Внутренние органы, органы чувств и спинной мозг человека

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал, canalis centralis. Он является эмбриональным остатком полости нервной трубки и содержит ликвор. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком головного мозга, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся терминальный желудочек, ventriculus terminalis. Стенки центрального канала выстланы эпендимой. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, substantia grisea, состоит главным образом из тел нервных клеток и их отростков, не имеющих миелиновой оболочки.

В сером веществе спинного мозга различают две симметричные боковые части, расположенные в обеих половинах спинного мозга, и поперечную часть, соединяющую их в виде узкого мостика.

Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа: более утолщенный передний, более узкий задний и между ними небольшой боковой выступ, который выражен не на всех уровнях спинного мозга.

Данные выступы на протяжении всей длины спинного мозга образуют так называемые серые столбы, columnae griseae. Каждый из них на поперечном разрезе получает название рога, cornu. Таким образом, на продольном разрезе спинного мозга различают передний столб, columna ventralis, на поперечном разрезе - передний рог, cornu ventrale, задний столб, columna dorsalis, и соответственно задний рог, cornu dorsale, боковой столб, columna lateralis, и боковой рог, cornu laterale. Боковой столб, он же боковой рог присутствует только на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга. В других отделах (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

Передний рог (передний столб) значительно шире, но короче заднего и не доходит до периферии спинного мозга, в то время как задний, более узкий и длинный, достигает наружной поверхности мозга.

В переднем столбе (роге) располагаются крупные нервные корешковые клетки - двигательные нейроны (мотонейроны). Они иннервируют скелетную мускулатуру. При этом, чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки. Поэтому все мотонейроны делятся на две группы: латеральную и медиальную. Медиальная группа нейронов иннервирует аутохтонные мышцы спины, а латеральная - остальные мышцы туловища и мышцы конечностей. Аксоны этих нейронов участвуют в образовании передних корешков спинномозговых нервов.

Эти нервные клетки образуют скопления - ядра, или центры спинного мозга, имеющие свою постоянную топографию.

1. Переднелатеральное ядро, nucleus ventrolateralis.

2. Переднемедиальное ядро, nucleus ventromedialis.

3. Заднелатеральное ядро, nucleus dorsolateralis.

4. Зазаднелатеральное ядро, nucleus retrodorsolateralis.

5. Заднемедиальное ядро, nucleus dorsomedialis.

6. Центральное ядро, nucleus centralis.

7. Ядро добавочного нерва, nucleus nervi accessorii.

8. Ядро диафрагмального нерва, nucleus nervi phrenici.

9. Поясничное дорсальное ядро, nucleus lumbodorsalis.

В заднем столбе (роге) можно различить верхушку заднего рога, apex cornus dorsalis, головку заднего рога, caput cornus dorsalis, которая переходит в шейку заднего рога, cervix cornus dorsalis, а та в свою очередь - в наиболее широкую часть заднего рога, именуемую основанием, basis cornus dorsalis.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (кондукторные) нейроны (переключатели нервных импульсов).

В заднем столбе различают собственное ядро заднего рога, nucleus proprius cornus dorsalis, расположенное в центральной его части и занимающее почти всю его площадь, и распространяющееся на всем его протяжении.

В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, zona spongiosa, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще кпереди от губчатой зоны выделяется студенистое вещество, substantia gelatinosa, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток этих трех зон и собственного ядра осуществляют связь заднего рога с передним на уровне, как своего сегмента, так и на уровне смежных выше и ниже лежащих сегментов. Как правило, они заканчиваются синапсами на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента, а также выше и ниже лежащих сегментов. Направляясь от задних рогов к передним, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя вокруг него узкую каемку белого вещества. Эта каемка делится на три части, которые называются собственными пучками: передний, латеральный и задний собственные пучки, fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales.

Боковой рог (столб) содержит следующие ядра.

1. Грудное ядро (ядро Кларка), nucleus thoracicus. Располагается в медиальной части основания заднего рога, поэтому некоторые авторы относят его к ядрам заднего рога. Наибольший диаметр это ядро имеет на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента.

2. Центральное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis, расположено в центральном отделе бокового рога, почти достигая центрального канала.

3. Латеральное промежуточное вещество, substantia intermedia lateralis. Аксоны клеток, образующих это ядро проходят через передний рог транзитом и выходят из спинного мозга в составе передних корешков (несут вегетативные нервные волокна). нядро Кларка) к ядрам заднего рога.

4. Крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales.

5. В нижних шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга серое вещество в виде отростков проникает в белое вещество, образуя сетевидную структуру - ретикулярную формацию спинного мозга, в петлях которой располагается белое вещество.

Серое вещество спинного мозга вместе с задними и передними корешками спинальных нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный аппарат спинного мозга. Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного мозга, то основное назначение его - осуществление врожденных реакций (безусловных рефлексов), которые в процессе эволюции возникли раньше.

Белое вещество, substantia alba, как отмечалось, локализуется вокруг серого вещества, по периферии спинного мозга. Белое вещество одной половины спинного мозга связано с белым веществом другой половины очень тонкой, поперечно идущей впереди центрального канала белой спайкой, commissura alba.

Борозды спинного мозга разделяют белое вещество каждой половины на три канатика. Передний канатик, funiculus ventralis, находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. Задний канатик, funiculus dorsalis, находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик, funiculus lateralis, расположен между переднелатеральной и заднелатеральной бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые имеют миелиновые оболочки. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга образуют три системы проводящих путей спинного мозга.

1. Собственные ассоциативные пучки (передний, латеральный и задний), осуществляющие связи между сегментами на различных уровнях в пределах спинного мозга (относятся к сегментарному аппарату). Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, передается не только на соответствующий сегмент спинного мозга, но и захватывает другие сегменты. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение.

2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам головного мозга и мозжечка.

3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Две последние системы пучков образуют новый молодой надсегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. Он возник лишь тогда, когда появился головной мозг. И по мере развития головного мозга разрастались по направлению кнаружи от серого вещества проводящие пути спинного мозга, формирующие его белое вещество. Этим и объясняется тот факт, что белое вещество со всех сторон окружает серое вещество.

В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - и восходящие, и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Передний канатик, funiculus ventralis, включает следующие проводящие пути:

1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis anterior (pyramidalis) - двигательный, расположен вблизи передней срединной щели, занимает медиальные отделы переднего канатика. Передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.

2. Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Он расположен в центральной части переднего канатика, латеральнее пирамидного пути. Участвует в регуляции тонуса мышц.

3. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis, расположен кпереди от пирамидного пути, связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики четверохолмия) и слуха (нижние холмики четверохолмия) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные реакции при резких зрительных и слуховых раздражениях.

4. Передний спиноталамический путь, tractus spinothalamicus anterior, находится несколько кпереди от ретикулоспинального пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

5. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, расположен в передних отделах переднего канатика и простирается до границы переднего канатика с боковым канатиком, т.е. до переднелатеральной борозды. Волокна этого пути идут от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Участвует в поддержании равновесия тела.

6. Задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsalis, тянется от ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Проводит нервные импульсы, координирующие работу мышц глазного яблока и мышц шеи, благодаря чему осуществляется содружественный поворот головы и глаз в нужную сторону.

Боковой канатик, funiculus lateralis, содержит следующие проводящие пути:

1. Задний спино-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris posterior, (пучок Флексига), проводит импульсы проприоцептивной чувствительности.

2. Передний спино-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris anterior, (пучок Говерса), также несущий бессознательные проприоцептивные импульсы в мозжечок (бессознательная координация движений).

3. Латеральный спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus lateralis, проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.

К нисходящим путям бокового канатика относятся:

4. Латеральный корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis lateralis (pyramidalis), проводит двигательные импульсы от коры головного мозга к передним рогам спинного мозга.

5. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц.

6. Оливоспинномозговой путь, tr. olivospinalis,

Задний канатик, funiculus dorsalis, на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней промежуточной бороздой, sulcus intermedius dorsalis, делится на два пучка. Медиальный непосредственно прилежит к задней срединной борозде - это тонкий пучок (пучок Голля), fasciculus gracilis. Несколько латеральнее располагается клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (пучок Бурдаха).

Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. Причем эти проводники вступают в спинной мозг в составе задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимают в заднем канатике медиальное положение.

Клиновидный пучок включает более короткие проводники, идущие от верхних конечностей и верхней части туловища также к продолговатому мозгу. Эти проводники вступают в спинной мозг в составе задних корешков 12 верхних сегментов спинного мозга и занимают латеральное положение в заднем канатике.

Пучки Голля и Бурдаха - это проводники сознательной проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство) коркового направления. Кроме того, они являются проводниками кожного стереогностического чувства. Таким образом, они несут в кору головного мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве и друг относительно друга.

Ретикулярная формация (лат. reticulum -- сеточка, formatio -- образование) -- участок ствола головного мозга и центральных отделов спинного мозга, состоящий из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющий единый комплекс, осуществляющий активацию коры головного мозга и контролирующий рефлекторную деятельностьспинного мозга[1]. Эта сеть нейронов располагается в самой большой части мозгового ствола. Она берет начало из нижней части продолговатого мозга и протягивается до ядер таламуса.

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация(formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) -- комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих ретикулярную формацию в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры.

Вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел ретикулярной формации -- специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом ретикулярная формация -- это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».

Несмотря на многообразие форм влияния ретикулярной формации на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.

Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.

Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков ретикулярной формации вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации. Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе ретикулярной формации.

В основе активирующего влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).

Долгое время влияние коры на ретикулярную формацию оставалось не изученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий. Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами ретикулярной формации, оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.

Нарушения функции ретикулярной формации развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции.

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг окружен тремя оболочками мезенхимального происхождения. Наружная - твердая мозговая оболочка. За ней лежит средняя - паутинная оболочка спинного мозга, которая отделена от предыдущей субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая оболочка спинного мозга. Мягкая оболочка отделена от паутинной оболочки субарахноидальным пространством.

Каждая из оболочек спинного мозга непосредственно продолжается в одноименную оболочку головного мозга, однако каждую из них в спинном и головном мозге отличает ряд анатомо-топографических особенностей.

Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, представляет собой вытянутый сверху вниз, продолговатый цилиндрический мешок с довольно прочными и толстыми стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг вместе передними и задними корешками спинномозговых нервов и другими оболочками. Наружная поверхность ТМО отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал, надоболочечным эпидуральным пространством, spatium epidurale. Последнее заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение, plexus venosus vertebralis internus.

Вверху, в области большого затылочного отверстия, ТМО спинного мозга прочно срастается с краями затылочного отверстия и продолжается в ТМО головного мозга. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, которые фиксированы в каждом межпозвоночном отверстии к надкостнице и продолжаются в периневральные оболочки спинномозговых нервов. Помимо этого, ТМО укрепляют многочисленные фиброзные пучки, направляющиеся от оболочки к задней продольной связке внутри позвоночного канала. Таким образом, ТМО фиксирована в трех местах: затылочное отверстие, межпозвоночные отверстия и перемычки к задней продольной связке позвоночника.

Внутренняя поверхность ТМО спинного мозга отделена от паутинной оболочки узким щелевидным подоболочечным субдуральным пространством, spatium subdurale, которое пронизано большим количеством тонких пучков соединительнотканных волокон. В верхних отделах позвоночного канала субдуральное пространство спинного мозга (СМ) свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа. Внизу субдуральное пространство заканчивается слепо на уровне II крестцового позвонка. Ниже пучки волокон ТМО спинного мозга продолжаются в наружную часть терминальной нити спинного мозга.

Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea mater spinalis, также как и твердая оболочка спинного мозга, представляет собой мешок, относительно свободно окружающий спинной мозг. Паутинная оболочка лишена сосудов и связана с лежащей прямо под ней мягкой оболочкой при помощи многочисленных арахноидальных трабекул, а в ряде мест с ней срастается. Кроме того, паутинная оболочка сращена с ТМО в области межпозвоночных отверстий.

Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, образована нежной рыхлой соединительной тканью и состоит из двух пластинок: наружной и внутренней. Между этими пластинками залегает большое количество сосудов, проникающих в вещество мозга. Сопровождая сосуды в вещество мозга, мягкая оболочка образует вокруг них как бы влагалище (футляры) - сосудистую основу, tela choroidea. Между футлярами и проходящими внутри них сосудами имеются околососудистые пространства - узкие щели, сообщающиеся с субарахноидальным пространством.

Мягкая оболочка спинного мозга несколько толще и крепче, чем в головном мозге.

От мягкой оболочки паутинную оболочку отделяет подпаутинное пространство, spatium subarachnoidale, более или менее обширная полость, заполненная спинномозговой жидкостью, liquor cerebrospinalis, общее количество которой составляет около 120 - 140 мл. На всем протяжении субарахноидальное пространство содержит спинной мозг, а в нижних отделах (ниже второго поясничного позвонка) субарахноидальное пространство содержит только окруженные ликвором корешки спинномозговых нервов (конский хвост). В этом месте (ниже II поясничного позвонка) наиболее удобно путем прокола иглой получить для исследования спинномозговую жидкость.

В верхних отделах субарахноидальное пространство спинного мозга продолжается в подпаутинное пространство ГМ. Субарахноидальное пространство содержит большое количество соединительнотканных пучков и пластинок, соединяющих паутинную оболочку с мягкой оболочкой и спинным мозгом. От боковых поверхностей спинного мозга (от наружной пластинки ММО, внутренняя пластинка срастается с веществом мозга), между передними и задними корешками, вправо и влево к паутинной оболочке отходит тонкая прочная пластинка - зубчатая связка, ligamentum denticulatum. Связка имеет сплошное начало от мягкой оболочки, а в латеральном направлении разделяется на зубцы (в количестве 20-30 с каждой стороны), которые срастаются не только с паутинной, но и с твердой оболочкой спинного мозга. Верхний зубец связки находится на уровне большого затылочного отверстия, нижний - между корешками XII грудного и I поясничного спинномозговых нервов. Зубчатые связки не позволяют спинному мозгу вытягиваться в длину. Таким образом, спинной мозг оказывается как бы подвешенным с помощью фронтально расположенной зубчатой связки в субарахноидальном пространстве.

На задней поверхности спинного мозга многочисленные арахноидальные трабекулы концентрируются по средней линии и образуют сагиттально расположенную заднюю перегородку, которая также соединяет ММО с паутинной. Помимо зубчатой связки и задней перегородки, в подпаутинном пространстве находятся непостоянные тонкие соединительнотканные пучки, связывающие ММО с паутинной оболочкой.

В поясничном и крестцовом отделах позвоночного столба, где расположен пучок корешков поясничных и крестцовых спинномозговых нервов (конский хвост, cauda equina), зубчатая связка и задняя перегородка отсутствуют.

Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, ликвор и связочный аппарат не стесняют спинной мозг при движениях позвоночника и одновременно предохраняют его от толчков и сотрясений, возникающих во время движений тела человека.

Кровоснабжение спинного мозга

К спинному мозгу подходят ветви от позвоночной артерии (из системы подключичной артерии), глубокой шейной артерии (из системы реберно-шейного ствола), а также ветви от задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий.

К поверхности спинного мозга прилежат три длинных продольных артериальных сосуда: передняя и две задние спинномозговые артерии.

Передняя спинномозговая артерия, примыкает к передней срединной щели СМ. Она образуется из ветвей правой и левой позвоночных артерий в верхних отделах спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия, a. spinalis posterior, прилежит к поверхности спинного мозга с каждой стороны в области вхождения в него задних корешков (заднелатеральная борозда). Эти три артерии на всем своем протяжении анастомозируют друг с другом посредством дугообразных ветвей, rami arcuatae, огибающих спинной мозг с обеих сторон. Кроме того, они получают анастомозы от ветвей задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий, проникающих в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия в виде передней и задней корешковых артерий, a. radicularis anterior et posterior, идущих вдоль одноименных корешков.

Все эти артериальные сосуды посылают тонкие веточки в составе ММО в вещество мозга, образуя артерии серого вещества и артерии белого вещества, arteriae substantiae griseae et aa. substantiae albae.

Вены спинного мозга сопровождают одноименные артерии. Однако задняя спинальная вена, v. spinalis posterior, проходит не рядом с одноименными артериями, а вдоль задней срединной борозды. Все вены впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

орган спинной мозг человек

4. Понятие об анализаторах. Значение органов чувств как периферической части анализаторов. Слуховой и вестибулярный анализаторы. Микроскопическое строение спирального органа и рецепторов равновесия. Усовершенствование органов слуха человека в связи с развитием речи. Проводниковый и центральный отделы слухового и вестибулярного анализаторов. Сделать рисунки

Анализатором (сенсорной системой) называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Для возникновения ощущения необходимо наличие следующих функциональных элементов:

1) рецепторов органа чувств, осуществляющих воспринимающую функцию (например, для зрительного анализатора это рецепторы сетчатки глаза);

2) центростремительного пути из этого органа чувств в большие полушария, обеспечивающего проводящую функцию (например, зрительные нервы и проводящие пути через промежуточный мозг);

3) воспринимающей зоны в больших полушариях, реализующей анализирующую функцию (зрительной зоны в затылочной области больших полушарий мозга).

Специфичность рецепторов. Рецепторы - это специализированные образования, приспособленные для восприятия определенных воздействий внешней и внутренней среды. Рецепторы обладают специфичностью, т. е. высокой возбудимостью только к определенным раздражителям, получившим название адекватных. В частности, для глаза адекватным раздражителем являются световые, а для уха - звуковые волны и т. д. При действии адекватных раздражителей возникают ощущения, характерные для определенного органа чувств. Так, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, уха - слуховые и т. д. Кроме адекватных, существуют и неадекватные (инадекватные) раздражители, которые вызывают только незначительную часть ощущений, свойственных данному органу чувств, или действуют необычным образом. Например, механическое или электрическое раздражение глаза воспринимается как яркая вспышка света («фосфен»), но не дает образа предмета и восприятия цветов. Специфичность органов чувств является результатом приспособления организма к условиям внешней среды.

Каждый рецептор характеризуется следующими свойствами:

а) определенной величиной порога возбудимости, т. е. наименьшей силой раздражителя, способной вызвать ощущение;

б) хронаксией;

в) временным порогом - наименьшим интервалом между двумя раздражениями, при котором различаются два ощущения;

г) порогом различения - наименьшим приростом силы раздражителя, вызывающим едва заметную разницу ощущения (например, чтобы при закрытых глазах различить разницу в давлении груза на кожу, нужно добавить около 3,2-5,3 % первоначального груза);

д) адаптацией - резким падением (возрастанием) силы ощущения сразу же после начала действия раздражителя. Адаптация основана на уменьшении частоты волн возбуждения, возникающем в рецепторе при его раздражении.

Слуховой и вестибулярный анализаторы

Слуховой анализатор - сенсорная система, воспринимающая звуковые колебания среды и формирующая звуковые ощущения.

Звук - колебания упругой среды в виде чередующихся волн компрессии и разряжения, образующиеся вибрирующим объектом.

Периферический отдел слухового анализатора состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

1. Строение и функции звукоулавливающего и звукопроводящего аппарата слухового анализатора

Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат слухового анализатора образован наружным и средним ухом, костями черепа и жидкостными каналами улитки.

Наружное ухо - представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

Выполняет функцию коллектора и обеспечивает направленное проведение звука. У многих животных ушная раковина подвижна, что дает возможность лучше улавливать звук. Так же ушная раковина и наружный слуховой проход определяют локализацию источника звука и выполняют механическую защитную функцию.

Среднее ухо

Состоит из барабанной полости и слуховой трубы.

Барабанная перепонка - малоэластичная мембрана, отделяющая наружный слуховой проход от барабанной полости. Ее функции: передавать дошедшие до нее звуковые волны, точно воспроизводя их силу и частоту колебаний

В барабанной полости расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Ручка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну, открывающемуся в полость преддверия внутреннего уха. Основные функции косточек: усиление и передача звуковых колебаний во внутреннее ухо.

Барабанная полость сообщается с внешней средой через слуховую (евстахиеву) трубу, которая открывается в стенке носоглотки во время глотания. Ее функции: выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки, а так же дренажная функция.

Стенки барабанной полости, слуховые косточки и евстахиева труба выстланы слизистой оболочкой, покрытой мерцательным эпителием.

В костной перегородке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна, имеетсякруглое окно улитки, затянутое тонкой мембраной, которая является дублером барабанной перепонки в случае повреждения ее или слуховых косточек.

Внутреннее ухо - представлен двумя органами различного физиологического значения: 1) орган, воспринимающий звуки, состоящий из костного и перепончатого лабиринтов и 2) орган равновесия (вестибулярный аппарат), состоящий из двух мешочков преддверия и трех полукружных каналов.

1) Перепончатый лабиринт выстилает изнутри костный, полностью повторяя его форму. Между перепончатым и костным лабиринтами имеется пространство, заполненное перилимфой. Полость перепончатого лабиринта заполняет эндолимфа.

Звуковые волны воспринимаются барабанной перепонкой, вызывая ее колебания. Молоточек, укрепленный на барабанной перепонке, передает колебания на наковальню, затем на чечевицеобразную косточку и на стремечко, основание которого укреплено в овальном окне. Это вызывает вдавливание мембраны овального окна и колебание жидкостных систем во внутреннем ухе.

2) Преддверие находится в каменистой кости и представляет собой небольшую полость, наружная стенка которой обращена к барабанной полости. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой, а задняя - с полукружными каналами. На медиальной стенке преддверия имеются овальный и круглый мешочки преддверия. В овальный мешочек открываются отверстия полукружных каналов, которые относятся к вестибулярному аппарату. Круглый мешочек связан улиткой. В средней части улитки на основной мембране расположен рецептор слухового анализатора - кортиев орган, содержащий рецепторные волосковые клетки.

К волосковым клеткам подходят концевые волокна слухового нерва. Над кортиевым органом расположена покровная пластинка, прикрепленная одним краем к костной пластинке. Звуковые волны изменяют давление, воспринимаемое перилимфой. В результате колеблется основная пластинка со слуховыми клетками, которые передают возбуждение нервным окончаниям спирального нервного ганглия улитки. Аксоны биполярных чувствительных клеток спирального ганглия образуют улитковую (кохлеарную) часть слухового нерва и заканчиваются у кохлеарных ядер в продолговатом мозге. Клетки третьего нейрона слухового пути находятся в задних буграх четверохолмия и в медиальном коленчатом теле таламической области. Корковая часть слухового анализатора расположена в височной доле больших полушарий, где воспринимаются и анализируются звуки, идущие от обоих ушей.

2. Механизм восприятия звуков различной частоты

Костный канал улитки широкий у основания, постепенно суживается по направлению к вершине улитки, а основная пластинка, наоборот, более широкая на уровне вершины и постепенно суживается к основанию улитки. Таким образом, поперечные волокна, из которых состоит основная пластинка, у основания короче и натянуты сильнее, чем в вершине улитки, где они длиннее и натянуты слабее.

Существует несколько теорий кодирования частоты звука:

1. Резонансная теория Г.Гельмгольца (1863): поперечные волокна основной пластинки отвечают за звуки неодинаковой частоты по принципу резонанса. Различные участки основной пластинки резонируют в зависимости от периода колебаний воспринимаемого звука. При низких тонах резонируют более длинные и менее натянутые волокна верхней части улитки, а при высоких - короткие и сильно натянутые волокна нижней части улитки.

2. Гидродинамическая теория «бегущей волны» Г.Бекеши (1947). Колебание стремени вызывает в каналах улитки бегущую волну давления жидкости, которая направляется к вершине улитки. При этом скорость распространения волны невелика и уменьшается по мере ее распространения вплоть до нуля. Чем выше звук, т.е. чем больше частота колебаний, воспринимаемых ухом, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебаний. При низкочастотных звуках максимальная амплитуда колебаний приходится на вершину улитки.

3. В дальнейшем было показано наличие частотной избирательности рецепторов: каждая волосковая клетка имеет высокую чувствительность (низкий порог) к звукам одной частоты и более низкую к другим частотам. Благодаря этому формируется тонотопическая карта кортиевого органа, которая далее проецируется в центры проводникового отдела и в корковый отдел слухового анализатора.

3. Слуховая чувствительность

Высота звука зависит от числа колебаний в секунду: чем чаще колеблется звучащее тело, тем выше издаваемый им звук. Ухо человека воспринимает от 16 до 20000, ухо собаки - до 80000 Гц.

Чувствительность к звукам увеличивается в условиях полной тишины и в темноте. При длительном воздействии на слуховой анализатор звуком определенной силы и частоты, его восприятие снижается (слуховая адаптация).



Локализация звука

Животные обладают двумя ушами и могут точно определить направление, откуда исходит звук. Это явление называют бинауральным или двуушным эффектом. Сначала звук поступает к уху, находящемуся ближе к источнику звука. Звуки низкой частоты огибают голову в силу их значительной длины. Если источник звука находится по средней линии спереди или сзади, то даже минимальный сдвиг от средней линии воспринимается человеком или животным. Прислушиваясь, животные поворачивают голову и шевелят ушами, ловя звуковые волны. В коре обоих полушарий головного мозга звуковые волны анализируются, и создается представление о направлении звука.

Если человек или животное определяют местоположение самого звучащего объекта, происходит так называемая первичная локализация. Если воспринимаются звуковые волны, отраженные от различных объектов, наступает вторичная локализация или эхолокация (у летучих мышей, дельфинов).

4. Вестибулярный анализатор

Пространственная ориентация тела в покое и движении в значительной степени обеспечивается рефлекторной активностью, берущей начало в вестибулярном аппарате внутреннего уха.

Вестибулярный (преддверный) аппарат, или орган равновесия расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт -- система полукружных протоков и сообщающаяся с ними полость -- преддверие. Полости полукружных каналов расположены в трех плоскостях, примерно под прямым углом друг к другу, что позволяет осуществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости. Перепончатый лабиринт -- система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся гребешки, состоящие из опорных и рецепторных клеток с длинными волосками. Клетки погружены в студенистую массу, покрывающую весь гребешок. Эндолимфа, заполняющая полукружные каналы оказывает равномерное давление на покровную перепонку, если голова находится в покое или животное движется равномерно и прямолинейно. При повороте головы в сторону, давление эндолимфы на стенки полукружных каналов меняется. Это воспринимается рецепторными клетками, которые посылают импульсы в головной мозг.

В преддверии перепончатый лабиринт образуется две сообщающихся между собой полости:маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей -- пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком. В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты -- кристаллы карбоната кальция. Отолитовая мембрана тяжелее остальной ткани и может оказывать давление на волоски рецепторных клеток. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом, легко смещающимся при движениях эндолимфы.

При ускоряющемся или замедляющемся прямолинейном движении тела, тряске, наклоне головы или тела, раздражается рецепторный аппарат преддверия. Отолитовая мембрана давит на волоски, растягивая их и раздражение передается в центральную нервную систему.

Т.о. в полукружных каналах происходит регистрация вращательных движений (угловое ускорение ), в маточке и мешочке -- линейное ускорение.

От рецепторных клеток вестибулярного аппарата отходят отростки нервных биполярных клеток, формирующих вестибулярный ганглий. Вторые отростки нервных клеток образуют вестибулярную ветвь слухового нерва, по которой передаются импульсы в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Афферентные пути вестибулярного аппарата перекрещиваются на уровне трапециевидного тела и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, а затем к височной области коры больших полушарий.

Вестибулярный аппарат функционирует во взаимодействии с другими анализаторами и имеет большое значение для движения животного.

Орган слуха и равновесия

Периферическая часть статоакустической системы, или преддверно-улитковый орган (organum vestibule-cochleare), включает -- наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены: в органе слуха -- в спиральном (кортиевом) органе улитки, а в органе равновесия -- в пятнах двух мешочков (эллиптического и сферического) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов.

Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.

Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка. Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха -- молоточек -- сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего -- циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50--60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, -- слизистая оболочка толщиной около 20--40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость -- уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое -- овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной «верхней» лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной «нижней» лестницы улитки.

Слуховые косточки -- молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1--2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки -- волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках: слуховые рецепторные клетки -- в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия -- в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие внутреннего уха. У эмбриона человека перепончатый лабиринт развивается путем впячивания в подлежащую эмбриональную соединительную ткань эктодермы, которая затем замыкается и образует так называемый слуховой пузырек. Он располагается вблизи первой жаберной щели по обеим сторонам закладки продолговатого мозга. Слуховой пузырек состоит из многорядного эпителия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части -- ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая -- вестибулярная -- превращается в эллиптический мешочек -- утрикулюс (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая образует сферический мешочек -- саккулюс (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического мешочка. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Волосковые сенсорные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются уже у эмбрионов длиной 15--18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Из эпителия базальной стенки перепончатого канала развивается спиральной орган, содержащий рецепторные слуховые клетки. В это же время происходит образование синапсов между чувствительными клетками лабиринта и периферическими отростками клеток вестибулярного и улиткового ганглиев.

Одновременно развиваются и перилимфатические полости. В улитке эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическая полость барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм -- и вестибулярная перилимфатическая лестница. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (орган Корти), расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его (заполненные перилимфой) полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2 Ѕ завитка вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы: тонкой вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

Наружная стенка образована эпителиальной сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа.

Нижняя, базилярная, пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница -- лимб делится на две части: верхнюю -- вестибулярную губу и нижнюю -- барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) -- в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы (эндотелием).

Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная, или текториальная, мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток -- сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок -- стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2--2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3--4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000--20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

...