Внутренние органы, органы чувств и спинной мозг человека

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки -- волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Развитие слуховых функций у ребёнка

Физиология слуха

Характеристика звукопроводящего аппарата уха

Для человека второй после зрительной по значению и объему информации, получаемой из окружающей среды, есть сенсорная слуховая система. Для восприятия слуховой сигнализации сформировался еще более сложный, чем вестибулярный, рецепторный орган. Формировался он рядом с вестибулярным аппаратом. В их строении есть много похожих структур. Костный и перепончатый спиральные каналы образовывают у человека 2,5 витка.

Наружное ухо -- состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода (рис. 1 и 2). Большая часть ушной раковины имеет хрящевой остов, покрытый надхрящницей и кожей. Нижняя ее часть -- мочка -- образована жировой клетчаткой, покрытой кожей. Мышцы ушной раковины рудиментарны. Полость ушной раковины переходит в наружный слуховой проход, который представляет собой трубку овального сечения длиной в среднем (у взрослого) около 2,5 см. Диаметр наружного слухового прохода различен (достигает 0,7--1 см) не только у разных лиц, но и в разных его участках. Наружный слуховой проход состоит из фиброзно-хрящевого и костного отделов. Длина последнего достигает 16 мм. Фиброзно-хрящевой отдел (и частично костный) граничит снизу и спереди с околоушной слюнной железой. Вследствие этого иногда происходит прорыв гнойника околоушной железы в наружный слуховой проход через имеющиеся в нем так называемые санториниевы щели. Передняя стенка наружного слухового прохода граничит с суставом нижней челюсти. Этим объясняются сильные боли во время жевательных движений при наличии в наружном слуховом проходе фурункула. Травма нижней челюсти может сопровождаться повреждением передне-нижней стенки наружного слухового прохода. Задняя костная стенка наружного слухового прохода образована передней стенкой сосцевидного отростка; в глубине ее проходит лицевой нерв. Верхняя стенка граничит со средней черепной ямкой. Кровоснабжение ушной раковины и фиброзно-хрящевого отдела наружного слухового прохода осуществляется за счет ветвей системы наружной сонной артерии, костного -- ветвей внутренней челюстной артерии. Ушная раковина иннервируется ветвями верхнего шейного сплетения, лицевого, блуждающего и тройничного нервов, наружный слуховой проход -- ветвями блуждающего и тройничного нервов.

Кожа, выстилающая фиброзно-хрящевую часть наружного слухового прохода, имеет волоски и церуменальные железы (выделяющие ушную серу). Кожа костной части истончена, лишена волосков и желез.

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему косточек, расположенных в среднем ухе (молоточек, наковальня, стремечко). Через них колебания передаются на мембрану овального отверстия.

Система косточек усиливает колебание звуковой волны, но снижает ее амплитуду.

За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, которая закрыта с другого конца мембраной в овальном отверстии. Заполненная воздухом полость среднего уха соединяется с носовой частью глотки через евстахиеву трубу, которая служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки.Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему косточек, расположенных в среднем ухе (молоточок, наковальня, стремечко). Через них колебания передаются на мембрану овального отверстия. Система косточек усиливает колебание звуковой волны, но снижает ее амплитуду.Это объясняется тем, что колебания сначала передаются длинному плечу рычага, образованному рукояткой молоточка и отростком наковальни. Этому эффекта оказывает содействие и разность площадей стремечка (около 3,2х10-6 м2) и барабанной перепонки (7,0х10-5 м2). Уже только через это давление звуковой волны на мембрану возле овального отверстия усиливается в 22 раза (70:3,2). Этим объясняется чрезвычайно высокая чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже тогда, когда давление на барабанную перепонку превышает 0,0001 мг/см2. При этом мембрана завитка перемещается на расстояние, которое меньше диаметра атома водорода.

Защитный акустический рефлекс

В полости среднего уха есть две мышцы (m. tensor tympanи, m, stapedиus). При большой интенсивности звука рефлекторно сокращаются тимпаниальная мышца и мышца стремечка, что ведет к уменьшению звукового давления, которое передается внутреннему уху.

Время рефлекса около 10 мс, что недостаточно для эффективной защиты уха от громких внезапных звуков. Тем не менее при продолжительном пребывании в условиях действия шума сокращение этих мышц имеет важное защитное значение.

Вследствие этого уменьшается возможность травматического разрыва барабанной перепонки, снижается интенсивность колебаний косточек и расположенных за ними структур.

В связи с некоторым отставанием рефлекторного ответа у рабочих некоторых областей, которые работают в условиях интенсивного шума, развивается глухота.

Передача звуковых колебаний каналами улитки

Колебание мембраны овального отверстия передается перилимфе вестибулярных ступенек и через вестибулярную мембрану - ендолимфе.

Вместе с эндолимфой колеблется и основная мембрана, на которой расположенны рецепторные клетки, которые дотрагиваются до покровной мембраны. Это приводит к их деформации и возникновению рецепторного потенциала.С рецепторными клетками связаны аферентные волокна кохлеарного нерва, передача импульса на которые происходит через посредничество медиатора.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от овального окна и идет к вершине улитки. Здесь она через отверстие (геликотрему) соединяется с нижним каналом (барабанная лестница), которая начинается от круглого отверстия, закрытого мембраной. На мембрану поступают колебания от жидкости (через перилимфу барабанной лестницы). Если бы мембрана утратила эластичность, то колебания были бы невозможны, так как жидкость не сжимается.

Даже при тишине волокна слухового нерва проводят до 100 импульсов за 1с (фоновая импульсация). При деформации волос, обусловленной прикосновением их к покровной мембране, проницаемость клеток дляNa+ повышается и возрастает частота импульсов в нервных волокнах, которые отходят от данных рецепторов. Благодаря высокому уровню К+ в эндолимфе создается положительный заряд (+80 мВ). Поэтому между содержимым рецепторной клетки во внутренних и внешних участках в состоянии покоя мембранный потенциал составляет близко 160 мВ (внутриклеточный заряд-80 мВ). Такой мембранный потенциал обеспечивает высокую чувствительность рецепторных клеток к слабым звуковым колебаниям.

Кроме воздушного пути, звуковая волна к кортиеву органа может поступать и через кости черепа. Убедиться в наличии костной проводимости довольно легко, если поставить на темя ножку камертона. Но эффективность костного пути проводимости значительно ниже, чем воздушного.

Теории звуковосприятия

Ухо человека может воспринимать звук при колебании воздуха в диапазоне от 16 до 20000 Гц. Высказывают допущение, что есть два механизма различения тонов. Звуковая волна, которая создается колебанием молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления.

Теории слуха принято делить на две категории: 1) теории периферического анализатора и 2) теории центрального анализатора.

Рассматривая теории слуха в хронологическом порядке, можно проследить весь ход развития нашей науки.

В XIX и начале XX века, когда господствующим было морфологическое направление, в качестве основного критерия, определяющего звуковосприятие, бралась определенная деталь строения слухового органа.

Как уже говорилось, основная мембрана, на которой расположен кортиев орган, устроена наподобие струнных музыкальных инструментов. Она имеет поперечную исчерченность, как бы состоит из «струн» разной длины. У основания улитки она имеет ширину около 0,05 мм, а у вершины достигает приблизительно в 10 раз большей ширины.

Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки.

Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение.

Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке.

Так, Л. А. Андреев наблюдал у собак выпадение условных рефлексов на низкие звуки при разрушении верхушки улитки и на высокие звуки при разрушении основного завитка улитки.

Нанося травму нервным образованиям кортиева органавоздействием продолжительных и сильных звуков разных частот, Витмаак, Н. Ф. Попов обнаружили дегенеративные изменения в элементах кортиева органа и отчасти в проводящем нервном аппарате.

В. Ф. Ундриц, повреждая отдельные части улитки животных, получал ослабление феномена Уивера и Брея на соответствующие частоты звуков.

Резонансная теория Гельмгольца получила в дальнейшем подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших при жизни островковыми выпадениями слуха, обнаружило изменениякортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Однако другие положения этой теории подверглись в дальнейшем серьезной критике, вследствие чего появился ряд дополнительных и иных представлений о звуковой рецепции.

Позже теория Гельмгольца была дополнена Роаф и Флетчер. Роаф и Флетчер считали, что звуки вызывают колебания не отдельных «струн», так как волокна мембраны не изолированы, а колеблется вся мембрана с некоторым максимумом амплитуды на определенных участках в зависимости от частоты воздействующего тона. Длина столба колеблющейся жидкости при высоких частотах будет наименьшая и будет замыкаться вблизи основного завитка улитки. При низких частотах замыкание будет около геликтремы. Бекеши полагал, что в результате звукового раздражения образуются вихри эндолимфы. Максимальная амплитуда вихревого толчка соответствует определенному участку основной мембраны. Основываясь на гистологических исследованиях, Эвальд показал, что соединительнотканные тяжи - «струны», придающие основной мембране исчерченный вид, связаны между собой соединительнотканной пластинкой. Эвальд полагал, что при действии звука на основной мембране образуются стоячие волны соответствующей для каждой частоты длины. Выгибы основной мембраны в зависимости от качества звука дают различные слуховые ощущения. Приведенные теории слуха чисто физические, в их преломлении слуховой прибор есть своеобразный механический аппарат. Некоторые исследователи считают возможным объяснить процесс звуковосприятия с точки зрения учения Д. Н. Насонова и В. Я. Александрова о «паранекрозе» (обратимого характера денатурации белков, наступающая под влиянием раздражения клетки). Согласно этой теории, в слуховых клетках происходит своеобразный физиологический резонанс благодаря определенной настроенности белков и протоплазмы клетки к восприятию звуков определенной частоты. Так, П. П. Лазарев предполагал в клетках кортиева органа наличие звукочувствительного вещества наподобие зрительного пурпура, распадающегося под влиянием звукового раздражения. Образовавшиеся в результате распада ионы являются раздражителем нервной ткани. Пространственное восприятие звуков основной мембраной автор объяснял неодинаковой чувствительностью различных клеток кортиева органа: к звукам разной частоты. С развитием физиологического направления в науке появились теории, объясняющие физиологическими явлениями процесс восприятия звуков. А. А. Ухтомский, основываясь на представлении о стадийности процесса возбуждения живой клетки (за периодом возбуждения клетки наступает период невозбудимости) г считал, что каждая ткань имеет свою скорость возврата в исходное состояние - свою физиологическую лабильность. Шпехт, исходя из учения А. А. Ухтомского - о физиологической лабильности, создал свою гипотезу слуховосприятия, так называемую теорию физиологического резонанса. Согласно последней, нервные клетки кортиева органа возбуждаются избирательно колебаниями в зависимости от их раздражимости, от их чувствительности к разным звукам. К теориям центрального анализатора можно отнести телефонную теорию Русзефорда. Автор не придавал значения поперечной исчерченности основной мембраны и считал, что звуковые колебания передаются перилимфой накортиеву покрышку, а колебания последней давят на волосковые клетки и превращают звуковые колебания в синхронные нервные импульсы, передающиеся к центру. Уивер и Брей в опытах на животных показали, что в органе слуха под давлением звука возникают электрические процессы, имеющие частоту воздействующего звука. На этом основании авторы предположили сходство органа слуха с телефоном и создали свою микрофонную теорию слуха.

А. А. Волохов и Г. В. Гершуни, обнаружив, что при действии переменного тока определенной частоты на орган слуха получаются такие же слуховые ощущения, как при действии адекватного раздражителя, сравнивали слуховой орган с механическим вибратором по типу телефона.

К числу гипотез центрального анализатора относится также теория нервных залпов Троланда, основанная на новейших достижениях электрофизиологии. Автор предполагал, что восприятие высоких звуков есть суммарный процесс, зависящий от токов действия в отдельных нервных волокнах.

Разделение всех гипотез о восприятии слуха на теории периферического и центрального анализаторов недостаточно обосновано, так как сторонники периферического анализатора не исключают полностью значение центральных звеньев слуховой системы в общем анализе.

Теория бегущей волны

В 1960 г. физик Бекеши предложил теорию бегущей волны. Он установил, что основная мембрана более жесткая возле основы завитка. По направлению к вершине ее жесткость постепенно снижается, поэтому колебания распространяется от основы до вершины.Высокочастотные колебания распространяются лишь на короткое расстояние, а низкочастотные - довольно далеко.Передаваясь на перилимфу и эндолимфу, звуковая волна между пунктами возникновения и затухания имеет участок с максимальной амплитудой колебаний. Местоположение этого участка зависит от частоты колебаний: при высоких частотах она лежит ближе к овальной мембране, а при низких - ближе к геликотреме. Вследствие этого амплитудный максимум для каждой частоты проявляется в специфической точке эндолимфатического канала. Расположенные здесь сенсорные клетки возбуждаются сильнее всех. В этом заключается так называемая пространственная теория кодирования высоты тона, который воспринимается в самом рецепторе.Кроме того, считают, что при небольшой частоте колебаний (до 1000 Гц) может действовать телефонный принцип кодирования: потенциал действия в кохлеарному нерве возникает с частотой, которая есть резонансной к частоте звуковых колебаний. В рецепторах только начинается различение звуковой информации. Обработка завершается в нервных центрах.

Возбуждение в рецепторных клетках возникает при деформации волосков, которые касаются к покровной мембране. Диапазон амплитуды колебаний эндолимфы зависит от амплитуды колебания мембран. Конечно, чем выше амплитуда колебаний, то больше клеток возбуждается, поскольку начинают реагировать клетки, которые лежат глубоко. Вследствие этого при малой интенсивности колебаний возбуждаются только волосковые клетки, которые лежат на поверхности. В случае увеличения амплитуды увеличивается и количество возбужденных рецепторных клеток.

Самая высокая чувствительность распознавания силы звука находится в пределах от 1000 до 4000 Гц. В этих границах человек слышит звук, который имеет малую энергию. В то же время в других диапазонах звуковых колебаний чувствительность уха значительно ниже, а на границе чувствительности (при 20 и 20 000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже 1 эрг/(с*см2).Максимальный уровень громкости равен 130-140 дб над порогом чувствительности. Если на ухо продолжительное время действует звук, особенно громкий, постепенно орган теряет способность к адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего сокращением rn. tensor tympanі и m. stapedіus, которые изменяют интенсивность колебания слухових косточек. Ко многим отделам обработки слуховой информации, в том числе и к рецепторным клеткам, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность.

Гельмгольц считал, что волокна, из которых составляется основная мембрана имеют способность резонировать к звукам разной частоты. Короткие волокна, размещенные возле основы завитка, вероятнорезонируют к высоким частотам, а длинные волокна на вершине завитка - к низким.

Основные положения резонаторной теории дополняет гипотеза Роаф-Флетчера. Поскольку волокна основной пластинки не изолированы, а включены в соединительную ткань, считается, что во время действия звука колеблется вся мембрана с некоторым повышением амплитуды на определенных ее участках.

Электрические явления в улитке

Возбуждение в рецепторных клетках возникает при деформации волосков, которые прикасаются к покровной мембране.

Диапазон амплитуды колебаний ендолимфы зависит от амплитуды колебания мембран. Конечно, чем выше амплитуда колебаний, тем больше клеток возбуждается, поскольку начинают реагировать клетки, которые лежат глубоко.

Вследствие этого при малой интенсивности колебаний возбуждаются только волосковые клетки, которые лежат на поверхности. В случае увеличения амплитуды увеличивается и количество возбужденных рецепторных клеток.

Электрические явления в улитке. Наряду с механическими изменениями при действии звука в рецепторном приборе в улитке обнаруживаются переменные электрические напряжения - т. н. токи улитки. Частота этого переменного тока в точности соответствует частоте акустических колебаний, действующих на слуховой прибор. При этом оказывается возможным воспроизведение частоты до 10000 Hz.

Более подробные исследования показали, что при отведении электрических потенциалов от разных частей улитки различают пять электрических феноменов: 1. Мембранный потенциал волосковых клеток, величина которого ~ 80 мв. Регистрируется при введении в неемикроэлектрода. 2. Эндокохлеарный потенциал -- регистрируется при прохождении микроэлектрода через каналы улитки. Эндолимфа, содержащая много ионов К+, имеет положительный заряд по отношению к перилимфе верхнего и нижнего каналов (+80 мв).Эндокохлеарный потенциал создается за счет функционирования сосудистой полоски и обусловлен определенным уровнем окислительно-восстановительных реакций. Он является источником энергии для процесса преобразования воздействующего раздражителя в нервный импульс. 3. Микрофонный потенциал (эффект), возникает в улитке при действии звука, является физическим явлением и полностью отражает форму звуковых волн. Этот потенциал аналогичен выходному напряжению микрофона; его происхождение связывают с механохимическими преобразованиями в волосковых клетках кортиева органа. 4. Суммационный потенциал: при действии звуков большой силы и частоты происходит стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний или сдвиг исходной разности потенциалов. Этот потенциал, который воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую. 5. ПД слухового нерва регистрируются при отведении от волокон слухового нерва. Их частота зависит от высоты действующего на ухо тона, но до определенных пределов. Если частота звуковых колебаний не превышает 1000 Hz, то в слуховом нерве возникают импульсы такой же частоты. При действии на ухо высокочастотных колебаний частота импульсов в слуховом нерве ниже, чем частота звуковых колебаний. ПД слухового нерва является результатом синаптической передачи возбуждения в нервных элементах кортиева органа с участием медиатора.

Характеристика проводникового и центрального отдела слухового анализатора

Кохлеарний нерв достигает вентрального и дорсального кохлеарних ядер. Волокна от вентрального ядра направляются как к ипси-, так и к контралатеральным оливам.

Дорсальный кохлеарний тракт переходит на противоположную сторону и заканчивается в ядре латеральной петли. Нейроны, которые поднимаются из олив, также отдают колатерали ядрам латеральной петли. Дальше волокна идут к нижним бугоркам четверохолмия и медиального коленчатого тела.

Потом они заходят в метаталамус, и только после этого звуковые пути попадают к первичной звуковой зоне коры. Рядом с ней содержатся нейроны, которые принадлежат к вторичной звуковой зоне коры большого мозга.

Ядро коркового анализатора слуха находится в извилине Гешля (средний отдел на медиальной поверхности верхней височной извилины). В этом корковом центре звуковые сигналы, которые приходят из завиткивнутреннего уха по слуховым путям, воспринимаются как звуки, которые отличаются по тону, качеству и громкости.Информация, которая содержится в звуковом стимуле, проходя через названные ядра переключения, много раз (как правило, не меньше 5- 6 раз) переписывается в виде нейронного возбуждения. При этом на каждом этапе она анализируется, причем нередко с подключением сенсорных сигналов других отделов ЦНС.

Вследствие этого могут возникнуть рефлекторные ответы, характерные для определенного отдела ЦНС. Но только в коре большого мозга появляется ощущение определенного звука.

Нейроны вентрального ядра еще воспринимают чистые тоны, т.е. возбуждение в них возникает при действии сурово определенных тонов. В дорсальном же ядре лишь незначительная часть нейронов возбуждается чистыми тонами. Другие нейроны реагируют на более сложный стимул, например, на смену частоты, снижение звука и т.п.. На высших уровнях в отдельных нейронах постепенно усиливается специфичность реагирования на сложные звуковые модуляции. Так, одни нейроны возбуждаются только при изменении амплитуды звука, другие - изменению частоты, третьи - при варьировании расстояния от источника, его перемещении.

Таким образом, каждый раз при действии реально существующих в природе сложных звуков в нервных центрах возникает своеобразная мозаика возбуждения нейронов. Происходит запоминание этой мозаичной карты, обусловленной поступлением соответствующего звука. Люди могут оценивать разные свойства звука только при соответствующей тренировке. Корковые нейроны активизируются по-разному: одни -контралатеральним ухом, другие- ипсилатеральними стимулами, еще другие - только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС ухудшает восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.

Значение бинаурального слуха

Корковые нейроны активизируются по-разному: одни - от контралатерального уха, другие - ипсилатеральними стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС ухудшает восприятие языка, пространственную локализацию источника звука.

Слухова ориентация в пространстве возможна лишь при бинауральном слухе. Причем большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука, т.е. имеет значение фактор раздела звука по времени и интенсивности.

Нельзя не учитывать роли формы ушной раковины в индивидуально обусловленном изменении звуковых модуляций.

Адаптация к звуку

Адаптация к звуку осуществляется как за счет защитного акустического рефлекса, так и изменения функции центральных нейронов.

Если на ухо продолжительное время действует звук, особенно громкий, постепенно орган теряет способность к адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего сокращением m. tensor tympanі и m.stapedіus, которые изменяют интенсивность колебания слуховых косточек.

Ко многим отделам обработки слуховой информации, в том числе и к рецепторным клеткам, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность.

Определение остроты слуха с помощью шепотной речи

Обследуемого разместить боком на расстоянии 6 м. Закрыть внешний слуховой проход противоположного уха, нажав пальцем на козелок ушной раковины. Для исследования слуха шепотом пользуются резервным воздухом, который остается в легких после спокойного выдоха. Промолвить слова, в которых чередуются согласные с, ч, ш, ц, например, тридцать три, шистдесять один и т.д.

Функции вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор реагирует на сложное влияние силы земного притяжения на организм человека.

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата, образованного маточкой и мешочком, и трех полукружных каналов. Их рецепторы возбуждаются при изменении скорости прямолинейного движения человека.

Сила инерции, которая возникает при линейных ускорениях во время движений "вверх - вниз", "вперед - назад", действует на эндолимфу и отолитовую мембрану по-разному. Более тяжелая и инерционная мембрана отстает от эндолимфы в начале движения и позднее останавливается в случае торможения. Поэтому именно в эти моменты и создаются условия для возникновения возбуждения.

Перепончатый лабиринт каждого канала благодаря наличия общей части образовывает замкнутый, но не идеальный круг. Тело рецепторной клетки и волоски при вращательном движении головы находятся в разных условиях. Поскольку жидкость (эндолимфа) в начале движения остается еще некоторое время недвижимой относительно твердого матрикса, а останавливается позднее, движение волосков в большей мере зависит от движения лимфы, чем движения собственно клеток, которые крепко соединяются с матриксом. Раздражение в этих рецепторах возникает в начале и в конце вращательных движений головы.

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата, образованного маточкой и мешочком, и трех полукружных каналов. Эти рецепторы возбуждаются при изменении скорости прямолинейного движения человека.

Рецепторы вестибулярного анализатора принадлежат к вторичночувствительным. В них перед чувствительными нейронами содержатся специальные рецепторные клетки. Рецепторный потенциал возникает в этих клетках. На аферентный нейрон возбуждения передается с помощью медиатора ацетилхолина, который выделяется из рецепторной клетки. Причем к рецепторной клетке подходит и аферентне волокно, с помощью которого регулируется функциональное состояние клетки, а значит ее чувствительность.

Рецепторные клетки волоскового типа вестибулярного органа сгруппированы в трех ампулах полукружных каналов и макуле мешочка. Каждая клетка имеет один длинный волосок - киноцилий и 50- 60 коротких -стереоцилии. Естественным стимулом рецепторной клетки есть сдвиг пучка волосков в сторону киноцилия волоса. Вследствие этого в клетке повышается проницаемость мембраны для Na+, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. В ответ на его появление в синапсе, что содержится между клеткой и аферентним волокном, выделяется медиатор, под влиянием которого в постсинаптичній мембране, которая принадлежит аферентному волокну, появляется генераторный потенциал. При суммации генераторный потенциал переходит в потенциал действия. Надо учитывать, что и в обычных условиях от рецепторных клеток вестибулярного анализатора с определенной частотой постоянно отводятся потенциалы действия. Но во время наклона волосков в сторону длинного волоса частота потенциалов действия увеличивается, а в противоположную сторону - уменьшается. Механизм зарождения рецепторного потенциала в обеих типах рецепторов вестибулярного аппарата отличается. Так, в мешочке и пматочке волоски входят в структуру отолитовой мембраны, которая содержиткристалики кальция. Поэтому удельный вес отолитовой мембраны вдвое выше, чем эндолимфы, которая из-за большой инертности обеспечивает возникновение возбуждения во время движения. Эти рецепторы возбуждаются при изменении скорости прямолинейного движения человека. Сила иннерции, которая возникает при линейных ускорениях во время движений "вверх - вниз", "вперед - назад", действует на эндолимфу и отолитовую мембрану по-разному. Более тяжелая, и иннерциоонаямембрана отстает от эндолимфы в начале движения и позднее останавливается в случае торможения. Поэтому именно в эти моменты и создаются условия для возникновения возбуждения.

Отолитовая мембрана маточки расположена вертикально, а мешочка - горизонтально. В связи с этим начало и окончания горизонтальных движений воспринимаются рецепторами маточки, а вертикальных -мешочка. Обычным стимулом для рецепторов полукружных каналов есть угловое ускорение. Здесь волоски рецепторных клеток в каждом канале сгруппированы в crіstae ampіlarіs, а их волоски содержатся в желатинозноймассе - купуле. Волоски омиваються эндолимфой, удельный вес которой почти такой, как и желатинозной массы.

Перепончатый лабиринт каждого канала благодаря наличию общей части образует замкнутый, но не идеальный круг.Тело рецепторной клетки и волоски при вращательном движении главы находятся в разных условиях. Поскольку жидкость (эндолимфа) в начале движения остается еще некоторое время недвижимым относительнотвердого матрикса, а останавливается позднее, движение волосков большей мерой зависит от движения эндолимфы, чем движение собственно клеток, которые крепко соединяются с матриксом. Раздражение в этихрецепторах возникает в начале и в конце вращательных движений головы.

Проводниковый и центральный отделы вестибулярного анализатора

Волосковые клетки передают импульсы кохлеарному нерву, вестибулярным ядрам и флоккуло-нодулярной части мозжечка. Верхнее и среднее вестибулярные ядра принимают участие в коррекции движений глаз, мышц головы и шеи.

Латеральное вестибулярное ядро контролирует движения мышц туловища. Нижнее вестибулярное ядро посылает сигналы в мозжечек и ретикулярную формацию.

В случае равномерной скорости обращения тело клетки и ее волоски двигаются вместе, и раздражение рецепторов отсутствует. Изменение фоновой импульсации вестибулярного нерва отмечается на протяжении 15- 20 мин после начала обращения, а заканчивается через 15- 20 мин после остановки. Хотя силы, которые предопределяют реакцию купулы, связанные с угловым ускорением, правильнее будет говорить, что естественным стимулом рецепторных клеток есть моментальная угловая скорость.

Полукружные каналы лежат в трех плоскостях (хотя горизонтальный канал кое-что поднят- приблизительно на 30°), и рецепторы каждого из них воспринимают изменение направления движения в соответствующей плоскости.Некоторые волокна вестибулярных нервов идут к разным центрам мозжечка. Нервные волокна вестибулярных ядер контактируют с многими отделами ЦНС: с б- и г-мотонейронами мышц-разгибателей, ядрамиглазодвигательного нерва, мозжечка, ретикулярной формации, с таламусом и гипоталамусом. Вследствие этого при интенсивном раздражении рецепторов вестибулярного анализатора возникают не только соответствующие моторные рефлексы, а и нистагм глаз, вегетативные реакции (изменение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов кожи, усиленное потовыделение, тошнота и т.п.), что характерно для так называемой морской болезни.

Вследствие контакта нейронов вестибулярного нерва с двигательными центрами ствола мозга, мозжечка зарождается много двигательных рефлексов, направленных на поддержание позы. Тем не менее афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов не могут дать точного представления о положении тела в просторные, поскольку угол поворота головы через подвижность в шейном сочленении не всегда отвечает положению корпуса. Поэтому при зарождении моторных рефлексов в центрах ствола мозга (рядом с рецепцией вестибулярных нервов) используется афферентация шейных проприоре- цепторов, которые информируют о положении головы.

Импульсы от вестибулярного аппарата поступают в таламус, а оттуда к постцентральной извилине коры большого мозга, где анализируется информация, которая поступила, и осознается ориентация в пространстве.

Вестибулярные реакции:

Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов не могут дать точного представления о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности в шейном сочленении не всегда отвечает положению корпуса. Поэтому при зарождении рефлексов в центрах ствола мозга (наряду с рецепцией вестибулярных нервов) используется афферентация с шейных проприорецепторов, которые информируют о положении головы.

Импульсы от вестибулярного аппарата поступают в таламус, а оттуда к постцентральной извилине коры большого мозга, где анализируется информация, которая поступила, и осознается ориентация в пространстве.

Соматические вестибулярные реакции - это двигательные рефлексы, которые возникают вследствие раздражения вестибулярного аппарата и направленны на поддержание определенного положения тела в пространстве.

Они осуществляются при участии двигательных центров ствола мозга, мозжечка, таламуса и постцентральнои извилины коры большого мозга, где осознается ориентация в пространстве.

К вестибулосоматическим реакциям относят также вестибулярный нистагм - ритмические скачкообразные движения глазных яблок. Он возникает вследствие раздражения рецепторов полукружных каналов.Раздражение горизонтальных каналов вызывает горизонтальный нистагм, сагиттальних - вертикальный, фронтальных - ротаторный. Раздражение отолитового аппарата тормозит проявления нистагма и активируетрефрексы поперечнополосатых мышц.

Вестибулосенсорные реакции проявляются ощущением иллюзорного положения тела в пространстве, головокружением. Возникновение этих реакций связано с чрезмерным раздражением вестибулярных рецепторов, от которых импульсация поступает к ассоциативным зонам коры больших полушарий.

Импульсы от вестибулярного аппарата поступают в таламус, а оттуда к постцентральной извилине коры большого мозга, где анализируется информация, которая поступила, и осознается ориентация в пространстве.

Вестибуловегетативные реакции - это комплекс разнообразных по проявлениям реакций, которые возникают при участии вегетативной нервной системы вследствие раздражения вестибулярного аппарата.

Они обеспечивают в норме необходимый уровень обмена веществ в мышечной системе.

При продолжительном и чрезмерном действии вестибулярных раздражителей возможен срыв адаптационных механизмов автономной нервной системы.

Это проявляется повышением тонуса парасимпатической нервной системы. Вследствие этого возникает потливость, побледнение кожи, тошнота, рвота, снижение частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления.

Вестибулярная тренировка

Выносливость к вестибулярным раздражителям можно повысить за счет вестибулярных тренировок. Это система специальных упражнений, которые делают вестибулярные раздражители обычными для организма человека.

Различают активные, пассивные и смешанные вестибулярные тренировки.

Активные тренировки - это комплекс двигательных упражнений с использованием поворотов головы, движений туловища.

Пассивные вестибулярные тренировки предусматривают использование специальных устройств, которые перемещают тело тренируемого человека в пространстве определенным образом.

При смешанном типе тренировок используют элементы активных и пассивных тренировочных мероприятий.

У лиц, которые не пддаются тренировке и состояние которых ухудшается в процессе тренировок для предупреждения вестибулярных реакций рекомендуется использовать медикаментозные препараты

Вращательная проба

Посадить обследуемого в кресло Барани. Зарегистрировать частоту пульса, обратить внимание на наличие или отсутчтвие нистагма, состояние видимых кожных покровов. Предложить испытуемому закрыть глаза. Сделать 10 оборотов кресла на протяжении 20 секунд. Остановить кресло и наблюдать за появлением нистагма и другими вестибулярными реакциями.

5. Физиология анализатора соматической и висцеральной чувствительности

Соматосенсорная система

В коже и связанных с ней структурах размещаются механо-, терморецепторы и рецепторы боли. Они рассеяны по всей коже. Густота расположения кожных рецепторов не везде одинаковая.

Механорецепция (прикосновенье) имеет ряд свойств, в частности ощущение давления, прикосновенья, вибрации и щекотки. Думают, что каждый вид ощущения имеет свои рецепторы. В коже они расположены на разной глубине и в разных ее структурных творениях. Большинство рецепторов являются свободными нервными окончаниями чувствительных нервов. Часть их содержится у разного рода капсулах.

Тельца Мейснера являются датчиками скорости - раздражения воспринимается во время движения объекта. Расположены они в лишенной волосяного покрова коже (на пальцах, ладонях, губах, языку, половых органах, сосках груди). Скорость воспринимают также свободные нервные окончания, которые лежат вокруг волосяных луковиц.

Диски Меркеля воспринимают интенсивность (силу) давления. Они есть в покрытой волосом и лишенной волосяного покрова коже.

Тельца Паччини - рецепторы давления и вибрации. Они выявлены не только в коже, но и в сухожилиях, связках.

К восприятию состояния отдельных частей тела причастны и проприорецепторы - мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы. С помощью их без участия зрения можно довольно точно определить положение отдельных частей тела в пространстве. Проприорецепторы принимают участие в осознании направления и скорости движения конечностей.

Под влиянием механической силы деформируется мембрана рецепторов. При этом увеличивается проницаемость ее для натрия. Вследствие этого возникает рецепторный. Распространяясь на соседние участки, он приводит к возникновению потенциал действия в сопредельном перехвате Ранв'е. Эти процессы развиваются в середине капсулы.

Как анализируется информация от рецепторов соматической чувствительности?

Потенциал, который возникает, распространяется центростремительно. Отсюда возбуждение передается в спинной мозг, а потом через боковые и задние столбы - к таламусу и коре большого мозга. На каждом из уровней (спинной мозг, ствол мозга, таламус, кора большого мозга) аферентная информация анализируется. При этом на каждом уровне возможно формирование соответствующих рефлексов. Афференты, которые входят в спинной мозг задними корешками, в каждом сегменте иннервируют ограниченные участки кожи, которые называются дерматомами. В спинном мозге сопредельные дерматомы значительно перекрываются вследствие перераспределения пучков волокон в периферических сплетениях. Поэтому каждый периферический нерв содержит волокна от нескольких задних корешков, а каждый корешок - от разных нервов.

На уровне спинного мозга афферентные нейроны тесно взаимодействуют как с мотонейронами, так и с вегетативными нервами. Поэтому при действии раздражителя на кожу могут возникать двигательные или вегетативные рефлексы.

В каждой половине больших полушарий мозга есть две соматосенсорные зоны: одна в задний центральной извилине (SІ), вторая - в верхнем отделе боковой борозды (SІІ), которая отделяет теменную частицу отвисочной.

В SІ представленная, проекция противоположной стороны тела с хорошо выраженной соматотопичностью. Соматотопичность кожи характерна и для SІІ, хотя здесь она выражена меньшей мерой. Важно и то, что в SІІ есть представительство обеих половин тела в каждом полушарии. Соматотопическая карта коры большого мозга значительно искажает периферические связи: кожа важнейших для человека отделов - рук и органов речи (на периферии их рецепторы расположены очень плотно) - имеет большую площадь. Нейроны в соматосенсорной коре сгруппированы в виде вертикальных колонок диаметром 0,2-0,5 мм. Здесь можно проявить четкую специализацию, которая выражается в том, что колонки связаны с определенным типом рецепторов. Нисходящее влияние на таламус, ядра спинного мозга обеспечивают эфферентный контроль восходящейимпульсации.

В коре большого мозга происходит осознание ощущения. По функции они напоминают рецепторы вестибулярного анализатора. Наряду с механо- и терморецепторами кожи, проприорецепторы позволяют правильно оценить не только положение отдельных частей тела, а и построить трехмерный сенсорный мир. Главным источником информации при этом служит рука, если она движется, дотрагиваясь до предмета и ощупывая его.

Интероцептивный (висцеральный) анализатор

И. М. Сеченов (1863) указывал, что для регуляции поведения и психики человека важное значение имеет чувствительность внутренних органов, т.е. те "темные" (невыразительные) ощущение, которые возникают при определенных состояниях висцеральной сферы организма. И. П. Павлов обратил внимание на наличие в больших полушариях особых структур, которые имеют за цель раскладывать огромный комплекс внутренних явлений, которые происходят в организме, и на то, что "для организма важный анализ внутреннего мира". Для него также нужны сигнализации вверх и анализ того, что происходит в нем самому. Одно слово, кроме перечисленных внешних анализаторов, должны быть еще и анализаторы внутренние.

Теперь детально изучено морфофункциональную организацию и основные закономерности интероцептивного (висцерального, или внутреннего) анализатора. Установлено, что периферическим отделом этого анализатора являются многочисленные рецепторы, которые содержатся во внутренних органах, серозных и слизистых оболочках, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, которые получили название интеро-, иливисцерорецепторов. Они реагируют на химические (хеморецепторы) и механические раздражения (механорецепторы), изменение температуры (терморецепторы), колебание гидравлического (пресорецепторы) и осмотического (осморецепторы) давления, изменение объема жидкости (волюморецепторы), боль (ноцирецепторы). Подавляющее большинство интерорецепторов являются полимодальными и обеспечивает поступление в ЦНС информации о разнообразных раздражениях. Морфологически интерорецепторы могут быть первично- и вторинночувствительными.

Основная функциональная роль интерорецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма, а также в установлении цепи обратной связи, которая передает информацию о ходе регуляторных процессов.

Разные рефлексы (висцеровисцеральные, висцеромоторные, висцеросенсорные), которые возникают в интерорецепторах, играют важную роль во взаимодействии и взаимосвязи внутренних органов, в поддержании гомеостаза.

Раздражение нтерорецепторов служит причиной развития биоэлектрических процессов в афферентних нервных путях и в ЦНС, может обусловить как осознанные (с прямой кишки, мочевого пузыря), так и не-осознанные (из сердца, селезенки, сосудов и т.п.) ощущения. Кроме периферических интерорецепторов, информация об изменении внутренней среды организма поступает и от центральных (гипоталамических,медулярних).

Проводящий отдел висцерального анализатора

Существуют 4 основных коллектора проведения афферентных сигналов от внутренних органов. Это блуждающие, брюшные, подчревные и тазовые нервы. Брюшные, подчревные и тазовые нервы содержат афферентные волокна, которые идут исключительно от внутренних органов. Кроме того, афферентные висцеральные пути проходят в нервных сплетениях кровеносных сосудов. Особым типом висцеральных афферентовесть собственные проводники симпатической нервной системы. Афферентные проводники от одного органа могут идти в составе разных нервных стволов.