высшей нервной деятельности человека

Рассмотренные выше принципы и закономерности высшей нервной деятельности являются общими как для животных, так и для человека. Однако высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Первая сигнальная система действительности - это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) - это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. Со словом “вводится новый принцип нервной деятельности --отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов --принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека --науку”.

Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).

Вторая сигнальная система имеет две функции --коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.

Ко второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.

Выше были рассмотрены типологические особенности высшей нервной деятельности. Они общие у человека и высших животных (четыре типа). Но у людей имеются специфические типологические особенности, связанные со второй сигнальной системой. У всех людей вторая сигнальная система преобладает над первой. Степень этого преобладания неодинакова. Это даёт основание разделить высшую нервную деятельность человека на три типа: 1) мыслительный; 2) художественный; 3) средний (смешанный).

К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы) ; непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах.

К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).

Средний, или смешанный, тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми.

Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом ее от первой сигнальной системы, является нежелательным качеством человека.

“Нужно помнить, --говорил И.П, Павлов, --что вторая сигнальная система имеет значение через первую сигнальную систему и в связи с последней, а если она отрывается от первой сигнальной системы, то вы оказываетесь пустословом, болтуном и не найдете себе места в жизни”.

У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации.

Современные исследования высшей нервной деятельности характеризуются развитием интегрального подхода к изучению целостной работы мозга.

Мотивация и регуляция поведения.

Психические процессы и состояния.

Мотивация деятельности и поведения.

Понятие деятельности и поведения

Деятельность -- целенаправленное взаимодействие человека с окружающей средой, осуществляемое на основе ее познания и направленное на ее преобразование для удовлетворения потребностей человека.

Деятельность -- сложная и многоплановая категория, включающая в себя многие стороны взаимодействия человечества с миром.

Деятельность определяется внутренними (психическими) и внешними условиями, осуществляется в виде различных способов (систем приемов и операций), при помощи определенных средств.

В онтогенетическом развитии человека обычно выделяются три ведущих вида деятельности: игра, учение, труд. Но это лишь самая общая классификация видов деятельности. Из нее выпадает такая важнейшая форма жизнедеятельности человечества, как деятельность по включению человека в систему социальных связей, формирование социально адаптированного поведения.

Поведением называется социально значимая система действий человека.

Отдельные поведенческие действия называются поступком, если они соответствуют общепринятым нормам поведения, и проступком, если не соответствуют этим нормам. Общественно опасное, уголовно наказуемое, виновное поведение, совершаемое под контролем воли и сознания человека, называется преступлением.

...