Теорія еволюції

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Адаптаційні механізми

Незначні відхилення основних параметрів системи від гомеостазу нейтралізуються адаптаційними механізмами, що повертають її до стаціонарного стану, передбачувано утримуючи систему в певному каналі розвитку. Вони дозволяють протидіяти незначним змінам довкілля та прогнозувати майбутнє системи за умови, що в її зовнішньому або внутрішньому середовищі не відбудеться нічого екстремального.

Дія адаптаційних механізмів, спрямована на підтримку поточного гомеостазу, забезпечується системою від'ємних зворотних зв'язків, що відповідають реакції системи на будь-які впливи. Вони певною мірою компенсують системні негаразди за рахунок перерозподілу внутрішніх резервів, які використовуються в двох можливих напрямках. По-перше, інтенсивність функціонування системи може зменшуватися внаслідок того, що вплив середовища перевищує потенційні можливості системи. По-друге, ефективність реалізації альтернативних режимів функціонування може зростати. Для цього використовується кілька можливих варіантів: активується комплекс захисних механізмів усієї системи або її резервних підсистем; створюються буферні зони або ізоляційні бар'єри; певним чином впорядковується зовнішнє середовище; відбувається переміщення в просторі та часі; здійснюється кооперація з іншими системами тощо.

Чим більше подібних від'ємних зв'язків є доступними для системи, тим витривалішою до певних змін довкілля вона виявляється. Такий шлях збереження стаціонарного стану потребує наявності в системі певної інформації про оптимальний режим функціонування та пам'яті про можливі варіанти його підтримки.



2.Біфуркаційні механізми

Вдалині від стаціонарного стану перестають діяти всі минулі доробки системи, спрямовані на збереження стаціонарного стану, вона ніби забуває своєминуле; попередньо виробленіформи пам'яті, що становили основу підсистем інформаційного управління, перестають бути дієвими. Для цього стану немає універсального закону, згідно з яким можна було б передбачити майбутнє системи. Вона повинна загинути або віднайти і зберегти нову структуру з іншими потоками речовини, енергії, інформації та режимами функціонування.

Кожна з випадкових флуктуацій може корінним чином вплинути на систему в стані біфуркації, радикально змінивши її майбутнє і спричинивши вибір одного з кількох альтернативних шляхів розвитку, що стає незворотним. Виникає «стріла часу», з'являється різниця між минулим, сьогоденням і майбутнім. Система та відповідні процеси стають асиметричними не тільки у просторі, а й у часі. Її існування набуває нового змісту і виникає можливість говорити про розвиток. Системи, що виникають внаслідок цього, часто називають дисипативними, підкреслюючи їх зв'язок із розсіюванням (дисипацією) енергії, котра передує самоорганізації. Суттєвим при цьому є те, що виділення енергії при руйнації одних систем може стати поштовхом для виникнення інших структур, які зможуть використати цю енергію.

Відповідні процеси формоутворення розгортаються надзвичайно швидко. Причини: у біфуркаційній точці система стає нестабільною і нібито має безліч можливостей для подальшого розвитку, стаючи надзвичайно чутливою до будь-яких зовнішніх впливів. Саме від них і залежить суттєвим чином конкретна реалізація того чи іншого варіанта. Ситуація у біфуркаційній точці настільки екстремальна, що система просто не має часу послідовно перебирати всі можливі варіанти структури та функції, з яких переважна більшість не відповідає локальним просторово-часовим умовам і супроводжується значним розсіюванням речовини, енергії та інформації. В таких випадках спонтанне утворення стійких структур стає неможливим. Сама по собі може виникнути тільки система, в якій відповідні показники мінімізовані відповідно до конкретних умов довкілля. Це робить процес формоутворення майже блискавичним.

Отже, процес самоорганізації складних систем здійснюється через постійне порушення симетрії та через зростання асиметрії, що приводить систему до якісно нового стаціонарного стану. При цьому прискореними темпами буде модифікуватися тільки одна, найбільш пластична і важлива для даного моменту, ознака, що може забезпечити максимальне убування ентропії для всієї системи. Одночасне перетворення всіх ознак суттєво гальмувало б ефективність системних процесів самоорганізації.

Біфуркаційні механізми створюють умови, що є найбільш сприятливими для прискореного розвитку. Саме вони спричинюють формування багаторівневих систем, які потім неодноразово відтворюють адекватні зовнішньому середовищу реакції. Чим більше біфуркаційних точок проходить система у своєму минулому, тим універсальнішою вона стає.

Виходячи з вищевикладеного, можна дійти висновку, що будь-яка матеріальна система може перебувати в таких основних станах:

1. Стаціонарний (врівноважений) стан, який у першому наближенні відповідає гомеостазу і підтримується ресурсами системи. Ці резерви використовуються адаптаційними механізмами для утримання системи в певному « коридорі» функціонування та розвитку за допомогою від'ємних зворотних зв'язків.

2. Збуджений стан, який пов'язаний із суттєвим відхиленням (флуктуацією) системи від стаціонарності й пошуком нових можливостей для збереження цілісності. Спричинюватися ці процеси можуть як внутрішніми, так і зовнішніми поштовхами. Такі нестаціонарні дисипативні системи стають матеріалом для еволюції: саме в них стрибкоподібно формуються якісно нові потоки (кругообіги, цикли) речовини, енергії та інформації. Тут діють біфуркаційні механізми, що зумовлюються додатними зворотними зв'язками, які спричинюють системні зміни в тому ж напрямку, в якому діють фактори, що вивели систему із стаціонарного стану. Неврівноваженість і нестійкість, що виникають у відкритій системі внаслідок її взаємодії з довкіллям, із часом не ліквідуються, а, навпаки, посилюються. Зрештою це призводить до руйнування попередньої симетрії. Система починає перебудовувати свою структуру, змінюючи поточний рівень гомеостазу. Так, завдяки додатним зворотним зв'язкам визначається майбутня стійкість системи після переходу через біфуркаційну точку.

3. Рефрактерний стан, в якому перебуває новоутворена система, поступово переходить у стаціонарний, встановлюються нові адаптаційні механізми підтримки заново набутого гомеостазу. Одночасно складаються й нові способи збереження необхідної для цього інформації, що змінюються не стільки кількісно, скільки якісно. Заново формуються відповідні різновиди пам'яті, що забезпечує систему принципово іншими, ніж попередні, можливостями у засвоєнні матеріальних, енергетичних та інформаційних потоків. Встановлюється новий стаціонарний режим функціонування на іншому ієрархічному рівні.

З кожним переходом через біфуркаційну точку зростає гнучкість систем і суттєво збільшуються їх резервні можливості, що закріплюються в різних формах пам'яті. Завдяки накопиченню все більшої кількості якісно нової інформації системи можуть успішніше долати наступний виток розвитку. Вдосконалюються керівні параметри, внаслідок чого різко підвищується ефективність функціонування відповідної структури.

Складні керуючі системи набувають здатності підтримувати певну співвіднесеність інтенсивності роботи різних підсистем, сприяючи формуванню ієрархічних відносин. Вони, у свою чергу, дають можливість урізноманітнювати реакції системи на зміни довкілля, що суттєво прискорює будь-який розвиток.

Таким чином, самоорганізація складних систем зумовлюється постійним чергуванням різноспрямованих процесів і неодмінно поєднує в собі риси детермінованості (спадковості) й стохастичності (мінливості). Відсутність будь-якоїз цих складових унеможливлює подальші системні перетворення. Стохастичний характер причинності сукупно з біфуркаційними механізмами може розвести як завгодно далеко навіть найближчі (практично ідентичні) структури.

Додаткову неврівноваженість у процеси самоорганізації матеріальних, енергетичних та інформаційних потоків можуть привносити й цілком детерміновані системи, що мають атрактор.

3. Хімічна еволюція

Власне хімічна еволюція починається після виникнення різних хімічних елементів, тобто найтіснішим чином пов'язана з еволюцією всесвіту й відбувається згідно загальних принципів самоорганізації матерії.

Завдяки інтеграції у природі при відповідних умовах можуть виникати дуже різноякісні системи, але здатними до подальшого розвитку будуть лише деякі з них, а саме ті, що відповідають зовнішнім умовам і внутрішнім особливостям таких систем. Нескінчена множина варіантів розвитку у біфуркаційній точці підлягає череді обмежень, які спрямовують еволюцію системи у певне русло. До таких обмежень відносяться:

Оптимальна асиметрія.

Асиметрія хімічних елементів зумовлена різницею у заряді ядра і кількістю електронів на зовнішній оболонці.

Якщо асиметрія достатньо велика, то система легко реагує з системою, котра має асиметрію протилежного знаку. Наприклад, лужні метали та галогени дуже швидко взаємодіють між собою. Але саме ця активність дає досить сталі і мало перспективні для подальшого розвитку системи.

Хімічні елементи із незначною асиметрією (інертні гази) надзвичайно важко вступають у будь-які взаємодії і не здатні до прогресивного розвитку.

Тому тривале ускладнення може здійснюватися на основі систем із оптимальною асиметрією й оптимальною активністю. Досить характерними у цьому відношенні є елементи, котрі займають серединне положення у періодичній системі: фосфор, азот, кисень, сірка і вуглець.

Вуглецю належить особлива роль у хімічній еволюції завдяки тому, що він, маючи 4 електрони на зовнішній оболонці, може давати надзвичайно широкий спектр різних з'єднань.

Наявність оптимальної складності.

Дуже проста система, яка не має достатньо розвиненої структури, буде мати й мінімальні можливості для розвитку.

Занадто складна система також буде мати невелику вірогідність переходу на більш високий рівень.

Тільки оптимально складні системи мають можливість для прогресивного розвитку, так як можуть утворювати якісно нові зв'язки. Наприклад, білки утворилися не на основі максимально складних органічних молекул, а на основі амінокислот, які мають оптимально розвинену структуру і відзначаються поліфункціональністю. Саме у середніх члена рядів органічних речовин спостерігаються максимально можливості для подальшого розвитку.

Фазовий оптимум.

Тверді кристалічні тіла мають добре розвинену упорядкованість, структуру і стабільність. Але їх здатність до реакцій низька, так як рухомість елементів кристалічної решітки (гратки) незначна.

Сполуки у газоподібному стані мають достатньо розвинену реакційну здібність, рухомість і лабільність. Але вони характеризуються хаотичністю на макрорівні і неспроможністю утворювати скільки-небудь складні упорядковані структури.

Тільки рідина має оптимальне сполучення сталості і лабільності. котре необхідне для подальшої самоорганізації хімічних елементів у більш складні структури.

Звідси витікає, що для хімічної еволюції планета повинна мати достатнє гравітаційне поле, яке б могло утримувати гідросферу, тобто в неї повинна бути певна маса і орбіта, наближена до колової. Якщо маса планети завелика, то відбуваються інтенсивні ядерні реакції, а температура утримується на високому рівні, що перешкоджає утворенню сталих складних хімічних систем.

Мала маса пов'язана з невеликою силою тяжіння і тому така планета не може утримувати навіть атмосферу.

Колова орбіта забезпечує оптимум радіації від центрального світила і певну рівномірність протікання реакцій у хімічних системах.

Стеричні фактори.

Для того, щоб системи могли реагувати між собою, вони не повинні мати просторових ускладнень у взаємодії своїх функціональних груп. Унікальна у цьому відношенні роль водню. Маючи мінімальні розміри атому, він здатен включатися практично до будь-якої структури.

Особливої уваги заслуговує подібність деяких розмірів атомів вуглецю, кисню та азоту. У них майже однакові

радіуси зв'язків,

внутрішньо-атомові відстані у молекулах,

кути між зв'язками.

Внаслідок цього ланцюги, утворені такими атомами, мають майже однакову геометрію, незалежно від співвідношення окремих елементів. Два таких ланцюги будуть відповідати один одному практично при будь-якій послідовності атомів, що входять до їх складу.

Зовнішні умови хімічних процесів.

Визначають напрямок і швидкість реакцій.

Найбільш важливими серед них є

температура,

тиск,

іонізуюча радіація,

наявність каталізаторів.

При абсолютному нулі хімічні процеси майже не йдуть. Підвищення температури призводить до прискорення реакцій, але при дуже високих температурах сполуки, що утворюються, швидко розпадаються.

Аналогічна ситуація характерна і для тиску та радіації.

Зовнішні каталізатори сприяють переходу системи у більш рівноважний стан за рахунок зменшення енергії, необхідної для реакції. Крім того, спонтанні автоколивальні процеси у системі призводять до утворення продуктів реакцій, які також можуть виконувати функцію каталізаторів.

Внаслідок усіх перелічених процесів здійснюється добір найбільш оптимальних сполук і реакцій, котрі дозволяють хімічній системі досягти максимально корисного ефекту у мінімальний час і з мінімальною витратою енергії.

Реальність відповідності хімічної еволюції основним принципам самоорганізації матерії підтверджується спонтанним утворенням органічних речовин із найпростіших неорганічних.

Експериментально доведено, що суміш різних сполучень таких речовин як аміак, метан, водень, вода, вуглекислий газ, синильна кислота знаходиться у стаціонарному стані до тих пір, доки під впливом якихось зовнішніх факторів [температура, електричні розряди, УФ, УЗ (виникає під час виверження вулканів та інших геоморфологічних зрушеннях), каталізатори тощо) не опиниться у біфуркаційній точці.

Перехід через цей нестійкий стан призводить до утворення принципово нових складних систем типу амінокислот, які відрізняються від вихідних сполук якісною своєрідністю.

Внаслідок їх взаємодії між собою утворюються найпростіші олігопептиди, котрі закручуються в спіраль після досягнення довжини у 8 - 19 АК. Це значно прискорює полімеризацію, особливо при наявності слабких доз радіації.

Подібним чином із суміші метану, аміаку і води утворюються рибоза та дезоксирибоза, а із суміші з добавленням синильної кислоти - азотисті основи, котрі під впливом УФ і при наявності залишків фосфорної кислоти можуть перетворюватися на моно-, ді- і трифосфорні кислоти.

Аналогічні процеси відбуваються і у космосі.

Про це свідчить, наприклад, знаходження органічних речовин у молекулярних хмарах Всесвіту, кометах, метеоритах і астероїдах. Це АК, ЖК, пуринові та пірімідінові основи, ацетилен, бензол, метанол, ізопреноїди, карбонові кислоти, порфірини, сірчисті сполуки та інші речовини.

Відмінною особливістю цих сполук є відсутність оптичної активності, яка властива живій органіці.

А саме, АК космосу становлять собою рацемічну суміш із правих та лівих ізомерів і є оптично нейтральні. Живі організми на Землі містять лише ліві ізомери АК.

Серед ЖК всесвіту приблизно однаково часто зустрічаються молекули із парним та непарним числом атомів вуглецю, а у живих організмах вони головним чином мають парну кількість атомів.

Це дозволяє зробити висновок про те, що космічна органіка має абіотичне походження, а хімічна еволюція у бік життя повинна бути асоційована з якимось особливо сприятливими для розвитку таких систем умовами, пов'язаними з оптимізацією хімічних систем.

Оптимізація системи в будь-яких випадках призводить до прискорення її розвитку. По мірі переходу до більш прогресивного еволюційного напрямку процеси стають енергетично вигіднішими, а їх розвиток іде ієрархічним шляхом, так як тільки ієрархічна система здатна розвиватися прискорено. Подальша еволюція таких систем пов'язана з утворенням макромолекулярних конгломератів з функціональною диференціацією компонентів.

4. Генетичний код

Більш доцільним з еволюційної точки зору вирішенням проблеми інформаційної забезпеченості живих істот вважається наявність узгодженої коеволюції нуклеїнових кислот і білків. Уперше можливість їх координованої та взаємозумовленої еволюції довів М. Ейген. Він установив, що існує тільки один тип систем, який є стійким до будь-яких негативних зовнішніх впливів і може розвиватися самостійно. Така оптимальна система (гіперцикл) має складатися з двох класів молекул:

- перший клас - молекули, що можуть самовідтворюватися (подібні до нуклеїнових кислот). Вони повинні діяти як каталізатори синтезу молекул другого класу;

- другий клас - молекули, подібні до білків, які можуть каталізувати самовідтворення молекул першого класу.

Лише за такої умови забезпечується стабільне функціонування всієї складної системи, що набуває принципово нових властивостей, до яких можна віднести:

- бімодальність - здатність усієї системи перебувати лише в одному з двох або декількох можливих станів;

- розривність - між цими відносно стійкими станами мають бути відсутні перехідні варіанти, а відповідні стаціонарні стани досягаються за принципом « усе або нічого» ;

- гістерезис - система має відзначатися дещо запізненою реакцією на зовнішні впливи, яка має здійснюватися різними шляхами при посиленні та послабленні зовнішніх впливів;

- дивергенція шляхів еволюції системи зумовлена тим, що навіть близькі початкові стани системи за різних умов можуть давати різні кінцеві варіанти її розвитку.

Режим довільного формування протеноїдних мікросфер у водній фазі досліджував С. Фокс, який встановив, що навіть із малої різноманітності амінокислот і без будь-якої інформаційної матриці можуть виникати невипадкові протеноїдні ланцюжки. При цьому можливість приєднання наступної амінокислоти певним чином зумовлюється структурою самого ланцюжка.

Паралельно відбувається просторово-часове калібрування пропорцій вмісту окремих амінокислот у білкових системах. Ті з них, що потребують більше енергії та ферментів для свого синтезу, починають рідше зустрічатися в білково-нуклеїнових комплексах, поступово переходячи у незамінні.

Процес самоорганізації білково-нуклеїнових інформаційних систем суттєво прискорюється за наявності відповідного субстрату. Такий мінералогічний код виник спонтанно внаслідок геохімічних особливостей і закономірностей. У мінералах може реалізуватися тризнаковий, чотиризнаковий і навіть п'ятизнаковий код, який не перехрещується.

У реальних умовах пластичність твердих тіл зумовлена розвитком системи дефектів (створюють напруженість) кристалічної будови, які зумовлені вакансіями, дислокаціями, наявністю тих чи інших розмежувань, включень тощо. За інтенсивних зовнішніх впливів щільність дефектів стає настільки великою, що вони починають системно перебудовувати свій потенційний рельєф, викликаючи формування якісно інших урівноважених структур. Для виникнення відповідності між оптимально організованими макромолекулами необхідна була матриця з вуглецю, котрий є найперспективнішим хімічним елементом із численними можливостями утворення нових зв'язків. Подібні субстрати у вигляді ниткоподібних кристалів графіту були досить поширені у природних умовах молодої Землі.

Відповідну модель формування генетичного коду запропонував В. Я. Савінков (1991). Основою його моделі є ниткоподібні кристали графіту з однією гвинтовою дислокацією (дислокація - порушення структури кристалічної решітки). Їх ріст відбувається за схемою пар - рідина - кристал і починається з утворення зародка, який становить собою вуглецеву площину (в один атом завтовшки), закручену як гвинтова драбинка перпендикулярно до осьової лінії.

Реальні кристали, на відміну від ідеальних, мають багато домішок і фізичних дефектів, що викликає утворення різних деформацій кристалічної решітки. Особливістю гвинтової дислокації є максимальне перекручення решітки, яке здійснюється тільки по осьовій лінії, котра і становить собою ядро дислокації. Такі деформації структури кристала можуть бути як правими (від верхнього горизонту до нижнього за годинниковою стрілкою), так і лівими. Праву дислокацію неможливо перетворити на ліву простим обертанням кристала, тому що вона є дзеркальним відображенням. Ця особливість могла лежати в основі формування макромолекул з відповідною хіральністю (оптичною активністю).

Наявність дислокацій та домішок у будь-якому кристалі викликає посилення його фізичної неоднорідності. Внаслідок цього зростають його внутрішня енергія і ентропія. В ідеальних кристалах такі процеси однозначно сприяють їх руйнуванню, оскільки відсутнє поглинання надлишку енергії. Реальні кристали, які опиняються в такій біфуркаційній точці, можуть упорядковувати свою структуру за рахунок утворення розгалуженої мережної системи зв'язків, котрі поглинають додаткову енергію. Особливу роль у цих процесах відіграють атоми азоту, кисню і фосфору.

Конкретизація загальної закономірності відносно кристалів графіту виглядає так: радіуси зв'язків атомів вуглецю та азоту є більш подібними між собою, ніж вуглецю та кисню, які відрізняються більше. Внаслідок цього азот заміщує вакансії у найбільш викривлених ділянках гексагональної решітки графіту (центральна вісь дислокації). Такі комплекси можуть зумовлювати формування структур, подібних до азотистих основ.

Дещо далі від осьової лінії зменшення внутрішньої енергії графіту буде досягатися за рахунок утворення зв'язків вуглецю з атомами кисню. Це може слугувати основою для виникнення вуглеводів. Першочергове утворення рибози є більш вірогідним, оскільки вона має додаткову ОН-групу і може утворювати більше зв'язків, тобто сильніше поглинати внутрішню енергію. Це приводить до висновку, що первинними нуклеїновими кислотами могли бути РНК.

Важлива складова частина росту кристала графіту проходить у рідкій фазі, а стабільність його решітки в цей час найкраще підтримується атомами фосфору. Внаслідок цього вони виявляються необхідними компонентами сталого існування складної відкритої надмолекулярної системи: графіт (гексагональні вуглецеві шари, закручені у гвинтову структуру) - азотисті основи - вуглеводи - залишки фосфорної кислоти. Ії стабільність при переході через біфуркаційну точку забезпечується утворенням нових зв'язків вуглецю з атомами домішок, що спричинює внутрішньосистемне засвоєння надлишкової енергії і відповідне зменшення ентропії. Така система буде функціонувати надійніше та ефективніше, адже для її деструкції вже потребується більше зусиль. Кристал графіту з домішками азоту, кисню та фосфору перетворюється на нуклеїновою кислотою.

Аналогічні процеси відбуваються і на периферії кристала графіту, але з деякими відмінностями, які зумовлені особливостями його будови. А саме: надлишок енергії спрямовується на утворення зв'язків між такими самими атомами домішок, але тут вони викликають утворення аміногруп (азот + водень) та карбоксильних (кисень + водень) груп. На їх основі формуються амінокислоти, які також полімеризуються по довжині кристала. При цьому, як і у випадку з нуклеїновими кислотами, проявляється комплексна дія випадкових і закономірних процесів: приєднання атомів до вуглецевого скелета здійснюється випадково, але їх послідовність зумовлюється будовою графітового каркаса.

Ниткоподібний кристал графіту може існувати у двох кристалічних модифікаціях: гексагональній (кожен третій шар повторює перший) та ромбоедричній (кожен четвертий шар повторює перший). Залежно від того, який із варіантів реалізується, може виникнути дуплетний або триплетний кодон, тобто двом чи трьом нуклеотидам буде відповідати одна амінокислота на периферії кристала.

Вільна енергія гексагонального графіту менша порівняно з ромбоедричною. Внаслідок цього він виявляється більш стабільним і частіше трапляється у природі. Це дає можливість припустити, що вихідним типом генетичного коду був дуплетний. Однак наявність різних деформацій різко підвищує утворення кристалів графіту із ромбоедричною структурою, на яких міг сформуватися триплетний код. Оскільки його кодувальні можливості є набагато більшими, ніж у дуплетного (64 амінокислоти замість 16), то саме така складна система збереглася в еволюції. Дуплетні кодони могли залишитися у вигляді некодувальних послідовностей - інтронів, «егоїстичної» ДНК, мобільних генетичних елементів. Вони формують банк резервних генетичних елементів для утворення нових генів, збільшують мінливість геному, перешкоджають реалізації мутації, збільшують надійність функціонування нуклеїнових кислот.

Таким чином, первинні нуклеопротеїди становили собою типову дисипативну просторово-часову структуру, у якій реалізувалися загальні принципи самоорганізації складних систем.

Основним механізмом, за допомогою якого здійснювалася переробка і передача інформації, по суті, була петля зворотного зв'язку: ДНК у закодованому вигляді містила інформацію відносно структури білків, які здійснювали регуляцію активності ДНК. Такі системи відзначаються підвищеною надійністю функціонування. Тому вони постійно відтворювалися, зберігалися й розвивалися в часі.

5. Основні гіпотези про походження життя на Землі

До найбільш поширених належать:

Гіпотеза про існування первинного « світу РНК» пов'язана з відкриттям каталітичної активності РНК. Це дозволило припустити можливість участі саме цих макромолекул у започаткуванні життя на Землі. Первинні організми, що за цією гіпотезою складалися з простих молекул РНК, здатних до самовідтворення, з часом могли набувати здатності до синтезу білків, у тому числі й ферментів. Це дозволило інтенсифікувати всі метаболічні процеси. Формування ліпідно-білкової мембрани відокремило внутрішнє середовище організмів від умов довкілля. Виникла клітина. Наступним еволюційним кроком стала передача функції носія спадкової інформації від РНК до молекул ДНК, що збільшило надійність її збереження. Можливість подібного розгортання подій була підтверджена деякими експериментами. Зокрема, були сконструйовані молекули РНК, що могли здійснювати багаторазовий сплайсинг. Але пізніше концепція « світу РНК» зіткнулася з численними проблемами й не була прийнятою як єдина та остаточна версія. У будь-якому разі молекула РНК є занадто складною і без білків недостатньо ефективною, щоб її можна було вважати первинним біополімером.

Гіпотеза про еволюцію протеноїдних мікросфер С. Фокса і К. Дозе. Вони довели, що складні органічні системи можуть утворюватися абіогенно в умовах інтенсивної вулканічної діяльності. Підтвердження такої можливості були одержані в численних експериментах із лавою, котру відбирали на Гавайських островах. Ці досліди полягали у тому, що при нагріванні водних розчинів амінокислот на матриці шматків лави утворювалися протеноїдні мікросфери діаметром близько 2 мкм. Вони відзначалися морфологічною і фізико-хімічною індивідуальністю, мали подвійну зовнішню оболонку та включення типу полінуклеотидів, металів тощо. Такі мікросфери давали початок дочірнім структурам шляхом поділу і пупкування. Подальші дослідження дозволили встановити, що подібні утвори можуть виникати навіть за температури 25 °С за присутності етилового ефіру поліфосфорної кислоти. Добавка гістонів і хлористого кальцію зумовлювала формування складної подвійної мембрани та бластулоподібних форм із сітчастою будовою, здатних до поділу.

Гіпотеза про можливість виникнення життя на глинистих частках була вперше запропонована Дж. Берналом. Її сутність полягає у тому, що ефективний матричний синтез протобіонтів міг здійснюватися на частках глини. Аргументами на користь такої можливості були їх досить специфічні особливості. А саме, глини є концентраторами різних органічних речовин (амінокислоти, поліпептиди тощо) та катіонів (протонів, амонію, калію, магнію, кальцію, заліза, марганцю, молібдену, цинку, кобальту та ін.), що сприяє утворенню органо-мінеральних комплексів із сильними каталітичними активностями, що значно прискорює процеси їх подальшого ускладнення.

Гіпотеза про виникнення життя на алюмоферосилікатній (риголітній) глобулі діаметром 1 - 10 мкм із ліпідною мембраною - армованою ліпосомою. У водному середовищі вона, на думку Л. Меклера, здатна до адсорбції біологічно активних макромолекул (в тому числі і з каталітичними властивостями) з утворенням повністю автотрофної протоклітини.

М.Д. Нусінов і Д.І. Серебровський додатково встановили, що каталітична функція риголітного зерна у сполученні з водою (пар, краплі, рідина) може зумовлювати виникнення складних хімічних систем. Спочатку вони становлять собою «обернену» міцелу, а потім - структуру з двошаровою мембраною.

Гіпотеза про виникнення життя не на поверхні Землі, а в глибинах океану поблизу гарячих джерел. За таких умов для утворення нових системних зв'язків уже не може використовуватися сонячна енергія, оскільки промені світла поглинаються вище розташованими шарами води. Формоутворення і підтримка стаціонарного стану складних хімічних систем забезпечуються за рахунок розпаду сірчистих сполук, які виділяються гідротермальними джерелами. Ще й сьогодні поблизу них концентрується життя в океанічних глибинах. Це своєрідні оази у пустелі. Біля гідротермальних джерел, як і поряд з іншими « гарячими» осередками (вулкани, гідротермалі суходолу), складаються сприятливі умови для формоутворення у вигляді потоків речовини та енергії.

З такими місцинами пов'язане існування вельми своєрідної групи екстремальних термофілів, до яких, зокрема, належать архебактерії. Вони мають у складі геному інтрони й за деякими ознаками займають проміжне положення між прокаріотами та еукаріотами, а їх метаболізм може регулюватися ферментами сучасних вищих тварин і людини. Серед них зустрічаються форми, які чудово почуваються за температури у 120 °С, на субстратах із підвищеною кислотністю та солоністю, у сірчистих джерелах тощо. Вони здатні відновлювати вуглекислий газ і сірку, окислювати водень і виділяти назовні метан та сірководень, що забезпечує включення основних хімічних елементів у біологічний кругообіг.

Еукаріотичні клітини могли виникнути близько 1 - 1,5 млрд. років тому внаслідок симбіозу архебактерій із синьо-зеленими попередниками хлоропластів та пурпуровими бактеріями, що започаткували мітохондрії. Усі симбіонти передавали частину своїх генів спільному (синтетичному) геному. Певний вклад у його формування могли внести і провіруси, започаткувавши мобільні генетичні елементи.

Гіпотеза про виникнення життя як метаболічного процесу на поверхні піриту (Fe S2). Цей мінерал дуже поширений у природі, в тому числі і біля гідротермальних джерел. Перші живі клітини могли становити собою піритове зерно з подвійною мембраною із органічних речовин. Ця гіпотеза має чимало недоліків, але ідея зв'язку походження життя з метаболічними процесами у гетерогенній системі видається перспективною. До того ж, викиди піриту у вигляді стовпів чорного пилу характерні й для гідротермалей океанів, які розташовані, частіше за все, біля розламів посеред океанічних хребтів. Такі утвори висотою до 20 м живуть усього 50 - 100 років, але увесь цей час вони пов'язані з існуванням біоценозів дуже незвичайних організмів. До них, зокрема, належать рифтії, які належать до типу погонофори й виглядають як великі (до 1,5 м) кільчаки, що мають султан із яскраво-червоних щупалець. Замість органів травлення вони містять трофосому - порожнину, заповнену автотрофними бактеріями, що засвоюють вуглекислий газ.

Тіоефірна гіпотеза. Де Дюва надає великого значення таким сірчистим сполукам як тіоефіри. Вони могли використовуватися як джерело енергії і одночасно слугувати пусковим механізмом низки хімічних реакцій. Роль каталізаторів виконували « протоферменти» , які також утворювалися із тіоефірів. Так могли синтезуватися молекули РНК і подальша хімічна еволюція могла відбуватися у « світі» РНК. Для синтезу тіоефірів необхідна висока температура і кисень. Такі умови зберігалися і поблизу гідротермальних джерел.

Гіпотеза А. І. Опаріна (1924 р.) і Дж. Холдейна (1929 р.) належить до найбільш ранніх наукових концепцій походження життя на Землі, але її значення від цього не зменшилося. Згідно з цією гіпотезою принципи організації живого відповідають загальним закономірностям самоорганізації будь-яких відкритих систем. Вони передбачають формування і подальшу еволюцію фазово-відокремлених систем хімічного типу - коацерватів (протобіонтів).

Основні положення концепції Опаріна - Холдейна:

1) Життя є результатом еволюції матерії у Всесвіті. Подальші дослідження дозволили встановити доцільність цього твердження.

2) Всі необхідні для виникнення життя органічні сполуки можуть утворюватися в абіогенних умовах. Подальші дослідження вітчизняних і закордонних учених дозволили конкретизувати ці умови:

- відсутність біосфери, бо в іншому випадку новоутворені системи будуть включатися до потужного біологічного кругообігу речовин і не матимуть змоги самостійно розвиватися;

- наявність зовнішніх джерел енергії;

- відсутність вільного кисню, бо він прискорює окислення органіки;

- виведення речовин із зони їх утворення, бо рівновага реакцій звичайно зміщується у бік розпаду складних сполук.

3) Наявність добіологічної еволюції, тобто добору фазововідокремлених мікроструктур (протобіонтів). За рахунок нього здійснюється перевірка стійкості складних систем на стабільність у зовнішньому середовищі.

6. Види мінливості, еволюційне значення

Спадкова мінливість - елементарний матеріал еволюції. Спадковість у загальному розумінні слова - здатність майбутнього залежати від минулого. Завдяки спадковості визначається той багатовимірний коридор, за межі якого не може вийти майбутнє. Інформаційною основою спадковості є пам'ять системи.

Роль спадковості та мінливості в еволюції. У живих системах під спадковістю розуміють здатність батьків передавати свої ознаки нащадкам. Спадковість сприяє підтримці гомеостазу біосистем у поколіннях, але, доведена до своєї межі, незмінно виявляється потужним фактором, який приводить групу до еволюційного тупика або до вимирання. Еволюція, прогресивний розвиток будь-якої системи можливий тільки завдяки мінливій компоненті. Мінливість виникає внаслідок дії випадковості, що і зумовлює надзвичайно швидкий розвиток відповідних систем.

РЕКОМБІНАЦІЇ у статевих клітинах передаються нащадкам і тому, разом із мутаціями, належать до спадкової мінливості. Причинами комбінаційної мінливості слугують: випадковий розподіл хромосом між очірніми клітинами під час мейозу, кросинговер, випадкове злиття гамет при заплідненні.

Величезну роль у цьому відіграють і дуплікації та ампліфікації певних ланок ДНК. Унаслідок подібної реорганізації геному у нащадків виникають комбінації генів, відмінні від батьківських, що суттєво збільшує різноманітність життєвих форм усіх організмів із статевим розмноженням. У такому розумінні рекомбінації виявляються значно більше поширеним явищем, ніж мутації, і їх роль у створенні певного рівня мінливості у популяції надзвичайно велика. В цьому і полягає еволюційне значення рекомбінацій.

МУТАЦІЇ - це дискретні зміни коду спадкової інформації. Вони можуть бути генними, хромосомними, геномними, позаядерними. Останній тип мутацій для еволюції організмів не має суттєвого значення.

Мутації впливають на біологічні властивості: загальна життєздатність, здатність до схрещування, плодючість, швидкість росту тощо.

Відповідні зміни таких ознак зумовлюють виживання або загибелі конкретних особин, що спричинює появу різних варіацій генофонду популяцій, видів, а потім і таксономічних груп більш високого рангу. Цим і зумовлюється значення мутацій як еволюційного матеріалу. Однак корисні для виду мутації зустрічаються рідко. У більшості випадків вони шкідливі або летальні, а їх адаптивна цінність невелика.

Наслідки мутацій будуть різними залежно від:

- пенетрантності - частоти прояву певного алеля;

- плейотропності;

- стадії онтогенезу;

- еволюційного минулого групи, наприклад, у приматів можуть бути дуже різноманітні мутації, але ніколи не буде такої, що мавпа вкриється пір'ям.

Таким чином, мутації слугують носіями мінливості (випадковості) в еволюції і матеріалом для дії природного добору. Якщо організм, котрий розвивається внаслідок мутації, виявляється менш пристосованим, то він гине швидше за інших, тобто цей крок зроблено невдало. Така доля характерна для більшості мутантів.

Спадкова мінливість, яка є основним матеріалом для природного добору, сама створюється під впливом цього добору. Про це свідчать такі факти:

- генотипи батьків - результат тривалої адаптивної еволюції;

- генотип кожної особини - результат схрещування двох організмів, що вижили, тобто пройшли добір;

- частіше схрещуються особини, мінливість яких уже збігається з напрямом добору.

А це означає, що природний добір підхоплює такі генотипи та генні комплекси, котрі, доповнюючи один одного, уже не зменшують, а збільшують пристосованість.

Еволюційне значення фенотипічної мінливості. Пластичність генетичного матеріалу у межах оптимальної пристосованості є однією із причин модифікаційної або фенотипічної мінливості ознак під впливом зовнішніх умов.

Модифікаційна мінливість тісно пов'язана з поняттям норми реакції . Воно використовується для визначення діапазону можливих фенотипічних змін ознаки, які не зумовлені генетично. Іншими словами, НОРМА РЕАКЦІЇ - це межі, у яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу.

Розрізняють декілька різновидів фенотипічної мінливості:

- морфози - незначні фенотипічні зміни, які не мають пристосувального значення. Частіше за все це різні каліцтва, що спричинюють появу потвор, але не передаються у поколіннях;

- фенокопії - варіанти фенотипу, які виглядають як точні копії мутацій або ознак, властивих для іншого генотипу, але, на відміну від них, не успадковуються. Вони також не мають пристосувального значення. Провокувати їх розвиток можуть різні фактори середовища: хімічні, фізичні, біологічні. Наприклад, деякі інфекційні хвороби (краснуха, токсоплазмоз), які мати перенесла під час вагітності, можуть стати причиною появи у немовлят фенокопій деяких спадкових хвороб і вад розвитку.

- модифікації - зміни фенотипу під впливом будь-якого фактора у всіх особин популяції без порушення гомеостазу організму. Вони мають пристосувальний характер. Модифікації не успадковуються, нащадкам передається лише здатність до них, тобто норма реакції. Завдяки їм формується переважна більшість індивідуальних адаптацій рослин.

Еволюційна роль фенотипічної мінливості полягає у тому, що вона захищає окремий організм від стресових впливів середовища і створює буфер, який протистоїть природному добору. А саме, фенотипічна пластичність зумовлює запізнення його елімінуючої дії, що збільшує шанси популяцій на пристосування і виживання. Таким змінам відповідає дія адаптаційних механізмів, які повертають систему до стаціонарного стану за умови, що відхилення від нього були незначними й не досягли критичних меж.

7. Популяційні хвилі

ПОПУЛЯЦІЙНІ ХВИЛІ - випадкові зміни чисельності особин, властиві будь-якій популяції.

Розрізняють декілька варіантів популяційних хвиль:

- періодичні (сезонні) коливання чисельності організмів із коротким життєвим циклом. Вони властиві більшості комах, мікроорганізмів, грибів, однолітніх рослин;

- неперіодичні коливання чисельності, які залежать від складного поєднання різних факторів. Найважливішими з них є відносини між організмами у ланцюгах живлення. Вони охоплюють багато видів рослин і тварин (наприклад, взаємодії типу рослини - травоїдні тварини, хижак - жертва тощо). Інколи вони можуть викликати перебудову усього біогеоценозу;

- спалахи чисельності видів у нових умовах, коли відсутні природні вороги. Вони виникають унаслідок того, що певні організми в силу різних причин опиняються у нетипових для виду середовищах існування. Наприклад, завезення опунції та кроликів до Австралії зумовило різке зростання їх кількості, що спричинило справжню екологічну катастрофу;

- різкі неперіодичні коливання чисельності внаслідок природних катастроф. Наприклад, тривалі посухи, пожежі, повені тощо можуть суттєво змінити не тільки БГЦ, а й увесь ландшафт. При цьому види, що складаються з рухомих особин або з тих, що ведуть підземний спосіб життя, страждають значно менше ніж нерухомі або малорухомі форми.

Популяція, що різко змінилася кількісно, може відновитися і досягти попередньої чисельності за рахунок особин, які вижили випадково. Але генофонд такої нової популяції буде відрізнятися від того, який був перед популяційною хвилею. Це пов'язано з тим, що декілька особин, з яких почалося відновлення чисельності, мають лише незначну частину загального генофонду вихідної популяції. Та група організмів, яку вони започаткують, відновиться тільки кількісно. Попередньої різноманітності генотипів і фенотипів уже не буде, тому що нова популяція почне розвиватися на основі випадково зміненого і збідненого генетичного матеріалу. Коливання чисельності може викликати активацію мутагенезу, тимчасове розширення ареалу, злиття популяцій та обмін генофондом, стимуляцію процесів дрейфу генів тощо.

Таким чином, популяційні хвилі, як і мутаційний процес, слугують постачальником еволюційного матеріалу для природного добору. Але навіть спільна дія цих двох факторів ще не може повністю забезпечити еволюційні зміни. Для нормального протікання процесів розвитку тих чи інших груп живих організмів необхідна ще ізоляція.

8. Ізоляція

ІЗОЛЯЦІЯ - виникнення будь-яких бар'єрів, що перешкоджають схрещуванню. Тільки обмеження або припинення панміксії може сприяти дивергенції популяції та утворенню з однієї вихідної групи особин двох або декількох генетично різних популяцій. Із часом це може викликати формування нових підвидів і видів. Ізоляція не створює нових форм, вона лише сприяє дивергенції, посилює її.

Усі типи ізоляції можна умовно поділити на дві великі групи: географічна та біологічна.

ГЕОГРАФІЧНА (ПРОСТОРОВА) ізоляція виникає внаслідок розділення ареалу вихідного виду. Вона може бути наслідком розмежування популяцій відстанню або розділення їх фізичними бар'єрами, наприклад, гірськими хребтами, водними просторами, пустелями тощо.

Зокрема, так виникли ендемічні байкальські види війчастих червів, ракоподібних, риб. Розширення ареалу якого-небудь виду з наступним вимиранням його популяцій на проміжній території також може спричинити географічну ізоляцію. Наприклад, поява європейського і далеко східного видів конвалії. Становленню географічної ізоляції сприяє нерухомий або мало рухомий спосіб життя.

Сьогодні, у зв'язку з діяльністю людини у біосфері, все частіше виникає своєрідна просторова ізоляція окремих популяцій багатьох видів, наприклад, утворення розірваного ареалу соболя в Євразії. Його причиною було інтенсивне полювання на початку ХХ століття. Виникнення такого розірваного ареалу слугує небезпечним симптомом можливого поступового зникнення виду.

БІОЛОГІЧНА (РЕПРОДУКТИВНА) ізоляція забезпечується дією двох груп механізмів, які обмежують схрещування: докопуляційних (презиготичних) та посткопуляційних (постзиготичних). Вони спричинюють припинення обміну генами між популяціями. Це зумовлює виникнення незалежної еволюції їх генофонду.

Розрізняють декілька різновидів біологічної ізоляції, які забезпечуються докопуляційними механізмами і становлять собою бар'єри, що перешкоджають успішному схрещуванню між близькими видами, тобто діють до схрещування. До них належать:

- хронологічна ізоляція - це різне часом утворення статевих продуктів. Наприклад, озерна і ставкова жаби часто мешкають в тих самих водоймах, але розмножуються за різної температури. Ставкова жаба приступає до розмноження за більш низької температури, тобто раніше. Два близькі види сосни у Каліфорнії не дають гібридних форм через те, що в одного з видів пилок висипається раніше (у лютому), ніж у другого (у квітні). Два види дрозофіли у Північній Америці здатні до розмноження в одну пору року, але у різний час доби: один - зранку, інший - увечері тощо.

Хронологічна ізоляція може бути повною або частковою. Наприклад, у споріднених видів рослин, які населяють спільну територію, піки цвітіння звичайно припадають на різний час, але ці періоди можуть перекриватися;

- етологічна ізоляція полягає в тому, що близькі форми не можуть схрещуватися внаслідок суттєвих відмінностей у поведінці, особливо у шлюбний період. Оскільки безумовні рефлекси та інстинкти, пов'язані з репродуктивною функцією, належать до особливо консервативних, то навіть незначні їх варіації виключають відповідних особин із загальної системи схрещувань, створюючи ізоляцію;

- морфофізіологічна (механічна) ізоляція зумовлюється відмінностями у будові статевих органів (наприклад, у близьких видів гризунів, комах тощо) або квіток у рослин, що веде до можливості їх запилення тільки різними видами комах;

- екологічна (біотопічна) ізоляція характерна для близьких видів, які мешкають на одній території, але заселяють різні екотопи. Внаслідок цього потенційні партнери по схрещуванню у природних умовах не зустрічаються. Наприклад, розходження рас паразитів, що пристосувалися до різних хазяїв. Крім того, дивергенція можлива і на основі різних особливостей забарвлення або живлення споріднених видів тварин тощо;

- генетична (репродуктивна) ізоляція робить неможливим схрещування через різну будову хромосомного апарату, поліплоїдію, хромосомні перебудови тощо. До неї належить також і неспроможність злиття функціонально нормальних гамет у різних видів рослин і тварин (особливо у водних) із зовнішнім заплідненням. У таких випадках взаємне пізнання яйцеклітин і сперміїв забезпечується видоспецифічними хімічними речовинами. У гамет різної видової належності така адекватність відсутня, що створює ізоляцію гамет.

На межі існування двох близьких форм постійно є зона, заселена гібридними особинами, наприклад, для сірої та чорної ворон у Європі тощо. Але нові гібридні види при цьому не утворюються саме через посткопуляційну ізоляцію.

Суттєвим наслідком ізоляції на мікроеволюційному рівні є становлення системи близько споріднених схрещувань - інбридингу. Його крайніми формами є самозапилення та самозапліднення. За допомогою інбридингу рідкісні та рецесивні алелі можуть перейти у гомозиготний стан, проявитися у фенотипі і підпасти під дію природного добору.

Таким чином, репродуктивна ізоляція може бути зумовлена дуже різними причинами, а її становлення є обов'язковою умовою будь-якого процесу розвитку. Ізоляція як еволюційний фактор не створює нових генотипів, але закріплює і посилює генетичні відмінності між популяціями, які опинилися під різним тиском природного добору, іноді сприяючи дивергенції.

9. Загальні принципи та передумови природного добору

Будь-яка складна система з мінливою компонентою із часом неминуче опиняється у біфуркаційній точці. Тут теоретично можлива безліч варіантів майбутнього розвитку, але реалізуються лише деякі з них. А саме ті, що відповідають певним умовам, принципам добору. До них належать всі основні принципи самоорганізації матерії, закони збереження (імпульсу, маси, енергії), хімічні та фізичні закони, біологічні закономірності тощо. Але часто спостерігаються ситуації, коли такі обмеження сприяють існуванню кількох різних форм. Тоді починає діяти найбільш узагальнений критерій добору - принцип мінімізації ентропії. Він спрямовує добір у напрямку збереження найбільш оптимальних систем, доцільність яких визначається конкретними умовами їх існування і подальшого розвитку. Досягається це дуже просто. Суттєве розбалансування системних потоків енергії, речовини та інформації зумовлює пошук інноваційних стаціонарних станів. Вимога стаціонарності (будь-які нестабільні системи руйнуються) має своїм наслідком енергійне та швидке формування структур з мінімальним розсіюванням енергії. Починають реалізуватися всі можливі в даних умовах зворотні зв'язки, пов'язані з поглинанням зайвої енергії. Зберігаються тільки системи з мінімальною ентропією, тобто з максимальною впорядкованістю і відповідністю зовнішнім умовам. Система не має часу послідовно перебирати різноманітні можливі варіанти, вона або зникає, або набуває найбільш доцільного вигляду.

Передумови природного добору.

Чарльз Дарвін пояснив принцип природного добору, виходячи з двох основних передумов:

1) існування спадкової гетерогенності особин у популяції;

2) надлишок потомства при відносно постійній чисельності виду.

Прогресія розмноження, у свою чергу, дає такі важливі наслідки:

- зростає вірогідність появи нових спадкових відхилень;

- створюється « тиск життя» , який зумовлюється тим, що обмежені ресурси існування можуть забезпечити усім необхідним лише частину особин популяції. Це зумовлює виникнення боротьби за існування. В останні роки все більше фахівців підтримують думку про те, що боротьбу за існування слід уважати третьою передумовою природного добору.



10. Непряма боротьба за існування

Боротьба за існування - це усі форми активності особин, спрямовані на підтримку життя і розмноження. Боротьба за існування (БЗІ) поділяється на пряму та непряму.

НЕПРЯМА БЗІ є головним чином внутрішньовидовою і проявляється як конкуренція між особинами що перебувають на одному трофічному рівні. Вона може бути активною і пасивною. Ці дві форми тісно пов'язані між собою.

АКТИВНА КОНКУРЕНЦІЯ може бути за їжу, гніздову ділянку, самицю. Завдяки активній конкуренції за їжу відбувається морфологічна диференціація і харчова спеціалізація, а внаслідок активної конкуренції за територію та самицю вдосконалюється статевий добір і формується складний комплекс шлюбної та територіальної поведінки.

ПАСИВНА КОНКУРЕНЦІЯ характерна для особин одного виду і проявляється у стійкості до дії несприятливих факторів середовища (волога, температура, посуха тощо). Внаслідок такої БЗІ розвиваються пристосування, спрямовані на виживання у цих умовах. Наприклад, у тварин - сплячка, у рослин - припинення вегетації і розмноження.

...