Биофизика мембран и системы кровообращения

Линейная и объемная скорости связаны простым соотношением Q = VS, где S - площадь поперечного сечения потока жидкости.

Так как жидкость несжимаема (то есть плотность ее всюду одинакова), то через любое сечение трубы и в единицу времени протекают одинаковые объемы жидкости:

Q = VS = Сonst (3).

Это называется условием неразрывности струи. Оно вытекает из закона сохранения массы для несжимаемой жидкости. Уравнение неразрывности струи относится в равной мере к движению всякой жидкости, в том числе и вязкой. При описании физических законов течения крови по сосудам вводится допущение, что количество циркулирующей крови в организме постоянно. Отсюда следует, что объемная скорость кровотока в любом сечении сосудистой системы также постоянна: Q = const.

В реальных жидкостях (вязких) по мере движения их по трубе потенциальная энергия расходуется на работу по преодолению внутреннего трения, поэтому давление жидкости вдоль трубы падает. Для стационарного ламинарного течения реальной жидкости в цилиндрической трубе постоянного сечения справедлива формула (закон) Гагена--Пуазейля:

, (4)

где ?Р = Р₁ - Р₂ - падение давления, то есть разность давлений у входа в трубу Р₁ и на выходе из нее Р₂ на расстоянии l. Величина

(5)

называется гидравлическим сопротивлением сосуда. Тогда закон Пуазейля можно записать в виде:

?Р=QW (6).

Из закона Пуазейля следует, что падение давления крови в сосудах зависит от объемной скорости кровотока и в сильной степени от радиуса сосуда. Так, уменьшение радиуса на 20 % приводит к увеличению падения давления более чем в 2 раза. Даже небольшие изменения просветов кровеносных сосудов сильно сказываются на падении давления. Не случайно основные фармакологические средства нормализации давления направлены прежде всего на изменение просвета сосудов.

Границы применимости закона Пуазейля: 1) ламинарное течение; 2) гомогенная жидкость; 3) прямые жесткие трубки; 4) удаленное расстояние от источников возмущений (от входа, изгибов, сужений).

Рассмотрим гемодинамические показатели в разных частях сосудистой системы.

Гидравлическое сопротивление.

Гидравлическое сопротивление w в значительной степени зависит от радиуса сосуда. Отношения радиусов для различных участков сосудистого русла:

R_аорт:R_ар:R_кап=3000:500:1.

Поскольку гидравлическое сопротивление в сильной степени зависит от радиуса сосуда w~1/R⁴, то можно записать соотношение:

w_кап > w_ар > w_аорт.

Линейная скорость кровотока.

Рассмотрим закон неразрывности (3). Площадь суммарного просвета всех капилляров в 500 - 600 раз больше поперечного сечения аорты. Это означает, что V_кап ? 1/500 V_aopт. Именно в капиллярной сети при медленной скорости движения происходит обмен веществ между кровью и тканями.

На рис. 9.4 приведена кривая распределения линейных скоростей вдоль сосудистой системы.

Рис. 9.4. Линейная скорость в различных участках сосудистого русла

Распределение среднего давления.

При сокращении сердца давление крови в аорте испытывает колебания. Сейчас будет речь идти о среднем давлении за период. Среднее давление может быть оценено по формуле

.

Пуазейля (6). Сердце выбрасывает кровь под средним давлением Р_оср. По мере продвижения крови по сосудам среднее давление падает. Поскольку Q=const, а w_кап > w_арт > w_аорт, то для средних значених давлений:

?Р_кап > ?Р_арт > ?Р_аорт.

В крупных сосудах среднее давление падает всего на 15 %, а в мелких на 85 %. Это означает, что большая часть энергии, затрачиваемой левым желудочком сердца на изгнание крови, расходуется на ее течение по мелким сосудам.

Распределение давления (превышение над атмосферным) в различных отделах сосудистого русла представлено на рис. 9.5. Отрицательное значение давления означает, что оно несколько ниже атмосферного.

Рис. 9.5. Распределение давления (превышение над атмосферным) в различных участках сосудистого русла (штриховкой обозначена область колебания давления, пунктиром - среднее давление);

1 - давление в аорте, 2 - в крупных артериях, 3 - в мелких артериях,

4 - в артериолах, 5 - в капиллярах

Лекция 2. Биофизические функции элементов сердечно-сосудистой системы

В 1628 г. английский врач В. Гарвей предложил модель сосудистой системы, где сердце служило насосом, прокачивающим кровь по сосудам. Он подсчитал, что масса крови, выбрасываемой сердцем в артерии в течение нескольких часов, значительно превышает массу человеческого тела. Отсюда Гарвей сделал вывод, что в сердце, играющее роль гидравлического насоса, многократно поступает одна и та же кровь.

Основная функция сердечно-сосудистой системы - обеспечение непрерывного движения крови по капиллярам, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Артериолы - резистивные сосуды. Легко изменяя свой просвет, они регулируют гемодинамические показатели кровотока в капиллярах. Артериолы - "краны" сердечно-сосудистой системы.

Сердечно-сосудистая система замкнута, поэтому для обеспечения течения крови в ней должен быть периодически действующий насос. Эту роль выполняет сердце. Периодическое поступление крови из сердца превращается в постоянное поступление ее в мелкие сосуды с помощью крупных сосудов: часть крови, поступающей из сердца во время систолы, резервируется в крупных сосудах благодаря их эластичности, а затем во время диастолы выталкивается в мелкие сосуды. Крупные сосуды являются согласующим элементом между сердцем и мелкими сосудами. При этом аорта и артерии выполняют роль проводников, позволяя подводить кровь к различным частям тела. По венам кровь возвращается в сердце. Активная деятельность сердца вызывает сложное пространственно-временное распределение гемодинамических параметров в сердечно-сосудистой системе.

В системе одновременно протекают разнородные процессы, взаимосвязанные друг с другом: поступление крови из левого желудочка сердца в аорту и кровоток по сосудам; изменение давления крови и механических напряжений в стенках сосуда; изменение объема и формы элементов сердечно-сосудистой системы.

Кинетика кровотока в эластичных сосудах. Пульсовая волна. Модель Франка

Одним из важных гемодинамических процессов является распространение пульсовой волны.

Если регистрировать деформации стенки артерии в двух разноудаленных от сердца точках, то окажется, что деформация сосуда дойдет до более удаленной точки позже, то есть по сосуду распространяется волна пульсовых колебаний объема сосуда, давления и скорости кровотока, однозначно связанных с друг другом. Это так называемая пульсовая волна.

Пульсовая волна - процесс распространения изменения объема вдоль эластичного сосуда в результате одновременного изменения в нем давления и массы жидкости.

Рассмотрим характеристики пульсовой волны. Амплитудой пульсовой волны Р_о(х) (пульсовое давление) будем называть разность между максимальным и минимальным значениями давлений в данной точке сосуда. В начале аорты амплитуда волны Р_0,мах равна разности систолического Р_с и диастолического Р_д давлений: Р₀,_мах=Р_с - Р_д. Скорость распространения пульсовой волны зависит от свойств сосуда и крови:

,

где Е - модуль Юнга материала стенки сосуда, h - ее толщина, r - радиус просвета, с - плотность крови. (Эта формула была выведена впервые знаменитым английским ученым Т. Юнгом, в честь которого назван модуль упругости материалов. При этом он был автором классических работ по теории кровообращения. Всю жизнь он совмещал две профессии - врача и физика.)

Скорость распространения пульсовой волны, измеренная экспериментально, составляет V_п ? 6 - 8 м / с, что в 20 - 30 раз больше, чем скорость движения частиц крови V_кр = 0,3 - 0,5 м / с. За время изгнания крови из желудочков (время систолы) t_c = 0,3 с пульсовая волна успевает распространиться на расстояние

L_п =V_п • t_с ? 2 м,

то есть охватить все крупные сосуды - аорту и артерии. Экспериментальное определение скорости пульсовой волны лежит в основе диагностики состояния сосудов. С возрастом величина Е увеличивается в 2 - 3 раза, а следовательно, возрастает и скорость пульсовой волны.

Наряду с пульсовой волной в системе «сосуд-кровь» могут распространяться и звуковые волны, скорость которых очень велика по сравнению со скоростью движения частиц крови и скоростью пульсовой волны. Таким образом, в системе сосуд-кровь можно выделить три основных процесса движения:

1) перемещение частиц крови (V_K ? 0,5м/с);

2) распространение пульсовой волны (V_п ? 10 м / с);

3) распространение звуковых волн (V_ЗB? 1500 м / с).

В 1899 г. немецкий физиолог О. Франк теоретически развил идею о том, что артерии "запасают" кровь во время систолы и выталкивают ее в мелкие сосуды во время диастолы.

Рассчитаем изменение гемодинамических показателей (давления) во времени в некоторой точке х крупного сосуда (произвольность выбора точки обусловлена малостью коэффициента затухания пульсовой волны вдоль крупных сосудов).

Для удобства рассмотрения выделим две фазы кровотока системе "левый желудочек сердца - крупные сосуды - мелкие сосуды":

1-я фаза - фаза притока крови в аорту из сердца с момента открытия аортального клапана до его закрытия. Во время поступления крови из сердца стенки крупных сосудов растягиваются благодаря их эластичности, часть крови резервируется в крупных сосудах, а часть проходит в мелкие сосуды.

2-я фаза - фаза изгнания крови из крупных сосудов в мелкие после закрытия аортального клапана. Во время этой фазы стенки крупных сосудов за счет упругости возвращаются в исходное положение, проталкивая кровь в мик-рососуды. В это время в левый желудочек поступает кровь из левого предсердия.

В модели Франка сделаны следующие допущения.

1.Все крупные сосуды объединены в один резервуар с эластичными стенками, объем которого пропорционален давлению. Они обладают высокой эластичностью; гидравлическим сопротивлением резервуара пренебрегают.

2. Система микрососудов представлена как жесткая трубка. Гидравлическое сопротивление жесткой трубки велико; эластичностью мелких сосудов пренебрегают.

3. Эластичность и сопротивление для каждой группы сосудов постоянны во времени и в пространстве.

4. Не рассматриваются переходные процессы установления движения крови.

5. Существует "внешний механизм" закрытия и открытия аортального клапана, определяемый активной деятельностью сердца.

Динамика движения крови в капиллярах. Фильтрационно-реабсорбционные процессы

Сердечно-сосудистая система предназначена для доставки обогащенной кислородом крови к тканям организма. Непосредственный обмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки капилляров. Особенностью кровотока в капиллярах является частичное изменение состава и объема движущейся жидкости. В регуляции капиллярного кровотока участвует совокупность сосудов от артериол до венул - микро-циркуляторное русло, представляющее собой общую функциональную единицу. Транскапиллярный обмен определяется прежде всего гемодинамическими параметрами кровотока и ультраструктурой капиллярной стенки.

Регуляция давления и скорости кровотока на входе в капилляр осуществляется за счет сужения или расширения артериол, предшествующих капиллярной сети.

Различные органы имеют разную ультраструктуру капилляров. Диаметр пор в капиллярной стенке достигает 100 нм. Проницаемость изменяется вдоль капилляра, возрастая от артериального конца к венозному.

Нарушения гемодинамических показателей сосудистой системы и ультраструктуры капиллярной стенки неизбежно приводят к нарушению обмена веществ.

Различают два основных механизма переноса веществ: транскапиллярный диффузионный обмен молекулами, обусловленный различием концентраций этих молекул по разные стороны стенки сосудов и фильтрационно-реабсорбционный механизм - движение вместе с жидкостью через поры в капиллярной стенке под действием градиента давления. Результирующие скорости переноса вещества тем и другим механизмом связаны между собой, поскольку градиенты давлений и концентраций связаны через осмотические эффекты.

Рассмотрим подробнее обмен путем фильтрации.

Фильтрация и реабсорбция жидкости в капилляре.

При филътрационно-реабсорбционных процессах вода и растворенные в ней соли проходят через стенку капилляра благодаря неоднородности ее структуры. Направление и скорость движения воды через различные поры в капиллярной стенке определяются гидростатическим и онкотическим давлениями в плазме и в межклеточной жидкости:

q = f((Р_гк-Р_гт)-(Р_ок-Р_от)),

где q - объемная скорость движения воды через капиллярную стенку (приходящаяся на единицу длины капилляра), Р_гк - гидростатическое давление в капилляре, Р_гт - гидростатическое давление в тканевой жидкости, Р_от - онкотическое давление тканевой жидкости, Р_ок - онкотическое давление плазмы в капилляре. Коэффициент фильтрации (коэффициент проницаемости) f определяется вязкостью фильтрующейся жидкости, размерами пор и их количеством. Процессы фильтрации и осмоса кратко представлены в главе 2.

Под действием Р_гк, Р_от жидкость стремится выйти из капилляра в ткани (фильтрация), а под действием Р_гт, Р_ок - возвратиться обратно в капилляр (реабсорбция). Если знак q положительный, то происходит фильтрация, если отрицательный, то имеет место реабсорбция. При нормальных условиях давление в началеле капилляра (в артериальном конце) P_а = 30 - 35 мм рт. ст, а в конце его (в венозном конце) Р_в = 13 - 17 мм рт. ст. Гидростатическое давление в межклеточной жидкости обычно не более Р = 3 мм рт. ст.

В связи с тем что стенки капилляров свободно пропускают небольшие молекулы, концентрация этих молекул и создаваемые ими осмотические давления в плазме и в межклеточной жидкости примерно одинаковы. Что же касается белков плазмы, то их крупные молекулы лишь с большим трудом пpoxодят через стенки капилляров, в результате выравнивания концентраций белков за счет диффузионных процессов не происходит. Между плазмой и межклеточной жидкостью создается градиент концентрации белков, а следовательно, и градиент коллоидно-осмотического (онкотического) давления. Онкотическое давление плазмы Р_ок ? 25 мм рт. ст., а онкотическое давление в ткани Р_от ? 5 мм рт. ст. Градиент гидростатического давления вдоль капилляра при нормальных физиологических условиях приводит к тому, что обычно фильтрация происходит в артериальном конце, а реабсорбция - в венозном конце капилляра (рис. ).

Рис.. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце

Между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце и реабсорбирующейся в венозном конце, в норме существует динамическое равновесие - фильтрационно-реабсорбционное равновесие. Примерно 10 % объема жидкости, поступающего в интерстициальное пространство, остается там и затем возвращается назад в сосуды с помощью лимфатической системы. Из рис. видно, что существует определенная точка "А" на графике, в которой отсутствуют и фильтрация, и реабсорбция, - это точка равновесия. При изменении любого из факторов, определяющих филътрационно-реабсорбционное равновесие, оно нарушается.

Одним из патологических проявлений, связанных с нарушением фильтрационно-реабсорбционного равновесия, является возникновение отеков. Отек - скопление избыточного количества жидкости в тканях организма в результате нарушения соотношения между притоком и оттоком тканевой жидкости. Он возникает, если слишком много жидкости фильтруется из капилляров в ткань по сравнению с ее реабсорбцией или если есть нарушения в лимфатической системе, препятствующие нормальному возвращению жидкости в сосуды.

Можно выделить следующие главные факторы, приводящие к избыточному выходу жидкости в межклеточное пространство:

увеличенное капиллярное давление на артериальном конце капилляра, Р_а (рис.). Оно возникает из-за уменьшения сопротивления артериол за счет их расширения, например, при сильном нагреве тела, при приеме сосудорасширяющих лекарств.

Рис. 9.13. Нарушение филътрационно-реабсорбционного равновесия при некоторых патологиях, приводящих к отекам:

а - повышенное капиллярное давление, Р_а;

б - пониженное онкотическое давление, Р₀

уменьшенная концентрация белков в плазме, приводящая к уменьшению онкотического давления, Р₀.

Уменьшение концентрации белков в плазме происходит, например, при нефрозе - заболевании почек, характеризующемся преимущественным поражением почечных канальцев. При этом потеря белков в плазме крови связана с выделением большого их количества с мочой. Другой причиной уменьшения концентрации может быть недостаточное производство белков при заболеваниях печени или при плохом питании.

Поскольку альбумин составляет самую большую фракцию белков плазмы, то сдвиги в содержании альбумина особе сильно влияют на онкотическое давление. Снижение концентрации альбумина в плазме часто приводит к задержке воды, межклеточном пространстве (интерстициальный отек). В связи с этим искусственные кровезаменители, как правило, должны обладать тем же онкотическим давлением, что и плазма. В качестве коллоидов в таких растворах часто используют полисахариды и полипептиды (желатин), так как получение в чистом виде белков плазмы крови человека очень дорогостоящая процедура.

3) повышенная проницаемость капилляров, может бытъ обусловлена рядом веществ, например, выделяющихся при аллергических реакциях, воспалениях, инфекции, ожогах, действии радиации и др.

Часто отек является результатом совместного проявления различных эффектов. Когда повреждается структура стенки капилляра, например, при ожогах, белки плазмы диффундируют из калилляра в тканевую жидкость через большие поры за счет градиента концентрации. Это приводит к уменьшению онкотического давления в плазме и к увеличению его в межклеточной жидкости, а тем самым к уменьшению скорости реабсорбции, и, следовательно, к отеку. В этом случае результирующее онкотическое давление будет зависеть и от радиуса пор.

Математическая модель кровотока при фильтрационно-реабсорбционных процессах.

Зависимость Р_гк (х) можно считать линейной, только при предположении, что объемная скорость течения жидкости по капилляру ("продольное" течение) во много раз превышает скорость транскапиллярного течения ("поперечное" течение). Это условие выполняется при нормальных физиологических условиях, когда действительно только 0,5% общего объема плазмы крови подвергается фильтрации.

В общем же случае функции Р (х), Q (х) и q (х), завися друг от друга, являются нелинейными. Действительно, вытекание жидкости со скоростью q уменьшает Q, а возвращение ее, наоборот, увеличивает Q . В результате изменения Q при течении плазмы вдоль капилляра не остается постоянным и градиент гидростатического давления grad Р_гк (х), следовательно, Р_гк (х) - нелинейная функция. Поскольку гидростатическое давление определяет в свою очередь q, то и зависимости q (х) и Q (х) -нелинейные функции. Систему "капилляр - ткань" необходимо рассматривать как нелинейную систему со взаимно-обратными связями.

Для того чтобы найти функцию Р (х), Q (х) и q (х), составим следующую систему уравнений. Рассмотрим два одновременно протекающих процесса в распределенной системе: движение жидкости вдоль капилляра и поперек через поры в его стенке (рис. 9.14).

При этом капилляр рассматриваем как жесткую трубку с гидравлическими порами в ее стенке. Термином «гидравлическая пора» объединяем неоднородности в капиллярной стенке, диаметром, как правило, больше 5 нм, через которую может двигаться жидкость в результате градиента давленния. Допустим, по такой трубке течет вода с растворенными в ней солями, кроме этого, в ней имеются молекулы белка, размеры которых настолько большие, что они не могут проходить через поры в трубке. Будем считать, что пульсации кровотока в микрососудах отсутствуют.

Рис. 9.14. Модель капилляра (r - радиус гидравлической поры в капилляре, R - радиус капилляра, L - его длина, l - толщина стенки, Р_а - давление на артериальном конце, Р_в - давление на венозном)

Скорость течения воды через поры q dx равна уменьшению скорости ее течения по капилляру на длине dx: dQ = -qdx

где q [м³ / с * м] - объемная скорость течения жидкости через все поры на поверхности капилляра единичной длины, Q [м³ /с] - объемная скорость течения жидкости вдоль капилляра.

Допустим, что основным уравнением, связывающим гемодинамические величины, является закон Пуазейля.

Для "продольного" течения по капилляру:

.

Величина Р (х) = Р_гк(х) - Р_гт давление. Удельное гидростатическое сопративление капилляра (единичной длины)

,

где R -- радиус просвета капилляра, з - коэффициент вязкости жидкости, которую мы будем считать ньютоновской.

Для поперечного течения через поры в стенке капилляра

,

где результирующее онкотическое давление Р₀ = Р_ок - Р_от. Величина

представляет собой гидравлическое сопротивление всех пор на поверхности капилляра единичной длины, здесь N -- количество пор на 1 м² поверхности капилляра, r - радиус поры, l-- ее длина (толщина стенки капилляра). Считаем, что размеры и плотность распределения пор одинаковы вдоль капилляра. Обозначая

получим дифференциальное уравнение второго порядка:

.

Граничными условиями для данного уравнения примем величины гидростатического давления на артериальном (х = 0) и венозном (х = L) концах капилляра:

Р (х = 0) =Р_а, Р (х = L) = Р_в.

Решение уравнения:

.

Таким образом, представленная модель фильтрационно-сорбционных процессов в капиллярах показала, что гемодинамические величины Р, Q и q в общем виде являются нелинейными функциями расстояния х вдоль капилляра. На характер кривых Р,Q и q существенное влияние оказывает изменение гемодинамических величин, а именно гидрастатическое давление на артериальном и венозном концах капилляра, онкотическое давление в плазме и в межклеточной жидкости.

Лекция 3. Информация и принципы регуляции в биологических системах

Биологическая кибернетика является составной частью биофизики сложных систем. Биологическая кибернетика имеет большое значение для развития современной биологии, медицины и экологии. Кибернетический подход к изучению функционирования органов, физиологических систем, организма в целом и сообществ организмов позволяет изучить особенности управления и саморегуляции биологических объектов в норме и патологии.

Слово кибернетика греческого происхождения. Оно встречается еще в трудах греческого философа Платона, жившего около 2400 лет тому назад, и означает искусство управления кораблем. Ампер в 1832 г. назвал кибернетикой науку об управлении государствами, которую, по его мнению, следовало бы создать. Норберт Винер в 1948 г. в книге «Кибернетика или управление в животном и машине» изложил основные идеи новой науки об общих законах управления самых сложных различных систем.

Кибернетика - наука об общих законах процессов организации, управления и переработки информации в сложных системах различной физической природы: машинах, технических устройствах, живых организмах.

Возникновение науки кибернетики обусловлено научно-технической революцией, созданием сложных самоуправляющихся станков, автоматических линий, вычислительных машин. Значительную роль сыграло также развитие нейрофизиологии - науки о системах управления и регулирования в живом организме. Создание науки об общих законах управления вызвано также развитием наук об управлении учреждениями (в том числе медицинскими), государственными системами, обществом. Развитие кибернетики было бы невозможным без прогресса электроники и создания электронных вычислительных машин.

Предмет кибернетики - кибернетическая система -- упорядоченная совокупность взаимодействующих объектов (элементов систем), объединенных выполнением определенной функции и способных обмениваться информацией.

Элементами кибернетической системы могут быть объекты различной физической природы: неживые предметы, живые объекты, процессы, явления и т.д. Например, элементами ЭВМ являются блоки ЭВМ; мозга - нейроны; коллектива - люди, члены коллектива, (Толпа не кибернетическая система, потому что она не объединена определенной общей функцией, отсутствует упорядоченность и нет четкого обмена информацией.)

Кибернетическая система - абстрагированное понятие, не отражающее всех физических, технических или физиологических особенностей объекта. Так, человек как кибернетическая система рассматривается только с точки зрения взаимосвязи и управления его отдельных органов без анатомических подробностей.

Характеристики системы, рассматриваемые кибернетикой, ее параметры, делятся на входные параметры: Х₁ Х₂, , Х_п, учитывающие воздействие внешней среды на систему, и выходные параметры Y₁, Y₂, Y_n, характеризующие воздействие системы на внешнюю среду (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Кибернетическая система (схема)

Кибернетические системы - сложные системы, сами состоящие из подсистем (А, В ... на рис. 10.1), между которыми имеются связи. Эти подсистемы, в свою очередь, также могут состоять из еще более простых кибернетических систем, то есть организация кибернетических систем иерархическая (каждому уровню иерархии соответствует определенный уровень oрганизации). Живой организм тоже иерархическая система. Биофизика разделяется по уровням организации (иерархиям) живого организма: на молекулярную, клеточную, органную и сложных систем.

Кибернетика изучает динамические системы, в которых протекают сложные процессы, состояние которых непрерывно меняется под влиянием внешних воздействий или в зависимости от фазы функционирования. Состояние динамической системы характеризуется значениями ее параметров не только в данный момент времени, но и в предыдущие моменты времени. Так, человек, как кибернетическая система, - это совокупность протекающих в нем, меняющихся во времени процессов, для характеристики состояния организма человека необходимо знание анамнеза и надо учитывать его связи с окружающей средой (условия жизни, работы и т.д.). (Согласно определению, Всемирной организацией здравоохранения, состояние здоровья человека - это не только отсутствие болезни, а состояние полного физического, духовного и социального благополучия). На современном этапе развития медицины организм рассматривается с позиций системного подхода, заключающегося комплексном изучении его внутренних связей и взаимодействий с окружающей средой.

Специально для биологических систем следует отметить их выраженную вариабельность. Нет одинаковых пациентов, так же как нет одинаковых клеток. Каждый человек требует особого внимания, особого подхода.

Следует также учитывать то обстоятельство, что в кибернетических системах могут действовать не только динамические законы (законы однозначного соответствия следствия и причин), но и статистические, вероятностные законы, когда можно говорить о большей или меньшей вероятности того или иного следствия данной причины. Статистические законы часто встречаются в медицине, например, когда речь идет о вероятности того или иного исхода болезни, о вероятности осложнений, о вероятности той или иной реакции организма на внешнее воздействие: перемену климата, невесомость, качку, введение лекарственного препарата, облучение и т.д. Поэтому кибернетика широко использует теорию вероятностей - основу ее математического аппарата.

Принцип автоматической регуляции в живых системах

Управление (регулирование) - процесс изменения состояния или режима функционирования системы в соответствии с поставленной перед ней задачей.

Всякая система содержит управляющую часть и исполнительную часть (рис. 10.2).

Рис. . Простейшая схема системы управления.

По линии прямой связи управляющая часть посылает в соответствии с заданием в исполнительную часть команды. По линии обратной связи в управляющую часть поступают сведения из исполнительной части о выполнении команд. Например, головной мозг (управляющая часть) посылает команды мышцам, а по каналам обратной связи в головной мозг поступают сведения о выполнении команды (например, о соответствующем двигательном акте).

Биологические объекты относятся к саморегулируемым системам. Саморегулируемые системы такие, которые обладают способностью поддерживать свое состояние или режим функционирования на определенном заданном уровне при непредвиденных внешних воздействиях.



Рис. 10.3. Система регулирования по возмущению

Теория автоматического регулирования выделяет два ocновных способа регулирования: регулирование по возмущению и регулирование по отклонению. Система регулирования (рис.10.3) по возмущению позволяет устранить результаты непредвиденного внешнего воздействия на систему с целью coxранить заданный режим функционирования. Для этого система должна содержать в своей памяти информацию о возможных последствиях возмущения.

Примером регулирования по возмущению является система терморегуляции организма, основанная на сигналах кожных терморецепторов об изменении температуры окружающего воздуха.

Другим распространенным видом регулирования является регулирование по отклонению.

Рис. 10.4. Система регулирования по отклонению

В случае регулирования по отклонению управляющая часть вырабатывает команды, вызывающие изменения в системе, компенсирующие отклонения от заданного функционирования в системе.

Датчик передает по каналу обратной связи сведения о режиме функционирования системы в аппарат сравнения, в котором они сравниваются с заданными параметрами, в случае отклонения от задания (рассогласования) управляющая часть вырабатывает команды, устраняющие отклонения. Обратные связя - необходимое условие процессов саморегуляции. Обратная связь передает информацию о результате функционирования системы в управляющую часть. Различают положительные и отрицательные обратные связи.

Положительные обратные связи приводят к выработке команд, ведущих к увеличению отклонения системы от первоначального состояния. Например, всасывание желудком продуктов переваривания белков приводит к увеличению сокоотделения («аппетит приходит во время еды»). В то же время некоторые патологии развиваются с участием положительных обратных связей. Например, ослабление сердечной деятельности может приводить к закупорке сосудов, что в свою очередь вызывает еще большее ослабление сердечной деятельности.

Отрицательные обратные связи вызывают команды, стремящиеся уменьшить отклонения в системе. Регулирование по отклонению осуществляется с использованием отрицательных обратных связей. Например, при перегреве организма усиливается потоотделение, учащается дыхание, что приводит к увеличению теплоотдачи в окружающую среду и понижению температуры организма.

Биологические системы обладают способностью менять задание, программу, определяющую результат их функционирования, в целях улучшения результата деятельности или приспособления к резким изменениям условий внешней среды.

Механизм приспособления организма к меняющимся условиям называется гомеостазом. Гомеостаз обеспечивает поддержание в организме условий постоянного функционирования процессов метаболизма: постоянство температуры, рН, давления и т.д. Более строго, параметры во внутренней среде организма непостоянны. Они совершают колебания около средних значений: сезонные, суточные, за цикл дыхания, сердечного сокращения и т.д. Поддержание колебаний параметров системы на постоянном уровне (по амплитуде и частоте) называется гомеокинезом.

Рассмотрим в качестве примера упрощенную схему терморегуляции теплокровных организмов (рис. 10.5).

Рис.10.5. Схема терморегуляции теплокровных организмов

Информация о температуре тела организма поступает в центр терморегуляции головного мозга вместе с омывающего кровью. При отклонении от заданной температуры вырабатываются команды в исполняющую часть для компенсации отклонения. Это регуляция по отклонению при помощи отрицательной обратной связи. Кроме того, осуществляется регуляция по возмущению на основе сведений об изменении температуры окружающего воздуха, поступающих от кожных терморецепторов. Команды из центра терморегуляции поступают в аппарат теплопродукции (в основном тепло вырабавает печень, мышцы) и в аппарат тепловыделения (кожа, сосуды, потовые железы, легкие). Так, при перегреве организма уменьшается теплообразование и усиливаются процессы тепловыделения в основном посредством испарения воды с пoверхности кожи и легких.

Информация. Информационные потоки в живых системах

Информация (от лат. informatio - разъяснение, осведомление) - это один из широко используемых на сегодня терминов, которые употребляет человек в процессе деятельности. Создаются информационные центры, передаются информацонные программы, говорят о лавинном росте информационных потоков, сообщается информация «для размышления» и т.д. Практически одновременно и взаимосвязано с появлением кибернетики в XX столетии создается теория информации - раздел кибернетики, посвященный математическому описанию процессов получения, хранения, переработки и передачи информации.

Эта теория возникла в ходе решения задач передачи потоков сообщений по каналам связи в технических системах, и первый фундаментальный труд принадлежит К.Шеннону «Математическая теория связи» (1948 г.). Сегодня понятие «информация» является одной из основных философских категорий, заряду с такими категориями, как материя, энергия, без которых невозможно описание функционирования живых систем.

К основным понятиям теории информации относятся: сообщение, сигнал, количество информации, энтропия, кодирование, пропускная способность канала связи.

Сообщение - это некоторая информация о событиях, закодированная в форме определенного сигнала.

Сигнал - физический носитель информации. Сигналом может быть звук, свет, буква, механический удар и др.

Прежде чем рассмотреть вопрос о количестве информации, необходимо отметить следующие ее свойства:

1. Информация имеет смысл только при наличии ее приемника (потребителя). Если принимающий объект отсутствует, то нельзя говорить о существовании информации. Так, если в комнате работает телевизор, но в ней нет человека, то все, что показывается и говорится, не является информацией.

2. Наличие сигнала не обязательно говорит о том, что передается некоторая информация. Информативно только такое сообщение, которое несет в себе что-то неизвестное ранее, в чем нуждается объект, которому оно передается.

3. Информация может передаваться не обязательно только через наше сознание. Она передается и на подсознательном уровне, и на уровне внутренних процессов в организме. Для мышц двигательного аппарата пришедшие к нему нервные импульсы несут информацию о необходимых действиях; для сердца объем крови в диастолу несет информацию о необходимой силе последующего сокращения, перестройка конформации фермента несет информацию для процессов переноса ионов и др.

4. Если событие достоверное (то есть его вероятность Р=1), то сообщение о том, что оно произошло, не несет никакой информации для потребителя. Так, если вы в настоящий момент читаете эту страницу учебника и вам кто-то об этом сообщает, то в этом сообщении для вас нет ничего нового, то есть не содержится абсолютно никакой информации.

5. Сообщение о событии, вероятность которого Р<1, содержит в себе информацию, и тем большую, чем меньше вероятность события, которое произошло.

Таким образом, чем меньше вероятность некоторого события, тем большее количество информации содержит сообщение том, что оно произошло.

Так, например, если во Вселенной появилась сверхновая звезда, событие крайне маловероятное, об этом сообщают все новые информационные агентства и газеты, так как в этом общении содержится огромное количество информации.

Шеннон дал следующее определение информации:

"Информация, содержащаяся в сообщении, есть мера того количества неопределенности, которое ликвидируется после получения данного сообщения».

Количество информации I(х_i), содержащееся в сообщении равно логарифму величины, обратной вероятности Р(х_i) события:

.

За единицу информации принято количество информации содержащееся в сообщении о том, что произошло одно из равновероятных событий, то есть если Р(А) = Р(В) = 0,5, то

I_A = I_B =-log, 0,5 = 1.

Это количество информации называют бит.

Пример: Сколько бит информации содержит произвольное трехзначное число?

Первая цифра имеет 9 различных значений от 1 до 9 (т.к. 0 в начале числа незначим), вторая и третья - по 10 значений (от 0 до 9). Тогда

I = log₂9 + 2 log₂10 = 9,28 бит.

В теории информации источник информации задается в виде множества сообщений X₁, Х₂,...,Х_п с вероятностями соответственно Р₁, Р₂,...,Р_п. В этом случае среднее количество информации, приходящееся на одно сообщение, определяется по формуле Шеннона:

.

Среднее колическтво информации на одно сообщение:

бит.

Величина О рассматривается как мера неопределенности сведений об источнике информации, которая имела место до приема сообщений и была устранена после их получения.

Эту меру неопределенности называют энтропией (Н) источника информации, приходящейся на одно сообщение. Таким образом:

.

Среднее количество информации и энтропия Н численно равны, но имеют противоположный смысл.

Чем из большего числа сообщений получатель информации должен сделать выбор, тем большее значение имеет информационная энтропия.

Для источника с единственно возможным сообщением, вероятность которого стремится к 1 (Р>1), энтропия стремится к нулю (Н>0). Если все k возможных сообщений источника равновероятны (Р(х_i) = 1/к), то его энтропия Н максимальна:

H_max=log₂k.

Предполагается, что каждому сообщению соответствует только одно из возможных состояний источника. В этом случае величина Н может служить мерой неорганизованности системы, являющейся источником информации. Чем менее организована система, тем больше число ее возможных состояний и величина максимальной энтропии.

Для передачи сообщения по каналу информация кодируется, например, положение флага на флоте, азбука Морзе, последовательность, частота, длительность импульсов в нервной сети и др. На приемной стороне необходим декодер, который осуществляет обратное кодеру преобразование: код сигнала преобразуется в содержание сообщения. При передаче информации по каналу связи могут происходить ее искажения за счет помех из внешней среды и нарушений в самой линии.

Эффективными способами борьбы с искажениями информации является создание ее избыточности и передача сигналов по большому числу параллельных каналов. Оба эти способа широко используются в организме человека. В нервных сетях всегда обеспечивается дублирование основного сообщения большим числом параллельных сигналов, поэтому количество рецепторов значительно превышает количество нейронов, к которым от них поступают сигналы.

Пропускная способность любых рецепторных аппаратов существенно выше возможностей осознания сенсорной информации. Человеческое сознание пользуется очень малой долей информации, поставляемой в мозг периферическими отделами анализаторов - сенсорными входами. Так например, максимальный поток информации в процессе зрительного восприятия, осознаваемого человеком, составляет всего 40 бит/с, тогда как информационная емкость потока нервных импульсов в зрительных нервах оценивается величиной 10⁷ бит/с. За счет столь огромной избыточности достигается высокая надежность процессов в организме.

Лекция 4. Биофизика сенсорных систем

Биофизика рецепций

РЕЦЕПЦИЯ (от лат. receptio - принятие): в физиологии - осуществляемое рецепторами восприятие энергии раздражителей и преобразование ее в нервное возбуждение (Большой энциклопедический словарь).

В этой лекции мы уделим внимание первичному процессу восприятия информации.

По определению, рецептор - датчик внешних (для данной клетки) факторов.

Как действуют внешние рецепторы? Какой-либо внешний фактор X изменяет проницаемость сенсорной клетки для каких-либо главных электрохимических потенциалов, вследствие чего изменяется потенциал клетки (см. формулу Гольдмана). Если проводимость калия падает, то потенциал растет, если проводимость ионов калия возрастает, то потенциал падает. Для натрия всё наоборот. Если потенциал клетки увеличивается (движется по направлению к потенциалу действия), то такой процесс называется деполяризация. Если потенциал падает, удаляясь от порогового потенциала, то этот процесс называется гиперполяризацией. Т.о. внешнее воздействие изменяет потенциал клетки, который становится либо дальше, либо ближе к пороговому значению. Этот изменившийся потенциал называется рецепторным потенциалом. Генераторный потенциал: если клетка находится в состоянии возбуждения, то изменение ее потенциала может привести к изменению частоту импульсов возбуждения, генерируемых клеткой при неизменной амплитуде. В этом смысле сенсорная система аналогична модулятору частоты.

Выделяют три типа рецепторов:

I. Первично-чувствующие. Когда клетка одовременно является и генератором и рецептором.

II. Вторично-чувствующие. Когда одна клетка является генератором, а другая - акцептором (акцептор - та клетка, у которой изменяется частота).

III. Третично-чувствующие.

Будучи преобразователем сигнала, сенсорные клетки имеют свои физические характеристики.

1. Инерционность. (полоса частот) приблизительно 0,1 - 1 сек.

2. Коэффициент усиления. Под этим термином зачастую понимают различные явления. Или усиление мощности сигнала, или энергия, которая выделяется в том месте, где сгенерировался сигнал. Иногда под коэффициентом усиления подразумевают степень размножения сигнала. Это есть отношение числа среагировавших частиц к числу частиц-генераторов.

3. Порог чувствительности. Определяет какое минимальное количество вещества необходимо, чтобы система сработала. Например хеморецептор тутового шелкопряда имеет порог чувствительности к бомбиколу (веществу, выделяемому женской особью) равный 3*10^-19 г/см³, или это 10³ молек./см³. Т.е. эта бабочка способна почувствовать присутствие бомбикола в воздухе уже при концентрации 1000 молекул в см³, что соответствует расстоянию в несколько километров до особи противоположного пола.

4. Селективность. Например, способность отличить одно вещество от другого, или «настроенность» сенсорных клеток на запах, а не на звук. Селективность обеспечивается не отдельной клеткой, а всей сенсорной системой. Говорят, что сенсорные системы отличаются высокой селективностью.

5. Динамическая кривая. Зависимость величины реакции от величины стимула. Кривые различных клеток сильно различаются, однако у них есть ряд схожих черт. Общее их отличие состоит в высокой разрешающей способности в широком диапазоне данной величины (свет, звук и т.д.). было сделано много попыток математически описать эту характеристику.

Из графика видно, что в некотором диапазоне зависимость можно аппроксимировать прямой. Для этого пытались построить модель, в результате чего появилась формула:

Чем же обеспечивается высокая селективность биологических сенсорных систем? Дело в том, что при длительном воздействии какого-либо внешнего фактора система постепенно адаптируется к данному уровню сигнала, и кривая, изображенная на графике перемещается параллельно самой себе (что, вообще говоря, требует времени - времени адаптации) так, что внешний сигнал оказывается на прямой части графика, где разрешающая способностьость максимальна (для глаза, например). Т.е. если человека из хорошо освещаемой комнаты перевести в темноту, то ему необходимо некоторое время, чтобы приспособиться, после чего он сможет видеть слабо освещенные предметы.

Современная модель, иллюстрирующая, каким образом белковые рецепторы могут функционально сопрягаться с аденилатциклазой через стимулирующий G-белок-G_S. Пока сигнальный лиганд остается связанным, рецепторный белок может активировать все новые молекулы G_S-белка, усиливая таким образом ответ:

Рис. Циклическое перемещение G-белка между GTP и GDP связано с активацией и инактивацией аденилатциклазы. Предполагается, что гидролиз GTP до GDP катализируется G субъединицей.

Сholera toxin. Препятствует релаксации системы, которая вынуждена постоянно выполнять активную функцию.

– Кофеин. Блокирует АМФ, поддерживает концентрацию ц-АМФ выше

– нормы.



Рис. А. Схема строения вкусовой почки. Обладающие вкусом вещества растворяются в жидкости, омывающей микроворсинки, и диффундируют в рецепторные клетки. поверхность почки очень сильно изрезана для увеличения вероятности встретить химическое вещество.

[зоны чувствительности языка]

Б. Симметричное распределение вкусовых рецепторов и их иннервация в языке человека.

Существует предположение, что «вкус» вещества определяется только от его химического строения (или пространственного расположения его компонентов). Так, сладким будет любое вещество X, обладающее следующей пространственной структурой (см. рис. А). Кислым будет вещество, в состав которого входит большое количество легко гидролизующихся атомов водорода. Горьким будет вещество, содержащее соединение С и N (см. рис. Б).

	сладкий
Н+	кислый
	горький
Cl- + Na+ Хар-р. интенс.	соленый

Солёным будет казаться вещество, которое при растворении образует много ионов Na⁺ и Cl^-. На основании данных многих сенсоров формируется понятие о вкусе. Оказывается, чувство вкуса можно вызвать небольшими электрическими потенциалами.

Обоняние.

[рисунок обонятельного центра]

Одно время считали, что в основе всего разнообразия запахов лежат всего 7 «основных» запахов:

– камфорный

– мускусный

– цветочный

– мятный

– эфирный

– едкий

– гнилостный

Камфорный	Мускусный	Цветочный
Мятный	Эфирный	Едкий
		Гнилостный

Структуры молекул и ячеек в рецепторных клетках для семи основных запахов

Была высказана гипотеза, что обонятельные рецепторы отличаются своей формой, специфичной для каждого «основного» запаха. Эта гипотеза оказалась неверной.

Фоторецепторы.

С помощью глаз мы получаем до 90% информации об окружающем мире. Глаз способен различать свет, цвет, движение, способен оцениать скорость передвижения. Максимальная концентрация светочувствительных клеток глаза там, где оптическая ось (рассматриваем глаз как оптическую систему) пересекается с дном глаза.

Радужная оболочка играет роль диафрагмы, регулируя количество света, проникающего в глаз. Она очень сильно иннервирована, причем на ней присутствуют клетки, комплементарные многим органам. На радужку вынесен как бы «портрет» организма. Существует даже методика диагностики различных заболеваний только по радужке.

Функционирование.



Рис. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема).

1 - конъюнктива; 2 - роговица; 3 - радужка; 4 - хрусталик; 5 - ресничное тело; 6 - связка, при помощи которой хрусталик прикрепляется к ресничному телу (ресничный поясок); 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9,10 - мышца глазного яблока; 11 - склера; 12 - собственно сосудистая оболочка; 13 - сетчатка; 14 - центральная ямка; 15 - решетчатая пластинка; 16 - зрительный нерв; 17 - стекловидное тело.

Существует несколько заблуждений относительно функционирования глаза. Первое из них состоит в том, что основная оптическая сила глаза формируется хрусталиком. Это не так. Основная оптическая сила формируется поверхностью роговицы. Роговица имеет две поверхности с разными радиусами кривизны. Оптическая сила глаза варьируется от 70,6 до 58,6 дптр. в 10 лет дптр, а в 70 лет дптр. с возрастом хрусталлик теряет свою выпуклость, и растягивающие мышцы его пересиливают, делая его ещё более плоским.

	10 лет	= 14 Д
	70 лет	= 1 Д
Дрейф 210' 6' / сек скачок неск. 0/сек !

Существует понятие «приведенного глаза»: если из кварца вырезать фигуру, по форме напоминающую глаз, выдержав кривизну поверхностей, то такая система, подобно глазу будет фокусировать свет.

Второе заблуждение состоит в том, что глаз является тонкой линзой. На самом деле глаз является толстой линзой, для которой можно написать соответствующие формулы.

Глаз никогда не стоит на месте. Зрачок совершает постоянный дрейф со скоростью 2' - 10'/сек. Возможно это связано с тем, что если зафиксировать источник света так, чтобы он фокусировался на одном участке сетчатки, то через секунду его изображение исчезнет.

Существует понятие остроты зрения (собственно, критерий Рэлея).

Острота:

У сетчатки выделяют 2 слоя: верхний и глубинный. Верхний составляют кровеносные сосуды и нервные клетки, а глубинный - светочувствительные клетки и пигментные клетки (так называемый «черный эпителий»). Роль этих пигментных клеток остается невыясненной. Раньше думали, что он нужен только для того, чтобы поглощать «лишний» свет, однако при различной освещенности этот эпителий изменяет форму (?). у кошек этот эпителий в темноте становится просто отражающим экраном, это объясняет то, что у кошек в темноте глаза «светятся». Т.о. прежде чем свет попадет на светочувствительные клетки, он проходит побочные, рассеивающие ткани, в которых теряется до 50% попадающего в зрачок света.

...