Организм как сложная живая система

Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем, главным образом, по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и после переключения проводится в соматосен-сорную кору больших полушарий. Эта часть температурного анали­затора обеспечивает в основном возникновение и топическую локализацию субъективных температурных ощущений типа: «холодно», «прохладно», «тепло», «температурный комфорт» или «дискомфорт», Жарко». На их основе формируются терморегуляторные реакции.

Часть афферентного потока нервных импульсов от периферических терморецепторов кожи и внутренних органов поступает из спинного мозга по более древним восходящим (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, в ассоциативные зоны коры головного мозга и медиальную преоптическую область гипоталамуса.

4. Центральные механизмы регуляции теплообмена

Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела, осуществляется, главным образом, центром терморегуляции, локализующимся в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса и заднем гипоталамусе. Разрушение этого участка гипоталамуса или нарушение его нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных ведет к тому, что у гомойотермных организмов нарушается контроль за температурой тела. В терморегуляторном центре обнаружены различные по функциям группы нервных клеток -- термочувствительные нейроны; клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочную точку» терморегуляции), в переднем гипоталамусе; эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг. Эти клетки способны различать разницу температуры в 0,011°С. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов кожи, термочувствительных нервных клеток внутренних органов, спинного мозга и других частей тела поступает также в преоптическую область гипо­таламуса. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей здесь непрерывно определяется среднее значение температуры тела.

Данные от температуре тела передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в данном организме уровень регулируемой температуры тела, -- «установочную точку» терморегуляции.

На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Посредством центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позво­ляющее поддерживать температуру тела в определенных пределах.

В нейрональных механизмах, обеспечивающих интеграцию температурной афферентации и оценку текущей температуры тела, участвуют норадреналин и серотонин. В механизмах, определяющих «установочную точку», играют роль ацетилхолин и соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция. В эффектор-ных механизмах теплопродукции и теплоотдачи ведущая роль принадлежит норадреналину и ацетилхолину. В центральных механизмах регуляции теплоообмена в нормальных условиях простагландины не имеют существенного значения. Однако при развитии лихорадочных состояний в ответ на действие пирогенов простагландины, по-видимому, приобретают роль своеобразных медиаторов в изменении «установочной точки» терморегуляции.

5. Эффекторные механизмы теплообмена

В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи и поддержание температуры тела достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры тела и установленной регулируемой температуры не совпадают, включаются эффекторные механизмы, которые через изменения кровотока в сосудах поверхности тела изменяют в необходимом направлении величину теплоотдачи организма. При отклонении средней интеграль­ной температуры тела в этих условиях на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции. Это достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов поверхности тела и как результат большего или меньшего переноса кровью тепла из «ядра» тела к «оболочке» и его рассеяния физическими механизмами. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, устойчиво превышает величину установочной температуры (например, в условиях высокой внешней температуры), происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В случаях, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры становится ниже, чем величина установочной температуры (это имеет место, например, при действии на организм низкой внешней температуры), активизируются процессы теплопродукции. Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ.

Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально возрастает терморегуляционная мышечная активность. В результате возбуждения нейроны дорсомедиальной области гипоталамуса посылают через «центральный дрожательный путь», ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга, поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга. Последние в ответ осущест­вляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности, росте тонического напряжения мышцы, однако видимых сокращений мышца при этом не совершает. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Последним объясняется принятие определенной позы (сворачивание в клубок), уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижающей интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры, повышение тонуса мышц переходит в качественно новое состояние -- возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать почти в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя.

В условиях холода посредством симпатической нервной системы, через ее медиатор норадреналин, стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиле­ние обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы -- тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипотермии.

Противоположное состояние организма, сопровождающееся- повышением температуры тела, -- гипертермия, имеет место, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся способов теплоотдачи.

Гипертермия наиболее легко развивается в условиях действия на организм внешней температуры, превышающей 37°С при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжительной гипертермии может развиваться «тепловой удар». Это со­стояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций центральной нервной системы (нарушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях гипертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов происходит падение ар­териального давления.

Как при гипотермии, так и при гипертермии имеет место нарушение основного условия поддержания постоянства температуры тела -- баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение температуры тела при этих состояниях осуществляется вопреки «усилиям» центра терморегуляции и других механизмов системы терморегуляции удержать нормальную температуру тела.

6. Лихорадка

Организмам присуще особая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных веществ -- лихорадка.

Лихорадка -- это состояние организма, при котором центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела.

Это достигается перестраиванием механизма «установочной точки» на более высокую, чем в норме температуру регуляции. Группа нейронов, осуществляющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым, более высоко установленным значением, воспринимает нормальную температуру ядра тела, как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, установленного центром уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме достигается регулируемый механизмами терморегуляции баланс интенсив-ностей теплопродукции и теплоотдачи, ощущается прилив тепла и исчезает ощущение озноба.

Переход «установочной точки» на более высокий уровень происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов -- веществ вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах А и В, фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. Наличие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факторов свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для организма важную защитную роль.

Система терморегуляции использует для осуществления своих функций компоненты других регулирующих систем.

29. Общая характеристика органов выделения

Органы выделения играют важную роль в сохранении постоянства внутренней среды организма за счет выведения лишних продуктов распада, излишков воды и солей. В осуществлении этой функции участвуют легкие, органы системы пищеварения (печень, кишки), кожа, а также специализированная система мочеотделение. Кроме того, органы выделения обеспечивают защитную (выделение жира), лактогенный (выделение молока) и феромонные (создание запахов) функции.

Легкие удаляют из организма углекислый газ, пары воды, летучие вещества (ацетон, кетоны и другие летучие вещества).

Через систему пищеварения вместе с непереваренными продуктами пищи выводятся соли тяжелых металлов, токсичные вещества, остатки продуктов распада белков, жиров и углеводов. На коже функцию выделения играют потовые и сальные железы, а при кормлении младенцев грудью у женщин выделительную функцию выполняют молочные железы. Потовые железы удаляют воду, соли и органические вещества.

Благодаря системе мочевыделения из организма выводится вода, соли, аммиак, мочевина, мочевая кислота, ядовитые и токсичные вещества, остатки примененных лекарств и т.д..

Основные органы мочевыделительной это почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Почек в организме две и каждая из них имеет массу приблизительно 120 г. Расположены почки в вне брюшном пространстве по обе стороны позвоночника в поясничной области. Почки имеют выпуклую форму фасолины, изогнутая часть которой называется “ворота почек”. В месте ворот каждой из почек входит почечная артерия, а выходят почечная вена и мочеиспускательный канал.

Почки способны отфильтровывать из крови лишние и вредные организму вещества и вместе с излишками воды выводить их во внешнюю среду.

Функциональной единицей почек является нефрон, тело которого состоит из клубочка кровеносных капилляров (мальпигиивих клубочков), окруженного капсулой Шумлянского-Боумена, переходящей в подробный каналец нефрона.

Капсулы (тела) нефронов находятся в верхней (корковом) части почки, а каналец нефрона пронизывает корковое и мозговое слои почки в виде петли (петли Генле), восходящий конец которой на уровне клубочка переходит в дистальный отдел канальца нефрона. Дистальные отделы ка-нальцив от многих нефронов впадают в собирательные трубки, которые далее впадают в почечные малые и дальше большие чашки, соединенные с почечной миской.

Почки имеют сложную систему кровообращения. Приносящих артериола каждого нефрона образует капиллярный клубочек и далее переходит в выносящих артериол по диаметру меньшее, чем входное, то обусловливает местное увеличение давления крови на уровне клубочка нефрона и, как следствие, выход (адсорбцию) воды и растворенных в ней веществ из крови в полость капсулы нефрона. Эта жидкость по своему химическому составу приближается к составу плазмы крови и называется первичной мочой. За сутки через клубочки обеих почек проходит до 1800 литров крови и образуется около 170 литров первичной мочи. Первичная моча из капсулы попадает в канадец нефрона, протяженность которого составляет до 50 мм. Стенки канальца каждого нефрона оплетены густой сетью кровеносных капилляров, которые начинаются от выносной артерии клубочка. Только от этих капилляров наконец начинаются венулы, вены и обратная кровообращение. Такое двойное разветвление артериол на капилляры называется волшебная сеть и встречается только в почках. Однослойный эпителий стенок канальцев и сети капилляров обусловливают интенсивную реадсорбции (всасывание) воды и растворенных в ней полезных веществ из первичной мочи снова в кровь. Как результат, в конце канальцы образуется окончательная моча, которая попадает сначала в миску почки далее по мочеточнику направляется в мочевой пузырь, а с него, через мочеиспускательный канал, периодически выводится наружу. Обе почки содержат около 2 млн. нефронов и до 130 км канальцев образующих примерно 1,5 л концентрированной (окончательной) мочи со скоростью до 50 мл. в час. Таким образом, образование мочи осуществляется в два этапа: на первом из них происходит процесс фильтрации (адсорбции) с образованием первичной мочи, на втором - процесс реадсорбции, что заканчивается образованием концентрированной вторичной или окончательной мочи, которая и выводится из организма.

30. Выделительная функция почек

Основной функцией почек, обеспечивающей ведущую роль в выделительной системе организма, является образование и выделение мочи.

Моча образуется в почках из крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам -- ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем. Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека и многих млекопитающих содержится около 1,2 миллионов нефронов. Однако, не все нефроны работают в почке одновременно, существует определенная периодичность функционирования отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.

Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:

* эндотелий капилляров клубочка;

* базальная мембрана;

* внутренний листок капсулы клубочка.

При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови могут свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом и ограничивается прохождение молекул размером более 4-5 им. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками - подецитами. Подоциты имеют отростки ("ножки"), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между "ножками" подоцитов перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Следовательно, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт.ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт.ст. (70-30-20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы.

К почечным факторам относятся:

* величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;

* количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);

* величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;

* степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).

К внепочечным факторам относятся:

* величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);

* скорость почечного кровотока;

* величина онкотического давления крови;

* функциональное состояние других выделительных органов;

* степень гидратации тканей (количество воды в тканях).

Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Примером такого вида транспорта является перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбция глюкозы и аминокислот. Эти органические вещества из просвета канальца входят в клетку стенки капилляра с помощью специального переносчика.

Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела петли нефрона почти непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия.

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе петли нефрона происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего колена петли нефрона. Реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.

В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.

Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в моче.

Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.

Величина реабсорбции зависит от многих факторов как внутрипочечных, так и внепочечных.

К внутрипочечным факторам относятся:

* скорость протекания первичной мочи по системе почечных канальцев;

* реабсорбционная способность почечного эпителия, которая изменяется под действием различных веществ, в частности, гормонов;

* количество непороговых веществ в первичной моче.

К внепочечным факторам относятся:

* состояние эндокринной системы организма, особенно наличие гормонов, усиливающих обмен веществ (инсулин, тироксин) и влияющих на реабсорбционную способность канальциевого эпителия (АДГ, альдостерон);

* водно-солевой баланс организма;

* количество непороговых веществ в крови.

Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносятих в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы.

Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере секреции парааминогиппуровой кислоты (ПАГ), который осуществляется в проксимальных отделах канальцев. В мембране клеток этого отдела канальцев, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается к мембране и на ее внутренней поверхности распадается. ПАГ отсоединяется, оставаясь в цитоплазме, а переносчик вновь перемещается к внешней поверхности мембраны, где соединяется с новой молекулой ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее с помощью специального механизма выделяется в просвет канальца.

Клетки почечных канальцев способны секретировать некоторые неорганические вещества, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.

Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота из бензойной кислоты,и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот из аминогрупп образуется аммиак, который экскретируется в просвет канальцев.

В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.

31. Роль выделительных процессов в поддержании постоянства внутренней среды организма

В нашем организме непрерывно синтезируются и разрушаются различные химические соединения, необходимые для обновления клеточных структур. Для восполнения затрат организма обязательно поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды. Достигается это в процессе питания. Но чтобы существовать, организм должен не только питаться, но и очищаться от постоянно образующихся продуктов распада: углекислого газа, воды и азотистых соединений -- мочевины, аммиака и мочевой кислоты.

«Блюстителями» чистоты нашей внутренней среды являются органы выделения. Их несколько: почки, потовые железы, легкие, кишечник. Их общая задача -- удалять из организма продукты обмена и тем самым поддерживать гомеостаз -- постоянный состав внутренней среды. Проявлением гомеостаза является ряд устойчивых показателей, характеризующих нормальное состояние организма: температура тела, количество воды в нем, содержание в крови и тканевой жидкости ионов натрия, калия, кальция, хлора, фосфора, а также белков и сахара.

Достигается это непрерывной работой многих органов и тканей. Роль системы выделения в этом процессе первостепенна.

Легкие выделяют с выдыхаемым воздухом углекислый газ и пары воды. Кожа с потом -- воду и соли. Кишечник с калом -- клетчатку, соли, желчные пигменты и опять-таки воду. Почки с мочой -- воду, соли и наиболее токсичные продукты жизнедеятельности -- азотсодержащие продукты белкового обмена.

Частичное дублирование функций разных органов обеспечивает возможность некоторой компенсации в случае выхода из строя одного из них. Примером может служить кожа, выделительная функция которой осуществляется в основном посредством потоотделения. Несмотря на различие состава мочи и пота, потовые железы до некоторой степени могут замещать почки в тех случаях, когда вследствие заболевания количество мочи уменьшается. Пота выделяется вдвое-втрое больше, чем обычно. Кроме того, меняется его состав: в нем начинают преобладать продукты белкового обмена и в первую очередь мочевина.

Органы выделения работают согласованно, постоянно перераспределяя обязанности между собой. Эта закономерность особенно наглядно выражена при выведении из организма воды. Вода -- основной продукт обмена веществ. Она образуется при распаде белков, жиров, углеводов и покидает организм разными путями: через почки--1,5 л в сутки, легкие --400 мл, кишечник-- 200 мл, кожу -- 500 мл. Эти количественные соотношения могут резко меняться при различных условиях. Во время мышечной работы или на большой высоте (Например, в горах) возникает одышка. При этом увеличивается количество воды, выводимой легкими, и уменьшается количество воды, выводимой почками и потовыми железами. То же наблюдается и при увеличенных потерях воды через кишечник (при поносах). При высокой температуре, при обильном потоотделении выделение воды через почки резко сокращается

1. Главная функция выделительной системы - удаление продуктов, которые организм не в силах усвоить. Если бы мы были лишены почек, то в скором времени мы были бы неизбежно отравлены различными азотистыми соединениями: мочевиной, мочевой кислотой, креатинином.

2. Выделительная система обеспечивает постоянство внутренней среды организма, регулируя количество жидкости и солей (вводно-солевой баланс). Почки препятствуют превышению нормы количества воды и как следствие, повышению кровяного давления.

3. Почки также продуцируют гормон ренин, помогающий контролировать уровень артериального давления. Таким образом почки осуществляют эндокринную функцию.

4. Наша выделительная система регулирует процессы «рождения» клеток крови.

32. Потоотделение. Значение потоотделения

Пот - это бесцветная, бедная твёрдыми составными частями, солёного вкуса жидкость, выделяемая потовыми железами. Содержит 98-99% воды, минеральные соли, мочевину, мочевую кислоту и другие продукты обмена веществ. Выделение из организма вместе с потом воды и минеральных солей влияет на водный и солевой обмен. Пот может иметь весьма неприятный запах (ножной пот), обусловленный главным образом присутствием летучих жирных кислот, легко образующихся при бактериальном расщеплении пота. При мышечной работе и, в особенности, при спортивных состязаниях пот содержит значительное количество молочной кислоты и повышенное количество азотистых веществ.

Потоотделение является одним из средств терморегуляции, испаряясь с поверхности тела, пот увеличивает теплоотдачу и способствует поддержанию постоянной температуры тела. Рефлекс пота является составной частью целостной реакции организма на тепловое или какое-либо иное воздействие. Потовая секреция для успешного её протекания требует нормальной работы нервной системы, нормального состояния кожных покровов, кровеносных сосудов и ряда эндокринных желез. В обыденной жизни о потении говорят, когда замечают на коже пот, количество пота в таких случаях зависит не только от силы его секреции, но и от скорости испарения. Когда испарение пота на какой-либо части тела ограничено, например, из-за обуви или головного убора, то эта область может оказаться мокрой даже при умеренном и не расстроенном потоотделении. Если внешние условия способствуют быстрому испарению пота, например, в сухих и жарких условиях при обдувании ветром, то кожа может оставаться сухой при нормальном потоотделении.

Расстройства потоотделения могут появляться при различных заболеваниях, иногда врождённых. Они разнообразны, может изменяться состав выделяемого пота, в редких случаях даже и цвет, пот иногда бывает жирным от примеси секрета сальных желез. Иногда выделяемый пот бывает кровянистым (появление в поте эритроцитов), иногда черноватым или даже чёрным, синим. При уремии и холерной анурии количество мочевины в поте может возрасти настолько, что она отлагается на коже в виде кристаллов. Ртуть, мышьяк, железо, йод, бром, некоторые кислоты, метиленовая синька и другие вещества при введении в организм могут появляться и в поте Значительно чаще потоотделение изменяется количественно, наряду с его утратой может встречаться его понижение или повышение, а также местные расстройства. Общее повышение потоотделения появляется при тиреотоксикозах, разного рода инфекциях, интоксикациях, местные - чаще при разных поражениях нервной системы. Нарушения расстройства потоотделения часто встречаются при поражениях кожи, в местах ожогов, раневых рубцах, многих заболеваниях кожи (экзема и др.).

Лечение потоотделения направлено на основное заболевание. При расстройствах его у невротиков показан достаточный сон, хорошее питание, тёплые ванны, прогулки, морские купание. Нормальный режим и жизнедеятельность не повредит и здоровым людям.

С древних времён используется метод потогонного лечения при самых различных заболеваниях. Усиленное потоотделение влечёт за собой усиление общего основного обмена и дополнительно выводит из организма жидкость, содержащую соль и мочевину. Эффективность его усиливается при ограничении потребления воды во время его применения. Оно может быть достигнуто разнообразными способами - воздействием фармакологических веществ, физических агентов и пр. Чаще всего потогонное лечение применяется в виде водяных и тепловых процедур. Это горячие общие и местные ванны, суховоздушные и обще световые, электросветовые ванны, песочные ванны, сухие укутывания, солнечные ванны и т. п. Эти средства при самостоятельном применении необходимо выбирать с учётом своего самочувствия и помня, что излишества и неправильное использование всегда вредны.

Наиболее ценно усиленное потоотделение при задержке в организме ядовитых различных веществ, при ожирении, у почечных больных, бронхоэктазах, для удаления из организма жидкости. Оно может применяться при хронических интоксикациях, при невралгиях, подагре. При инфекционных заболеваниях оно почти не применяется, так как мало влияет на ход болезни, вызывая чисто симптоматический жаропонижающий эффект, а при ряде инфекций (грипп, пневмония, дифтерия) требует особой осторожности, т. к. может дать дополнительные осложнения. Потогонное лечение (особенно интенсивное) требует осторожности из-за сильного действия на сердечно-сосудистую систему.

Противопоказаниями для потогонного лечения является сердечная и сосудистая слабость, резкие и упорные гипертонии, острые нефриты и явные уремические состояния.

33. Центральный отдел эндокринных желез. Физиология эпифиза

Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело (corpus pineale), участвует в регуляции циклических процессов в организме.

Эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.

Строение эпифиза

Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции, или мозговой песок.

В паренхиме различают клетки двух типов - секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные, или интерстициальные клетки. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки пинеалоцитов направляются к фенестрированным капиллярам и контактируют с ними. Среди пинеалоцитов различают светлые и темные клетки.

Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Эти клетки выполняют, в основном, опорную функцию.

Гормоны эпифиза:

Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание.

Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином.

Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках.

Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин.

Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение конкреций - фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков - т.н. мозговой песок.

34. Физиология гипоталамуса

Гипоталамус

Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.

Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.

35. Функциональная характеристика аденогипофиза. 43. Физиология нейрогипофиза

Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).

Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).

В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля гипофиза образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.

Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные соответственно окрашиванию их секреторных гранул.

Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток.

Первый тип ацидофильных клеток - соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.

Второй тип ацидофильных клеток - лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами).

Первый тип базофильных клеток - гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:

фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;

лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.

Второй тип базофильных клеток - тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.

Третий тип базофильных клеток - кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.

Большинство клеток аденогипофиза - хромофобные. В отличие от описанных хромофильных клеток, хромофобные слабо воспринимает красители и не содержат отчетливых секреторных гранул.

Хромофобные клетки разнородны, к ним относятся:

хромофильные клетки - после выведения гранул секрета;

малодифференцированные камбиальные элементы;

т.н. фолликулярно-звездчатые клетки.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты промежуточной доли способны вырабатывать меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а также липотропный гормон (ЛПГ), усиливающий метаболизм липидов.

Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения

Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:

отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;

многочисленные фенестрированные капилляры;

питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции;

их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.

Возрастные изменения в гипофизе. В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных гонадотропов.

Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

36. Общая характеристика системы гипоталамус-гипофиз

Функция большинства желез внутренней секреции регулируется гормонами передней доли гипофиза ( аденогипофиза ). На высвобождение этих гормонов в свою очередь влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса , которые оказывают либо стимулирующее, либо тормозное действие на гипофиз и называются соответственно рилизинг-факторы и ингибирующие факторы . Рилизинг-факторы высвобождаются из нервных отростков в области срединного возвышения и через гипоталамо-гипофизарную систему с кровью поступают к аденогипофизу. Принцип регуляции заключается в том, что при повышении содержания в плазме гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизинг-фактора в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса. Регуляция по принципу отрицательной обратной связи, в которой участвуют медиальный гипоталамус , гипофиз и периферические эндокринные железы , действует даже в отсутствии влияний со стороны ЦНС . Регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Например, при стрессе возрастает секреция кортизола корой надпочечников в результате того, что увеличивается активность нейронов медиальной области гипоталамуса, что ведет к усиленному выделению рилизинг-фактора в срединном возвышении.

Гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Это влияние происходит через нейрогипофиз и аденогипофиз .

Гипоталамические гормоны выделяются в кровь непосредственно через нейрогипофиз .

Нейросекрет ядер гипоталамуса через воротную систему действует на железистые клетки аденогипофиза , усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов. Аденогипофизарные гормоны в свою очередь регулируют деятельность других желез внутренней секреции .

Гипоталамус и гипофиз объединяют в особую нейрогормональную гипоталамо-гипофизарную систему.

Центральная регуляция гипоталамо-гипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы и среднего мозга . Влияние этих центров переключается через латеральную область гипоталамуса . Полагают, что сигналы от этих центров передаются нейронами, медиаторами которых служат норадреналин , дофамин или сератонин . Возможно, к этим центрам также поступает информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови по принципу обратной связи. Нейроны, входящие в состав регуляторных систем, способны специфически реагировать на гормоны эндокринных желез и накапливать их.

В тесном взаимодействии нервных и эндокринных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связей нейронов гипофизотропной зоны . На нейрон, секретирующий какой-либо рилизинг-фактор, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гипокампа), преоптической области и передней части гипоталамуса . Двигательные отростки этого нейрона идут к самым различным отделам головного мозга . Такие нейроны обладают свойством саморегуляции по принципу возвратного торможения. Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, видимо, служит рилизинг-фактор.

Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими клетками , а с другой - эндокринными клетками , образующими гормон.

37. Физиология щитовидной железы

Щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных перешейком и расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща. Она имеет дольчатое строение. Ткань железы состоит из фолликулов, заполненных коллоидом, в котором имеются йодсодержащие гормоны тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин в связанном состоянии с белком тиреоглобулином. В межфолликулярном пространстве расположены парафолликулярные клетки, которые вырабатывают гормон тиреокальцитонин. Содержание тироксина в крови больше, чем трийодтиронина. Однако активность трийодтиронина выше, чем тироксина. Эти гормоны образуются из аминокислоты тирозина путем ее йодирования. Инактивация происходит в печени посредством образования парных соединений с глюкуроновой кислотой.

Йодсодержащие гормоны выполняют в организме следующие функции:

1) усиление всех видов обмена (белкового, липидного, углеводного), повышение основного обмена и усиление энергообразования в организме;

2) влияние на процессы роста, физическое и умственное развитие;

3) увеличение частоты сердечных сокращений;

4) стимуляция деятельности пищеварительного тракта: повышение аппетита, усиление перистальтики кишечника, увеличение секреции пищеварительных соков;

5) повышение температуры тела за счет усиления теплопродукции;

6) повышение возбудимости симпатической нервной системы.

Секреция гормонов щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном аденогипофиза, тиреолиберином гипоталамуса, содержанием йода в крови. При недостатке йода в крови, а также йодсодержащих гормонов по механизму положительной обратной связи усиливается выработка тиреолиберина, который стимулирует синтез тиреотропного гормона, что, в свою очередь, приводит к увеличению продукции гормонов щитовидной железы. При избыточном количестве йода в крови и гормонов щитовидной железы работает механизм отрицательной обратной связи. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы стимулирует гормонообразовательную функцию щитовидной железы, возбуждение парасимпатического отдела - тормозит ее.

...