Организм как сложная живая система

Нарушение функции пищеварительной системы может сопровождаться такими изменениями и проявлениями со стороны органов пищеварения: гиперсекреция (гиперхлоргидрия), гипосекреция (гипохлоргидрия), ахлоргидрия, ахилия, нарушение моторики (гипep-и гипокинезия) и мышечного тонуса (гипep-и гипотония), икота, изжога, отрыжка, тошнота, рвота.

21. Процесс переваривания в ротовой полости

Переваривание пищи начинается в ротовой полости. В ротовой полости происходит механическое размельчение пищи, под воздействием секрета слюнных желез и жевательных движений происходит перемешивание, смачивание пищи, формирование пищевого комка.

Функции слюны:

- пищеварительная, осуществляется за счет ферментов - амилазы и мальтазы, воздействующих преимущественно на крахмал,

- благодаря растворению пищевых веществ слюна обеспечивает воздействие на вкусовые рецепторы и способствует возникновению вкусовых ощущений,

- слюна смачивает благодаря муцину отдельные частицы пищи и тем самым участвует в формировании пищевого комка,

- слюна стимулирует секрецию желудочно-кишечного сока,

- слюна необходима для акта глотания.

Пища находится в ротовой полости непродолжительное время 15 - 30 с, поэтому в ротовой полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие слюны продолжается некоторое время в желудке, где продолжается переваривание крахмала.

22. Физиология слюнных желез

У человека имеется три пары больших слюнных желез (околоушные, подъязычные, подчелюстные) и большое количество мелких желез, локализованных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые -- жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой оболочки выделяют секрет постоянно, а околоушные и подчелюстные -- при их стимуляции. Ежедневно у человека продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеблется от 5,25 до 8,0, а скорость секреции слюны у человека при «спокойном» состоянии слюнных желез составляет 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин, что обусловлено раздражением рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и возбуждением слюноотделительного центра под влиянием условных раздражителей. Слюноотделение при жевании пищи возрастает до 200 мл/мин.

Количество и состав секрета слюнных желез меняется в зависимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опа-лесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001--1,017 и вязкостью 1,10--1,33. Секрет смешанных всех слюнных желез человека содержит 99,4--99,5 % воды и 0,5--0,6 % плотного остатка, который состоит из неорганических и органических веществ (табл. 11.2). Неорганические компоненты в слюне представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, меди, хлора, фтора, йода, роданистых соединений, фосфата, сульфата, бикарбоната и составляют примерно '/3 часть плотного остатка, а 2/3 приходится на органические вещества. Минеральные вещества слюны поддерживают оптимальные условия среды, в которой осуществляется гидролиз пищевых веществ ферментами слюны (осмотическое давление, близкое к нормальному, необходимый уровень рН). Значительная часть минеральных компонентов слюны всасывается в кровь слизистой оболочки желудка и кишечника. Это говорит об участии слюнных желез в поддержании постоянства внутренней среды организма. Органические вещества плотного остатка -- это белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), лизоцим и ферменты (альфа-амилаза и мальтаза). Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней мукополисахаридов (муцина). Слизь слюны склеивает частички пищи в пищевой комок; обволакивает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода, она защищает ее от микротравм и проникновения патогенных микробов. Другие органические компоненты слюны, например холестерин, мочевая кислота, мочевина, являются экскретами, подлежащими удалению из организма. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяются. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции слюны количество коллоидного материала, находящегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается по мере его расходования и возобновляется в период покоя в процессе его синтеза. В ацинусах слюнных желез осуществляется первый этап образования слюны. В первичном секрете содержится альфа-амилаза и муцин, которые синтезируются гландулоцитами. Содержание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях, что говорит о переходе этих компонентов секрета из плазмы крови. В слюнных протоках состав слюны существенно изменяется по сравнению с первичным секретом: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентрация натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность мембран клеток слюнных протоков (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков, что обеспечивает ощелачивание слюны.

23. Процесс переваривания пищи в желудке

Желудок представляет собой толстостенный мышечный мешок объемом около 500 мл, который, однако, при необходимости может вместить 1-2 л пищи. В слизистой оболочке, выстилающей желудок изнутри, лежат миллионы микроскопических желез; эти железы выделяют желудочный сок, содержащий различные ферменты, неорганические соли и соляную кислоту. Соляная кислота желудочного сока выполняет несколько важных функций:

1. активирует пищеварительные ферменты,

2. создает оптимальный для их действия рН,

3. денатурирует пищевые белки, которые вследствие этого лучше расщепляются ферментами,

4. убивает микроорганизмы, предотвращая процесс гниения пищи в желудке.

Чистый желудочный сок имеет очень сильную кислую реакцию (рН около 1), но содержимое желудка, в котором желудочный сок смешан с пищей, не имеет столь кислой реакции (рН около 3). Для предохранения стенок желудка от разъедающего действия соляной кислоты, слизистая оболочка покрыта толстым слоем защитной слизи, содержащей бикарбонат (щелочной секрет).

Желудок выполняет несколько функций: в нем скапливается проглоченная пища, вырабатывается желудочный сок, под действием которого пища претерпевает химические изменения, кроме того, в желудке происходит механическое перемешивание и измельчение пищи (за счет того, что под действием мышечных сокращений твердые частицы передвигаются и трутся друг о друга). Главным пищеварительным процессом, происходящим в желудке, является расщепление белков. Большинство компонентов пищи растворяется под действием желудочного сока. Кроме того, непосредственно в желудке могут всасываться этиловый спирт и короткоцепочечные жирные кислоты.

Пепсин - наиболее важный пищеварительный фермент желудка. Он вырабатывается желудочными железами в виде неактивного предшественника - пепсиногена, и превращается в активный пепсин под действием соляной кислоты. Пепсин относится к классу протеиназ, воздействующих на протеины (белки) и активен только в кислой среде (рН = 1,5-6). Он расщепляет белки пищи на более мелкие фрагменты - полипептиды. Такое промежуточное расщепление белков в желудке подготавливает их к окончательному расщеплению и всасыванию в тонком кишечнике.

В желудке также может начаться и частичное переваривание жира, поскольку в нормальном желудочном соке присутствует небольшое количество фермента липазы. Липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот. Однако, как правило, желудочная липаза расщепляет только эмульгированные (раздробленные на мельчайшие капли) жиры молока, а неэмульгированные жиры остаются нерасщепленными.

Состав и свойства желудочного сока зависят от характера пищи. При пустом желудке сок не выделяется. Его выделение начинается через 5-6 минут после начала еды и продолжается все время, пока пища находится в желудке. Самый сильный сокогонный эффект на желудок оказывают мясо, мясной бульон, уха, отвар овощей, а также образовавшиеся в желудке промежуточные продукты расщепления белков. Очень важно знать, что отрицательные эмоции - гнев, страх, обида, раздражение и другие - полностью прекращают сокоотделение. Поэтому нельзя садиться за стол при наличии отрицательных эмоций. Сначала надо успокоиться, иначе пищеварение будет нарушено.

Продолжительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава. Углеводы быстро проходят через желудок. Переваривание белков занимает 1-3 часа. Жир остается в желудке относительно долго, так как тормозит выделение желудочного сока на 2-3 часа, после чего сокоотделение восстанавливается под влиянием образовавшихся к тому времени жирных кислот. Твердая пища дольше остается в желудке и сильнее стимулирует секрецию желудочного сока, чем более жидкая.

В конце фазы желудочного пищеварения кислая жидкая масса (химус) под действием перистальтических сокращений стенок желудка проходит через привратниковую часть желудка и небольшими порциями перемещается в двенадцатиперстную кишку. Сок, выделяющийся в области привратника, соляной кислоты не содержит и имеет щелочную реакцию. Это связано с необходимостью нейтрализовать пропитавшийся кислотой пищевой комок перед его переходом в двенадцатиперстную кишку, ферменты которой могут работать только в щелочной среде. Природа мудро предусмотрела такую хотя бы частичную нейтрализацию кислого пищевого комка еще в желудке, до того как этот комок перейдет в маленькую, коротенькую (около 30 см) двенадцатиперстную кишку. Не будь этой нейтрализации, процесс пищеварения в ней слишком резко нарушался бы кислотой, поступающей из желудка.

Нормальное пищеварение в желудке в ряде случаев может быть нарушено. Это происходит при:

длительных перерывах между приемами пищи;

переедании (особенно перед сном);

еде всухомятку;

торопливом и недостаточном пережевывании пищи при еде;

привычке употреблять слишком горячую или слишком холодную пищу;

употреблении грубой трудноперевариваемой пищи;

употреблении очень жирных, слишком острых или недоброкачественных продуктов;

длительном нерациональном питании (дефицит белка, железа, витаминов; употребление очищенных злаков, рафинированного масла; продуктов, содержащих консерванты, эмульгаторы, гормоны, антибиотики);

злоупотреблении алкоголем, курением;

стрессе, нервно-эмоциональном напряжении.

24. Особенности строения и функционирование 12-перстной кишки

Двенадцатиперстная кишка имеет общую длину 17-21 см и является начальным отделом тонкой кишки. В ней выделяют четыре части: верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую.

Двенадцатиперстная кишка располагается забрюшинно и не имеет своей брыжейки. Брюшина прилегает к кишке спереди, покрывает со всех сторон только ее начальный отдел - ампулу Двенадцатиперстная кишка фиксируется печеночно-дуоденальной, двенадцатиперстно-печеночной и подвешивающей связками. Слизистая оболочка этой кишки образует круговые складки, характерные для всего тонкого кишечника. Кроме того, на внутренней стенке ее находится продольная складка, в нижней части которой расположен большой сосочек двенадцатиперстной кишки, где открываются общим отверстием общий желчный проток и проток поджелудочной железы. На 2-3 см выше от сосочка иной раз располагается малый сосочек двенадцатиперстной кишки, на котором открывается устье добавочного протока поджелудочной железы.

В подслизистой основе находится множество дуоденальных желез, протоки которых открываются в просвет кишки. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольных слоев гладких мышечных волокон. Снаружи двенадцатиперстная кишка покрыта адвентицией.

Часть тонкой кишки, имеющая брыжейку, лежит ниже поперечной ободочной кишки, и ее брыжейка образует 14 - 16 петель, покрытых спереди большим сальником. Около 2/5 брыжеечной части тонкой кишки относится к тощей кишке и 3/5 - к подвздошной. Четко обозначенной границы между этими отделами тонкой кишки не существует.

Иннервация. Осуществляется прямыми ветвями блуждающих нервов и из желудочного, почечного и верхнего брыжеечного сплетений.

Кровоснабжение. К двенадцатиперстной кишке подходят верхние передние и задние панкреатодуоденальные артерии (из гастородуоденальной артерии) и нижняя панкреатодуоденальная артерия (из верхней брыжеечной артерии), которые анастомозируют друг с другом и отдают к стенке кишки дуоденальные ветви.

Эвакуация из желудка происходит через 6-10 часов. Углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем пища богатая белками. А жирная пища может задерживаться в желудке очень долго, до 10 часов.

Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорического отдела соляной кислотой. Открывается сфинктер привратника и содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку (ДПК), среда в ДПК становится кислой вместо щелочной. Это способствует рефлекторному закрытию сфинктера привратника. Начинается процесс переваривания в ДПК.

В ДПК изливаются три вида пищеварительных соков: панкреатический (сок поджелудочной железы), желчь, кишечный сок. Все они имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного сока входят три вида ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы.

Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы. Роль протеолитических ферментов заключается в распаде нативных белков и продуктов их первичной обработки в желудке (альбумоз и пептонов) до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот.

Амилолитические ферменты: альфа-амилаза. Их роль состоит в дальнейшем расщеплении углеводов до глюкозы и мальтозы.

Липолитические ферменты: липаза, фосфолипаза А. Липаза секретируется в активном состоянии, ее активность возрастает под действием желчных кислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот.

В регуляции пищеварения в ДПК существенную роль отводят соляной кислоте. Она активирует биологически активное вещество просекретин и переводит его в секретин, который резко усиливает выделение пищеварительных соков в ДПК.

При сопоставлении количества панкреатического сока, выделившегося при употреблении белковой, углеводной и жирной пищи, отмечено наибольшее количество сока выделяется на углеводную пищу, а наименьшее на жирную. При этом сок полученный на белковую пищу животного происхождения имел более щелочную реакцию, чем сок выделяющийся на углеводную и жирную пищу. Отмечено также, что поджелудочная железа обладает способностью за счет изменения количества отделяемого сока и состава ферментов приспосабливаться к переработке различной по объему и качеству пищи.

Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. В тонком кишечнике осуществляется окончательная переработка пищи и всасывание продуктов расщепления жиров, белков и углеводов (пристеночное пищеварение). Основными ферментами кишечного сока являются пептидазы, расщепляющие пептиды до аминокислот, кислая и щелочная фосфатазы расщепляющие фосфолипиды, липаза воздействующая на нерасщепленные в ДПК жиры. Карбогидразы завершающие расщепление углеводов и превращающие полисахариды и дисахариды в моносахара. Специфических ферментом кишечника является энтерокиназа, которая катализирует превращение трипсиногена в трипсин. На поверхности кишечника осуществляется пристеночное или контактное пищеварение. В нем принимают участие ферменты фиксированные на клеточной мембране энтероцита. Если полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов, то мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляет его конечную стадию - гидролиз промежуточных пищевых продуктов и переход их к всасыванию.

25. Особенности строения и функционирования тощей и подвздошной кишок

Тощую и подвздошную кишку объединяют под общим названием intestinum tenue mesenteriale, так как весь этот отдел в отличие от duodenum покрыт брюшиной полностью и прикрепляется к задней брюшной стенке посредством брыжейки. Хотя резко выраженной границы между jejunum, тощей кишкой (название происходит от того, что на трупе этот отдел обычно оказывается пустым), и ileum, подвздошной кишкой, не имеется, как на это было указано выше, однако типичные части обоих отделов (верхняя часть jejunum и нижняя -- ileum) имеют ясные различия: jejunum имеет больший диаметр, стенка ее толще, она богаче снабжена сосудами (отличия со стороны слизистой оболочки будут указаны ниже). Петли брыжеечной части тонкой кишки располагаются главным образом в mesogastrium и hypogastrium, при этом петли тощей кишки лежат главным образом влево от срединной линии, петли подвздошной кишки -- главным образом справа от срединной линии. Брыжеечная часть тонкой кишки прикрыта спереди на большем или меньшем протяжении сальником (серозный брюшинный покров, спускающийся сюда с большой кривизны желудка). Она лежит как бы в рамке, образованной сверху поперечной ободочной кишкой, с боков -- восходящей и нисходящей, внизу петли кишки могут спускаться в малый таз; иногда часть петель располагается спереди от ободочной кишки. Приблизительно в 2 % случаев на подвздошной кишке, на расстоянии около 1 м от ее конца, находят отросток -- diverticulum Meckelii (остаток части эмбрионального желточного протока). Отросток имеет длину 5 -- 7 см, приблизительно одинакового калибра с подвздошной кишкой и отходит от стороны, противоположной прикреплению к кишке брыжейки. Строение тощей и подвздошной кишки. Слизистая оболочка, tunica mucosa, тонкой кишки имеет матовый бархатистый вид от покрывающих ее многочисленных кишечных ворсинок, villi intestinales. Ворсинки представляют собой отростки слизистой оболочки длиной около 1 мм, покрыты, как и последняя, цилиндрическим эпителием и в центре имеют лимфатический синус и кровеносные капилляры. Функция ворсинок -- всасывание питательных веществ, подвергшихся действию желчи, поджелудочного и кишечного сока, выделяемого кишечными железами; при этом белки и углеводы всасываются по венозным сосудам и проходят контроль печени, а жиры -- по лимфатическим. Число ворсинок больше всего в тощей кишке, где они тоньше и длиннее. Кроме пищеварения в полости кишки, существует пристеночное пищеварение. Оно совершается в микроворсинках, видимых только под электронным микроскопом и содержащих пищеварительные ферменты. Всасывательная площадь слизистой оболочки тонкой кишки значительно увеличена благодаря наличию в ней поперечных складок, называемых круговыми складками, plicae circulares. Складки эти состоят только из слизистой оболочки и подслизистой основы (tunica muscularis в них не участвует) и являются постоянными образованиями, не исчезающими даже при растяжении кишечной трубки. Круговые складки не во всех отделах тонкой кишки носят одинаковый характер. Кроме циркулярных складок, на слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки имеется продольная складчатость в самом начале ее, в области ampulla (bulbus) и продольная plica longitudinalis duodeni, расположенная на медиальной стенке нисходящей части; plica longitudinalis duodeni имеет вид валика и заканчивается сосочком, papilla duodeni major. На papilla duodeni major открываются одним общим отверстием желчевынося-щий проток печени и выводной проток поджелудочной железы. Этим объясняется название расширения (ампулы) тотчас перед выходным отверстием протока -- ampulla hepatopancreatica. Проксимально от papilla duodeni major находится второй сосочек меньшей величины -- papilla duodeni minor (на нем открывается добавочный проток поджелудочной железы). По всему протяжению тонкой кишки, а также, как это будет указано ниже, и толстой расположены в слизистой оболочке, не заходя в подсли-зистую основу, многочисленные маленькие простые трубчатые железки, glandulae intestinales; они выделяют кишечный сок. В двенадцатиперстной кишке, преимущественно в верхней ее половине, имеется другой вид желез -- glandulae duodenales, которые в отличие от glandulae intestinales располагаются в подслизистой основе. По строению они сходны с пилорическими железами желудка. В тонкой кишке имеется лимфатический аппарат, служащий для обезвреживания вредных веществ и микроорганизмов. Он представлен одиночными фолликулами, folliculi lymphatici splitarii, и их скоплениями -- групповыми лимфатическими фолликулами, folliculi lymphatici aggregati. Folliculi lymphatici solitarii разбросаны по всей тонкой кишке в виде беловатых возвышений величиной с просяное зерно. Folliculi lymphatici aggregati имеются только в ileum. Они имеют вид плоских продолговатых бляшек, продольный диаметр которых совпадает с продольной осью кишки. Они располагаются на стороне, противоположной месту прикрепления к кишке брыжейки. Общее количество групповых лимфатических фолликулов 20 -- 30. В лимфатическом аппарате тонкой кишки осуществляется также биологическое (внутриклеточное) переваривание пищи. Мышечная оболочка, tunica muscularis, соответственно трубчатой форме тонкой кишки состоит из двух слоев миоцитов: наружного -- продольного и внутреннего -- циркулярного; циркулярный слой развит лучше, чем продольный; мышечная оболочка по направлению к нижнему концу кишки становится тоньше. Существует взгляд, согласно которому, кроме продольного и циркулярного слоев мускулатуры, в последнем (циркулярном) слое имеются спиральные мышечные волокна, местами образующие непрерывный слой спиральной мускулатуры. Сокращения мышечных волокон носят перистальтический характер, они последовательно распространяются в направлении к нижнему концу, причем циркулярные волокна суживают просвет, а продольные, укорачиваясь, способствуют его расширению (дистально от сократившегося кольца волокон). Спиральные волокна способствуют продвижению перистальтической волны дистально вдоль оси кишечной трубки. Сокращения в противоположном направлении называются антиперистальтическими. Серозная оболочка, tunica serosa, охватывая со всех сторон тонкую кишку, оставляет только узкую полоску сзади, между двумя листками брыжейки, между которыми к кишке подходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды.

26. Особенности строения и физиология толстого отдела кишечника

Толстая кишка является продолжением тонкого кишечника и конечным отделом пищеварительного тракта. В ней завершается переваривание пищи, формируются и выводятся наружу через анальное отверстие каловые массы.

Расположена толстая кишка в брюшной полости и в полости малого таза; длина ее колеблется от 1 до 1,7 м; диаметр - до 4-8 см. В толстую кишку входят слепая кишка с червеобразным отростком; восходящая, поперечная нисходящая и сигмовидная ободочные кишки; прямая кишка.

Слепая кишка имеет длину около б см и диаметр 7,0-7,5 см. Она представляет собой начальную расширенную часть толстой кишки ниже места входа подвздошной кишки в толстую. Брюшина покрывает слепую кишку со всех сторон, но не имеет брыжейки. Положение слепой кишки очень вариабельно, она часто может находиться у входа в малый таз. От задней поверхности слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс). Последний представляет собой вырост слепой кишки длиной 2-20 см (в среднем 8 см) и диаметром 0,5-1,0 см. Чаще червеобразный отросток расположен в правой подвздошной ямке и может иметь нисходящее, латеральное или восходящее направление. При переходе подвздошной кишки в слепую образуется илеоцекальное отверстие, напоминающее горизонтальную щель, ограниченную сверху и снизу двумя складками, которые формируют илеоцекалъный клапан, Последний предупреждает возвращение содержимого из слепой кишки в подвздошную. Несколько ниже илеоцекального клапана на внутренней поверхности находится отверстие червеобразного отростка.

Восходящая ободочная кишка продолжает слепую кишку вверх, расположена в правой боковой области брюшной полости. Дойдя до висцеральной поверхности правой доли печени, кишка резко поворачивает влево и образует правый выгиб ободочной кишки, а затем переходит в поперечную ободочную кишку.

Поперечная ободочная кишка берет начало от правого изгиба ободочной кишки, идет поперек до левого изгиба ободочной кишки. Сверху к поперечной ободочной кишке, к ее правому изгибу, прилегает печень, а к левому изгибу - желудок и селезенка, снизу - петли тонкой кишки, спереди - передняя брюшная стенка, сзади - двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. Кишка со всех сторон покрыта брюшиной, имеет брыжейку, при помощи которой прикрепляется к задней стенке брюшной полости.

Нисходящая ободочная кишка имеет длину 10-30 см, начинается от левого изгиба ободочной кишки и идет вниз до левой подвздошной ямки, где переходит в сигмовидную кишку. Находясь в левом отделе брюшной полости, кишка прилегает к квадратной мышце поясницы, левой почке, подвздошной мышце; справа от кишки находятся петли тощей кишки, слева - левая брюшная стенка; передняя поверхность нисходящей ободочной кишки соприкасается с передней брюшной стенкой. Брюшина покрывает нисходящую ободочную кишку с боков и спереди.

Сигмовидная кишка находится в левой подвздошной ямке, вверху начинается от уровня гребня подвздошной кости и заканчивается на уровне крестцово-подвздошного сустава, где переходит в прямую кишку. По ходу сигмовидная кишка образует две петли, форма и размер которых могут иметь индивидуальную вариабельность. Длина этой кишки у взрослого человека колеблется от 15 до 67 см. Брюшина покрывает ее со всех сторон и, образовав брыжейку, прикрепляется к задней стенке брюшной полости.

Стенка толстой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием, в котором находятся слизистые (бокаловидные) клетки. Ворсинок слизистая оболочка не образует, в ней есть только полулунные складки ободочной кишки, которые расположены в три ряда и соответствуют границам многочисленных мешковидных выпячиваний стенки - гаустр ободочной кишки. Снаружи от слизистой оболочки располагается мышечная оболочка, которая состоит из внутреннего кругового и наружного продольного слоев. Последний образует три продольных пучка (ленты) ободочной кишки. Каждая из этих лент имеет ширину около 1 см и называется соответственно брыжеечной, свободной и сальниковой. В стенке аппендикса и прямой кишки они сливаются в единый мышечный слой. Серозная оболочка полностью покрывает аппендикс, слепую, поперечную ободочную и сигмовидную кишки, а также начальный отдел прямой кишки; остальные части толстой кишки покрыты брюшиной частично.

В области свободной и сальниковой лент, на наружной поверхности толстой кишки серозная оболочка образует сальниковые отростки из жировой ткани.

Прямая кишка - конечная часть толстой кишки; в ней накапливаются, а затем выводятся из нее каловые массы. Длина прямой кишки в среднем составляет около 15 см, диаметр колеблется от 2,5 до 7,5 см; располагается она в полости малого таза. Сзади нее находятся крестец и копчик, спереди - предстательная железа, мочевой пузырь, семенные пузырьки и ампулы семявыводящих протоков у мужчин, матка и влагалище - у женщин. По ходу прямая кишка образует два изгиба в сагиттальной плоскости: крестцовый, который соответствует кривизне крестца, и промежностный, направленный выпуклостью вперед. На уровне крестца прямая кишка образует расширение - ампулу. Узкая часть кишки, проходящая через промежность, называется заднепроходным каналом, который открывается наружным отверстием - задним проходом.

Слизистая оболочка прямой кишки содержит кишечные железы (слизистые и бокаловидные) и одиночные лимфоидные узелки; образует продольные и поперечные складки.

Подслизистая основа содержит сосудистые и нервные сплетения, лимфоидные фолликулы. В ампуле прямой кишки расположены 2-3 поперечные складки, а в заднепроходном канале - 6-10 постоянных продольных складок (столбов). Между ними находятся углубления - заднепроходные анальные пазухи, ограниченные снизу заднепроходными (анальными) заслонками. Последние формируют прямокишечно-заднепроходную линию.

Мышечная оболочка прямой кишки имеет круговой и продольный слой. Внутренний круговой слой заднепроходного канала образует внутренний (непроизвольный) сфинктер заднего прохода высотой 2-3 см. Наружный (произвольный) сфинктер заднего прохода формируется из слоя круговых поперечнополосатых мышечных волокон, которые затем входят в состав мышц диафрагмы таза. Мышечные волокна продольного слоя в стенке прямой кишки образуют сплошной слой, в который внизу вплетаются волокна мышцы, поднимающей задний проход.

Серозная оболочка покрывает со всех сторон верхнюю часть прямой кишки, среднюю - с трех сторон, а нижняя лежит поза брюшиной. Иннервация. Иннервация толстой кишки осуществляется ветвями верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, а также ветвями чревного сплетения. Нервные ветви верхнего брыжеечного сплетения иннервируют червеобразный отросток, слепую кишку, восходящую ободочную и поперечную ободочную кишки. Эти ветви подходят к кишечной стенке, располагаясь в периваскулярной клетчатке основных артериальных стволов. Вблизи кишечной стенки они делятся на более мелкие ветви, которые анастомозируют между собой.

Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности связан с тем, что поступающий в этот отдел пищеварительного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами. Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО2, СН4, H2S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ обезвреживается в печени, другая - выводится с каловыми массами. Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом. В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В. Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет. Остатки непереваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы. При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Всасывание. Продукты пищеварения проходят через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и всасываются в кровь и лимфу при помощи транспорта и диффузии. Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике. Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию, это свойство используется в применении некоторых лекарственных препаратов (валидол, нитроглицерин и др.). В желудке всасывание практически не происходит. В нем всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др. В двенадцатиперстной кишке также происходит всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка. В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов. Аминокислоты белков всасываются в кровь при помощи активного транспорта. Продукты гидролиза основных пищевых жиров (триглицериды) способны проникать через клетку кишечника (энтероцит) только после соответствующих физико-химических преобразований. Моноглицериды и жирные кислоты всасываются в энтероцитах только после взаимодействия с желчными кислотами путем пассивной диффузии. Образовав с желчными кислотами комплексные соединения, они транспортируются главным образом в лимфу. Часть жиров может поступать непосредственно в кровь, минуя лимфатические сосуды. Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). Витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин). Фолиевая кислота усваивается в конъюгированном виде; витамин В12 (цианокобаламин) - в подвздошной кишке при помощи внутреннего фактора, который образуется на теле и дне желудка.

В тонкой и толстой кишках происходит всасывание воды и минеральных солей, которые поступают с пищей и секретируются пищеварительными железами. Общее количество воды, которое всасывается в кишечнике человека в течение суток, составляет около 8-10 л, натрия хлорида - 1 моль. Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na+ и определяется им.

27. Строение и функционирование печени и поджелудочной железы как железы внешней секреции

ПЕЧЕНЬ, самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой - глиссоновой капсулой. Печень - мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.

Функции.

Печень - необходимый для жизни орган со множеством различных функций. Одна из главных - образование и выделение желчи, прозрачной жидкости оранжевого или желтого цвета. Желчь содержит кислоты, соли, фосфолипиды (жиры, содержащие фосфатную группу), холестерин и пигменты. Соли желчных кислот и свободные желчные кислоты эмульгируют жиры (т.е. разбивают на мелкие капельки), чем облегчают их переваривание; превращают жирные кислоты в водорастворимые формы (что необходимо для всасывания как самих жирных кислот, так и жирорастворимых витаминов A, D, E и K); обладают антибактериальным действием.

Все питательные вещества, всасываемые в кровь из пищеварительного тракта, - продукты переваривания углеводов, белков и жиров, минералы и витамины - проходят через печень и в ней перерабатываются. При этом часть аминокислот (фрагментов белков) и часть жиров превращаются в углеводы, поэтому печень - крупнейшее «депо» гликогена в организме. В ней синтезируются белки плазмы крови - глобулины и альбумин, а также протекают реакции превращения аминокислот (дезаминирование и переаминирование). Дезаминирование - удаление азотсодержащих аминогрупп из аминокислот - позволяет использовать последние, например, для синтеза углеводов и жиров. Переаминирование - это перенос аминогруппы от аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты. В печени синтезируются также кетоновые тела (продукты метаболизма жирных кислот) и холестерин.

Печень участвует в регуляции уровня глюкозы (сахара) в крови. Если этот уровень возрастает, клетки печени превращают глюкозу в гликоген (вещество, сходное с крахмалом) и депонируют его. Если же содержание глюкозы в крови падает ниже нормы, гликоген расщепляется и глюкоза поступает в кровоток. Кроме того, печень способна синтезировать глюкозу из других веществ, например аминокислот; этот процесс называется глюконеогенезом.

Еще одна функция печени - детоксикация. Лекарства и другие потенциально токсичные соединения могут превращаться в клетках печени в водорастворимую форму, что позволяет их выводить в составе желчи; они могут также подвергаться разрушению либо конъюгировать (соединяться) с другими веществами с образованием безвредных, легко выводящихся из организма продуктов. Некоторые вещества временно откладываются в клетках Купфера (специальных клетках, поглощающих чужеродные частицы) или в иных клетках печени. Клетки Купфера особенно эффективно удаляют и разрушают бактерии и другие инородные частицы. Благодаря им печень играет важную роль в иммунной защите организма. Обладая густой сетью кровеносных сосудов, печень служит также резервуаром крови (в ней постоянно находится около 0,5 л крови) и участвует в регуляции объема крови и кровотока в организме.

В целом печень выполняет более 500 различных функций, и ее деятельность пока не удается воспроизвести искусственным путем. Удаление этого органа неизбежно приводит к смерти в течение 1-5 дней. Однако у печени есть громадный внутренний резерв, она обладает удивительной способностью восстанавливаться после повреждений, поэтому человек и другие млекопитающие могут выжить даже после удаления 70% ткани печени.

Строение.

Сложная структура печени прекрасно приспособлена для выполнения ее уникальных функций. Доли состоят из мелких структурных единиц - долек. В печени человека их насчитывается около ста тысяч, каждая 1,5-2 мм длиной и 1-1,2 мм шириной. Долька состоит из печеночных клеток - гепатоцитов, расположенных вокруг центральной вены. Гепатоциты объединяются в слои толщиной в одну клетку - т.н. печеночные пластинки. Они радиально расходятся от центральной вены, ветвятся и соединяются друг с другом, формируя сложную систему стенок; узкие щели межу ними, наполненные кровью, известны под названием синусоидов. Синусоиды эквивалентны капиллярам; переходя один в другой, они образуют непрерывный лабиринт. Печеночные дольки снабжаются кровью от ветвей воротной вены и печеночной артерии, а образующаяся в дольках желчь поступает в систему канальцев, из них - в желчные протоки и выводится из печени.

Воротная вена печени и печеночная артерия обеспечивают печень необычным, двойным кровоснабжением. Обогащенная питательными веществами кровь из капилляров желудка, кишечника и нескольких других органов собирается в воротную вену, которая вместо того, чтобы нести кровь к сердцу, как большинство других вен, несет ее в печень. В дольках печени воротная вена распадается на сеть капилляров (синусоидов). Термин «воротная вена» указывает на необычное направление транспорта крови из капилляров одного органа в капилляры другого (сходную систему кровообращения имеют почки и гипофиз).

Второй источник кровоснабжения печени, печеночная артерия, несет обогащенную кислородом кровь от сердца к наружным поверхностям долек. Воротная вена обеспечивает 75-80%, а печеночная артерия 20-25% общего кровоснабжения печени. В целом за минуту через печень проходит около 1500 мл крови, т.е. четверть сердечного выброса. Кровь из обоих источников попадает в конечном итоге в синусоиды, где смешивается и идет к центральной вене. От центральной вены начинается отток крови к сердцу через долевые вены в печеночную (не путать с воротной веной печени).

Желчь секретируется клетками печени в мельчайшие канальцы между клетками - желчные капилляры. По внутренней системе канальцев и протоков она собирается в желчный проток. Часть желчи направляется прямо в общий желчный проток и изливается в тонкий кишечник, но бульшая часть по пузырному протоку возвращается на хранение в желчный пузырь - небольшой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к печени. Когда пища поступает в кишечник, желчный пузырь сокращается и выбрасывает содержимое в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Печень человека производит около 600 мл желчи в сутки.

Портальная триада и ацинус.

Ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока расположены рядом, у наружной границы дольки и составляют портальную триаду. На периферии каждой дольки находится несколько таких портальных триад.

Функциональной единицей печени считается ацинус. Это - часть ткани, которая окружает портальную триаду и включает лимфатические сосуды, нервные волокна и прилегающие секторы двух или более долек. Один ацинус содержит около 20 печеночных клеток, расположенных между портальной триадой и центральной веной каждой дольки. В двумерном изображении простой ацинус выглядит как группа сосудов, окруженная прилегающими участками долек, а в трехмерном - похож на ягоду (acinus - лат. ягода), висящую на стебельке из кровеносных и желчных сосудов. Ацинус, микрососудистый каркас которого состоит из перечисленных выше кровеносных и лимфатических сосудов, синусоидов и нервов, является микроциркуляторной единицей печени.

Клетки печени (гепатоциты) имеют форму многогранников, но основных функциональных поверхностей у них три: синусоидальная, обращенная в синусоидальный канал; канальцевая - участвующая в образовании стенки желчного капилляра (собственной стенки он не имеет); и межклеточная - непосредственно граничащая с соседними печеночными клетками.

Нарушения функции печени.

Поскольку печень обладает множеством функций, ее функциональные расстройства крайне разнообразны. При болезнях печени повышается нагрузка на орган и может повреждаться его структура. Процесс восстановления печеночной ткани, включающий регенерацию печеночных клеток (образование узлов регенерации), хорошо изучен. Обнаружено, в частности, что при циррозе печени происходит извращенная регенерация печеночной ткани с неправильным расположением сосудов, образующихся вокруг узлов клеток; в результате в органе нарушается кровоток, что приводит к прогрессированию заболевания.

Желтуха, проявляющаяся желтизной кожи, склер (белка глаз; здесь изменение цвета обычно наиболее заметно) и других тканей, - частый симптом при болезнях печени, отражающий накопление билирубина (красновато-желтого пигмента желчи) в тканях тела.

Поджелудочная железа - крупная пищеварительная и эндокринная железа, находится позади желудка, на задней стенке живота, на уровне нижних грудных (XI, XII) и верхних поясничных (I, II) позвонков. В проекции на брюшную стенку поджелудочная железа располагается на 5-10 см выше уровня пупка. Поджелудочная железа состоит из трех расположенных последовательно справа налево отделов: головки, тела и хвоста. Между головкой и телом находится небольшая суженная часть - шейка. В поджелудочной железе различают переднюю и заднюю поверхности, а в области тела - еще и нижнюю поверхность и три края: передний, верхний и нижний. Длина поджелудочной железы 16-22 см, ширина 3-9 см (в области головки), толщина 2-3 см; масса 70-80 г. Внешне форма железы напоминает лежащую латинскую букву S. Проток поджелудочной железы проходит от ее хвоста до головки, располагаясь в толще ее вещества. По пути прохождения протока в него впадают вторичные протоки из окружающих долей железы. Дойдя до правого края головки, проток открывается в двенадцатиперстную кишку, соединившись с общим желчным протоком в печеночно-поджелудочную ампулу. В области верхней части головки нередко имеется второй, добавочный проток поджелудочной железы, который открывается отдельным устьем выше основного на вершине малого сосочка двенадцатиперстной кишки.

Поджелудочная железа состоит из двух типов ткани, выполняющих совершенно разные функции. Собственно ткань поджелудочной железы составляют мелкие дольки - ацинусы, каждый из которых снабжен своим выводным протоком. Эти мелкие протоки сливаются в более крупные, в свою очередь впадающие в вирсунгов проток - главный выводной проток поджелудочной железы. Дольки почти целиком состоят из клеток, секретирующих сок поджелудочной железы (панкреатический сок, от лат. pancreas - поджелудочная железа). Панкреатический сок содержит пищеварительные ферменты. Из долек по мелким выводным протокам он поступает в главный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку. Между дольками вкраплены многочисленные группы клеток, не имеющие выводных протоков - это так называемые островки Лангерганса. Общее количество островков колеблется в пределах от одного до двух млн., а диаметр каждого 100- 300 мкм. Островковые клетки выделяют гормоны инсулин и глюкагон.

Поджелудочная железа имеет одновременно эндокринную и экзокринную функции, т.е. осуществляет внутреннюю и внешнюю секрецию. Экзокринная функция железы - участие в пищеварении.

Пищеварение. Часть железы, участвующая в пищеварении, через главный проток секретирует панкреатический сок прямо в двенадцатиперстную кишку. Экзокринная часть железы вырабатывает у человека в течении суток 500-700 мл панкреатического сока. Он содержит 4 необходимых для пищеварения фермента: амилазу, превращающую крахмал в сахар; трипсин и химотрипсин - протеолитические (расщепляющие белок) ферменты; липазу, которая расщепляет жиры; и реинин, створаживающий молоко. Таким образом, сок поджелудочной железы играет важную роль в переваривании основных питательных веществ.

Эндокринные функции. Островки Лангерганса функционируют как железы внутренней секреции (эндокринные железы), выделяя непосредственно в кровоток глюкагон и инсулин - гормоны, регулирующие метаболизм углеводов. Инсулин оказывает многостороннее влияние на организм. Гормон способствует превращению глюкозы в гликоген, жир, усиливает обмен углеводов в мышцах. Инсулин обладает анаболическим действием. Кроме того, он способствует образованию гепатоцитами и липоцитами триглицеридов из свободных жирных кислот. Глюкагон, подобно инсулину, усиливает образование триглицеридов из жирных кислот, но одновременно стимулирует их окисление в гепа-тоцитах, в связи с чем образуются кетоновые тела. Постоянный уровень глюкозы в крови в пределах 0,8-1,0 г/л регулируются инсулином и глюкагоном. При повышении концентрации глюкозы в крови, протекающей через поджелудочную железу, секреция инсулина клетками увеличивается и уровень глюкозы в крови уменьшается.

28. Теплообразование и температура тела человека. Регуляция теплообразования и теплоотдачи

1. Теплообразования в организме

Величина теплообразования в организме зависит от интенсивности обмена в органах и тканях, то в тех из них, где обменные процессы протекают с большой скоростью, образуется большее количество тепла.

Но ткани тела человека обладают невысокой теплопроводностью и при помощи теплопроведения передача тепла от ткани к ткани происходит в небольших количествах и с малой скоростью. Решающую роль в изъятии тепла от тканей, продуцирующих его в больших количествах, и предупреждения их перегревания играет кровь. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит к тканям с низким уровнем теплообразования отнятое тепло и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела. Подобным способом, за счет усиления или ослабления кровотока, направленного к поверхностным тканям, осуществляется согревание или охлаждение поверхности тела.

Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило, ниже температуры более глубоких тканей («ядра»).

Температура поверхностных тканей тоже неравномерна -- она выше на участках тела, прикрытых одеждой и хорошо васкуляризованных. Температура поверхности тела зависит, с одной стороны, от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а с другой -- от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды. Таким образом, можно говорить о «пойкилотермной» оболочке тела человека.

Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0°С. Ее суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах ГС. Поэтому говорят о гомойотермном «ядре» тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше, чем в других тканях внутренних органов. Температура дистальных отделов верхних и нижних конечностей ниже, чем температура их проксимальных отделов и глубоких тканей тела. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26°С. Это значение температуры для легко одетого человека называют термо­нейтральной зоной или температурой комфорта. При охлаждающем действии температуры внешней среды масса глубоких тканей, в которых поддерживается относительно постоянная температура, уменьшается, а при согревании -- возрастает.

При изменении температуры глубоких тканей в течение суток обнаруживается определенная закономерность ее колебания. Максимального значения температура тела достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4-6 часам утра.

Наиболее близко среднее значение температуры «ядра» тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В наименьшей степени, по сравнению с другими органами и тканями, колеблется значение температуры головного мозга. Однако, изменение температуры в этих частях тела человека по понятным причинам приводиться не может. Поэтому для практических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела ис­пользуют такие достаточно доступные для ее измерения значения, как ректальная температура, подъязычная и подмышечная температура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей.

2. Регуляция температуры тела

Под терморегуляцией понимают совокупность физиологических и психофизиологи­ческих механизмов и процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры тела. Как у человека, так и у других теплокровных животных на относительно постоянном уровне поддерживается температура «ядра» тела. Это достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого ор­ганизмом за то же время в окружающую среду.

3. Восприятие и анализ температуры

Осуществление метаболических превращений и функций клеток на зависит от тем­пературы, поэтому любая клетка в определенной степени обладает температурной чувствительностью. Обнаружены сенсорные нервные клетки и их нервные отростки, характеризующиеся особо высокой чувствительностью к температурным воздействия. Такие клетки, хотя морфологически они как особый вид не описаны, выполняют функции терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется и окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А (дельта), которые существуют в различных частях тела. Терморецепторы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, ды­хательных путях, в спинном мозге и других отделах нервной системы. Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Восприятие температурных раздражений и формирование температурных ощущений осуществляется с помощью кожных Холодовых рецепторов (повышают частоту импульсации на охлаждение и снижает ее на нагревание) и тепловых рецепторов (реагируют на изменение тем­пературы противоположным образом, нежели холодовые рецепторы). На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитель-ные, а в гипоталамусе -- теплочувствительные терморецепторы.