Теорія еволюції

Таким чином, внутрішньовидова (міжпопуляційна) БЗІ викликає диференціацію видів, виникнення підвидів, видоутворення, а міжвидова БЗІ веде до інтеграції видів, утворення морфофізіологічних кореляцій між особинами даного виду. БЗІ пов'язана з елімінацією особин, яка може бути кількох типів: загальна, індивідуальна, пряма, непряма, сімейна та групова. При цьому переважно гинуть молоді особини, що не досягли статевої зрілості, бо вони несуть потрійне навантаження:

- беруть участь у БЗІ;

- вони ще не сформувались і їх пристосованість менша, ніж у дорослих особин;

- вони мають витрачати енергію не тільки на підтримку життєдіяльності, а і на подальший онтогенез.

11. Пряма боротьба за існування

Боротьба за існування - це усі форми активності особин, спрямовані на підтримку життя і розмноження. Боротьба за існування (БЗІ) поділяється на пряму та непряму. ПРЯМА БЗІ, у свою чергу, може бути поділена на міжвидову та внутрішньовидову.

Внутрішньовидова пряма БЗІ зустрічається досить рідко, головним чином у формі канібалізму та каїнізму. Наприклад, канібалізм є характерним для балхаського окуня, який поїдає свою малечу. Прісноводні окуні та щуки можуть жити у водоймах, де, окрім них, немає інших видів. Зустрічається це явище і у багатьох членистоногих, зокрема, павукоподібних. Каїнізм (особини одного покоління - брати, сестри, інші родичі одного віку - з'їдають одне одного) досить поширений серед акул та морських птахів. В усіх цих випадках внутрішньовидова БЗІ може розглядатися як адаптація для підтримки чисельності популяції.

Міжвидова БЗІ охоплює біотичні взаємодії типу хижак - жертва, рослина - травоїдні тварини, паразит - хазяїн тощо. Вона характерна для видів, що належать до різних трофічних рівнів. Види, що беруть участь у міжвидовій БЗІ, звичайно більше чи менше споріднені. Це можуть бути і далекі родичі, які конвергували. Між видами, що живуть на одній території і належать до крупних таксонів, міжвидова БЗІ відсутня або дуже послаблена, оскільки ці види мають різні екологічні потреби і виконують різні ролі у біологічних угрупованнях.

Еволюційні наслідки міжвидової БЗІ

1. Заміщення видів. Вид А заміщує вид Б, якщо умови середовища, до яких вид А більш пристосований, залишаються незмінними. Наприклад, дінго (здичавілий собака) витіснив сумчастого вовка на більшій частині Австралії; у Каліфорнії (штат Невада, долина Смерті) здичавілий осел завдяки своїй агресивності витіснив місцевого сніжного барана. Згідно з правилом Гаузе (принцип конкурентного виключення), два екологічно подібні види не можуть жити в одному біотопі, один із них неминуче витіснить інший, якщо тому не сприяють певні фактори (культурні рослини можуть конкурувати з бур'янами лише за допомогою людини). Тільки відхід у ще не зайняту екологічну нішу може врятувати менш пристосований вид. В іншому випадку він вимирає. Найбільш сприятливі можливості мають малі форми, тому що потребують менше їжі. Види з найкрупнішими особинами вимирають першими. Крім того, чим більший діапазон умов, до яких пристосований вид, тим більше у нього шансів вижити у БЗІ. Наприклад, ялина легко витісняє сосну на родючих ґрунтах і навпаки.

2. Екологічна диференціація спостерігається у тих випадках, коли два види, що мають по декілька форм, пристосовуються до різних частин неоднорідного середовища. Між ними внаслідок БЗІ виникає екологічна дивергенція і кожен вид спеціалізується до більш вузького діапазону умов середовища існування. Частина генетичної мінливості кожної форми внаслідок спеціалізації втрачається, але зберігається видова різноманітність. Виділяють кілька форм спеціалізації:

- вид адаптується до певних умов і залишається там більшу частину часу або навіть увесь час. Наприклад, деякі види вусоногих раків живуть у нижній частині літоральної зони (волога), інші ж адаптовані до верхньої, більш сухої її частини;

- види пристосовуються до певного часу доби або пори року і залишаються неактивними в інших умовах. Наприклад, білонога кишенькова миша впадає в сплячку зимою, а її конкурент - кактусова миша - влітку;

- вид адаптується до певного способу живлення: мутуалізм, симбіоз, нейтралізм, аменсалізм (виділення, що перешкоджають нормальному існуванню інших видів), коменсалізм (дармоїди, синантропні види). Наприклад, у мурашниках живе багато видів інших членистоногих: цвіркуни, таргани, мухи, мошки, жуки. Вони засвоїли певні засоби спілкування мурашок, можуть бути схожими на них, гладять їх так, як тим подобається, можуть виділять приємні для мурашок пахучі речовини тощо. Один із видів мурашок навіть ретельно доглядає жуків, які виділяють речовину, котра діє на мурашок як наркотик і життя колонії дезорганізується. Якщо мурашнику загрожує небезпека, то саме цих жуків, а не лялечок, мурашки намагатимуться врятувати у першу чергу;

- розподіл об'єктів полювання між хижаками. При цьому значну роль також відіграє коменсалізм. Наприклад, шакали та гієни - звичайні супутники левів, лисиці та дрібні куниці - тигрів тощо. Іноді вони допомагають вистежувати здобич;

- екологічно подібні види можуть співіснувати, ніколи не досягаючи стадії прямої БЗІ у тому випадку, коли їх чисельність стримується якимось іншим фактором, а не БЗІ. Наприклад, чисельність популяцій рослиноїдних тварин у природі утримується на оптимальному рівні хижаками.

еволюція генетичний спадковість гомінізація

12. Природний добір, визначення та форми

ПРИРОДНИЙ ДОБІР - вибіркове, диференційоване відновлення різних генних комплексів. Цей процес відбувається на усіх етапах онтогенезу особин. При цьому добір іде за фенотипами (елімінуються менш пристосовані), а відбираються генотипи, які забезпечують оптимальну пристосованість.

Виділяють понад 30 форм добору, із яких основними вважають рушійний, стабілізувальний і дизруптивний.

Рушійний добір.

Відкрив Ч. Дарвін. Цей добір зсуває НОРМУ РЕАКЦІЇ (межі, в яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу) і зумовлює виникнення нових адаптацій. Він триває у тих випадках, коли популяція перебуває у процесі пристосування до нового середовища (понад 70 видів метеликів, березовий п'ядун) або коли поступово змінюється середовище, а за ним і популяція, наприклад, у відповідь на зміну кліматичних факторів.

Втрата ознаки - звичайний результат дії рушійного добору. Матеріал для добору у напрямку редукції постачають мутації.

Таким чином, рушійна форма природного добору викликає формування нових пристосувань завдяки спрямованій перебудові генофонду популяції, а це супроводжується перебудовою генотипу особин. В цьому полягає творча роль природного добору.

Стабілізувальний добір.

Він спрямований на збереження середніх варіантів і закріплення тієї норми реакції, яка виявилася оптимальною для конкретних умов існування виду. Його механізм відкритий І. І. Шмальгаузеном (1946).

Коли діє стабілізувальний добір, норма реакції звужується, завдяки чому доцільні реакції починають менше залежати від зовнішніх умов. Наприклад, біохімічна і генетична єдність життя, автономність онтогенезу тощо. В цьому полягає консервативна роль природного добору.

Стабілізувальний добір спричинює винищення, у першу чергу, крайніх варіантів. У таких умовах мутації, що звужують норму реакції, виявляються корисними, зберігаються добором, утворюється форма, типова для даних умов. У популяціях людини стабілізувальний добір інтенсивно діє на ранніх стадіях онтогенезу, усуваючи багато шкідливих мутацій.

Дизруптивний добір.

Діє у тих випадках, коли ареал, де мешкає вид, дуже великий і жодна з груп генотипів не має абсолютної переваги у БЗІ завдяки різноманітності умов, що зустрічаються на одній території. Популяція ніби розривається на декілька груп за даною ознакою. Формується не одна, а дві й

більше різних норм реакції. Загальним результатом дії дизруптивного добору є утворення гетерозиготного поліморфізму. Наприклад, крилаті та безкрилі форми комах на океанічних островах із сильними вітрами; формування рас та різних екологічних варіантів людини у різних умовах середовища тощо.

Інші форми природного добору.

Досить поширеними специфічними формами природного добору є ще декілька:

- частотнозалежний добір діє у ситуаціях, якщо певний генотип має перевагу над іншими тільки тоді, коли він рідко зустрічається у популяції. Іноді під таким добором опиняються ознаки мімікрії. Різновидом частотнозалежного добору є апостатичний добір, пов'язаний із тим, що постійне винищення найпоширенішої форми хижаками сприяє збереженню поліморфізму в популяціях жертв;

- дестабілізувальний добір сприяє руйнуванню корелятивних зв'язків організму внаслідок інтенсивної дії у якомусь певному напрямку. Його дія досліджена Д. К. Бєляєвим при вивченні доместикації тварин. Було доведено, що добір стає дестабілізувальним тоді, коли під його тиск підпадають системи нейроендокринної регуляції онтогенезу. Це завжди відбувається, коли вид зустрічається з новими екстремальними умовами, що викликають стрес. У випадку доместикації, коли вільних диких тварин намагаються зробити свійськими, такими стресовими факторами стають штучні умови утримання та необхідність спілкування з людиною. Дестабілізувальний добір по суті є рушійним, але діє через різкі зміни регуляторних систем організму, що викликає зростання мінливості поведінкових ознак. У природних умовах це стає матеріалом для подальшої дії рушійного або стабілізувального добору, а при доместикації - штучного. Наприклад, добір на зменшення агресивності хижаків звичайно спричинює дестабілізацію циклів розмноження і тварини від сезонності переходять до поліциклічності;

- виникнення статевого добору витікає із боротьби між самцями за можливість взяти участь у розмноженні. З цим пов'язане їх яскраве забарвлення і наявність турнірних знарядь (роги, ікла, шпори тощо). У статевому доборі велику роль відіграє і поведінкова активність самців: бої, спів, залицяння, демонстрації тощо;

- індивідуальний добір пов'язаний із вибірковим розмноженням окремих особин, які мають певні переваги у боротьбі за існування в межах популяції. Його дія протягом тривалого часу сприяє поступовому накопиченню розбіжностей між предковими формами та їхніми нащадками;

- груповий добір здійснюється на тлі індивідуального і полягає у переважному розмноженні особин якоїсь певної групи. Він сприяє закріпленню ознак, що корисні, перш за все, не для окремих особин, а для їх групи. Внаслідок цього зростає упорядкованість систем надорганізмового рівня. Груповий добір може спричинювати витіснення конкуруючих груп і тим самим зменшити різноманітність. Але він може і сприяти виникненню нових розбіжностей між угрупованнями і тим самим знизити тиск добору, що сприятиме зростанню різноманітності груп.

Усі форми природного добору реально діють у природних популяціях, регулюючи відносини між організмами та середовищем. У цьому розумінні природний добір можна вважати механізмом, який керує еволюційним процесом і сприяє виникненню адаптацій.

13. Виникнення адаптацій

АДАПТАЦІЇ - це особлива форма відображення системами впливів зовнішнього та внутрішнього середовища, що полягає у встановленні динамічної рівноваги, тобто це специфічні властивості живих організмів, які можуть забезпечити виживання і розмноження організмів у конкретних умовах середовища. Внаслідок цього адаптації виявляються відносними. Це означає, що адаптації до одного типу середовища існування зовсім не обов'язково залишаться пристосуваннями в інших умовах. Важливою особливістю адаптацій є те, що вони можуть формуватися на будь-яких стадіях онтогенезу особин.

Формування адаптацій.

АДАПТАЦІОГЕНЕЗ - історичний процес виникнення корисних ознак різного масштабу, які зумовлюють перетворення всієї біологічної організації. Такі філогенетичні процеси супроводжуються становленням

АДАПТИВНОЇ СПЕЦІАЛІЗАЦІЇ, котра становить собою спрямоване вдосконалення вже набутої у попередніх еволюційних процесах норми реакції і характеризується прискореними змінами кількісних параметрів організації. Конкретна реалізація таких інновацій забезпечується

ОНТОГЕНЕТИЧНИМИ АДАПТАЦІЯМИ і проявляється у різноманітних модифікаціях. Для виникнення адаптацій необхідна наявність елементарного еволюційного матеріалу (спадкова мінливість) і спільна дія еволюційних факторів (мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, природний добір).

Появу в популяції вдалого фенотипу ще не можна вважати адаптацією. Про неї говорять лише після виникнення спеціалізованої ознаки у більшості особин популяції чи виду. Якщо їх поява забезпечує надійний захист від елімінації, на них починає діяти стабілізувальний добір, спрямований на стійке закріплення ознаки у генотипі.

Ознаки, які втратили селективне значення, редукуються внаслідок дії негативного добору, спрямованого на їх винищення.

Пристосування до одногофактора середовища звичайно пов'язані з підвищенням стійкості організму до інших його факторів унаслідок плейотропної дії генів, їх зчеплення і взаємодії між різними структурами організму.

Головною особливістю прогресивної еволюції є поява життєвих форм, які пристосовані до все ширшого діапазону умов, тобто пройшли у своєму філогенетичному розвитку численні біфуркації. Формування таких універсальних організмів зумовлюється тим, що у кожній біфуркаційній точці реалізується лише найдосконаліший - із безлічі можливих - варіант.

Із цим пов'язане й основне протиріччя біологічної еволюції - з одного боку, організми не можуть існувати поза середовищем, а з іншого, - вони мов би звільнюються від цієї залежності, досягаючи здатності жити у все більш різноманітних умовах. Генеральний шлях вирішення цього протиріччя полягає у поступовому відокремленні організмів від зовнішнього середовища за рахунок формування мультифункціональності більшості систем організму.

14. Молекулярні механізми адаптацій

Молекулярною основою усіх пристосувальних реакцій організму є будова і властивості його білків. Для того щоб організм одержав нові можливості використовувати своє середовище існування, необхідні пристосувальні зміни його білків, закріплені генетично. Вони можуть бути кількісними та якісними. До них належать:

- збільшення або зменшення концентрації білків унаслідок відповідних змін у їх синтезі. Уже під час дії несприятливого фактора інтенсифікуються і біосинтетичні процеси, що зумовлюють пристосувальний синтез різних білків, і відновлення запасів енергії;

- приєднання до існуючих макромолекул різних речовин, які модифікують їх властивості і просторову організацію. Це можуть бути як активатори, так і інгібітори;

- зміна регуляторних функцій білків на посттранскрипційному і посттрансляційному рівнях, також унаслідок нервових і гуморальних впливів;

- зміна просторової організації біополімерів залежно від параметрів середовища. Це явище широко розповсюджене у природі, оскільки забезпечує максимальну функціональну різноманітність при мінімальному використанні необхідного матеріалу. Наприклад, білок пуротонін А міститься і в отруті гримучих змій, і в зерні пшениці, борошні. Отрутна модифікація відзначається одним зайвим дисульфідним зв'язком, який утворюється тільки у клітинах отруйних залоз. Це один із варіантів регуляції експресії генів за допомогою факторів середовища;

- синтез нового типу макромолекул унаслідок мутацій та інших змін геному.

Докладніше механізми формування молекулярних пристосувань можна розглянути на прикладі адаптації м'язів до різних навантажень і температурного режиму. Пристосувальні кількісні зміни полягають у посиленні синтезу гемоглобіну та міоглобіну. Останній дихальний пігмент забезпечує резерв кисню у м'язах в умовах гіпоксії, який при систематичних тренуваннях може збільшитися на 40 - 60 %. Якісні зміни пов'язані з видовими особливостями гемоглобіну та міоглобіну. В їх основі лежать еволюційні перетворення ДНК, зумовлені різним амінокислотним складом цих білків. Найбільш ефективне засвоєння кисню спостерігається у гемоглобінах тварин, котрі живуть у воді. Зв'язування гемоглобіну з киснем залежить від температури. Її відхилення від нормального значення суттєво погіршує цей процес. Пристосування здійснюється за рахунок приєднання до гемоглобіну одного з метаболітів вуглеводного обміну - дифосфогліцеринової кислоти у вищих тварин або АТФ у риб. Це викликає зміни властивостей гемоглобіну і зменшення залежності зв'язування та віддачі кисню від температури. Важливу роль у цих процесах відіграють іони кальцію та магнію. У тварин, адаптованих до низької температури, активуються ті ферменти гліколізу та циклу трикарбонових кислот, які найбільш ефективно діють за низької температури. Тварини, пристосовані до життя у жаркому кліматі, відзначаються підвищеною активністю високотемпературних фракцій відповідних ферментів. Регуляція процесів м'язової адаптації полягає у зміні чутливості клітинних рецепторів до регуляторних молекул. Робоча гіпоксія запускає анаеробний шлях розщеплення глюкози. Одночасно зменшуються запаси глікогену, креатинфосфату та фосфоліпідів у м'язах. Характер галуження глікогену також змінюється внаслідок перерозподілу співвідношення ферментів, необхідних для його синтезу.

Такі метаболічні перетворення здійснюються в комплексі з іншими змінами. А саме, короткочасна адаптація до низької температури пов'язана з виділенням адреналіну, котрий мобілізує глікоген та жирні кислоти, збільшує інтенсивність окисних процесів. Активується діяльність щитовидної залози. Її гормон тироксин розмежовує окислення і фосфорилювання у мітохондріях таким чином, що зростає вільне, не пов'язане з фосфорилювальним, окислення. Це викликає збільшення виділення тепла. Короткочасна адаптація до високої температури зумовлюється зниженням інтенсивності окисних процесів. Відповідно зменшується утворення тепла і зростає тепловіддача. Тривалі адаптації до коливань температури пов'язані з дією ізоферментів, що мають різний температурний оптимум. Крім того, відбуваються пристосувальні зміни деяких небілкових речовин. Наприклад, адаптація до низької температури супроводжується зростанням ступеня ненасиченості жирних кислот у фосфоліпідах. Одночасно збільшується концентрація глікопротеїнів, які збагачені галактозою і виконують роль біологічних антифризів.

Кінцевий функціональний результат сукупності адаптивних молекулярних, метаболічних та регуляторних реакцій організму полягає у встановленні гомеостазу, який забезпечує підтримку основних внутрішніх параметрів системи на певному рівні, а тим самим - її витривалість і успішне функціонування в різних умовах середовища.

Таким чином, адаптації у своїй основі мають генетичний і морфологічний поліморфізм популяцій і видів, котрі під час дії різних еволюційних факторів можуть закріплюватися у генофонді і забезпечувати переважне виживання і розмноження особин.



15. Класифікація адаптацій

Класифікація адаптацій за механізмом дії.

Згідно з нею розглядають такі різновиди адаптацій:

- фізіологічні (функціональні). До них відносять пристосування до нестачі води або несприятливої температури, різні модифікації фотосинтезу, алелопатичні взаємодії рослин тощо;

- складні - прикладом таких адаптацій можуть слугувати складна будова ока та ловчого апарату комахоїдних рослин тощо;

- засоби активного захисту. Це можуть бути роги, ікла, виділення отруйних речовин тощо;

- засоби пасивного захисту. До них відносять дуже різноманітні пристосування, такі як, наприклад, колючки, голки, тверді покриви, велика плодючість, різні варіанти забарвлення та форми тіла.

До пристосувального забарвлення відносять маскування та мімікрію. Терміном « маскування тварин» об'єднують усі варіанти різноманітного забарвлення і форми тіла, котрі - спільно з відповідною поведінкою - роблять їх менше помітними на фоні зовнішнього середовища.

Це досягається декількома способами, згідно з якими виділяють такі модифікації пристосувального забарвлення:

- криптичне забарвлення забезпечує подібність особини до зовнішнього фону. Наприклад, тварини, що мешкають у траві, мають зелений колір (ящірки, коники, гусінь), а мешканці пустель - жовтий чи бурий (сарана, ящірка вухаста круглоголівка, сайгак).

- дизруптивне (розривне) забарвлення характеризується наявністю контрастних плям і смуг, які порушують зорове враження про контури тіла та місцезнаходження життєво важливих органів, наприклад, голови. Розривне забарвлення властиве багатьом видам тварин, наприклад, кораловим рибам, сарановим, метеликам, жукам-вусачам, ящіркам, бурундукам, зебрам, тиграм тощо;

- приховуюче забарвлення засноване на ефекті протитіні. Воно полягає в тому, що найяскравіше освітлені частини тіла мають темніший колір, ніж ті, що освітлені менше. При цьому загальне забарвлення особини стає одноріднішим, а обриси тіла зливаються з фоном. Такий тип забарвлення властивий більшості риб та інших мешканців товщі води, а також спостерігається у птахів і деяких ссавців (олені, зайці).

МІМІКРІЯ становить собою наслідувальну подібність незахищеного виду із захищеним або неїстівним. У тварин вона виражається у зовнішній подобі до неїстівних предметів середовища (камінці, гілочки тощо). Таке явище має власну назву - мімізія. Наприклад, яйця кулика-сороки нагадують гальку, морські коники та риби-пилки схожі на водорості. Особливо добре мімізія розвинена у комах. Інший варіант мімікрії називається міметизм. Він відображає зовнішню схожість їстівного та неїстівного (захищеного) видів тварин. Подібне пристосування слугує захистом лише від високорозвинених хижаків, переважно хребетних. Міметизм виявляється ефективним тільки в тому випадку, коли імітатор мешкає у тій же місцевості, що і модельний вид, а його чисельність є значно меншою.

Розрізняють два різновиди міметизму:

- Бейтсівська мімікрія полягає в тому, що їстівний незахищений вид - імітатор (наприклад, метелики білянки) набуває схожості з неїстівним і добре захищеним видом.

- Мюллерівська мімікрія відзначається тим, що декілька неїстівних і добре захищених видів тварин мають подібний зовнішній вигляд, утворюючи своєрідне кільце мімікрії (наприклад, жуки - « божі корівки» , клопи-солдатики, жуки-гнойовики тощо).

Мімікрія у рослин слугує, головним чином, для приваблення або відлякування тварин і характерна тільки для окремих органів, а не для усього організму. Наприклад:

- квітки білозору позбавлені нектару, але зовні подібні до квіток медоносних рослин. Цим вони приваблюють комах, які забезпечують їх запилення;

- ловчі апарати комахоїдних рослин нагадують яскраві квітки інших видів, що приваблює комах і забезпечує їх живлення;

Класифікація адаптацій за походженням Згідно з нею виділяють преадаптивні, комбінативні та постадаптивні пристосування.

- Преадаптивні зміни являють собою потенційні адаптаційні явища, які виникають раніше, ніж зміняться умови існування, котрі зроблять їх пристосуваннями. Наприклад:

- у приматів унаслідок життя на деревах сформувалися передні кінцівки з добре розвиненою здатністю до хватання. Це виявилося преадаптацією до майбутнього розвитку трудової діяльності;

- пристосування насіння до рознесення за допомогою вітру стали преадаптацією і для розповсюдження їх водою;

- Комбінативні адаптації зумовлюються комплексною взаємодією нових мутацій між собою та генотипом як системою. При цьому можуть відбуватися не тільки посилення, а і пригнічення прояву мутацій у фенотипі. Завдяки таким модифікаціям створюється можливість для швидкої зміни одних пристосувань іншими. До цього типу належить більшість адаптацій.

- Постадаптивні зміни становлять собою еволюційні перетворення організмів, які вдосконалюють наявні адаптації відповідно до середовища існування. На відміну від преадаптацій, які є непрямими випадковими наслідками еволюційних процесів, постадаптації становлять собою безпосередній результат дії природного добору. Вони виникають у зв'язку з редукцією якоїсь раніше розвиненої ознаки. Відповідні гени переходять у рецесивну форму і включаються до прихованого резерву мінливості. Іноді такі ознаки можуть проявитися у фенотипі, наприклад у вигляді атавізмів.

Класифікація адаптацій за відношенням до середовища.

Згідно з цим критерієм розрізняють:

- адаптації до генотипічного середовища. Для нього характерні цілісність генотипу особини і взаємодія генів між собою. На цьому рівні здійснюються різноманітні фізіолого-біохімічні адаптації;

- адаптації до популяційно-видового середовища. Вони становлять собою надорганізмові пристосування, такі як статевий процес, гетерогенність, резерв спадкової мінливості, певна чисельність популяції тощо.

- адаптації до біогеоценотичного середовища, котрі відповідають пристосуванням міжвидового рівня. Вони виробляються внаслідок спільної еволюції видів у біогеоценозі і становлять собою систему збалансованих відносин типу: алелопатичні взаємодії рослин; рослини - травоїдні тварини; хижак - жертва; паразит - хазяїн; різні варіанти симбіозу тощо.

Класифікація адаптацій за масштабом.

У межах цієї класифікації виділяють спеціалізовані та загальні адаптації. Спеціалізовані пристосування виявляються доречними лише у дуже специфічних, локальних умовах життя. Наприклад, будова язика у мурахоїдів. Загальні адаптації сприяють виживанню у широкому діапазоні умов середовища. Вони характерні для великих систематичних таксонів. До таких пристосувань відносять, наприклад, фотосинтез, дихання, насінне розмноження тощо.

Класифікація адаптацій за характером змін.

Згідно з цим критерієм розрізняють адаптації, пов'язані із спрощенням або з ускладненням морфофізіологічної організації. Наприклад, перехід до паразитизму викликає спрощення і редукцію частини органів. Натомість активізація життєвих функцій сприяє ускладненню і подальшому розвитку цілої низки важливих органів нападу та захисту. Незважаючи на величезну різноманітність пристосувальних змін будь-яких організмів, спільним для всіх адаптацій є механізм їх виникнення: вони формуються протягом тривалої еволюції за рахунок добору особин, які мають ознаку в найбільш вираженій формі, а не виникають одразу в готовому вигляді.

16. Симпатричне видоутворення

ВИДОУТВОРЕННЯ - поділ у часі і просторі раніше єдиного виду на два і більше, тобто перетворення генетично відкритої системи (популяції) на генетично закриті (види). Двостадійна модель видоутворення може реалізуватися різними шляхами, серед яких виділяють алопатричний і сипатричний.

Симпатричний тип видоутворення інколи називають квантовим або швидким. Воно спостерігається у тих випадках, коли новий вид виникає всередині ареалу вихідного виду. Здійснюється це трьома основними способами:

- Швидкі, за одне - два покоління, зміни каріотипу, наприклад, за рахунок поліплоїдії. Репродуктивна ізоляція виникає одразу внаслідок незбалансованості генів і хромосом гібридних особин. Реалізуються два варіанти - автополіплоїдія і алополіплоїдія. Автополіплоїдія, перш за все, характерна для рослин, наприклад, у роді хризантем усі види мають число хромосом, пропорційне дев'яти, а у роді пшениць - семи. Серед тварин автополіплоїдія відіграє незрівнянно меншу роль і зустрічається, головним чином, у видів, пов'язаних із партеногенетичним розмноженням, таких як голкошкірі, членистоногі, деякі гризуни (підземний спосіб життя) тощо. Алополіплоїдія пов'язана з подвоєнням числа хромосом після гібридизації. Наприклад, слива (2n = 48) виникла шляхом схрещування глоду (2n = 32) й аличі (2n = 15). Так утворилося багато покритонасінних (47 %) і папоротей (95 %).

- Виникнення репродуктивної ізоляції внаслідок фрагментації хромосом або інших хромосомних перебудов.

- Виникнення нових форм унаслідок сезонної ізоляції. Так утворюються різні раси рослин, відокремлення яких у види є тільки питанням часу, бо вони вже репродуктивно ізольовані.

Особливістю симпатричного видоутворення є те, що воно зумовлює формування видів завжди морфологічно близьких і починається на основі різних видів біологічної ізоляції (хронологічна, етологічна, екологічна, генетична).

17. Алопатричне видоутворення

Цей шлях утворення нових видів ще іноді називають географічним. У подібних випадках види виникають із географічних рас на периферії ареалу вихідного виду. Послідовність алопатричного видоутворення: один біологічний вид поділяється на дві і більше частин через ізоляцію популяцій якою-небудь географічною перешкодою; кожна популяція еволюціонує самостійно у своєму середовищі існування; об'єднання популяцій створює можливість для схрещування, але популяції не бе-руть участі в цьому процесі, тому що стали самостійними видами.

Алопатричне видоутворення відбувається повільно і потребує уча-сті сотень тисяч поколінь. Воно здійснюється на основі географічної ізоляції і завжди пов'язане з історією формування ареалу, котрий обме-жений зоною смерті. Існують дві можливості розширення ареалу:

- середовище змінюється таким чином, що вид виявляється здат-ним існувати і на новій території. Наприклад, розселення зайця-русака. Цей вид звичайно заселяє степову та лісостепову зони. Згідно з археоло-гічними даними, його ареал свого часу був обмежений лісами біля Ту-ли, тобто вони становили географічну перешкоду для його розселення у північній області. Розвиток землеробства і винищення лісів спричинили руйнування ізоляції. Внаслідок таких змін цей вид поширився у Карель-ській та Вологодській областях. Сформувалися північні раси зайця-русака: дещо менші розміри і світліше зимове хутро. Утворилися два підвиди, перетворення яких на види є тільки питанням часу;

- у межах вихідного виду виникає нова адаптація, котра дозволяє розширити ареал. Наприклад, холодостійкість жита утворилася в межах теплого ареалу пшениці.

Дивергенція на рівні рас, яка зумовлює алопатричне видоутворен-ня, відбувається за рахунок трьох основних процесів:

- зростання диференціації генотипу;

- збільшення морфологічної, фізіологічної та поведінкової дифе-ренціації;

- посилення ізоляції.

У різних груп організмів вони можуть відбуватися з різною швид-кістю. В одних випадках навіть відносно невелика генетична диференціа-ція спричинює суттєвий фенотипічний поліморфізм, а в інших - резуль-тат може виявитися майже непомітним. Послідовність стадій видо-утворення також здатна змінюватися, а деякі з них - навіть випадати.

При алопатричному видоутворенні дія еволюційних факторів ство-рює у популяціях певний фон мінливості. Природний добір і дрейф ге-нів відбирають найбільш оптимальні варіанти пристосувальних ознак (зумовлюють виживання найбільш пристосованих особин). Нові ж раси утворюються в тих випадках, коли у різних частинах ареалу еволюційні процеси йдуть у різних напрямках. При цьому в кожній з популяцій, згідно з відмінними умовами існування, формуються свої специфічні комплекси пристосувальних ознак. Характерною рисою подібних про-цесів є те, що навіть різні види, що опиняються в однакових умовах, набувають схожих морфофізіологічних пристосувань. Наприклад, од-носпрямовані адаптації тварин до життя у холодному кліматі зумовили утворення видів із деякими спільними ознаками. Це відображено у правилах Бергмана й Аллена.

Правило Бергмана підкреслює той факт, що види теплокровних хребетних у більш холодному кліматі відзначаються крупнішими роз-мірами, ніж види, які населяють теплі краї. Це твердження справедливе приблизно для 90 % видів птахів і 80 % ссавців, які заселяють різні фау-ністичні області. З цього витікає, що подібні видові ознаки належать до пристосувальних. Їх адаптивна цінність зумовлена термодинамічними властивостями нагрітого об'єкта. А саме, велике тіло краще зберігає те-пло завдяки низькому відношенню поверхні до об'єму. У помірно теп-лому кліматі ця перевага зникає, а в жаркому - стає недоліком. Це і зу-мовлює напрям дії природного добору згідно з географічними умовами того чи іншого регіону.

Правило Аллена полягає в тому, що у різних рас холодостійких ви-дів птахів і ссавців частини тіла, що виступають (вуха, ніс, хвіст), вияв-ляються меншими. Це також пов'язане з терморегуляцією, бо сприяє зменшенню розсіювання тепла.

До особливостей алопатричного видоутворення слід віднести й той факт, що ареали споріднених форм тварин (видів або підвидів) звичайно займають суміжні території, але істотно не перекриваються. Це сприяє утворенню видів, які можуть географічно заміщувати один одного (пра-вило Джордана).

Між географічними расами одного виду нерідко існує часткова ре-продуктивна ізоляція. Звичайно такі раси мають різні терміни розмно-ження і специфічні екологічні потреби. Між ними можуть утворювати-ся й певні генетичні бар'єри. Наприклад, штучні міжрасові гібриди першого покоління у трав'янистих рослин виявляються напівстериль-ними, а у нащадків другого покоління спостерігаються деякі ознаки руйнування гібридів.

Після того як географічна раса досягає певного ступеня індивідуа-лізації й припиняється її схрещування з особинами інших популяцій, вона досягає статусу виду. Усі стадії алопатричного видоутворення, як проміжні, так і термінальні, реально спостерігалися в еволюції різних груп рослин і тварин. Проте нерідко відмічаються й випадки тривалого існування груп організмів, які займають перехідне положення між гео-графічними расами і видами. Наприклад, до цієї категорії відносять майже 12 % усіх птахів Північної Америки. З цим явищем пов'язане утворення КІЛЬЦЕВИХ АРЕАЛІВ із географічних рас, які перекрива-ються, але кінцеві їх варіанти вже не схрещуються, тому що стали само-стійними видами. Наприклад, відомі кільцеві ареали таких видів як ве-лика синиця в Євразії, срібляста чайка у Північній Євразії та Північній Америці, пуночка-веселочка у Центральній Азії, оленяча миша в захід-ній частині Північної Америки, північноамериканська бджола-одиначка тощо.

18. Первинні форми філогенезу

ФІЛЕТИЧНА ЕВОЛЮЦІЯ - процес поступової перебудови групи у часі без поділу на дві або декілька. Вона є обов'язковим процесом, котрий здійснюється у всіх стовбурах або гілках дерева життя. Наприклад, розвиток коня за лінією фенакодус - еогіпус - міогіпус - парагіпус - пліогіпус - сучасний кінь.

ДИВЕРГЕНЦІЯ - виникнення відмінностей на основі однієї і тієї ж організації, котре зумовлює розгалуження гілок дерева життя від єдиного стовбура. Причини цього явища: розходження відповідних груп у різні екологічні ніші та міжгрупова конкуренція, внаслідок якої максимальної переваги набуває та група, котра має найбільше відмінностей. Дивергенція продовжується як мінімум до припинення міжгрупової конкуренції. Якщо дочірня група опиняється в адаптивній зоні, яка сильно відрізняється від вихідної, то дивергенція продовжується і відмінності стають все більш суттєвими, доки стають незворотними. Н.П унаслідок формування вторинних пристосувань наземних хижаків до водного середовища та наступної дивергенції батьківських і новоутворених видів виникли ластоногі тварини. Дивергенція спричинює відокремлення самостійних філетичних ліній, які пов'язані із розвитком адаптацій до різних умов зовнішнього середовища. Така адаптивна радіація починається у межах біологічного виду на рівні популяцій і характерна для еволюції будь-якої групи організмів.



19. Вторинні форми філогенезу

ПАРАЛЕЛІЗМИ. Після припинення дивергенції починається паралельна еволюція, яка зумовлює формування гомологічних органів. Це процес розвитку у подібних напрямках двох або декількох груп, що спочатку розійшлися, але мають спільних предків, тобто є генетично спорідненими. В багатьох випадках паралелізми можуть виникати у різних, еволюційно не залежних, групах організмів, які належать до віддалених родичів. Наприклад:

- пристосування до деревного способу життя у безхвостих амфібій (квакші, ракофориди) та рептилій (ігуани, гекони) розвивалися паралельно у межах класу. (Н.П присоски, але зрізною будовою);

- у різних тварин структури для виведення надлишку солей із організму (хлористого натрію): у морських кісткових риб - модифікований зябровий епітелій, у пустельних ящірок та у морських птахів - латеральна залоза носової порожнини, та ін..

Крім того, у дуже далеких, з еволюційної точки зору, організмів (навіть різних типів) паралельно виникали подібні біохімічні ознаки:

1)метаболізм;2)гемоглобін у кільчаків, деяких молюсків, голкошкірих, комах і хребетних; 3)гемоціанін у головоногих молюсків, ракоподібних та павукоподібних;

Асинхронний паралелізм - незалежне виникнення подібних ознак у філогенетично близьких груп, які живуть у різний час. Наприклад, шаблеподібні зуби виникали у великих котів щонайменше чотири рази у двох незалежних стовбурах дерева життя. Причинами паралелізмів можуть бути:

- обмеженість резерву спадкової мінливості та її фенотипічного прояву;

- схожість середовища, що зумовлює подібну спрямованість дії добору;

- кардинальна біохімічна подібність найрізноманітніших організмів;

- еволюційні заборони, які роблять неможливим для тих чи інших груп розвиток певних ознак тощо.

КОНВЕРГЕНЦІЯ - процес філетичного розвитку у близькому напрямі двох або більше неспоріднених груп, тобто виникнення подібних рис організації на різній генетичній основі. Конвергенція, на відміну від паралелізмів, ніколи не буває глибокою. Це шлях утворення аналогічних органів і структур. Причини: в одних і тих самих умовах середовища природний добір сприяє виробленню подібних пристосувань навіть у різних організмів. Звичайно конвергентно розвиваються адаптації до абіотичних факторів середовища, тому що вони найбільш постійні. Конвергенція спостерігається, коли групи, незалежно одна від одної, заселяються в одну адаптивну зону. Наприклад:

- подібна форма тіла в акул (первинноводні організми), іхтіозаврів та китоподібних (вторинноводні);

- одні й ті ж самі біологічні форми шаблезубих хижаків, вовків, ведмедів, кротів та ін.. тварин;

- формування подібних пристосувань у кактусів Америки (близькі родичі троянд) і Африки (близькі родичі молочаїв). Протягом еволюції конвергенції та паралелізми тісно переплітаються.

Якщо схожі ознаки зумовлюються переважно особливостями будови організму, а не умовами довкілля, то їх відносять до паралелізмів, і навпаки.

20. Еволюція психічного відображення та поведінки

Психіка - один з найважливіших факторів еволюції, який у свою чергу розвив-ся відп-но до її закономірностей. Ріст загаль рівня життєздатності орг-мів, ускладнення відносин із зовн сер-щем протягом еволюції зумовлюють необхідність дедалі більшого контакту з усе більшим числом компонентів довкілля. За таких умов тільки прогресивні зміни поведінки можуть забезпечити виживання, тому вони стають провідними у філогенетичному розвитку тварин, особливо вищих.

В еволюції психіч відображення виділяють елементарну сенсорну психіку і перцептивну.

ЕСП - стадія, на якій реакція тварин відповідає якомусь 1 фактору сер-ща. Відображення дійсності має форму елемен-х відчуттів - таксисів, на цьому рівні багато нижчих тварин, від найпростіших до багатокліт безхребетних.

Перцептивна - стадія, що хар-ся відображенням навкол сер-ща як комплексних реакцій на предмет, явища, ситуацію. Дії тварин спрямовуються не на сам об'єкт, а на умови, в яких він існує. На цьому рівні знах всі хребетні, а на нижній - головоногі молюски і членистоногі.

В межах кожної з цих стадій розрізняють нижчі, проміжні і вищі рівні. Це пояснюється тим, що якості вищої психіки завжди зароджуються на попередньому рівні. У цих процесах активну роль відіграють фактори оточуючого сер-ща, які модифікують генетичну програму поведінки, зумовлюючи необх-ть навчання. Доповнюючи генетич програму інстинкт поведінки (біол. база - довгастий і серед мозок), форм-ся такі складні безумов рефлекси, як:

· Економія сил

· Орієнтовно-дослідницький

· Рефлекс свободи

· Рефлекс превентивної озброєності

· Емоційний резонанс

· Складні ієрархічні взаємодії

Жорстка детермінація поведінки, хар-на для інстинктів, змінюється більш гнучкою регуляцією за доп-ю емоцій. Їх біол. база - стр-ри проміж мозку, що входять до складу фукнц-ного комплексу - лімбічної системи. Емоції виконують різні функції: підкріплення, переключення, компенсація. При чому негативні емоції - збереження, позитивні - розвитку. Відіграють велику роль в антропогенезі. Н-д, емоція інтересу стимулює соціалізацію, сімейні відносини, увагу, пам'ять, навчання,має велике значення для одержання секс насолоди та мотивації досягнень.

Емоція здивування готує орг-м до ефективної взаємодії з новими неочік-ми подіями, сприяє форм-ню різноматніт р-цій.

Емоції печалю та горя сприяють об'єднанню, соціалізації. Одночасно гальмується розумова і фіз. акт-ність, що дає час обміркувати важку ситуацію.

Емоція гніву мобілізує сили орг.-му, необх для самозахисту, надає відчуття сили та хоробрості, що дозволяє відстоювати свої права.

Різні емоції утв-ють численні комбінації, що суттєво розширює їх регуляторні можливості за рахунок активації чи гальмування всіх нейрофізіол та соматичних систем орг.-му, змінюючи сприйняття, поведінку та ступінь соціалізації.

Велике значення для виживання має і елементарна розумова діяльність, яка потребує існування гнучкої системи зв'язків між нейронами та дозволяє в нестандарт ситуації приймати оптим-не рішення без попереднього навчання. Зачатки елем діяльності з'являється у рептилій, а повною мірою у птахів (особ воронові) і ссавців (кити, примати, хижаки).

Відносини в екосистемах між особинами також істотно впливають на швидкість еволюції психіч відображення. Зокрема, примітивні орг.-ми елімінуються хижаками не вибірково, тому швид-ть їх еволюції мінім-на. Орг.-ми з складними формами ВНД, добре розвин-ною пам'яттю і навчанням елімінуються вибірково. Т.ч. поведінка стає фактором еволюції, який може значно її прискорити.

21. Алогенез та спеціалізація

АЛОГЕНЕЗ - це шлях розвитку гр в межах однієї адаптивної зони. На цьому напрямі розвитку утв-ся численні адаптації одного рівня у близьких за походженням форм. Такі пристосування наз-ся ідіоадаптаціями або аломорфозами. Вони хар-ні для таксономічних груп рангу ряду й нижче. Н-д, різноманітні адаптації водоплавних, хижих і рослиноїдних птахів, їх пристосування до життя у степу та лісі. Алогенез завжди пов'язаний із спеціалізацією кожної з філогенетичних форм до якихось певних умов у межах тієї чи ін адапт зони. Закріплюються ознаки, які мають пристосувальне зн-ня в обмеж умовах існування, то спеціалізація неминуче пов'язана з небезпекою вимирання видів при різкій зміні середовища.

22. Арогенез. Специфічність співвідношень між арогенезом і галогенезом

АРОГЕНЕЗ - це шлях розвитку групи, який зумовлює суттєве розширення пристосувальних вл-тей і вихід групи в ін адапт зону. Це можлтве за рахунок того, що у тієї чи ін групи орг-в з'яв-ся якісь принципово нові пристосування, які наз-ся ароморфозами. Вони хар-ні для таксономічних груп рангу класу й вище. Арогенез здійснюється з великою швидкістю, численні проміжні форми гинуть. Але та гілка розвитку, котра усе ж таки опиняється у новій адапт зоні, стає на шлях широкого алогенезу. Ароморфози можуть виникати різними способами: послідовне закріплення адаптацій на різних етапах еволюції; одночасне виникнення декількох генетично пов'язаних пристосувань, або внаслідок того, що добір закріплює декілька генетично незалежних адаптацій, які з'являються одночасно. Найбільш вірогідним є шлях узгодженого формування незначних змін, які у сукупності здатні викликати радикальні перебудови структур і функцій орг-му. Н-д, виникнення і розквіт класу птахів пов'язаний з появою у тріасових рептилій таких ароморфозів як чотирикамерне серце, теплокровність, виникнення крила та пір'яного покриву. В основі якісних перебудов передніх кінцівок на крила та ін пристосувань, лежать зміни небагатьох провідних ознак. Такими ключовими ароморфозами при формуванні класу птахів і стала поява пір'я та крил. Шляхи еволюції великих таксоном гр спричин-ся багатьма факторами, які зумовлюють формування лише найбільш досконалих пристосувань різного рівня. Вони й забезпечують ефективне функц-ня такої багатокомпон складної с-ми як біосфера.

АЛОГЕНЕЗ - це шлях розвитку гр в межах однієї адаптивної зони. На цьому напрямі розвитку утв-ся численні адаптації одного рівня у близьких за походженням форм. Такі пристосування наз-ся ідіоадаптаціями або аломорфозами. Вони хар-ні для таксономічних груп рангу ряду й нижче. Н-д, різноманітні адаптації водоплавних, хижих і рослиноїдних птахів, їх пристосування до життя у степу та лісі. Алогенез завжди пов'язаний із спеціалізацією кожної з філогенетичних форм до якихось певних умов у межах тієї чи ін адапт зони. Закріплюються ознаки, які мають пристосувальне зн-ня в обмеж умовах існування, то спеціалізація неминуче пов'язана з небезпекою вимирання видів при різкій зміні середовища.

23. Правила еволюції великих філогенетичних груп

1. Правило незворотності еволюції - еволюція є незворотною і організми не можуть знову повернутися до минулого предкового стану. Це стосується усіх груп тварин. Аналогічні процеси в рослинному світу.

2. Правило прогресуючої спеціалізації: якщо група вже стала на шлях певної спеціалізації, то її подальший розвиток буде продовжуватися у напрямку поглиблення набутих специфічних властивостей. Н-д, якщо в ході еволюції якась група рептилій започаткувала птахів з їх специфічними адаптаціями до польоту, то саме такі прис-ння будуть надалі розвиватися у цьому класі тварин. Характер еволюції залежить від конкретних зв'язків тієї чи іншої групи з різними елементами абіотичного та біотичного середовища.

3. Правило походження від неспеціалізованих предків: нові великі

таксони беруть поч-к не від спец-х предст-ів предкових груп, а від порівняно не спец-х. - ссавці виникли а від примітивних форм рептилій, ще не спец-х. рід Homo sapiens започаткували не високорозвинені та пристосовані до певних конкретних умов середовища антропоморфні примати (шимпанзе, го-рили тощо), а набагато давніші неспеціалізовані предкові форми. При-на пох-ння нових груп від неспеціалізованих предків полягає в тому, що відсутність спеціалізації зумовлює можливість виникнення принципово інших, нових пристосувань.

4. Правило адаптивної радіації: філогенез будь-якої групи зумовлює її поділ на окремі філогенетичні стовбури, які розходяться у різн адаптивних нап-х внаслідок прист-ння до відмінних умов серед-ща. Н-д, різні варіанти видоутворення, формування ідіоадаптацій.

5. Правило чергування головних шляхів еволюції: арогенна еволюція чергується з періодами алогенної еволюції у всіх гр живих орг.-ів. Деякі з таких пристосувань виявляються дуже специфічними і їх значення не виходить за межі суто конкретних умов існування певної групи особин, а інші створюють можливість для різкого роз-ння зони існування і зумовлюють розвиток групи у новому напрямку.

6. Правило посилення інтеграції біосистем: біологічні сис-ми в ході еволюції стають більш інтегрованими, а мех.-ми регуляції такої інтеграції виявляються все доск-ми. Н-д, на рівні популяції така інтеграція досягається за допомогою підтримки певного рівня гетерозиготності й ств єдиного генофонду, який становить собою складну лабільну і стійку сис-му, що здатна до саморегуляції і

підтримки генетико-екологічного гомеостазу. Вищий рівень інтеграції проявляється в еволюції самих механізмів еволюції.

24. Принципи перетворення органів і функцій

Протягом історичн розвитку життя еволюційні зміни живих істот були найтіснішим чином пов'язані з модифікаціями відповідн орг-нів та видозмінами їх ф-й. До способів перебудови орг.-нів і ф-й віднос: 1) посилення головної функції, яке відбув дуже часто в ході еволюції окремих орг-нів. Досяг це 2 шляхами: змінюється будова органа (посилення ф-ї м'язового скорочення внаслідок заміни гладен мускулатури на поперечносмугасту) або збільшується число його складових компонентів (посилен ф-й кліт за допомогою збільшен кількості відповідн органоїдів);2) послаблення головної функції є таким же звичним процесом в еволюції, як і її посилення. Напр: внаслідок переходу китоподібних до водного способу життя у їхніх предків послаблювал терморегуляторна ф-я волосяного покриву внаслідок поступового скорочен к-ті волосся на поверхні тіла. У світі рослин спостеріг послаблен ф-ї фотосинтезу у паразитичних і напівпаразитичних форм; 3) полімеризація (ПЛ) органів зумов зростанням числа однорідних ор-нів або ст-р. Напр, вторинне виникнен числен хвостових хребців у довгохвостих ссавців. Це дозвол збільшити рухомість хвоста й розширює його ф-льні можливості (відмахува-тися від комах, спиратися на нього, виражати за його допомогою емоції тощо). Процеси ПЛ ор-нів особливо х-ні для багатьох груп безхребетн тварин (метамерність членистоногих) та рослин (збільшен числа тичинок і маточок тощо); 4) олігомеризація (ОЛ) органів і концентрація ф-й пов'язана із зменшенн к-ті численних однорідних ор-нів, ст-р, органоїдів. Напр, внаслідок об'єднання (злиття) чутливих клітин у певні самостійні ст-ри починал формуван ор-нів чуттів безхребетних. У багатьох групах хребетних крижові хребці злив з тазовими кістками у міцний нерухомий блок, забезпеч посилення опорної ф-ї задніх кінцівок тощо. ОЛ може бути наслідком і протилежного процесу - редукції метамерних ор-нів, які викон подібну ф-ю. Напр, редукція черевних гангліїв у комах. І нарешті, ОЛ може відбув завдяки диференціації, спеціалізації та випадінню частини гомологічних ор-нів. Напр, розвиток статевих щупалець із хватальних у головоногих молюсків тощо; 5) зменшення числа ф-й спостеріг, головним чином, при спеціалізації якогось ор-на чи ст-ри. Напр, кінцівки предків китоподібних могли виконув багато різних ф-й (опора, захист від ворогів тощо). З перетворен їх на ласти більшість попередніх ф-й зникла; 6) збільшен числа ф-й зумовлює те, що пристосувальні можливості відповідних ор-нів суттєво розшир. Напр, здатність пагонів або листків ксерофітних рослин запасати воду тощо. Головна ф-я при цьому не змін, а тільки доповн іншими. Напр, головна ф-я зябер пластинчастозябрових молюсків - дихання. Але у деяких форм зябра набули додаткової ф-ї, пов'язаної із транспортуван часточок їжі з потоком води до ротового отвору, а у самиць вони ще й використов як додаткова порожнина для розвитку личинок тощо; 7) розділення ф-й та ор-нів можна продемонструв на прикладі розщеплення єдиного непарного плавця (шкірна складка збоку тіла) далеких предків риб на ряд самостійних плавців, кожен з яких виконує якусь специфічну ф-ю; 8) зміна ф-й є одним із найзагальніших способів еволюції ор-нів. Напр, у деяких комах яйцеклад перетворив на жало; віночок квітки утвор з листків, які змінюють ф-ю фотосинтезу на ф-ю приваблення комах, тощо.

...