Биология зверей и птиц

Водные звери. Они составляют длинный ряд переходных форм от наземных видов к целиком водным, что дает основание выделять группы полуводных и полностью водных млекопитающих. Первые обычно связаны с лесистыми берегами и поэтому имеют более или менее выраженное отношение клееным биогеоценозам. Преобладающая у нас европейская норка селится по берегам пресных водоемов в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она у воды грызунами, главным образом водяной крысой (16-30%), амфибиями (10-30%) и рыбой (30-70%). Она хорошо плавает, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет.

Еще более связана с водной стихией выдра, выход из норы которой располагается уже под водой. Питается выдра рыбой и амфибиями, однако и наземные грызуны имеют определенное значение. Приспособление ее к водной среде более выражено: укороченные конечности с широкой перепонкой между пальцами; шерсть с жесткой остью и густой низкой подпушью; очень маленькие ушные раковины.

Настоящими полуводными зверями являются: водная землеройка, выхухоль, ондатра, нутрия, бобр. Для них вода - основное место добычи корма, хотя часть, а порой и основную массу корма они могут добывать на суше (бобр, например). В воде они спасаются от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в «хатках», которые сооружаются на берегу или на сплавинах. У всех видов нет ушных раковин, а лапы имеют межпальцевые перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой остью и густой низкой подпушью. Роль лесистости берегов очевидна, так как зарастающие берега богаче кормами, резко снижают фактор беспокойства, а для бобра-дендрофага имеют определяющее значение.

К практически водным зверям относятся калан (морской бобр) и ластоногие. Калан - обитатель северной части Тихого океана, на сушу выходит в основном для размножения, редко для отдыха. Никаких жилищ на берегу он не устраивает.

Ластоногие вне воды (на берегу, льдинах) только щенятся, спариваются и линяют. Полностью водные звери (китообразные и сирены) никогда на сушу не выходят. Водная среда для зверей является вторичной, к ней они приспособились в процессе поиска пищи и спасения от врагов.

Воздушные звери. Этот тип сформировался в процессе эволюции путем развития способности к прыжкам, затем к планированию и в конечном итоге к полету. Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые (летучие мыши). У них появились признаки, близкие к птицам: грудина имеет киль, служащий для прикрепления грудных (летательных) мышц; упрочена грудная клетка; кости черепа слиты. В связи с ночным образом жизни хорошо развиты органы слуха и осязания. Большинство рукокрылых связано с лесными биогеоценозами (живут в дуплах, под отставшей корой; питаются лесными насекомыми и т.д.).

2.2 Питание

Млекопитающие - гетеротрофы, т.е. не способны синтезировать питательные вещества из неорганических соединений и вынуждены поэтому жить либо за счет автотрофов, либо питаться разлагающимися остатками. Гетеротрофы окисляют органические соединения разной степени сложности. Всем зверям, как типично голозойным организмам, свойственно поедать твердые куски пищи, которые затем перевариваются и всасываются. К питательным веществам относятся углеводы, жиры, белки, вода, минеральные соли и витамины. Первые три группы веществ доставляют организму энергию; три последующие не являются источниками энергии, но в той же степени важны для поддержания жизни. Всосавшись в кишечнике пищевые вещества либо входят в состав новых тканевых элементов, либо окисляются, давая организму энергию.

Состав пищи разнообразен. Она может быть животного или растительного происхождения, добываться в различных жизненных средах (в воздухе, на поверхности земли, в толще почвы, на поверхности и в толще воды). По преобладающему виду пищи зверей можно разделить на плотоядных хищников и растительноядных, однако это в определенной степени условно, так как часто встречается смешанное питание. Удельное содержание тех или иных видов может существенно меняться в зависимости от условий местообитания, времени года и других причин. Получаемые вещества и энергию животные используют на рост, поддержание своего существования и размножение. Травоядные затрачивают существенную долю энергии на извлечение из пищи питательных веществ, поскольку в растениях содержится трудноперевариваемая клетчатка. Животная пища, состоящая из белков, жиров и углеводов, переваривается легче. Эффективность превращения пищи в ткани животного (ассимиляция) у травоядных намного ниже, чем у плотоядных.

Предполагается, что у древних млекопитающих в пище преобладали насекомые, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Этот характер питания сохранили до настоящих дней представители наиболее примитивного отряда зверей - насекомоядные, собирающие свой корм с поверхности земли, на мелководьях и в неглубоких норах. Близкие к ним рукокрылые (летучие мыши) также насекомоядны. Насекомоядность в той или иной мере свойственна как хищным плотоядным, так и растительноядным млекопитающим. Хищники обнаруживают и филогенетическую близость к насекомоядным зверям.

Хищные звери добывают пишу в процессе охоты. Для них характерны три типа охоты: подстерегание добычи и скрадывание ее (кошачьи); сочетание скрадывания и отлова вдогонку (волк, лисица и др.); ловля добычи в норах, дуплах и гнездах (мелкие виды куньих и др.). Все виды хищников в той или иной степени специализированы на питании определенными массовыми видами или группами видов животных. Для многих из них основной корм составляют грызуны, дающие периодические вспышки массового размножения. Крупные хищники специализированы на питании копытными и т.д. Для хищников существенное значение имеют также растительные корма (семена, орехи, желуди, ягоды, почки и даже побеги растений), объем которых меняется в зависимости от сезона и местообитания. Так, у барсука повсеместно в летнем корме преобладают мышевидные грызуны и насекомые (примерно поровну), а в осеннем растительные корма полностью занимают место насекомых и составляют более 50%. То же можно отметить и в отношении енотовидной собаки, которая осенью прекращает питаться амфибиями, моллюсками, насекомыми и переходит на растительную пищу (до 70%) и мышевидных грызунов. Такой крупный хищник, как бурый медведь, очень часто длительное время кормится только ягодами, орехами, фруктами, а животную пищу добывает в виде исключения. Таким образом, всеядность в той или иной мере характерна для многих хищников. Типичную плотоядность сохранили только некоторые виды кошачьих, дельфины, белый медведь, большинство ластоногих, питающиеся исключительно рыбой. Полуводные хищники питаются амфибиями, грызунами, насекомыми. Падаль едят большинство плотоядных.

Растительноядные звери преобладают в лесных биогеоценозах. Среди них одни виды отдают предпочтение травянистым растениям, другие - побегам, семенам, ягодам и прочим частям и органам древесных и кустарниковых пород. Однако чаще одни и те же виды зверей чередуют растительные корма по сезонам года. Веточный корм и кора преобладают зимой и весной, трава и листья древесных растений - летом, семена и ягоды осенью. К типично травоядным можно отнести зверей открытых пространств; наземные лесные звери - скорее дендрофаги. В рационе многих семеноедов обычны вегетативные органы растений и даже насекомые. Мелкие грызуны (мышь-малютка и др.) летом в большей мере насекомоядны, чем зерноядны. Крысы нападают на других животных, т.е. прибегают к хищничеству, белки разоряют птичьи гнезда и т.д. Специализированных же плодоедов немного (обезьяны, крыланы), а из наших зверей к ним могут быть отнесены только сони. Характер питания в значительной степени определяет все морфологические и биологические особенности вида и даже тип поселения.

Приведенные данные говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Степень сезонной стабильности отдельных групп кормов определяет всю мозаичность питания лесных зверей. Разнообразие и стабильность летних кормов дают возможность успешно выкармливать потомство. Осенние обильные и калорийные корма обеспечивают все физиологические процессы подготовки к зимовке, в том числе и запасание жира. Набор зимних кормов более скуден, да и добыча их требует немалых энергозатрат, поэтому зачастую звери не получают необходимую зимнюю кормовую норму и голодают.

Рассмотрим значение минерального питания. В пище животных должно содержаться в виде минеральных солей около 15 химических элементов (хлорид натрия, калий, магний, фосфор, кальций, железо, медь, йод, марганец и др.). Непрерывная потеря минеральных солей с мочой, потом и экскрементами должна быть уравновешена поступлением такого же их количества с пищей. Натрий и хлор играют важную роль в поддержании осмотического баланса организма, калий и магний необходимы для мышечного сокращения, кальций и фосфор - главные компоненты костей, зубов, железо входит в состав гемоглобина и цитохромов. В связи с вышесказанным значение солонцов и других минеральных подкормок очень велико.

Из всех компонентов внешней среды вода наиболее важна для жизни. Она образует жидкую часть крови и лимфы; служит средой, в которой растворены другие вещества и происходят все химические реакции. Вода необходима в процессе пищеварения для расщепления углеводов, белков и жиров, способствует удалению из организма продуктов обмена, а также распределению и регуляции теплоты в организме: выделяясь в виде пота, она охлаждает поверхность тела. У млекопитающих развита способность к образованию мочи, гиперосмотичной по отношению к крови, и нет других внепочечных путей выделения солей, кроме как с потом. У мелких млекопитающих (мышевидных грызунов) испарения, с которым связано охлаждение тела, либо вообще нет, либо оно очень мало. Таким образом, млекопитающие теряют воду с испарением (в результате функций потовых желез и дыхания), выводят ее с фекалиями и в виде мочи. Наиболее интенсивным водным обменом обладают животные с активным обменом веществ. Эта потеря воды должна восполняться выпиваемой водой, водой пищи и водой, образующейся в процессе обмена веществ. Одно из условий жизни животных заключается в сохранении в тканях организма определенного количества воды. Потери ее, связанные с испарением, уменьшаются с помощью роговых чешуек, шерстного покрова тела. Потери воды с дыханием сокращаются за счет уменьшения локомоторной активности при высоких температурах и конденсации воды в более холодных носовых проходах. Вода удерживается и вследствие снижения количества вырабатываемой мочи. Приспособительные механизмы почек служат одинаково успешно как обитающим в пустыне млекопитающим, которым приходится долгое время обходиться без воды, так и полностью водным животным, питающимся организмами с высокой осмотической концентрацией.

Большая часть лесных зверей получает воду в сочных кормах и активно пьет ее. Жажда есть сложное ощущение, складывающееся под влиянием нескольких факторов, включающих стимуляцию мозговых осморепепторов, уровень общего обезвоживания тканей и степень сухости ротовой полости (Проссер Л., 1977). Без регулярного водопоя не могут обходиться крупные хищники, копытные животные, крупные грызуны и др. Количество воды, поглощаемой бобром в сутки, составляет около 33 % массы его тела, а некоторыми грызунами, обитающими в пустыне, - около 6 %. Однако некоторые живущие в пустыне звери (грызуны) не нуждаются в питьевой воде, так как им вполне достаточно воды, образующейся в процессе обмена веществ. В условиях же лесных биогеоценозов роль водоемов, пригодных для водопоя животных, огромна. Выводковые норы лисицы, например, обязательно располагаются вблизи верховых болот, ручьев, озер и речек. Звери активно используют временные водоемы с дождевой и талой водой, заполненные родниковой водой понижения (углубления) по дну оврагов и балок и т.п. Там, где нет естественных водоемов, их следует искусственно сооружать (расчищать родники, заилившиеся русла ручьев и т.д.).

2.3 Размножение

Размножающимся половым путем представителям класса млекопитающих свойственно внутреннее оплодотворение, живорождение (за исключением яйцекладущих), устройство для деторождения специальных (различной степени выраженности и сложности) гнезд, выкармливание новорожденных молоком и продолжительная забота о них. Живорождение и выкармливание детенышей молоком являются наиболее характерными признаками. Полное утробное развитие обусловлено появлением у млекопитающих плаценты. Развитие зародыша происходит в матке, и питание его осуществляется за счет материнского организма при помощи плаценты, поэтому детеныш рождается достаточно развитым. У плацентарных млекопитающих, в отличие от других позвоночных, яйца очень мелкие (до 0,2 мм в диаметре), не имеют белковой оболочки и практически полностью лишены желтка. Разнообразие особенностей условий жизни привело к образованию массы приспособлений в характере размножения. Это наглядно иллюстрируется на примере лесных зверей.

Продолжительность беременности и степень развитости новорожденных у лесных зверей разнообразны. Так, мышевидные грызуны, которые рождают детенышей в гнездах, специально устроенных в норах, дуплах стволов деревьев или траве, имеют очень короткую продолжительность беременности (не более 20-30 дней), а новорожденные у них беспомощные, голые, слепые, Короткая беременность свойственна и рождающим в норах видам собачьих (волку, лисице, енотовидной собаке). Наиболее продолжительно эмбриональное развитие у видов, рождающих детенышей на поверхности земли (у косули, лося), так как новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью.

Быстрота размножения разных видов млекопитающих связана с продолжительностью периода достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, численностью выводка. Крупные звери достигают половой зрелости сравнительно поздно. Особенно скороспелы грызуны (полевки, лесная мышь и др.), для которых половая зрелость наступает в возрасте 2-3 месяцев.

Частота деторождения и величина выводка также различны. Большинство наших лесных зверей рожают ежегодно, и даже несколько раз в год. Особенной плодовитостью отличаются грызуны. Так, полевки дают в год 3-7 выводков по 2-10 детенышей в каждом. Если учесть, что половозрелыми они становятся в возрасте двух месяцев, то становится ясно, сколь быстро размножаются эти зверьки. Интенсивность размножения зверей зависит от продолжительности жизни и скорости отмирания особей данного вида. Долговечные виды размножаются медленнее. Скорость размножения существенно меняется по годам в связи с непостоянством условий жизни и зависит в первую очередь от состава кормов или их обилия в конкретной местности.

Среди млекопитающих встречаются как моногамные, так и полигамные виды. Полигамия (полигиния) - спаривание самца в брачный период со многими самками, моногамия - с одной самкой. Для рукокрылых характерна полиандрия (у одной самки несколько самцов). Полигамия - это такой исход борьбы полов, при котором выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия - при котором выигрывают самки (матриархат). Моногамия представляет собой компромиссный вариант. При моногамной системе брачных отношений самец должен быть «уверен», что тратит силы на выращивание собственного потомства, отсюда столь ревностная охрана своей самки от копуляций с посторонними самцами. Самки, связанные моногамными отношениями, очень уязвимы при дезертирстве самцов в период размножения. У моногамных видов (волков, лисиц, песцов, бобров и др.) пары образуются, как правило, только на один сезон размножения, но нередко наблюдается и определенная привязанность особей разного пола, когда одна и та же пара из года в год дает потомство. У моногамных видов в воспитании потомства обычно участвуют оба родителя. Большинство видов лесных зверей - полигамы (оленьи, многие грызуны, насекомоядные и др.). Для копытных характерно образование вокруг самца в период спаривания «гаремов», или «косяков», из половозрелых самок. Грызуны и насекомоядные спариваются в год несколько раз и не образуют ни «гаремов», ни «косяков». Полигамия чаще встречается у млекопитающих потому, что выкармливают детенышей только самки, а самцы, особенно травоядные и дендрофаги, мало чем могут им в этом помочь.

Период спаривания «гон» у разных видов приходится на разные сроки. Он сопровождается брачными играми (рев оленей, стон лосей, лай собачьих, проявление различных форм двигательной активности: преследование, бои и т. п.). У волков и лисиц спаривание происходит в конце зимы, у норок, хорей, зайцев - в начале весны, у соболей и куниц - в середине лета; у многих копытных - осенью. Сроки спаривания зависят от общей продолжительности беременности и в процессе эволюции закрепились таким образом, чтобы приурочить период деторождения к благоприятному для этого сезону (обычно к концу весны, первой половине лета). Исключение составляет, например, выдра, детенышей которой находили в самое разное время года (при одном помете в год). Круглый год способны размножаться звери, обеспеченные полноценными кормами и зимой. Молодняк держится с матерью недолго: у грызунов выводки распадаются через 1-3 месяца, у лисиц - с половины лета, у волков - осенью; лишь у тигров, медведей выводок существует около года и дольше.

Половой диморфизм (различие между самцами и самками в окраске, строении частей и размерах тела, а также в других вторичных половых признаках) у млекопитающих выражен сравнительно слабее, чем у птиц. Обычно самцы зверей крупнее самок, самки оленьих (кроме северных оленей) не имеют рогов; самец кабарги имеет на брюхе мускусный мешок и очень длинные верхние клыки; крупнее клыки у самцов кабана, кроме того, кожа у них на боках достигает исключительной толщины («калкан»), что защищает животное от клыков соперника, а также зубов и когтей хищников.

Соотношение полов вычисляется как доля самцов в популяции: у млекопитающих оно обычно близко к 0,5. Если в популяции равное соотношение полов и моногамная система брачных отношений, то любой индивидуум (и самец, и самка) имеет достаточно высокую вероятность спариваться и передавать следующему поколению свою генную информацию. При полигамии, в условиях равного соотношения полов, избранная группа наиболее приспособленных самцов обеспечивает непропорционально большое число спариваний. В условиях перенаселения «гаремы» сильных самцов многочисленнее, а самцы с признаками вырождения остаются «необязательными».

Репродуктивная изоляция, препятствующая свободному скрещиванию видов в природе и сохраняющая их видовую самостоятельность, представляется иерархической системой изолирующих механизма, которые делятся на экологические, этологические, механические и генетические. Экологические факторы препятствуют встрече потенциально скрещивающихся видов в период размножения (биотопическая, фенологическая и другие виды изоляции). Этологические (поведенческие) механизмы предотвращают спаривание между встречающимися потенциальными партнерами, относяшшися к разным видам, за счет различий в их поведении. Сущность механической изоляции состоит в различии строения совокупительных органов, в результате чего спаривание становится невозможным. Эти три категории изолирующих механизмов предотвращают спаривание и относятся к группе докопуляционных. Если же спаривание между представителями разных видов все же произошло, то в действие вступают генетические изолирующие механизмы (несоответствие половых клеток, бесплодное потомство, гибриды с ограниченной плодовитостью или пониженной жизнеспособностью и т.д.), элиминирующие гибридное потомство в первом или последующих поколениях.

Значение приведенных категорий и групп изолирующих механизмов для представителей различных типов животных неодинаково. Главенствующее положение того или иного механизма определяется особенностями биологии вида, а также характером занимаемой среды и популяционной структуры. Для лесных зверей с их фаунистическим разнообразием, широкими локомоторными возможностями и выраженным ограничением занимаемого пространства (в виде лесных массивов) первостепенную роль играет этологическая изоляция с богатым спектром сигналов (химических, звуковых, оптических).

2.4 Годовой цикл жизни

Биологические явления у млекопитающих, состояние их организма и особенности взаимоотношений с окружающей средой подчинены сезонной закономерности. Схема их годового цикла жизни в связи с этим представляется в следующем виде: подготовка к размножению, период деторождения и воспитания потомства, период подготовки к зиме, зимовка.

Подготовка к размножению связана с завершением созревания половых продуктов, что существенно изменяет поведение лесных зверей. Самцы полигамных видов в процессе активного полового отбора формируют «гаремы» и «косяки», другие виды проявляют иные формы половой активности. Моногамные виды разбиваются на пары. Поведение самцов является одним из важных сигналов, обусловливающих подготовку самок к размножению. Происходит процесс выбора мест, удобных для последующего размножения: звери концентрируются в малодоступных, скрытых густой растительностью местах; часто перебираются на отдельные островки по лесным болотам; обновляют старые норы, дупла, логовища или сооружают новые.

Деторождение и воспитание потомства прежде всего характеризуются особой скрытостью образа жизни и минимальными передвижениями. Это особенно касается видов, не устраивающих жилищ и рождающих детенышей в логовах или просто на поверхности почвы в густом напочвенном покрове или кустарниковых и других зарослях. Оседлость становится основной характеристикой образа жизни. С появлением и последующим ростом молодняка потребность в корме заставляет зверей более активно передвигаться, отыскивать места, богатые кормом, что в конечном итоге ведет к распаду выводков. Однако некоторые виды сохраняют семейные группы и в последующие периоды.

Подготовка к зиме заключается, во-первых, в интенсивном питании калорийными и обильными осенними кормами. Вторая характерная черта этого периода -- осенняя линька. Звери, не имеющие постоянного жилища, активно перемещаются в поисках более богатых кормов; нередки случаи кормежки на сельскохозяйственных полях. Многие виды (барсук, енотовидная собака, дикая свинья) сильно жиреют, порой даже удваивая свою массу.

Некоторые лесные звери активно наполняют в этот период свои кладовые, делая довольно значительные запасы. Особенно отличается полевка-экономка, широко распространенный по сибирской и восточноевропейской тайге грызун. Одна особь способна собрать на зиму в свои кладовые до 15 кг кореньев и более. Известен случай, когда две пары экономок заготовили более 100 кг Различных запасов. В грибные годы у одной белки может быть припрятано (по деревьям, на пнях и т.п.) до 2 тыс. грибов. Запасы желудей, орехов лещины и кедра делают бурундуки и др. Хищники так много не запасают, но крупную добычу растаскивают и прячут, а хорьки и норки с осени душат лягушек, пресмыкающихся и складывают их кучками у своих убежищ и нор.

Осенние миграции свойственны многим млекопитающим. Летучие мыши, проводящие лето в высоких северных широтах, подобно птицам, отлетают на зиму в более южные страны. Косули в Восточной Сибири и Приуралье перекочевывают с западных склонов на восточные, где снег выпадает позже и в меньшем количестве, а пища доступнее. Такие переселения нередко имеют протяженность в несколько сотен километров и совершаются по строго избранным маршрутам. Вертикальные миграции выражаются в том, что на зиму крупные высокогорные звери (туры, серны, каменные козлы) спускаются б лесную зону или даже в предгорья. Возможны сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, лисиц и других лесных зверей.

Зимовку лесные звери проводят или в активном состоянии, или же впадают в состояние зимнего сна и настоящей спячки. Зимний сон - широко распространенное среди млекопитающих приспособление к перенесению неблагоприятных сезонных условий жизни. На зиму звери прячутся в просто устроенные укрытия, неглубокие земляные пещеры, под сваленное дерево, куст, вывороты корней, в норы и лежат там в состоянии покоя. В этот период они дышат, частота сердечных сокращений почти не снижается, а температура падает на 1-2 °С. Животные могут быть легко разбужены и способны к активной деятельности. Такое состояние зимой свойственно бурому и черному медведям, барсуку, еноту, енотовидной собаке, бурундуку и др. Сроки начала спячки и ее продолжительности зависят от условий существования зверей. Чем южнее они обитают, тем короче продолжительность зимнего сна. В Закавказье медведи в отдельные годы вовсе не впадают в спячку, то же наблюдалось и с барсуками. При длительных оттепелях бурундуки, еноты, енотовидная собака и даже барсук выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

Настоящая спячка свойственна соням, ежам, летучим мышам и некоторым другим лесным видам. В период настоящей спячки звери находятся в состоянии глубокого оцепенения. Обмен веществ резко падает, число вздохов сокращается более чем в 5 раз, дыхание периодически может вовсе прекращаться на 1-2 мин. Пульсация сердца становится едва заметной, а циркуляция крови в сосудах ничтожна. Даже при глубоких надрезах кожи раны почти не кровоточат. Температура тела резко падает и меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Кроме зимней, возможна и летняя спячка, которая обычно без перерыва переходит в зимнюю.

Зимний сон и настоящая спячка являются центральными компонентами в цепи приспособлений (запасание жира, линька, сооружение зимних гнезд, приготовление кормовых запасов, миграции и др.) к переживанию неблагоприятных климатических и кормовых условий существования.

Звери, зимующие в активном состоянии, имеют разносторонние приспособления к зимнем условиям. Они проявляются в сезонных изменениях кожного и волосяного покровов и массы тела, в резком сокращении суточной двигательной и кормовой активности при одновременном увеличении периода гнездового покоя. Репродукция поколений идет по пути ограничения сроков основных воспроизводственных процессов. По данным И.П. Карпухина (1980), у обыкновенной белки время ежедневного сна в зимний период по продолжительности более чем в 2 раза длиннее, чем в летний период (19 ч против 8) и начинается сразу же после прекращения утреннего кормления. Белки проводят в гнезде летом в среднем 14 ч, а зимой - 22. По мере понижения температуры в гнезде собирается по несколько (до 3 и более) особей. Зимний мех вдвое гуще и длиннее летнего, масса тела также увеличивается. Приспособления к зимним условиям взаимосвязаны и имеют комплексный характер.

2.5 Свойства популяционных групп млекопитающих

Популяция (группа организмов одного вида, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества) характеризуется рядом признаков: плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной структурой, распределением в пространстве (дисперсией), кривой роста и др.

Плотность - это величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Экологическая плотность отражает численность, приходящуюся на единицу обитаемого пространства. Зачастую важно знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, для чего используются индексы относительного обилия (частота встречаемости в ловушках; число особей на 1 км маршрутного хода; число особей, отмеченное в течение определенного времени и т.д.). Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных зверей интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, то на данной энергетической базе может поддерживаться большая масса крупных животных. Таким образом, данные по численности приводят к переоценке роли мелких, а данные по биомассе - крупных зверей.

Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических условиях среды; она непостоянна и зависит от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды. Рождаемость зверей обычно выражается как число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции (удельная рождаемость). Иногда рождаемость рассчитывается на одну самку репродуктивного возраста. Смертность - гибель особей в популяции. Экологическая (реализованная) смертность - гибель особей в данных условиях среды. Показатели смертности значительно разнятся в зависимости от возраста. Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания. Таблицы выживания широко используются на практике, а кривые, построенные на их основе, могут быть весьма информативными.

Возрастной состав позволяет охарактеризовать любую популяцию тремя экологическими возрастными группами: пререпродуктивной, репродуктивной, пострепродуктивной. У млекопитающих отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденции изменения численности популяции. Высокая относительная численность молоди указывает на то, что сезон размножения сложился успешно, и если смертность молоди не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. Соотношение возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Для каждой популяции характерно «нормальное», или «стабильное», возрастное распределение, к которому стремятся реальные показатели. Большая роль молоди характерна для популяций многих видов лесных зверей, но максимального значения (85 %) достигает она у ондатры. Интенсивная промысловая нагрузка приводит к снижению численности популяции и увеличению рождаемости особей, что позволяет таким видам, как ондатра, лисица, кабан, быстро восстанавливать свою численность.

Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение наблюдается в случае, когда среда однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Именно такой тип распределения характерен для лесных зверей. Если при использовании стандартных критериев значимости оказывается, что отношение дисперсии к среднему (v/m) больше единицы, то распределение - групповое, меньше единицы - равномерное, равно единице - случайное.

Кривая роста популяции млекопитающих выражается в арифметическом масштабе по отношению ко времени S-образной, или сигмовидной, кривой. Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением (по мере нарастания плотности популяции) действия неблагоприятных факторов (сопротивления среды). Такой тип роста называют логистическим и соответствует логистическому уравнению:

dN / dt = rN (К - N) / K (при N = ea - rt)

где dN / dt -- скорость роста популяции (изменение численности во времени); r -- удельная, или внутренняя, скорость роста; N -- величина популяции (численность); К - максимально возможная величина популяции; е -- основание натурального логарифма; а -- постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат, равна (К - N) / N (при t = 0).

Расселение (перемещение организмов на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории) наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции; эмиграция (выселение с занимаемой территории) аналогична смерти; иммиграция (вселение) аналогична рождаемости; миграция (передвижение, уход и возвращение на данную территорию) в разные сезоны влияет на характер кривой роста то как рождаемость, то как смертность.

Флуктуации численности популяций наблюдаются, когда популяция завершает рост, и ее плотность проявляет тенденцию к колебаниям относительно стационарного уровня. Для природных популяций различают сезонные изменения численности и годичные флуктуации. Годичные флуктуации, в свою очередь, представлены двумя группами, контролируемыми абиотическими факторами (температура, осадки и др.) и биотическими факторами (пища, болезни и др.). У ряда видов изменения численности столь регулярны, что к ним применим термин «циклы».

Многим лесным животным присущи вспышки массового размножения биологического явления, когда численность популяции данного вида при своих многолетних циклических колебаниях увеличивается на несколько порядков, и вид приобретает определенное хозяйственное значение, существенно влияя одновременно на трофические и другие биоценотические связи в природном сообществе.

Колебание численности свойственно всем животным, но проявляется в разной степени. Среди лесных зверей оно особенно выражено у грызунов, зайцеобразных и ряда хищных (горностая, колонка, лисицы и т.д.). С известной степенью точности можно Утверждать, что вспышки массового размножения дают именно те хищники, основой питания которых являются грызуны, в свою очередь подверженные резким колебаниям численности. Заметно Меняется по годам численность косули, оленя, лося, кабана и Других дендрофагов, но их хищникам, и в первую очередь медленно размножающимся (например, тигру), не свойственно выраженное колебание численности.

В основе непостоянства численности лесных зверей лежат многие факторы: обеспеченность кормами, пресс хищников, паразитарные эпизоотии, погодные условия и др. С изменением кормовых условий (урожаем шишек хвойных пород, например) часто связывают численность белки, бурундука, мышевидных грызунов темнохвойной тайги. Сходная зависимость колебания численности от j обеспеченности кормами характерна и для таких хищников, как горностай, колонок, лесная куница, лисица. Таким образом, популяции кормовых растений определяют динамику фитофагов, а фитофаги - динамику хищников и консументов более высоких порядков.

Однако не у всех видов рост численности может быть обоснован наличием кормов. Численность зайца, ондатры, водяной крысы, лося, оленя достаточно сильно колеблется по годам и при определенном разнообразии и стабильности кормов. Причину колебаний в этих случаях объясняют паразитарными эпизоотиями, которые чаще возникают среди видов с одинаковым обилием кормов по годам.

Для многих видов основной причиной колебаний численности являются аномалии погоды. В глубокоснежные зимы наблюдается массовая гибель косуль, кабанов, зайцев и даже лисиц. Засухи лишают животных кормов и укрытий, а пожары на обширных территориях просто уничтожают их.

Роль хищников в колебании численности жертв различна. Для многих массовых видов хищники не являются основным фактором динамики численности, но в комплексе регуляторов численности занимают определенное место. Для медленно размножающихся копытных они имеют большое значение, так как выбирают ослабленных особей и молодняк.

Представления о том, что вспышки массовых размножений животных повторяются с определенной закономерностью, существуют уже более 100 лет и подтверждены многими наблюдениями. Установлено, что циклы динамики численности у многих видов совпадают во времени и охватывают одновременно обширные территории (различные виды мышевидных грызунов; зайца-беляка и рыси; зайцев и мышевидных грызунов и т.д.). Синхронность массовых размножений наблюдается даже у видов, экологически далеких друг от друга. Одной из черт массовых размножений является своеобразный географизм, когда передвижение «волны» идет в одном направлении, которое в определенной степени повторяется через ряд лет. Объяснений синхронизации циклов животных много, но большинство авторов связывает их с мощными климатическими пульсациями или солнечной активностью. По мнению многих авторов, имеются основания полагать, что с цикликой Солнца связаны колебания численности зайца-беляка, выхухоли, белки, лисицы, лося, бобра, горностая, хоря, куницы и др. Ритмы чаше всего регистрируются в пределах 3-6- и 10-12-летних циклов.

Глава 3. Эколого-систематический обзор лесных зверей

Класс млекопитающих (Mammalia), no данным Каталога млекопитающих СССР (1981), делится на шесть подклассов (3 вымерших и 3 современных). В.Е.Соколов выделяет три подкласса с тремя инфраклассами. Однако необходимо отметить, что к настоящему времени система класса, даже в его высших таксономических категориях, окончательно не установлена. В упомянутом выше каталоге мировая фауна млекопитающих из ныне существующих представлена 19 отрядами, 124 семействами, примерно 960 родами и 4050 видами. В фауне России число отрядов - 11, семейств - 39, родов - 172, видов - 357.

Все млекопитающие произошли от хищных рептилий тероморфов (зверообразных). Их потомки - териодонты (зверозубые) - были прямыми предками млекопитающих, и первые из них уже почти 200 млн. лет существуют на Земле. В Юрском периоде фиксируются вполне сформировавшиеся так называемые архаичные звери - протерии, потомки которых (ехидны, утконосы) до сих пор живут в стране «живых ископаемых» Австралии. В том же Юрском периоде (195-135 млн. лет назад) появились и первые сумчатые звери, или мегатерии. Эутерии (настоящие звери) - плацентарные млекопитающие - появились в меловом периоде (135-65 млн. лет назад). Вначале это были мелкие насекомоядные существа, ростом примерно с мышевидного грызуна. Следовательно, все современные звери и даже человек произошли от крохотных зверьков - родичей ежей, кротов и землероек. Основные качественные изменения млекопитающие претерпели в Меловой период на территории Центральной Азии. В процессе эволюции эутерии обретали новый образ и почти все увеличивались в размерах. В среднем каждые 5-6 млн. лет образовывался новый род, а новые виды развивались еще быстрее.

Лесные звери нашей страны объединены в шесть отрядов (Насекомоядные, Рукокрылые, Зайцеобразные, Грызуны, Хищные и Парнокопытные), в пределах которых и представляется последующий их эколого-систематический обзор.

3.1 Отряд Насекомоядные (Insectivora)

Представители отряда Насекомоядные населяют все ландшафтные зоны равнин и гор. Отряд включает в себя три семейства: ежовые, землеройковые и кротовые. Общий облик (телосложение) насекомоядных изменчив и отражает всю гамму адаптации к на-земному, подземно-роющему, земноводному и даже древесному образу жизни. Это мелкие звери, из которых самый крупный - длинноиглый еж массой 1500-1600 г, а самый мелкий - белозубка-малютка массой 1,2-1,7 г. Характерным признаком представителей отряда является (за редким исключением) небольшая голова с удлиненной мордой, снабженной вытянутым и весьма подвижным хоботком. Волосяной покров варьирует от бархатистого меха кротов до иглистого панциря ежей. Конечности короткие, стопоходящие (иногда полустопоходящие), пятипалые; пальцы вооружены когтями. Насекомоядные имеют ряд признаков примитивного строения - полушария большого мозга лишены борозд и короткие. Мозг макросоматический, с большим обонятельным отделом. Матка двурогая, плацента дискоидальная. Сосков от трех до шести пар. Многие виды имеют развитые боковые, анальные и хвостовые железы, секрет которых обладает резким мускусным запахом.

По числу видов в фауне России насекомоядные занимают второе место после грызунов и представлены 3 семействами, 10 родами и 43 современными видами (И.Я.Павлинов, О.Л.Россолимо, 1987).

Насекомоядные ведут преимущественно ночной образ жизни. Наиболее многочисленны наземные формы, приспособленные к условиям жизни на поверхности земли, где они добывают корм, укрываются в логовах или норах, как своих, так и чужих (землеройки, ежи). Землеройки деятельны всю зиму, прячутся и добывают корм под толщей снежного покрова. Ежи впадают в зимнюю спячку. Кроты ведут подземную жизнь. Выхухоли свойственен полуводный образ жизни, на суше она лишь отдыхает и воспитывает потомство. В составе некоторых экзотических фаун имеются древесные формы насекомоядных - тупайи, по внешнему облику похожие на бурундуков и белок. Это дневные зверьки, питающиеся беспозвоночными в кронах деревьев. Большая часть насекомоядных нашей фауны - гигрофильные формы. Стенотопные формы (путорак) сравнительно редки. Насекомоядные - зоофаги. Они чрезвычайно прожорливы и агрессивны, нападают на всех животных, которых могут осилить (в том числе и на мелких млекопитающих). По характеру брачной жизни - полигамы, в течение одного года обычно имеют один помет. Продолжительность беременности 11-49 дней; число детенышей в помете - до 14. Половая зрелость наступает на втором году жизни.

Семейство ежовые (Erinaceidae) включает в себя два рода (ежи и ушастые ежи) и шесть видов (обыкновенный, белобрюхий, амурский, даурский, ушастый и длинноиглый). В лесных урочищах встречаются представители рода обыкновенных ежей (ежи обыкновенный и амурский), другие виды населяют степи, полупустыни, пустыни и опустыненные участки. Среди других насекомоядных ежи выделяются крупными размерами и наличием иглистого кожного покрова (видоизмененные волосы). Телосложение плотное; обладают способностью свертываться в клубок. Иглистый и меховой покровы имеют тона от светло-серого до угольно-черного. Форма зубов однотипная для всего семейства; зубная формула:

i 3/3, с 1/1, рт 2/2, т 3/3 = 36

Ежи (рис. 3.1, 1 и 2) специализированные животные, не способные быстро бегать (им присущи медленные аллюры). Лапы вооружены когтями, но приспособлены лишь к разгребанию земли, травяного покрова и различного мусора с целью отыскания пищи и устройства логова. Ежи имеют врожденный иммунитет против некоторых органических ядов (змеиного).

Рис. 3.1. Насекомоядные: 1 -- еж обыкновенный; 2 -- еж ушастый; 3 -- бурозубка обыкновенная; 4 -- белозубка белобрюхая; 5 -- выхухоль; 6 -- крот обыкновенный

Основу их питания составляют животные корма (насекомые, другие беспозвоночные, ящерицы, змеи, лягушки, мышевидные грызуны, яйца и птенцы гнездящихся на земле птиц); иногда они поедают плоды растений. Период размножения приурочен к теплому времени года, в помете 4-8 (до 10) детенышей. Ежи рождаются с иглами, но без меха. У них хорошо развиты обоняние и слух; зрение и вкус развиты слабее; осязание практически отсутствует. Ежи инертны и совсем равнодушны к окружающей обстановке.

Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus) (см. рис. 3.1, 1) имеет длину тела 230-320 мм; среднюю массу 700-800 г. Мех длинный. Поверхность игл гладкая; в окрасе чередуются буроватые и светлые пояски. Ухо короче половины длины головы. Распространен в средней и южной полосе европейской части России, Западной Сибири, на Дальнем Востоке. Излюбленные местообитания - опушки лиственных лесов; но встречается и в кустарниковых зарослях по оврагам, балкам, а также в полезащитных лесных полосах и фруктовых садах. Из насекомых предпочитает жуков, однако поедает и дождевых червей, ящериц, лягушек, мелких грызунов и др. Среди растительных кормов обычны ягоды. Убежищами служат гнездо из травы и мелких ветвей, различные естественные укрытия, неглубокие норы. В спячку залегает в сентябре-ноябре; весной пробуждается от спячки в марте-апреле. Спаривается в апреле - мае. Самки приносят в мае - июле 3-7 детенышей. Рождаются ежата голыми, но через несколько часов покрываются белыми и темными иглами.

Семейство землеройковые (Soricidae) объединяет пять родов (бурозубки, белозубки, многозубки, куторы, путораки) и 31 современный вид. Наиболее тесно связаны с лесом бурозубки и белозубки. Многозубки чаще встречаются в горах по всем высотным поясам, куторы селятся по берегам рек, ручьев, озер, травянистых и моховых болот; хорошо плавают. Корм (водных беспозвоночных, мальков и икру рыб, мелких лягушек) они добывают всегда в воде, но поедают его на суше. Путораки населяют развеваемые и слабо-закрепленные пески пустынь; их пища состоит из насекомых.

Землеройковые наиболее мелкие из насекомоядных. Длина j тела крошечной бурозубки с головой составляет 38-53 мм. Тело умеренно удлиненное на невысоких ногах. Голова относительно крупная, с характерно вытянутой в хоботок мордой. Глаза крайне малы (не больше макового зернышка). Длина хвоста изменчива - от очень короткого до превышающего длину туловища. Мех - мягкий, бархатистый, без развитых остевых волос; хорошо развиты вибриссы. На боках тела или у корня хвоста расположены особые железы, секрет которых обладает мускусным запахом. Зубы слабо дифференцированы на группы. Передние верхние и нижние резцы крупнее, сильно вытянуты; остальные резцы, клыки и предкоренные зубы одинаковой формы и называются промежуточными, коренные зубы бугристые. Число зубов варьирует от 26 до 32.

Большинство землероек предпочитают селиться в зонах с влажным климатом или же в речных долинах, горных ущельях и других местах с умеренным и влажным микроклиматом. Обычно избираются затененные места с рыхлой почвой, захламленные различными растительными остатками, с высокой численностью беспозвоночных. Землеройки очень подвижны и неутомимы в поисках пищи. Карликовый рост не показатель примитивности, а результат специализации по добыванию определенного вида пищи. У землероек хорошо развиты осязание и слух; зрение, обоняние и вкус - значительно слабее. Добычу они отыскивают при помощи осязания. Питаются в основном различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми (личинками жуков и мух, гусеницами бабочек и т.д.), при случае нападают на мелких позвоночных. Землероек отличает крайняя прожорливость - в сутки они съедают пиши в 1,5-2 раза больше собственной массы. Без еды могут обходиться очень непродолжительное время (от 5-6 до 28-57 ч). Потребность в воде у разных групп неодинакова, некоторые белозубки, например, не пьют воду и довольствуются влагой, содержащейся в пище. Землеройки обладают высокой плодовитостью, способны приносить в год по 2-3 помета от 4 до 14 детенышей в каждом. В 3-4-недельном возрасте способны вести самостоятельный образ жизни. Активны круглосуточно, но особенно в сумеречные и ночные часы. Врагов у землероек из-за их мускусного запаха мало - некоторые виды птиц (сорокопуты, серая ворона, сорока). Однако они подвержены массовым эпизоотиям глистных и других инвазий. Численность землероек динамична: характерны как сезонные, так и циклические ее колебания.

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) (рис. 3.1, 3) -- крупная короткохвостая землеройка, длиной 60-90 мм; массой 8-15г. Хоботок относительно тупой. Окраска спины кофейно- или серовато-бурая; брюшко светло- или свинцово-серое. Зимний мех темнее летнего. Распространена на всей территории России (кроме Нижнего Поволжья и Крайнего Севера). Поселяется в древостоях с обилием бурелома и валежа, с хорошо развитым и рыхлым слоем лесной подстилки. Избегает сильно заболоченных мест и сухих боров с низкой полнотой. Это наиболее многочисленный из наших видов землероек. Питается многоножками, пауками, земноводными, мелкими млекопитающими; из насекомых предпочитает жесткокрылых (листоедов, хрущей, долгоносиков, чернотелок, мертвоедов, жужелиц), поедает саранчевых, двукрылых, перепончатокрылых. Зимой питается семенами сосны, ели, березы и липы, не уступая лесным полевкам и мышам. Живет в лесной подстилке и под землей, где прокладывает свои собственные ходы, а также использует кротовые. Гнездо делает Шарообразной формы из сухой травы и мха среди корней или в норах грызунов. Обыкновенной бурозубке свойственна высокая Плодовитость. Период размножения длится с апреля по октябрь, временность - 20 дней, в выводке от 4 до 10 детенышей. Через 12 дней после рождения детеныши приобретают облик взрослой землеройки, а спустя 17 дней покидают гнездо.

Среди лесных бурозубок можно назвать крошечную (S. minutissimus), темнозубую (S. daphaenodon), среднюю (S. coecutiens), когтистую (S. unguiculatus), гигантскую (S. mirabilis) и др.

Род землеройки-белозубки (Crocidura) на территории России представлен шестью видами. В их числе длиннохвостая (С. gueldenstadti), большая, или уссурийская (С lasiura), белобрюхая (С. 1еucodon) (рис. 3.1, 4), малая (С. suaveolens), населяющие наряду с другими местообитаниями лесные древостой.

Семейство кротовые (Talpidae) на территории России включает три рода (выхухоли, кроты, могеры) и семь видов. К семейству принадлежат роющие (редко бегающие) формы насекомоядных млекопитающих, ведущие преимущественно подземный образ жизни. Бегающие формы кротов по внешнему виду больше походят на землероек, но особенности внутренней анатомии у них типично кротовые (строение скелета, черепа, зубной системы). Роющие формы имеют характерную кротообразную внешность: плотное вальковатое туловище, плавно переходящее в относительно небольшую коническую голову. Голова у кротов может втягиваться под кожу в плечевой области тела до такой степени, что почти совсем исчезает в туловище. Это обеспечивает подземную маневренность кротовых. Ушные раковины отсутствуют, глаза маленькие, часто закрытые кожистой перепонкой. Передние конечности роющие: короткие с широкими лопатообразными лапами, вывернутыми ладонями наружу. Задние конечности слабее, с узкими и длинными ступнями. Мех короткий, ровный, бархатистый, окраска его одноцветная - черная или черно-бурая. Череп конический, со слаборазвитыми гребнями. Число зубов варьирует от 34 до 44. Резцы, клыки и предкоренные крайне изменчивы по форме и расположению. Собственно коренные стабильны по числу и малоизменчивы по форме.

Кроты заселяют хорошо сформированные, рыхлые лесные почвы, богатые беспозвоночными животными и в первую очередь дождевыми червями. Сухих песчаных почв и сильно заболоченных мест кроты избегают. В питании, помимо дождевых червей, обычны личинки насекомых. Суточная норма кормов кротовых составляет не менее 50-75 % массы тела; без еды они могут оставаться не более 6-10 ч. В год дают один помет, продолжительность беременности 4-6 недель. Детеныши (3-9 в помете) рождаются беспомощными, выкармливаются молоком около месяца. В спячку кроты не впадают, переходя в зимнее время в более глубокие слои почвы; роют и в лесной подстилке под толщей снега.

Род выхухолей (Desmana) представлен на территории России русской, или обыкновенной, выхухолью (D. moschata) (рис. 3.1, 5). Длина тела 180-215 мм, хвоста 170-205 мм. Голова крупная, заканчивается хоботком. Глаза мелкие, защищенные веками. Ушная раковина не выступает из меха, и при нырянии ушная щель закрывается. Пальцы снабжены плавательными перепонками. Хвост уплощен, на верхнем гребне его имеется киль из жестких волос. Волосяной покров типичен для полуводных зверей. Мех интенсивно бурый с сильным блеском, на груди и брюхе серебристо-белесый, высоко ценится. Выхухоль распространена в европейской части (бассейнах рек Волги, Дона, Урала), в ряде областей ре акклиматизирована (Псковской, Ленинградской). Обычно она встречается в речных заводях, старицах, озерах. Типичные места обитания - в пойме реки Хопра (Хоперский госзаповедник). На юге ареала охотно селится среди полузатопленного ольхового леса. Мелкие водоемы (глубиной менее 1 м) не пригодны для жизни выхухоли, так как промерзают. Пища выхухолей состоит из водных животных: моллюсков, пиявок, личинок насекомых, лягушек, мелкой рыбы. Поедают зверьки и корневища водных растений. Активны круглый год; суточная активность высокая на утренней и вечерней зорях. Норы располагаются в берегах водоемов с входным отверстием под водой. Ход в почве поднимается выше уровня воды и заканчивается гнездовой камерой. В крутых берегах норы короткие, в отлогих - длинные. Зимой выхухоль плавает у поверхности воды подо льдом. Массовое спаривание происходит в период весеннего половодья. Беременность длится 45-50 дней, в помете бывает до 5 детенышей.