Биология зверей и птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биология зверей и птиц

Харченко Н.А., Лихацкий Ю.П., Харченко Н.Н.

ВВЕДЕНИЕ

Современная биология -- обширная область человеческих знаний, являющаяся частью естествознания и состоящая из многих самостоятельных дисциплин -- зоологии, ботаники, гидро- и космобиологии, молекулярной биологии и др.

Зоология представляет собой систему дисциплин, изучающих животные организмы. По мере накопления сведений о животном мире зоология подразделяется на ряд наук, более глубоко рассматривающих те или иные самостоятельные проблемы:

систематика животных имеет своей целью классифицировать многообразный животный мир. На основании изучения общих признаков и различий организмов все животные распределяются на таксономические группы: тип, класс, отряд, семейство, род, вид. Кроме указанных основных групп существуют и переходные, наиболее полно отражающие особенности различных животных, находящихся на стыке основных таксономических групп: подтип, подкласс, надотряд, подотряд, надсемейство, подсемейство, подвид и т.д.;

морфология животных -- наука о внешнем и внутреннем строении животных. В свою очередь она подразделяется на анатомию (строение и взаимосвязь органов), гистологию (строение и структура тканей), цитологию (строение и жизнедеятельность клеток), эмбриологию (процессы и закономерности зародышевого развития) и др.;

физиология животных исследует жизненные процессы, происходящие в живом организме: пищеварение, кровообращение, дыхание, нервную деятельность, размножение, обмен веществ (метаболизм). Наличие процессов метаболизма является главным отличием живого организма от неживого;

экология животных -- наука о взаимоотношениях животных и их сообществ между собой и внешней средой, характере приспособления животных к среде обитания и причинах, влияющих на изменение численности видов. Она изучает организацию и функционирование надорганизменных систем и различные уровни связей в них;

зоогеография животных исследует закономерности распространения животных на Земле, районы и области их обитания (ареалы);

этология -- сравнительно молодая наука о поведении животных;

палеозоология изучает остатки животных, вымерших в различных геологических эпохах, выясняет их генетические связи с современными животными;

филогенетика выявляет родственные взаимоотношения между различными таксономическими группами современного животного мира, изучает их происхождение в историческом аспекте и в связи с изменением условий жизни на Земле.

В самостоятельные научные дисциплины выделились разделы зоологии, посвященные изучению больших групп животных. Протистология изучает простейших, гельминтология -- паразитических червей, энтомология -- насекомых, ихтиология -- рыб, герпетология -- земноводных и пресмыкающихся, орнитология -- птиц, териология -- млекопитающих. Каждая из этих наук занимается исследованием систематики, морфофизиологии, экологии, зоогеографии, филогенетики указанных групп животных.

Биология зверей и птиц с основами охотоведения является комплексной дисциплиной зоологического цикла (териология, орнитология), объединенной на биогеоценотической основе с прикладными науками -- лесоводством и охотоведением. Ее основные задачи -- изучение видового состава лесных птиц и зверей, их экологии и биологии, динамики численности, распространения, биоценотической роли и лесохозяйственного значения. Положения этой дисциплины дают необходимые предпосылки для разработки и осуществления мероприятий, способствующих размножению и рациональному использованию полезных видов и ограничению численности животных, наносящих в определенных условиях ущерб лесным насаждениям.

Необходимость такой дисциплины диктуется современными требованиями к биологическому природопользованию, охране окружающей среды и согласуется с интересами ведения лесного и охотничьего хозяйств.

При изучении лесных зверей и птиц особенно важно понимать единство организма со средой его обитания. Тогда легче будет вскрывать причинность явлений, разумно вмешиваться в ход природных процессов. Лес -- это не одно только скопление древесных растений. Лес -- это сообщество растений, микроорганизмов и животных, приуроченное к относительно однородным участкам суши или водоема, характеризующееся определенными взаимоотношениями и получившее в науке название биоценоз. Биоценоз и условия среды представляют собой природное единство, составляющее биогеоценоз (В. Н. Сукачев). В лесохозяйственной практике тип лесного биогеоценоза чаще известен как тип леса. Поэтому логично говорить о биоценозах пойменной дубравы, сухого бора и т.д. Фи-тоценозы определяют естественные границы биогеоценоза и в значительной мере определяют видовой состав зооценозов.

Биогеоценозы представляют собой очень динамичную систему, которая изменяется в результате деятельности входящих в нее компонентов. Рациональное ведение любого хозяйства невозможно без глубоких знаний всех компонентов биогеоценоза, в том числе птиц и зверей, между которыми складываются сложные и многообразные биоценотические взаимоотношения, основанные главным образом на пищевых (трофических) и пространственных связях. Наряду с этим растительные и животные организмы постоянно испытывают влияние различных факторов неживой природы. Они находятся в тесной зависимости от биотических и абиотических факторов, составляющих среду обитания. Вместе с тем организмы сами оказывают на среду вполне определенное воздействие.

Птицы и млекопитающие леса играют важную роль в жизни лесного биогеоценоза, участвуя в трансформации веществ и энергии в биологическом круговороте. Теплокровные животные уничтожают множество семян и плодов древесно-кустарниковых и травянистых растений, способствуя в ряде случаев их распространению; поедают различные вегетативные части растений (почки, листья, хвою, побеги, кору), питаются всевозможными беспозвоночными и позвоночными животными; оказывают определенное влияние на лесную подстилку и почву. Все это определяет большое лесохозяйственное значение птиц и зверей.

Многие звери и птицы являются объектами охоты. К имеющим охотничье (промысловое) значение относятся пушные (соболь, куница, бобр, белка и др.) и копытные (лось, олень, косуля, кабан) млекопитающие, а также многочисленные виды птиц (глухарь, тетерев, рябчик, белая куропатка и др.). С одной стороны, современное ведение лесного хозяйства неизбежно отражается на составе охотничьих угодий, на количестве и распределении лесных животных. С другой стороны, любое перенасыщение биогеоценозов охотничьими животными, в первую очередь копытными, приводит к расстройству самих биогеоценозов и к колоссальным убыткам, которые несет лесное хозяйство из-за многочисленных потрав лесных насаждений, особенно молодых.

В настоящее время ведение охотничьего хозяйства в зонах интенсивной лесохозяйственной деятельности немыслимо без знания охотоведами основ лесоведения и других дисциплин лесного комплекса. В то же время проведение лесоводами мероприятий, направленных на эффективное выращивание здорового леса и использование лесной фауны, требует от них глубоких знаний биологии и экологии лесных зверей и птиц, основ охотоведения.

РАЗДЕЛ I. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA)

гнездование зверь размножение скелет

Глава 1. Морфологические и физиологические особенности млекопитающих

Общая характеристика и классификация. Млекопитающие составляют особый класс наиболее высокоорганизованных позвоночных животных. Свое название млекопитающие получили в силу того, что их самки выкармливают детенышей молоком, выделяемым специальными млечными железами, представляющими собой видоизмененные трубчатые потовые железы.

Класс млекопитающих можно охарактеризовать рядом основных прогрессивных признаков.

1. Высокое развитие центральной нервной системы, наличие свода коры полушарий переднего мозга. Развитые органы чувств. Сложное поведение как универсальное и наиболее чуткое приспособление к изменениям условий среды обитания.

2. Живорождение (у высших) и выкармливание детенышей молоком матери, т.е. возможность размножения в разнообразных условиях.

3. Постоянная температура тела. Развитие терморегуляции химической (теплопродукция организма) и физической (теплоизоляция при помощи волосяного покрова и охлаждение испарением влаги преимущественно через потовые железы).

4. Покрытая шерстью кожа, богатая железами. Наличие у самок млечных желез. Зубы в альвеолах, дифференцированные. Сердце четырехкамерное, только левая дуга аорты. Грудная и брюшная полости тела разделены грудо-брюшной перегородкой, или диафрагмой.

5. Череп сочленяется с позвоночником двумя сочленовными затылочными мыщелками. Квадратная и сочленовная кости видоизменены и входят в состав ушных костей. Слуховых косточек три, расположены они в полости среднего уха.

Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, позволили млекопитающим обитать в самых разнообразных условиях (за исключением Антарктического материка). Наиболее богато они представлены, пожалуй, в условиях леса, являясь неотъемлемой частью лесных биогеоценозов.

Класс млекопитающие, или звери, включает в себя три современных подкласса: клоачные, или первозвери (прототерии); сумчатые, или низшие звери (метатерии); плацентарные, или высшие звери (эутерии).

Подкласс первозвери, или яйцекладущие (Prototheria), объединяет всего три вида древних, примитивных млекопитающих из Австралии, Новой Гвинеи и Тасмании. Эти животные откладывают яйца, которые насиживают (утконосы) или вынашивают в кожной сумке на брюхе (ехидна). Млечные железы у них не имеют сосков, и густое молоко детеныши слизывают с железистых полей.

Подкласс сумчатые (Metatheria) включает представителей фауны Австралии с прилегающими островами и Америки. Детеныши рождаются очень мелкими, переползают в брюшную сумку и здесь прикрепляются к соску, из которого молоко впрыскивается в рот. Для сумчатых характерно конвергентное сходство со многими плацентарными млекопитающими. Известны лазающие, бегающие, роющие формы, травоядные и хищные. Это сходство выразилось и в названии многих сумчатых: сумчатая белка, сумчатый волк, сумчатая куница.

Подкласс плацентарные (Eutheria) объединяет животных, у которых во время развития эмбриона в матке формируется детское место, или плацента. Через нее осуществляется питание зародыша, связь с телом матери, газообмен и удаление продуктов распада. Если при родах плацента отпадает с частью оболочки матки, то ее называют отпадающей.

Размеры. Животные, даже в пределах класса млекопитающих, очень сильно отличаются друг от друга как по форме тела, так и по размерам. Средняя масса лесных млекопитающих (кг) колеблется довольно значительно: зубр - 750, лось - 500, медведь - 200, благородный олень - 200, кабан - 175, косуля - 40, волк - 40, лиса - 8, крыса - 0,2, лесная мышь - 0,03, землеройка - 0,003.

Многие крупные лесные млекопитающие растительноядны; растительная пища занимает большой объем, а переваривание клетчатки - длительный процесс.

Наукой обосновано, что размеры тела в значительной степени влияют на структуру и функцию живого организма и имеют важное значение для его выживания.

Анализируя данные исследований К. Шмидт-Ниельсена (1987) по связи структур и функций с размерами тела млекопитающих, можно сделать рад обобщений.

Объем крови у млекопитающих составляет 60-70 см3 на 1 кг массы тела (6-7 %). Относительно постоянна и концентрация гемоглобина в крови (150 г/л). Размер эритроцитов не зависит от массы тела.

Соотношение объема легких и размера тела у млекопитающих постоянно.

Масса сердца млекопитающих составляет 0,6 % массы тела. Объем крови в 10 раз больше объема сердца.

Скелет крупного животного относительно тяжелее, чем мелкого, т.е. кости, например лося, тяжелее и массивнее, чем соразмерно увеличенные кости мыши.

Размеры мозга увеличиваются почти пропорционально массе тела.

Интенсивность метаболизма (потребление кислорода) растет с увеличением массы тела. Общая интенсивность обмена веществ складывается из интенсивности, определяемой площадью поверхности тела, и интенсивности, определяемой энергетическими затратами на существование в поле земного тяготения.

Температура тела для всех размерных групп зверей составляет 36-40оС, с общим средним значением, близким к 38оС. При этом температура тела у арктических и тропических животных не имеет существенных различий.

Относительная теплопродукция у мелких зверей выше. У небольшого животного отношение площади поверхности тела к его массе больше, чем у крупного животного. Так как потеря тепла происходит с поверхности тела, то для того, чтобы температура тела не снижалась, животные должны производить тепло со скоростью, равной скорости его потери (правило поверхности).

Для мелких животных характерны более быстрые физиологические ритмы, чем для крупных: они чаще дышат, их сердце бьется чаше и т.п. Сердце землеройки бьется с частотой 1000 уд./мин, а слона всего 30 уд./мин.

Продолжительность жизни мелких животных соразмерна с высокими скоростями протекающих в их организме метаболических процессов: мелкие животные долго не живут.

У мелких и крупных животных относительные количества запасаемого жира отличаются незначительно: запас жира пропорционален массе тела.

Отношение энергии к скорости ее использования (время выносливости) увеличивается пропорционально размерам тела, поэтому мелкое животное должно питаться почти непрерывно. Проблема выживания в неблагоприятные периоды наиболее оптимально решается за счет запасания жира и одновременного снижения интенсивности метаболизма в результате перехода в состояние оцепенения (например, зимнюю спячку). Мелкие животные переживают зиму труднее, крупные -- легче. Медведи могут спать всю зиму без резкого снижения температуры тела или интенсивности метаболизма.

У крупных животных волосяной покров толще, чем у мелких. Он менее теплопроводен и лучше защищает от потери тепла. К тому же у крупных животных относительная площадь поверхности тела меньше.

При массе тела до 10 кг густота меха возрастает пропорционально увеличению массы тела, а при массе тела более 10 кг четкой взаимосвязи этих показателей не выявляется, зато отмечается увеличение толщины именно подкожного слоя жира, которая бывает довольно значительной. Таким образом, для зверей с массой тела менее 10 кг толщина и густота шерстного покрова играют очень важную роль.

Минимальный размер животного определяется не тем, насколько маленьким оно может быть и при этом сохранять тепло. Непосредственное ограничение кроется в устройстве системы снабжения кислородом и в возможностях сердца как насоса.

Форма тела. Млекопитающие имеют весьма разнообразную форму тела, которая полностью зависит от условий среды обитания и образа жизни. Исходя из этого можно выделить четыре основных типа: наземные четвероногие звери (большинство); обитатели почвы (кроты, слепыши и др.); водные звери (киты, дельфины); летающие звери (летучие мыши).

Наиболее типичным для лесных представителей наземных зверей является удлиненное туловище, довольно высоко приподнятое на четырех пятипалых конечностях, с хорошо выраженной шеей и головой умеренных размеров, а также с явственно обособленным тонким хвостом.

Рис. 1.1 Анатомический ряд, иллюстрирующий процесс удлинения конечностей за счет приподнятая ступни (затушевана): 1 -- стопоходящие (обезьяна); 2 -- пальцеходящие (собака); 3 -- фалангоходящие (лама)

У обитателей почвы туловище вытянутое, валькообразное, шейный отдел настолько короткий, что снаружи обычно незаметен, хвост редуцирован; конечности очень короткие.

Водные звери имеют обтекаемую (рыбообразную) форму тела и видоизмененные конечности (ласты).

У летающих зверей передние конечности приобрели форму крыльев.

Всех наземных млекопитающих в зависимости от того, опираются ли они при передвижении на всю стопу или только на пальцы, делят на три группы: стопоходящие, пальцеходящие и фалангоходящие(рис. 1.1). Из лесных животных к первой группе относятся, например, медведи; ко второй большинство зверей; к третьей - все копытные. Переходную группу составляют пальцестопоходящие; среди них можно назвать лесную и каменную куниц.

Кожный и волосяной покровы. Млекопитающие имеют покровы сложного строения, функции которых разнообразны. Кожа защищает организм от механических повреждений и потери воды, препятствует проникновению внутрь тела болезнетворных микроорганизмов. Кожа состоит из двух слоев (рис. 1.2): наружного - эпидермиса (надкожицы) и внутреннего - кориума (собственно кожа). Кориум постепенно переходит в подкожную клетчатку -- рыхлую соединительную ткань, содержащую жировые клетки. Жировые клетки располагаются неравномерно во всей клетчатке, поэтому жир накапливается в определенных частях тела. Наиболее сильно подкожный жировой слой развит у водных зверей, у которых наряду с исчезнувшим или сильно редуцированным волосяным покровом выполняет роль термоизолятора. Из лесных зверей подкожный слой жира наиболее выражен у кабанов, барсуков, медведей и др.

Рис. 1.2 Строение кожи: А -- эпидермис: Б -- кориум; В -- подкожная клетчатка; / -- жировые клетки; 2 -- луковица волоса; 3-- корень волоса; 4 -- артериальные кровеносные сосуды; J -- венозные кровеносные сосуды; 6-- нервные волокна; 7--пучки клейдающих волокон и сеть эластических волокон; 8 -- ростковый (мальпигиев) слой; 9-- роговой слой; 10 -- стержень волоса; 11 -- сальные железы; 12-- проток потовой железы; 13 -- волос; 14 -- потовая железа

Кориум соединяется с эпидермисом вдающимися вглубь него многочисленными сосочками, которые кроме механической связи выполняют также функцию питания эпителиального эпидермиса. За счет имеющихся в кориуме кровеносных сосудов через кожу в известной мере осуществляется и газообмен. Кориум содержит в себе значительное число разнообразных нервных окончаний, часть которых проникает в эпидермис, что делает кожу важным органом чувств.

Эпидермис имеет два слоя: внутренний ростковый (мальпигиев), состоящий из живых клеток, и наружный роговой - из отмирающих, постепенно ороговевающих клеток. Процесс ороговения прогрессивно нарастает по направлению к поверхности кожи. Поверхностные клетки рогового слоя постепенно слущиваются, образуя перхоть, и заменяются новыми. В клетках глубоких слоев эпидермиса и в межклеточном пространстве располагаются мельчайшие зернышки пигмента, который защищает нижележащие слои от светового раздражения.

Эпидермис дает начало многим производным кожи: волосам, иглам, чешуе, когтям, ногтям, копытам, рогам (кроме оленьих), различным кожным железам и др.

Совокупность волос образует волосяной покров. Густой волосяной покров называется мехом. В типичном случае мех состоит из двух категорий волос: длинных и сравнительно редких остевых (шерсть) и более коротких, тонких и густых (пух, или подшерсток).

Волосяной покров - одна из основных наружных характеристик млекопитающих. Основная окраска млекопитающих зависит, конечно, от пигмента, содержащегося в волосе. Степень развития волосяного покрова зависит от условий среды обитания: чем холоднее климат, тем он более развит. Даже у животных со значительной степенью редукции волосяного покрова он сильно развит во время внутриутробного развития, что доказывает их происхождение от волосатых предков. Защита тела от потери тепла не единственная функция волосяного покрова. Он защищает кожу и от механических повреждений, и от укусов ядовитых животных, что особенно актуально для животных, обитающих в условиях тропиков и субтропиков.

Развитие волоса начинается с образования небольшого утолщения эпидермиса, глубоко погруженного в кориум; при этом его наружные слои дают начало влагалищу волоса и сальным железам, а внутри расположенные клетки превращаются в зачаток собственно волоса, который растет благодаря размножению базальных клеток, постепенно ороговевает и пробивается наружу.

В волосе различают корень и ствол, выступающий над поверхностью кожи. Ствол имеет сердцевину, состоящую из пористых сплющенных клеток, между которыми находится воздух. Ее окружает плотный корковый слой, придающий волосу крепость, растяжимость и упругость. В корковом слое содержатся пигменты: жидкий (желтый и рыжий) и зернистый (темный и черный). Снаружи корковое вещество одето кожицей, функция которой - предохранить волос от механических и химических воздействий. В нижней части ствол волоса переходит в корень, который заканчивается расширением волосяной луковицей. Наружный слой волосяной сумки - волосяной мешок - соединяется с поверхностными слоями кориума пучком гладких мышц. При сокращении этих пучков волосы поднимаются (когда зверь «ощетинивается»).

Направленность волос в одну сторону носит название ворса. Направление его, как правило, краникаудальное (от головы к хвосту). Ворс уменьшает сопротивление при движении зверя в траве, густом кустарнике, норах и т.д. У подземных видов (крота, слепыша), передвигающихся в подземных ходах как вперед головой, так и вперед спиной, ворса нет.

Волосяной покров развивается в процессе роста животного и периодически в течение года сменяется. Зависимость строения меха от условий среды лучше пояснить на примере линьки - смены волосяного покрова. Срок линьки и ее продолжительность зависят от метеорологических условий в течение года, пола животного, его возраста и упитанности, а потому весьма изменчивы. Последовательность же линьки по участкам тела практически всегда стабильна (рис. 1.3). При этом обычно весенняя и осенняя линьки происходят в противоположном порядке (от головы к хвосту, и наоборот). Обобщая сведения по воздействию внешних условий на окраску меха и характер линьки, следует заметить, что лиса, соболь, белка, обитающие в горных районах Сибири, обладают темной расцветкой меха, что связано с низкой температурой и высокой влажностью воздуха. Чем далее на юг и юго-запад, тем слабее светлеет к зиме русак, а закавказские зайцы почти не изменяют зимой свою окраску. Ласка на севере на зиму белеет, а на юге остается коричневой в течение всего года. Покровительственный цвет окраски непосредственно зависит от климатического и почвенного факторов. Белая окраска имеет маскирующее значение, так же как и пятнистый рисунок в летней окраске для ряда млекопитающих, молодняка парнокопытных и т.д. Зимний волосяной покров значительно гуще и пышнее летнего. Это доказано на примере таких пушных зверей, как белка, лесная куница, лисица.

Рис. 1.3 Схема-календарь последовательности осенней (а) и весенней (б) линьки зайца-беляка (по данным С. И. Огнева, 1940)

Все наземные млекопитающие имеют на концах пальцев ногти, когти или копыта. Ногти свойственны обезьянам и отчасти полуобезьянам, имеют плоскую форму и покрывают палец только сверху. Когти наиболее распространены среди млекопитающих, отличаются изогнутостью верхней когтевой пластинки, которая охватывает конец пальца с боков и выдается острием за передний его край. Копыта охватывают конечную фалангу в виде толстого рогового башмака и свойственны крупным бегающим или лазающим по скалам млекопитающим. Роговые щитки имеются на хвосте у мышей, крыс, бобров, выхухолей.

Рога полорогих также относятся к роговым образованиям. Кожа млекопитающих способна утолщаться под влиянием трения, соединенного с давлением, образуя мозоли. У бородавочника они имеются, например, на запястных суставах и закладываются еще в период эмбриональной жизни.

В коже млекопитающих имеются многочисленные, разнообразные по строению и функциям железы: потовые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы - важные органы физической терморегуляции (испарение пота с поверхности кожи); кроме того, они несут дополнительную функцию выделения (пот по своему составу близок к моче). Отсутствие или малое количество потовых желез у грызунов, собак, кошек и некоторых других животных связано с сильно развитой химической терморегуляцией и наличием тепловой одышки (потери тепла с поверхности языка, ротовой полости, легких).

Сальные железы выделяют свой жирный секрет (кожное сало) для защиты волос и поверхности кожи от смачивания и высыхания. Пахучие железы (анальные, мускусные, хвостовые) служат для распознавания особей своего вида и являются одним из основных механизмов репродуктивной изоляции, а также служат средством защиты от врагов. Потовые и сальные железы, которых особенно много на подошвах ног, являются одновременно и слабоспециализированными пахучими железами. Их секрет, разлагаясь, издает характерный для каждого вида запах (наглядный пример - грызуны).

Млечные железы - характерный признак всех без исключения представителей класса млекопитающих. Млечные железы клоачных животных лишены сосков. У всех остальных млекопитающих соски имеются, хотя и различного расположения, строения и численности. Секрет млечных желез выделяется только в период лактации (кормления детенышей).

Скелет и мускулатура. В скелете зверей, как и других позвоночных, различают три отдела: позвоночник с грудной клеткой; череп; скелет конечностей (рис. 1.4). Позвоночный столб слагается из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Характерной особенностью млекопитающих является постоянное число шейных позвонков, равное семи, которые различаются лишь размерами. Число позвонков в других отделах у разных видов отличаются: в грудном их может быть 12-15, поясничном 6-7, крестцовом 3-4, хвостовом 3-49. Тела позвонков имеют плоские сочленовные поверхности и соединяются между собой при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков, что придает позвоночному столбу гибкость и эластичность.

Рис. 1.4. Скелет кошки: Отделы позвоночника: А - шейный; Б - грудной; В - поясничный; Г - крестовый; Д - хвостовой; 1 - нижняя челюсть; 2 - лицевой череп; 3 - мозговой череп; 4 - первый шейный позвонок (атлант); 5 - второй шейный позвонок (эпистофей); 6 - лопатка; 7 - рукоятка грудины; 8 - плечевая кость; 9 - лучевая кость; 10 - локтевая кость; 11 - запястье; 12 - пястье; 13 - фаланги пальцев передней конечности; 14 - грудина; 15 - мечевидный отросток; 16 - реберные хрящи; 17 - костные ребра; 18 - подвздошная кость; 19 - бедренная кость; 20 - большая берцовая кость; 21 - малая берцовая кость; 22 - предплюсна; 23 - плюсна; 24 - фаланги пальцев задней конечности; 25 - лобковая кость; 26 - седалищная кость

Череп зверей отличается достаточно крупной мозговой коробкой и меньшим числом составляющих его отдельных костей, чем у нижестоящих групп позвоночных. Череп разных видов млекопитающих состоит из одних и тех же костей, но в зависимости от образа жизни его форма у разных видов сильно отличается. Монолитная нижняя челюсть служит крепкой опорой для мощной зубной системы.

Лицевой череп принимает активное участие в захватывании и механической переработке пищи. С актом жевания связано сильное развитие скуловых дуг и вторичного костного неба. Многие кости черепа зверей пневматизированы, т.е. имеют воздушные полости, что облегчает конструкцию черепа без особого ущерба для его прочности. На межчелюстных и верхнечелюстных костях, а также на нижней челюсти располагаются зубы-резцы (incisivi), клыки (canini), предкоренные (praemolares) и коренные (molares). Общее число зубов, наличие тех или иных типов и характер строения значительно отличаются у отдельных групп и видов зверей (рис. 1.5). Эти данные широко используются в систематике млекопитающих. Строение зубной системы изображается в виде зубных формул, в которых группы зубов обозначаются первой буквой их латинского названия, а количество - простой дробью, где в числителе указывается число зубов в одной половине верхней челюсти, а в знаменателе - в соответствующей половине нижней челюсти. Таким образом, общее число зубов равно их удвоенной сумме в формуле. Примеры зубных формул:

белки - i 1/1, р 2/1, т 3/3 = 22;

волка - i 3/3, с 1/1. р4/4, т 2/3 = 42



Рис. 1.5. Строение зубного ряда млекопитающих: а -- насекомоядные (еж); б -- зайцеобразные (пищуха); в -- рукокрылые (вечерница); г -- грызуны (полевка); д - хищники; е -- парнокопытные (северный олень)

Рис. 1.6 Приспособительные особенности скелета млекопитающих: 1 крыло летучей мыши; 2 -- лапа крота; 3 -- задняя нога кенгуру; 4 -- нога лошади; 5 -- рука орангутана; 6 -- ласт дельфина

Особенности строения скелета конечностей связаны с характером локомотаций млекопитающих. Многообразие форм передвижения (бег, прыжки, плаванье, полет и т.д.) оказало влияние на строение плечевого и тазового поясов, скелета свободных конечностей (рис. 1.6).

Млекопитающие имеют совершенную и сложную мускулатуру, что обусловлено необходимостью совершать активные, продолжительные и разнообразные движения. Только для млекопитающих характерны наличие диафрагмы (грудо-брюшной преграды), подкожной и лицевой мускулатуры и сильно развитые жевательные мышцы. Развита подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей, например, она обусловливает возможность свертывания тела в клубок.

Нервная система и органы чувств. Нервная система млекопитающих слагается из центральной (спинной и головной мозг) и периферической частей (нервы, нервные узлы и сплетения). В состав периферической нервной системы входят вегетативная нервная система, иннервирующая внутренние органы, и органы чувств.

Спинной мозг содержит нервные волокна, проводящие возбуждение, и многочисленные нервные клетки, что делает его важным рефлекторным центром. Существует теснейшая связь между спинным мозгом, мускулатурой и чувствительными рецепторами кожи.

Головной мозг млекопитающих относительно крупных размеров и структурно слагается из пяти отделов: продолговатый мозг (центр дыхания, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, секреции желудочного сока, работы сердца и др.); средний мозг (центр «сторожевого рефлекса»), промежуточный мозг (рецепторные и вегетативные центры); мозжечок (центр, регулирующий движение, равновесие тела и мышечный тонус); передний мозг (анализатор внешнего и внутреннего мира организма, центр высшей нервной деятельности). Характерной чертой головного мозга зверей является сильное развитие мозжечка и особенно полушарий переднего мозга, названных И.П.Павловым высшей «центральной станцией», контролирующей работу всего организма в целом и регулирующей самые сложные его функции.

Органы чувств - это периферические отделы анализаторов, доставляющие центральной нервной системе сигналы об изменениях, происходящих во внешней среде или в организме. Их можно разделить на две основные группы: 1) экстерорецепторы, получающие раздражения из внешней среды (химические - через органы вкуса и обоняния и физические - через органы зрения, слуха, осязания, терморецепторы и т.п.); 2) интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов, сосудов, тканей (в виде чувства голода, сытости, жажды, усталости, полового чувства и т.п.), соответственно которым и строится поведение животного. Разновидность интерорецепторов - проприоре-цепторы сигнализируют о состоянии двигательного аппарата и о перемещениях организма в пространстве.

Органы обоняния достигают у млекопитающих наивысшего развития и служат для ориентирования в пространстве, при добывании пищи, отыскании особей противоположного пола или спасении от опасностей. Орган обоняния расположен в верхне-задней части носовой полости, где в слизистой оболочке имеются особого рода клетки (обонятельные раковины).

По степени развития обоняния различают животных с хорошим чутьем макросматических (большая часть лесных зверей), с плохим чутьем - микросматических (обезьяны) и с полным отсутствием чутья - аносматических (китообразные). Орган обоняния является самым древним из органов чувств.

Орган слуха - это прогрессирующий орган чрезвычайно сложного строения. В его состав, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся у нижестоящих классов, входят еще два отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя существенно усиливает тонкость слуха и особенно сильно развита у зверей, ведущих ночной образ жизни.

Орган зрения у млекопитающих не имеет существенных особенностей и слабо развит даже у обитателей открытых пространств. Особенно развитое зрение имеют ночные звери. У лесных видов зрение менее острое, на неподвижные предметы лесные звери обращают мало внимания. К стоящему человеку часто вплотную подходят осторожные лисы, зайцы, лоси. У видов, ведущих подземный образ жизни, глаза редуцированы, а в ряде случаев вообще затянуты кожистой пленкой.

Органом осязания у млекопитающих служат осязательные волосы, или вибриссы. Эти очень длинные жесткие волосы расположены чаще на голове (усы), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) на брюхе.

Органы пищеварения. Пищеварительный тракт делится на три отдела: передний - рот с его вспомогательными органами, глотка и пищевод (захват, пережевывание и проглатывание пищи); средний - желудок и тонкая кишка с ее придатками (химическая обработка пищи, переваривание, всасывание); задний - толстая кишка (обработка непереваренных остатков, формирование каловых масс и выведение их наружу).

Характерными особенностями ротовой полости зверей являются: подвижные губы и щеки, сложно устроенные зубы, хорошо развитое твердое нёбо, подвижный мускулистый чувствительный язык. Размеры и строение перечисленных органов зависят от вида пищи и способов ее добывания.

Пройдя через глотку и пищевод, пища попадает в желудок - мешкообразное расширение между пищеводом и тонкой кишкой. Различают простые (однокамерные) и сложные (многокамерные) желудки. Однокамерный желудок имеет большинство млекопитающих. Сложный желудок характерен для жвачных, сирен и некоторых других видов. В пределах сложного желудка выделяют четыре отдела: рубец, сетка, книжка и сычуг (рис. 1.7). Причиной возникновения такого желудка явилась необходимость поглощения большого количества трудноперевариваемой пищи, проглатываемой целиком, без пережевывания. У жвачных произошла специализация кишечного тракта в направлении увеличения удельного веса желудочного пищеварения.

Из желудка пища продвигается в передний отдел тонкого кишечника - 12-перстную кишку. Сюда открываются выводные протоки поджелудочной железы и желчного пузыря; их секреты играют важную роль в процессе пищеварения. Наличие на вогнутой стороне печени желчного пузыря рассматривается как прогрессивный признак. В тонком кишечнике завершается химический процесс пищеварения и начинается процесс всасывания, который в свою очередь завершается в длинной и объемистой толстой кишке. Прямая кишка не у всех млекопитающих оправдывает свое название: у многих растительноядных видов она длинная и извилистая. У растительноядных зверей кишечник длиннее, чем у плотоядных.



Рис. 1.7. Желудок жвачных: 7 -- пилорус; 2 -- поперечный (замыкальный валик); 3 -- сычуг; 4 -- книжка; 5-- пищевод: 6 -- пищеводный желоб; 7-- дорзальный мешок рубца; 8-- вентральный мешок рубца; 9 -- преддверие рубца; 10 -- сетка

Органы дыхания. Дыхание - необходимое условие обмена веществ, нормального роста и развития организма. Процесс дыхания характеризуется двумя составляющими. Внутреннее (тканевое) дыхание представляет собой потребление клетками кислорода и образование углекислого газа вследствие окислительных процессов. Внешнее (легочное) дыхание - газообмен между организмом и окружающей средой. Кислород транспортируется кровью от дыхательных органов к тканям, а углекислота от тканей к органам дыхания.

В функциональном отношении органы дыхания подразделяются на воздухоносные пути и легкие. И те, и другие развиваются в тесной связи с пищеварительной системой, как ее выросты. Характерный перекрест (в области глотки) дыхательных и пищеварительных путей свойственен всем млекопитающим и другим наземным позвоночным.

К воздухоносным путям относятся носовая полость, гортань, трахея и бронхи с их разветвлениями. На пути к легким воздух очищается от пылевых частиц, согревается и увлажняется. В воздухоносных путях помещаются органы обоняния и голосовой аппарат. У зверей воздухоносные пути дифференцированы наиболее сильно.

Легкие состоят из специфического строения ткани, содержащей многочисленные легочные пузырьки - альвеолы, сидящие гроздьями на тончайших бронхиолах (конечных веточках бронхиального дерева). Благодаря эластичности альвеол легкие способны расширяться при вдохе и сжиматься при выдохе.

Форма легких сложна. Они разделены на доли, а по наружной поверхности расчленены на выпуклые и вогнутые участки. Правое и левое легкое отличаются по числу долей, к тому же правое обычно значительно тяжелее. Дольчатость легких сделала возможным двойной тип дыхания: с участием реберной стенки (грудное дыхание) и диафрагмы (брюшное дыхание). У крупных животных преимущественное значение получает брюшное дыхание, у мелких - грудное.

Органы кровообращения. Питание и дыхание органов и клеток организма осуществляются с помощью крови. Кровь в организме осуществляет несколько функций:

ь снабжает ткани питательными веществами, поступающими из пищеварительного тракта, и уносит продукты метаболизма;

ь доставляет клеткам кислород и отводит углекислоту;

ь разносит инкреты желез внутренней секреции;

ь выполняет сложные функции защиты организма;

ь играет огромную роль в распределении тепла в теле;

ь создает однородную среду в смысле осмотического давления и активной реакции.

Сердце - центр кровеносной системы - состоит из четырех камер (двух предсердий и двух желудочков). Правая и левая половины сердца разделены перегородкой. Правая половина наполнена венозной кровью (темно-вишнево-красного цвета), левая - артериальной (ярко-красного цвета) (рис. 1.8). Венозная кровь из правого желудочка направляется по малому кругу кровообращения в легкие, там она окисляется и, превратившись в артериальную, возвращается в левое предсердие. Далее артериальная кровь попадает в левый желудочек, а из него через дугу аорты в большой круг кровообращения, через который артериальная кровь поступает к органам и тканям всего тела. Отдавая кислород и питательные вещества тканям, обогащаясь углекислым газом и продуктами жизнедеятельности клеток, она превращается в венозную. Из капилляров тела венозная кровь собирается сначала в мелкие, затем в крупные вены, несущие кровь в правое предсердие, где и заканчивается большой круг кровообращения.

Рис. 1.8 Кровообращение млекопитающих: белым цветом изображены сосуды с артериальной кровью, черным -- с венозной; 1 -- капилляры печени; 2-- вены, собирающие кровь со всего тела; 3 -- правый желудочек; 4-- правое предсердие; 5 -- легочная артерия; 6 -- капилляры легких; 7 -- легочные вены; 8 -- левое предсердие; 9 -- аорта; 10-- левый желудочек; 11 лимфатические сосуды кишечника; 12 -- кишечник; 13 -- капилляры кишечника, 14 -- лимфатические сосуды; 15 -- капилляры тела

Органы выделения. Жизнедеятельность организма невозможна без постоянного удаления образовавшихся в результате обмена веществ ненужных, а порой и вредных веществ. Экскреция - выделение конечных продуктов обмена веществ. Этот процесс нельзя отождествлять с дефекацией выбрасыванием непереваренных остатков пищи в виде кала.

Основу экскретной системы составляют почки. Однако экскреторную функцию выполняют и другие органы: легкие (выделение углекислого газа), кожа, кишечник. Печень является основным местом образования мочевины, которая выделяется в составе мочи почками. Почки также участвуют в регуляции химического состава крови и водного баланса организма.

Органы размножения. Виды животных существуют благодаря способности составляющих их индивидов к размножению. Структура репродуктивной системы включает: половые железы (гонады), половые протоки (гонодукты) с придатками и совокупительные органы.

Мужские половые органы (рис. 1.9, а) состоят из семенников (мужских половых желез), выводных протоков с придаточными железами и полового члена, пронизанного мочеполовым каналом.

Расположение семенников у зверей неодинаково. У примитивных групп они помещаются внутри брюшной полости; у высокоорганизованных форм опущены в специальное выпячивание брюшной стенки (мошонку). Сперматозоиды образуются в извитых канальцах. Все остальные канальцы семенника и его придатка относятся к системе выводных протоков. Выделения железистых придатков разжижают семенную жидкость (сперму).

Женские половые органы (рис. 1.9, б) состоят из яичников (женских половых желез), яйцепроводов, матки и совокупительного аппарата (влагалища и преддверия).

Яичники располагаются в брюшной полости позади почек и соединены с маткой яйцепроводами. Матка - утолщенная часть яичников, принявшая на себя новую функцию резервуара, в котором развивается и питается зародыш. Матки по форме подразделяются на простую, двурогую, двойную. В период беременности слизистая оболочка матки участвует в образовании плаценты (детского места), с помощью которой осуществляются питание зародыша, газообмен и удаление продуктов метаболизма.

Рис. 1.9 Мочеполовая система белой крысы: а - самца: 1 - пенис; 2 - препуииальная железа; 3 - мочеполовой канал; 4 - пешеристое тело пениса; 5 луковичные (куперовы) железы; 6 - пещеристое тело мочеполового канала; 7 мочевой пузырь; 8 - семенной пузырек; 9 - почка (правая); 10 - почечная лоханка; 11 - околопочечник; 12 - мочеточник; 13 - предстательная железа; 14 семяпровод; 15 - головка придатка семенника; 16 - семенник; 17 - хвост придатка семенника; б - самки: 1 - клитор; 2 - преддверие железы; 3 - влагалище; 4 - яйцепровод; 5 - желтое тело; 6 - мочеточник; 7 - почка (правая); 8 - околопочечник; 9 - яичник; 10 - мочевой пузырь; 11 - мочеполовой канал; 12 - мочеполовое отверстие

Железы внутренней секреции. К железам внутренней секреции, регулирующим работу различных органов, относятся: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, щитовидная, околощитовидные и вилочковая железы, островковые клетки поджелудочной железы, надпочечники, половые железы. Все они функционально связаны между собой и образуют единую эндокринную систему. Выделяемые эндокринными железами гормоны представляют собой вещества, обладающие большой физиологической активностью. Их основная роль в организме заключается во влиянии на процессы обмена веществ, роста, физического и полового развития. Деятельность эндокринной системы регулируется гипоталамусом (отдел промежуточного мозга), который выделяет специфические нейрогормоны (рилизинг-гормоны), и осуществляется по принципу обратной связи.

Глава 2. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

2.1 Экологическое группирование

Млекопитающие, если сравнивать их с другими позвоночными, довольно широко распространены по земному шару и по разнообразию занимаемых биотопов не имеют себе равных. Приспособительная эволюция класса привела к возникновению следующих экологических типов зверей: наземные, подземные, водные, воздушные. Каждый из указанных типов делится на более мелкие группы и ветви, отличающиеся по локомоторной функции, трофическим связям, а также по степени и характеру зависимости от той или иной среды.

Наземные звери. Они заселяют практически всю сушу. В пределах рассматриваемого экологического типа можно выделить четыре группы: лесные звери, звери открытых пространств, горные звери и звери-убиквисты.

Лесные звери тесно взаимосвязаны с древостоями, являясь одним из компонентов лесных биогеоценозов. Лесная среда характеризуется определенной степенью «закрытости» (возможностью видеть лишь вблизи), наличием множества разнообразных убежищ, ярусностью лесной растительности, богатством кормов. В зависимости от лесной ярусности, способов передвижения и трофических связей лесные звери подразделяются на три ветви: древеснолазающие, полудревесно-полуназемного образа жизни, ведущие наземный образ жизни.

Древеснолазающие звери проводят всю или большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая гнезда для размножения и отдыха; на деревьях же они спасаются от врагов. Из зверей наших лесов это белка, летяга, соня, лесная куница и др. Приспосабливаются к жизни на деревьях они по-разному. Большинство лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти (белки, куницы и др.). У многих южно-американских обезьян, а также древесных муравьедов и дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с хорошо развитыми сильными пальцами, которыми цепляются за ветви или неровности коры. Многие виды способны перепрыгивать с ветки на ветку, «уходить кронами деревьев» («ходить верхом»). В этих случаях прыжок сопровождается выраженным в различной степени планированием, наиболее развитым у летучих белок (летяг). У белок и куниц зачаточные способности к планированию обеспечивает длинный пушистый хвост, чем они и отличаются от близких видов, ведущих полудревесный образ жизни (скажем, соболя). Пища зверей, которых можно отнести к этой ветви, преимущественно растительная с ярко выраженной специализацией. Белка, например, питается главным образом семенами хвойных, но при случае разоряет птичьи гнезда. Собственные гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах. Здесь же они укрываются от врагов. Хищные виды, в частности лесная куница, употребляют, кроме своего обычного животного корма (мышевидных грызунов), много растительных продуктов (семена и ягоды).

Звери полудревесно-полуназемного образа жизни пищу частично добывают на деревьях, а гнезда устраивают в различных местах. Характерный представитель этой ветви - соболь. Часть пиши (20-50 %) соболь добывает на земле, охотясь на мышевидных грызунов, другую часть (30-60 %) - в кронах и дуплах деревьев, лакомясь кедровыми орехами, ягодами. Кроме того, он ловит птиц (5-10 %) и белок (1-15 %). Гнездится соболь в невысоких дуплах, в валежнике, под корнями деревьев и т.д.

Дальневосточный черный, или белогрудый (гималайский), медведь кормится как на земле (ягодами, грызунами, насекомыми), так и на деревьях (ягодами, пчелиным медом). Днем он обычно отдыхает в примитивном гнезде из веток, устроенном в верхней части дерева, а на зиму ложится в спячку в дуплах деревьев (обычно тополей). Бурундук большую часть времени проводит на земле, где кормится ягодами, семенами растений из напочвенного покрова, грибами. Он хорошо лазает по деревьям, но прыгать с ветки на ветку, подобно белкам, не может. Питается бурундук семенами кедра, которые запасает. Гнездится он чаше всего в норах под корнями или в дуплах упавших деревьев.

Звери, ведущие наземный образ жизни (бурые медведи, уссурийские тигры, росомахи, хорьки, колонки, лоси, настоящие олени, косули, зайцы-беляки, мышевидные грызуны и др.), корм добывают на земле. По деревьям они не лазают (за рядом исключений), детенышей выводят в норах (колонок, росомаха, мышевидные грызуны) или на поверхности земли (олени, заяц-беляк), в берлогах (бурый медведь). Древесно-кустарниковая растительность служит для них укрытием, а для некоторых и кормом (кора, побеги, почки, семена).

Звери открытых пространств питаются преимущественно травянистыми растениями, и для их местообитаний характерна открытость, т.е. отсутствие или малое количество естественных убежищ. Таким образом, основу этой группы составляют травоядные звери (грызуны и копытные). В условиях открытых пространств сформировались три основные ветви зверей: копытные, тушканчики и суслики.

Копытные (сайгак, кулан, верблюд и др.) никаких жилищ или убежищ не сооружают. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются более или менее крупные размеры тела и относительно хорошая острота зрения. Копытные могут подолгу обходиться без воды, получая влагу с травой. Они рождают хорошо развитых детенышей, способных с первых дней после рождения следовать за матерью.

Представители ветви тушканчика (тушканчики, песчанки и др.) - это обычно мелкие зверьки, которые, добывая корм, много и быстро передвигаются, обладают способностью прыгать на довольно длинных задних ногах. Кормятся они травой, сочными луковицами, клубнями растений и насекомыми; никогда не пьют воду, получая ее с пищей. Обладая способностью хорошо и быстро рыть, тушканчики сооружают временные и постоянные убежища в виде нор. Деторождение происходит в норах, беременность короткая, детеныши рождаются беспомощными.

Ветвь суслика составляют мелкие и средней величины грызуны (суслики, сурки, хомяки и др.), которые кормятся травой и семенами. В густом травостое их быстрое передвижение затруднено. Живут они локально, в постоянных норах, где проводят суточный отдых, размножаются, залегают в летнюю и зимнюю спячки; от норы далеко не отходят. Детенышей рождают слепыми, голыми, беспомощными.

Горные звери - характерная группа преимущественно копытных, приспособившихся передвигаться по каменистому грунту, крутым скалам, склонам и осыпям. Их сильные ноги с узкими копытами, не снашивающимися от соприкосновения с камнями, позволяют сравнительно легко перемешаться в сложной горной обстановке. Это прежде всего такие обитатели скал и горных склонов, как серна, туры, козлы, горал, кабарга и др. Многим из этой группы зверей свойственна стадность, повышающая их шансы в борьбе за существование.

Звери-убиквисты встречаются в различной наземной жизненной обстановке и не имеют узкой специализации. К таковым относятся многие хищники (волк, лисица), из парнокопытных - кабаны, а также зайцеобразные - заяц-русак и др. Состав их пищи, характер ее добывания, условия размножения различны и зависят от условий существования. Так, волки в лесной и лесостепной зонах щенятся на поверхности земли в логовах, а в пустыне и тундре - иногда сами роют норы.

Подземные звери. Кроты, слепыши, слепушонки, цокоры составляют немногочисленную, высокоспециализированную группу видов, проводящих в толще почвы всю или большую часть своей жизни. Они практически никогда не выходят на дневную поверхность; норы их очень сложные и представляют собой не жилища, а своего рода след, оставшийся после прошедшего в почве зверька. Только малая часть подземных ходов (сотая доля процента) служит им жилищем, где они отдыхают и размножаются. Настоящие подземные звери имеют своеобразные общие черты строения (шея не выражена; ноги короткие и сильные; мех низкий, бархатистый; глаза небольшие, иногда скрытые под кожей; ушных раковин нет; хвост зачаточный или отсутствует). Способы прокладывания подземных ходов видоспецифичны (передними лапами, выступающими изо рта резцами, задними ногами).

Хотя подземные звери и представляют высокоспециализированную группу, она не является обособленной. Среди млекопитающих можно найти ряд переходных от наземных к подземным обитателям форм. Так, многие мыши и полевки, входящие в группу наземных зверей, сооружают более сложные норы и даже пищу частично находят при рытье нор, как и типично подземные звери. Общая площадь системы их ходов составляет до 10 м2, имеет множество (до 40) выходов и камер, в которых складываются запасы корма. Водяная крыса, поселяясь вдали от водоема, ведет подземный образ жизни, прокладывая длинные ходы в поисках корней, клубней, луковиц растений. Выброшенная при рытье нор земля располагается в виде кучек, очень похожих на кротовины. Но такие норы всегда отличаются наличием многочисленных наружных выходных отверстий.

...