Биология зверей и птиц

Пластинчатые кости образуют полости (например, черепно-мозговую). Они защищают органы, которые размешены в них. Пластинчатые кости служат и опорой (например, в стенках носовой и ротовой полостей), а также местом прикрепления мышц. Лопатка и тазовые кости, где прикрепляется большое количество мышц, являются рычагами движения. Тазовые кости защищают органы, размешенные в тазовой полости.

Позвоночник. У птицы он разделяется на четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой, так как поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав крестца.

Шейный отдел отличается чрезвычайной подвижностью. Это обусловливается своеобразной формой соприкасающихся между собой сочленовных поверхностей позвонков, которые у всех современных птиц седлообразные, т.е. в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном -- процельны. Такие свойственные только птицам позвонки носят название гетероцельных. Как и у представителей прочих классов, от тел позвонков отходят верхние дуги, заканчивающиеся непарными остистыми отростками, и короткие передние и задние отростки. Шейные ребра рудиментарны и сращены как с телом позвонка, так и с поперечным отростком, благодаря чему по бокам позвонка образуется канал, в котором помещаются позвонковые артерии. Два последних шейных позвонка представляют исключение: они имеют свободные ребра. Однако и эти ребра довольно коротки и не доходят до грудины. Атлас, несущий одну сочленовную поверхность для затылочного мыщелка, и эпистрофей имеют вполне типичное строение, причем зубовидный отросток прирастает к телу эпистрофея. Число шейных позвонков у голубя равно 14 (рис. 4.2), но у разных птиц количество их различно и колеблется от 9 до 25.

Грудной отдел содержит 4 грудных позвонка, которые, в противоположность шейным, срослись друг с другом и с крестцом. Они несут по паре ребер, которые доходят до грудины и подвижно сочленяются с ней. Каждое ребро состоит из двух костных отделов -- спинного и брюшного, которые тоже подвижно сочленяются друг с другом. Благодаря этому грудина может при сокращении соответствующих мышц то приближаться, то удаляться от позвоночника при акте дыхания. На спинных отделах ребер имеются крючковидные отростки. Налегая на соседние (задние) ребра, эти отростки способствуют прочности грудной клетки. Грудина очень велика и имеет вид широкой пластинки, на которой у всех птиц с развитыми крыльями располагается высокий гребень -- грудной киль, служащий местом прикрепления мощных мышц, которые приводят в движение крыло.

Крестцовый отдел у голубя содержит 14 позвонков, но, как и у всех птиц, зародыш первоначально имеет лишь два собственно крестцовых позвонка, к которым позже прирастают спереди все поясничные позвонки (у голубя 6) и последний грудной, а сзади -- часть хвостовых. В результате образуется характерный для птиц сложный крестец, дающий через посредство таза прочную опору задним конечностям. Последний грудной позвонок, вошедший в состав крестца, сохраняет ребра, которые доходят до грудины, что тоже способствует укреплению таза. Образование сложного крестца -- не приспособление к полету, а связано с передвижением по суше на двух ногах. Хвостовой отдел у голубя содержит шесть свободных хвостовых позвонков, причем последний элемент, носящий название копчиковой кости, имеет вид вертикальной пластинки и представляет несколько слившихся позвонков.

Рис. 4.2. Скелет голубя: 1 -- шейные позвонки; 2 -- 1-й палец; 3 -- пястно-запястная кость; 4 -- 2-й палец; 5 -- 3-й палец; 6 -- локтевая кость; 7 лучевая кость; 8 -- плечо; 9 -- лопатка; 10 -- подвздошная кость; 11 -- хвостовые позвонки; 12 -- пигостиль; 13 . -- седалищная кость; 14 -- лобковая кость; 15 -- бедро; 16-- голень; /7-- цевка; 18 -- 1-й палец: 19 -- 4-й палец; 20 -- грудина; 21 -- киль грудины; 22 -- брюшная часть ребра: 23 спинная часть ребра с крючковидным отростком; 24 -- коракоид; 25 -- вилочка; 26 -- грудные позвонки

Плечевой пояс. Он образован тремя костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Лопатка длинная, имеет характерную для птиц «саблевидную» форму, лежит поверх трудной клетки и срослась с коракоидом. Последний представляет собой очень мощную кость, один конец которой дает опору плечу, другой -- упирается в грудину, с которой он сочленяется подвижно. Обе ключицы срастаются снизу и образуют непарную кость -- дужку, или вилочку, что характерно для птиц. Таким образом, весь плечевой пояс приспособлен к полету: свободно скользящая по ребрам лопатка не стесняет крыло в его движении и в то же время дает прочную опору плечу; мощные коракоиды еще в большей степени содействуют прочному прикреплению крыла к туловищу, а тонкая упругая вилочка, препятствуя сближению коракоидов, играет роль распорки.

Передняя конечность. Она содержит все типичные отделы, но кисть своеобразно видоизменена и частично редуцирована. Плечо состоит из очень большой и крепкой плечевой кости, предплечье -- из локтевой и лучевой костей, причем локтевая значительно короче лучевой. Проксимальные элементы запястья срастаются в две маленькие косточки, а дистальные элементы прирастают к пясти, которая представлена лишь двумя удлиненными косточками, которые сращены как в проксимальной, так и в дистальной частях, образуя одну пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три. Первый палец, соответствующий II пальцу типичной пятипалой конечности, представлен одной фалангой; второй, соответствующий III пальцу, представлен двумя фалангами, и третий, соответствующий IV пальцу, -- тоже одной фалангой.

Все кости передней конечности сочленяются друг с другом так, что могут двигаться только в одном направлении -- в плоскости крыла, складывая и расправляя его. Благодаря этому при взмахе крыло двигается как одно целое и потому имеет большую устойчивость, необходимую при полете.

Тазовый пояс. Он обладает рядом особенностей, связанных, с одной стороны, с необходимостью дать прочную опору задним конечностям, с другой -- с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой. Как приспособление к последнему явлению следует рассматривать отсутствие соединения костей тазового пояса друг с другом. Такой таз, получивший название открытого, характерен для птиц. Прочность таза достигается тем, что подвздошные кости очень велики и срослись на всем своем протяжении со сложным крестцом. Седалищные кости обычно тоже велики и срослись с подвздошными до полной утраты швов. Наоборот, лобковые кости тонки и имеют характерную форму Длинных палочек, прикрепленных к наружному краю седалищных костей.

Как и у всех наземных позвоночных, в образовании вертлужной впадины принимают участие все три тазовые кости.

Задняя конечность. Она содержит три основных отдела: бедренный, голень, стопу. Бедренный отдел имеет типичное строение и представлен мощным бедром. Голень образована двумя типичными костями -- большой и малой берцовыми, из которых первая очень велика, вторая же рудиментарна и приросла к большой берцовой. Однако, как показывает эмбриональное развитие, Остальная часть голени образована проксимальным рядом косточек предплюсны, которые срастаются с собственно голенью до полной утраты швов. Поэтому голень птиц обозначается специальным термином -- «тибиотарзус». Стопа представлена у взрослой птицы одной костью -- цевкой. Она, как показывает ее эмбриональное развитие, образуется путем слияния костей плюсны, к которым прирастают дистальные косточки предплюсны. Таким образом, у птиц пяточное сочленение располагается, как и у пресмыкающихся, между двумя рядами предплюсны, образуя межпредплюсневое, или интертарзальное, сочленение. У млекопитающих кости плюсны и предплюсны входят в состав стопы и расположены горизонтально, у птиц цевка располагается вертикально. Как и у большинства птиц, у голубя имеются четыре пальца: три из них направлены вперед, один -- назад. Первый палец имеет две фаланги, второй -- три, третий -- четыре, четвертый -- пять. Конец каждой фаланги снабжен роговидным когтем.

Мышечная система. Мышечная система, или мускулатура, состоит из отдельных мышц (мускулов), способных сокращаться и перемещать кости, к которым они прикреплены, и другие части тела. Мышцы являются активной частью системы органов движения. Они делятся на две группы: соматические и висцеральные.

Соматические мышцы в большинстве своем соединяются с костями, и поэтому их еще называют скелетными; они состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Соматические мышцы имеют свойство произвольного движения, т.е. подчинены воле птицы. Висцеральные мышцы состоят главным образом из гладкой мышечной ткани и реже поперечнополосатой. Они входят в состав кровеносных сосудов, внутренних органов (пищеварения, выделения, размножения, дыхания и др.), а также мышц, приводящих в движение челюсти, язык и перья (истинные, перьевые мышцы).

Мышцы, которые выполняют одни и те же движения, называются синергистами, а действующие в противоположном друг другу направлении антагонистами. Тем не менее в организме достигаются плавность движения и слаженная работа мышц и костей скелета.

В зависимости от выполняемой функции и строения выделяют мышцы динамического типа, состоящие из длинных мышечных волокон, совершающих большую работу, и мышцы статического типа, которые имеют короткие пучки мышечных волокон и приспособлены для фиксации, удержания органов. Имеются и промежуточные между статическими и динамическими формы мышц.

Форма мышц зависит от их функции; различают пластинчатые, кольцеобразные и веретенообразные мышцы.

По функции мышцы разделяют на сгибатели, разгибатели, отводящие, приводящие, вращатели, суживатели, сжиматели, расширители, напрягатели, фиксаторы, подниматели и опускатели крыла.

По месту расположения и выполняемым функциям мышцы разделяют на мышцы кожи, головы, шеи, туловища, конечностей.

Особенности мышц птиц. В отличие от млекопитающих мышцы птиц бедны соединительной тканью, более плотные, темные и имеют тонкие волокна. Это связано с особенностью их строения, более интенсивным кровоснабжением и обменом веществ. Условно принято разделять мышцы птиц на белые и красные, так замечено, что после кипячения грудные мышцы становятся белыми, а мышцы конечностей -- темными. У отдельных видов диких птиц они принимают коричнево-серую или буровато-коричневую окраску.

В целом мышечная система птиц характеризуется тем, что все крупные мышцы, приводящие в движение парные конечности, располагаются на туловище. Особого внимания заслуживают огромные грудные мышцы, масса которых у голубя достигает 20 % общей массы птицы. Они прикрепляются к килю грудины и служат для опускания крыльев. Подключичные мышцы, лежащие тоже на грудине, но под грудной мышцей, служат для поднимания крыла. Противоположное действие этих мышц объясняется тем, что в то время как грудные мышцы прикрепляются к нижней поверхности проксимальной части плеча, подключичные продолжаются в сухожилия, которые перекидываются через коракоид и прикрепляются к верхней поверхности основания плеча.

Из мышц задней конечности особого внимания заслуживает глубокий сгибатель пальцев. Его сухожилия, идущие к концам пальцев, имеют шероховатую, как рашпиль, нижнюю поверхность и двигаются в особых хрящевых влагалищах, внутренняя поверхность которых снабжена поперечными ребрышками. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, шероховатая поверхность сухожилий под тяжестью тела прижимается к влагалищу, и сухожилия закрепляются на его ребрышках. Таким образом, птица может автоматически крепко держаться на ветке без напряжения мускулов, что имеет большое биологическое значение, позволяя птице крепко держаться на ветке даже во время сна. Подкожная мускулатура, поднимающая перья, когда птица «нахохливается», развита также довольно хорошо.

Аппарат дыхания. Аппарат дыхания птиц составляют: носовая полость, верхняя гортань, трахея, нижняя гортань, бронхи, легкие, воздушные мешки.

Дыхание -- это процесс обмена газов между организмом и окружающей средой, выделения респираторной влаги и с ней тепла, окисления питательных веществ и высвобождения энергии для нужд организма. Животный организм нуждается в постоянном Поступлении кислорода и выделении углекислого газа.

Процесс дыхания включает в себя внешнее, или легочное, дыхание (обмен газов между организмом и внешней средой в легких), внутреннее, или тканевое, дыхание (процессы обмена газов в клетках) и транспортирование кровью кислорода из легких в ткани, а углекислого газа в обратном направлении.

Органы дыхания у птиц обеспечивают обмен газов между организмом и окружающей средой, участвуют в регуляции водного, теплового обмена и кислотно-щелочного равновесия.

Строение дыхательных путей и легких птиц весьма своеобразно. Легкие птиц представляют собой не мешки, как это имеет место у земноводных и большинства пресмыкающихся, а плотные губчатые тела. Сравнительно со всем телом птицы они малы и мало растяжимы. Бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь и от концов их главных разветвлений отходят огромные тонко-стенные воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие. Всего у птицы, кроме носоглоточных, четыре парных и один непарный воздушный мешок (рис. 4.3). Парными являются шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные мешки, непарным -- межключичный. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами птицы, a многочисленные отростки их проникают между мышцами, под кожу и в полости костей. Значение воздушных мешков многообразно: они служат и для термоизоляции, и для облегчения тела, главная же их функция проявляется при дыхании во время полета.

Акт дыхания у птиц в покое совершается, как и у всех амниот, путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается приближением и удалением грудины от позвоночника. Но в полете такое дыхание в связи с работой грудных мышц становится невозможным, поэтому оно совершается при помощи воздушных мешков. При каждом подъеме крыльев воздушные мешки механически paстягиваются и наполняются через легкие воздухом, при опускании же крыльев они сжимаются, и воздух через легкие вновь выходит наружу. В самих воздушных мешках процесс газообмена (окисления крови) не происходит, но так как объем их во много раз превосходит объем легких, то лишь часть кислорода воздуха, входящего в мешки, используется легкими, и при выходе еще богатый кислородом воздух вновь окисляет кровь в легких. Таким образом, кровь окисляется при вдохе и выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Так достигается усиленный газообмен, необходимый птицам в связи с их усиленной работой в полете. Благодаря тому, что движение крыльев связано с актом дыхания, птица при полете не может «задохнуться», так как чем сильнее она машет крыльями, тем интенсивнее дышит. У водоплавающих птиц за счет запасов воздушных мешков регулируется процесс газообмена во время пребывания под водой. Заполненные воздухом мешки увеличивают объем тела, облегчают пребывание и передвижение птицы на воде.

Рис. 4.3 Схема воздушных мешков птицы: 1 -- легкие; 2 -- шейный мешок; 3 -- трахея; 4 -- межключичный мешок; 5, 6, 7 и 8 -- выросты межключичного мешка (подмышечные, грудные, реберный и плечевой); 9 -- передний грудной мешок; 10 -- задний грудной мешок; II -- брюшной мешок

Аппарат крово-лимфообращения. К аппарату крово-лимфообращения относятся сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. В кровеносной системе протекает кровь, приводимая в движение сердцем и стенками кровеносных сосудов, в лимфатической -- лимфа, протекающая по лимфатическим протокам, лимфатическим узлам и вливающаяся в общий кровоток.

Функции указанных систем взаимосвязаны. Аппарат крово-лимфообращения обеспечивает доставку питательных веществ к органам, тканям и клеткам и удаление из них углекислоты и различных продуктов распада, осуществляет гуморальную регуляцию внутренних процессов и защиту организма.

У птиц система кровообращения более совершенна, чем у рептилий. Четырехкамерное сердце представлено двумя предсердиями (левое и правое) и двумя желудочками (левым и правым).

Круги кровообращения полностью разделены, и артериальная кровь никогда не смешивается с венозной (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Схема кровообращения птицы: 1 -- правое предсердие; 2 -- левое предсердие; 3 -- правый желудочек; 4 -- левый желудочек; 5 -- легочные артерии; 6 -- капиллярная сеть в легких; 7 -- легочная вена; Ј -- правая дуга аорты; 9 -- арте-Рия головы; 10 -- капиллярная сеть головы; 11 вены головы; 12 -- верхняя полая вена; 13 -- артерии Туловища; 14 -- капиллярная есть туловища; 15 -- вены туловища; 16 -- нижняя полая вена; светлые сосуды -- с артериальной кровью, темные -- с венозной; 5-- 7 -- путь Крови по малому кругу кровообращения; 8--16 -- путь крови по большому кругу кровообращения

Обогащенная кислородом артериальная кровь из левого предсердия попадает в левый желудочек, откуда течет по аорте, артериям и капиллярным разветвлениям во все ткани и органы, где отдает кислород и в качестве венозной крови, лишенной кислорода, возвращается в правое предсердие, завершая большой круг кровообращения.

Малый круг кровь совершает, когда из правого предсердия, будучи венозной, она попадает в правый желудочек и далее по легочным артериям направляется в легкие, где насыщается кислородом, а затем в качестве артериальной возвращается в левое предсердие. Таким образом, все ткани и органы птицы снабжаются только артериальной кровью, что ведет к усилению обмена веществ и обусловливает высокую температуру тела (до 42 -- 44 °С). Энергичный обмен веществ в теле птицы обеспечивается также и усиленной циркуляцией крови в кровеносных сосудах, что, в свою очередь, является следствием усиленной работы сердца. Сердце у птиц, особенно у хорошо летающих, относительно велико: у сокола-пустельги отношение массы сердца к массе тела составляет 1,9 %, у медленно летающей сороки -- 0,93 % при примерно равной массе этих птиц. Число сердечных сокращений (пульсаций) у птиц значительно превышает таковое у млекопитающих: у воробья число пульсаций сердца в минуту' достигает 460, у галки -- 342 и т.д.

Высокая интенсивность обмена веществ является одним из важных условий существования птиц в воздушной среде: во время полета она приводит к быстрой трате энергии и также требует быстрого восстановления, что достигается интенсивной работой сердца, легких и органов пищеварения. Очень важной является и лимфатическая микроциркуляция. Благодаря ей, из тканей удаляются отработанные вещества, неиспользованные крупномолекулярные белки, липиды. Микроциркуляция крови и лимфы едина.

Аппарат пищеварения. Органы пищеварения обеспечивают захват пиши (корма) и превращение питательных веществ из неусвояемого состояния в усвояемое путем механической, химической и физической обработки.

К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость, глотка, верхний пищевод, зоб, нижний пищевод, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямая кишка и клоака. Сюда же необходимо отнести поджелудочную железу и печень, которые, не являясь собственно органами пищеварения, выделяют секреты, необходимые для переваривания пищи, и принимают активное участие в пищеварительных процессах. Путь, по которому проходит пищевая масса от ротовой полости до клоаки, называется пищеварительным трактом.

Стенки вполне сформировавшегося пищеварительного тракта имеют три оболочки (слизистую, мышечную, серозную), рыхло соединенные между собой. Слизистая оболочка располагается внутри пищеварительного тракта и обращена своей поверхностью в просвет пищеварительного канала. В основе слизистой оболочки имеется сеть капилляров, через которые в кишечнике происходит всасывание питательных веществ. Мышечная оболочка состоит из кольцевидных и продольных мышц. Благодаря сокращениям мышц обеспечиваются передвижение и перемешивание корма с пищеварительными соками.

Основной орган захвата пищи -- клюв; лишь хищные птицы и совы крупную добычу схватывают лапами, а клювом ее умерщвляют и разрывают. У большинства птиц конический язык занимает почти все дно ротовой полости; в его основной части развиты ороговевающие шипики, помогающие удерживать добычу. У птиц, имеющих фильтровальный аппарат, мясистый язык обеспечивает выталкивание воды и грунта из ротовой полости, помогает проталкивать в глотку отцеженную пишу. Язык зерноядных птиц удерживает семечко на краю клюва при раскусывании. У питающихся цветочным соком птиц (колибри и др.) язык сворачивается в трубку, через которую засасывается нектар. У дятлов сильно выдвигающийся язык несет на конце крючковидные шипики, облегчающие вытаскивание насекомых из их узких и глубоких ходов. У видов, глотающих добычу целиком или большими кусками, язык обычно мал.

Под языком у некоторых птиц есть углубление, которое может сильно растягиваться и служить местом временного хранения пищи (врановые, вьюрки, пеликаны и др.). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому частичное переваривание углеводов начинается уже с момента заглатывания пищи.

Позади языка лежит гортанная Щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую Трубку пищевод (рис. 4.5), лежащий под кожей шеи. У некоторых птиц (куриные, голуби, хищники, попугаи и др.) в нижней части пищевода образуется объемистое расширение -- зоб, который служит временным вместилищем пищи (пока ею переполнен желудок). У голубей в период размножения усиленно делящиеся и подвергающиеся жировому перерождению эпителиальные клетки отторгаются в полость зоба и вместе с выпотом лимфы образуют так называемое молочко (содержит свыше 10% белка и до 12 -- 15 % жира), которым взрослые птицы выкармливают птенцов.

Рис. 4.5 Пищеварительная система голубя: 1 -- пищевод; 2 -- зоб; 3 -- тонкая кишка; 4 -- кишечная брыжейка (часть); 5 -- железистый желудок; 6 мускульный желудок; 7-- слепые кишки; 8-- прямая кишка; 9 -- клоака; 10 двенадцатиперстная кишка; // -- поджелудочная железа; 12 -- протоки поджелудочной железы; 13 -- желчные протоки; 14 -- печень

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускульный. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускульные стенки, а его эпителиальные железы выделяют секрет, образующий прочную рогоподобную выстилку мускульного желудка -- кутикулу. У видов, питающихся грубой растительной пищей, стенки мускульного желудка особенно мощные, а на толстой кутикуле образуются бугры. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок. Перетиранию пищи помогают заглатываемые птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Их запас регулярно возобновляется. У крупных растительноядных видов в мускульном желудке создается давление до 20-30 кг/см2. Таким образом, мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи.

От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (у ряда видов, в том числе и у голубей, отсутствует) -- резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты -- слепые кишки, у большинства птиц имеющие маленькие размеры.

Кишечник длиннее преимущественно у растительноядных видов и превышает длину тела в 10 и более раз (у африканского страуса -- в 20 раз); у части из них хорошо развиты и слепые кишки, в которых пища подвергается перевариванию под воздействием собственных ферментов и при участии специфической микрофлоры. У насекомоядных видов кишечник относительно короток и превышает длину тела лишь в 4-6 раз. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянно высокой температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишки, но и очень сильным развитием ворсинок ее слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.

Органы выделения и размножения. Органы выделения. Они представлены двумя трехдольными относительно большими почками, расположенными вдоль позвоночника и прилегающими к сложному крестцу, а также мочеточниками (рис. 4.6). Почки играют важную роль. Они удаляют продукты распада белков, поддерживают водно-солевое равновесие и осмотическое давление в крови и тканях, что исключительно важно для нормальной физиологической функции клеток. Почки задерживают токсические вещества, попавшие в организм случайно или образовавшиеся в процессе обмена.

Мочевого пузыря у птиц нет, и мочеточники, отходящие от почек, впадают непосредственно в клоаку. Вода отсасывается стенками клоаки, и кашицеобразная моча, не задерживаясь в организме, выбрасывается с пометом наружу. Многократное использование воды позволяет птице обходиться в пути небольшими ее запасами, что тоже существенно облегчает ее массу в полете и рассматривается как приспособление к воздушному образу жизни.

Органы размножения. У самца органы размножения представлены парой семенников овальной или бобовидной формы, лежащих впереди почек и хорошо развитых только в период размножения. От каждого семенника отходит семяпровод, открывающийся в клоаку. У семенников перед клоакой имеется неболь- | шое расширение -- семенной пузырек, где может накапливаться семя. Копулятивного органа у птиц, за исключением гусиных и некоторых других, нет. Семя в половые пути самки вводится при сближении клоак самца и самки.

Половая система самок устроена асимметрично и состоит из левого яичника и левого яйцевода. Правый яичник и яйцевод не развиты. Эта анатомическая особенность имеет прямое приспособительное значение к полету: масса кладки нередко превышает массу птицы. Имея такой груз, она не могла бы летать. Кроме того, отсутствие правого яичника и правого яйцевода также об- 1 легчает массу птицы в полете. Яичник наиболее велик в период яйцекладки и представляет собой гроздевидное тело, от которого отходит складчатый яйцевод, открывающийся в клоаку. Наличие клоаки, в которую открываются протоки органов пищеварения, выделения и размножения, заметно сближает птиц с пресмыкающимися.

Рис. 4.6 Мочеполовая система голубя: а -- самец; б -- самка: 1 -- почки; 2 -- мочеточники: 3 -- полость клоаки; 4 -- надпочечник; 5 -- семенник; 6 -- придаток семенника; 7 -- семяпровод; 8 -- семенной пузырек; 9 -- яичник; 10-- левый яйцевод; 11 -- воронка яйцевода; 12 -- остаток правого редуцированного яйцевода; 13 -- прямая кишка; 14 -- мочевое отверстие; 15 -- половое отверстие

Нервная система. Нервная система координирует все физиологические процессы, происходящие в организме, и тем самым обеспечивает четкую и слаженную работу всех его органов. Наряду с этим нервная система обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Благодаря нервным окончаниям -- внутренним и внешним рецепторам организм получает информацию об изменениях, происходящих на периферии и внутри тела. Воспринятые раздражения анализируются в центральной нервной системе, в результате чего формируется ответная реакция организма. Благодаря этому птица хорошо ориентируется в окружающей обстановке, чутко и тонко приспосабливается к факторам внешней среды и к условиям своего существования.

Нервная система птиц разделяется на центральную и периферическую.

К центральной нервной системе относятся: головной мозг, спинной мозг и спинномозговые ганглии. Головной мозг относительно величины птицы очень крупный, что обусловлено развитием полушарий переднего мозга и мозжечка. Обонятельные доли развиты слабо. Спинной мозг в плечевой и поясничной областях заметно утолщен.

К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от спинного и головного мозга. Нервы, идущие к скелетным мышцам, коже, сухожилиям и связкам, называются соматическими. Они обеспечивают чувствительные и двигательные функции аппарата движения и кожного покрова. Нервы, идущие к внутренним органам, кровеносным сосудам, железам, называются вегетативными. Через них осуществляется регуляция органов кровообращения, дыхания, выделения, размножения, обмена веществ.

Органы чувств. Орган слуха состоит из внутреннего, среднего и наружного уха. Внутреннее и среднее ухо обнаруживает сходство с таковым рептилий, тогда как наружное ухо является важным приобретением птиц. Оно представлено глубоким наружным слуховым проходом, высокими кожными складками и перьями специализированной структуры.

Птицы обладают отличным слухом. Часто об опасности они узнают в первую очередь именно при помощи слуха. Хищная птица может броситься на свою жертву, не видя ее, точно определив местонахождение добычи только по звуку. Функцию отсутствующих наружных ушных раковин хорошо выполняют кроющие перья уха, направляющие звуковые колебания на барабанную перепонку. У некоторых птиц (совы и др.) острота слуха усиливается за счет крупных слуховых отверстий.

Высокоразвитый слух в сочетании со сложной системой издаваемых звуков обеспечивает разные аспекты внутривидовых (между половыми партнерами, между родителями и птенцами и т.п.) и межвидовых (реакция на сигналы тревоги, издаваемые особями других видов, и др.) отношений.

Считают, что обоняние у птиц развито слабо. Видимо, это не совсем так. Например, утки «чуют» некоторые корма на расстоянии 1-2 м. Очень разноречивы данные о высокой способности обоняния у хищных птиц-падальщиков (разных грифов). Выяснение роли обоняния в жизни птиц заслуживает более детального изучения.

Вкус в разной степени развит у различных видов, во многих случаях он, вероятно, играет важную роль в добывании пищи.

Орган зрения является основным для ориентировки птиц. По строению глаза птицы и пресмыкающиеся близки. Но характерная особенность глаза птицы -- это его способность к аккомодации не только путем изменения формы хрусталика под влиянием ресничной мышцы, но и путем увеличения и укорочения расстояния между хрусталиком и сетчаткой, что достигается действием кольцевых мышц, окружающих склеру, которые при сокращении изменяют форму самого глазного яблока. Таким образом, птицы обладают двойной аккомодацией глаза. Это позволяет птицам хорошо видеть как на очень близком, так и на дальнем расстоянии. Сокол, например, пикируя на свою жертву со скоростью 100 м/с, все время ясно видит ее, точно регулируя свой полет. У птиц имеются верхнее и нижнее веко, а также мигательная перепонка, способная затягивать глаз.

Птица видит каждым глазом отдельно, ее поле зрения составляет 150 °С (сравните: у человека -- 50 °С). Некоторые птицы (козодой, вальдшнеп и др.) способны обращать глаза назад, не поворачивая головы. Острота зрения птиц в 4 -- 5 раз превосходит остроту зрения человека. Это объясняется тем, что у птиц на отдельных участках (желтом пятне) сосредотачивается значительно большее количество окончаний светочувствительных нервов, увеличено и число самих желтых пятен.

Органы осязания у птиц -- это свободные окончания чувствующих нервов в коже и различные комплексы чувствующих и опорных клеток с подходящими к ним окончаниями чувствующих нервов, лежащие в области нёба, языка, восковицы, клюва, конечностей (меккелевы тельца, тельца Гранри, тельца Гербста). Осязательную функцию выполняют и перья -- нитевидные, щетинки и в меньшей степени мелкое контурное перо.

Многие факты позволяют предполагать наличие у птиц рецептора, воспринимающего изменение атмосферного давления. Такими рецепторами могут быть расположенные в очинах перьев пергаментообразные дужки -- остатки пульпы, питавшей растущее перо; длина дужки меняется при изменении давления, что фиксируется подходящими к отверстию в очине окончаниями нервов. Однако это предположение требует экспериментального обоснования.

До сих пор очень противоречивы данные о способности птиц ориентироваться в магнитном поле Земли. Возможный рецептор магнитного чувства не называют даже предположительно. Высказывалась гипотеза, что магнитное поле может воздействовать непосредственно на нервные клетки головного мозга.

Голосовой аппарат. У птиц имеются две гортани -- верхняя и нижняя. Верхняя гортань открывается глубоко в ротовой полости за языком продольной щелью (гортанная щель). В отличие от млекопитающих верхняя гортань не имеет голосовых связок и практически не участвует в образовании звуков (лишь шипение гусей и немногих других птиц может производиться сжиманием гортанной щели при выходе). От верхней гортани начинается трахея -- длинная гибкая дыхательная трубка, поддерживаемая плотными хрящевыми (иногда окостеневающими) кольцами. У немногих птиц трахея значительно длиннее шеи и образует петли либо на шее и груди под кожей (некоторые куриные, райские птицы и др.), либо даже в киле грудины (журавли, лебеди). Такая длинная трахея играет роль резонатора, усиливающего издаваемые звуки. Войдя в полость тела, трахея разделяется на два бронха, ведущих в правое и левое легкое. Стенки бронхов поддерживаются хрящевыми полукольцами.

Нижняя, или певчая, гортань расположена на конце трахеи, в месте ее разветвления на бронхи (рис. 4.7). Ее образуют последние три кольца трахеи, которые соединяются или полностью окостеневают. В результате образуется барабан для резонанса звука. В образовании барабана участвует и левый бронх. В нижнюю часть полости барабана вдается хрящевая перегородка певчей гортани, состоящая из последнего кольца трахеи. У птиц нет голосовых связок в верхней гортани, вместо них есть голосовые щели в нижней гортани. Мускулатура нижней гортани может быстро сокращаться или расслабляться и тем самым натягивать или ослаблять перепонки; воздух, проходящий струей из легких, приводит их в колебание. В нижней гортани имеются две соединительнотканные складки, которые колеблются при прохождении воздуха, издавая звук. У певчих птиц эти мышцы более дифференцированы, чем у других видов птиц (их может быть до семи пар).

Рис. 4.7 Нижняя (певчая) гортань: а -- снаружи; 6 -- вскрытая; 1 -- трахея; 2 -- барабан; 3 -- главные бронхи; 4 -- отверстия в трахее; 5 -- мостик, образующий боковой отросток в барабанную полость; 6 -- нижняя часть трахеи; 7 -- кольцеобразная складка слизистой оболочки

4.2 Внешнее строение

Внешний облик. Для правильного определения вида не известной вам птицы необходимо знать и уметь выявлять наиболее характерные диагностические признаки ее внешности, присущие только данному виду. Таких признаков для надежного определения может быть всего два-три, однако чаще требуется знать их больше, включая даже весьма малозаметные, но зато верные диагностические детали.

На первых стадиях определения необходимо правильно понимать обозначения частей тела и оперения птицы (рис. 4.8). Знание большинства терминов потребуется при камеральном определении, когда птица (живая, в виде чучела или музейной тушки и т.д.) находится в руках. В поле, на расстоянии обычно можно разглядеть лишь более крупные детали.

Различные группы оперения в зависимости от места их расположения на теле птицы, а также от их назначения носят определенные названия, не требующие особых разъяснений. Более подробного рассмотрения заслуживает оперение крыла и хвоста. Маховые перья образуют несущую поверхность крыла и вместе с тем принимают участие в его работе при полете птицы. Самые крупные перья, прикрепленные к костям кисти (кроме фаланги 1-го пальца), называются первостепенными, или большими маховыми. Второстепенными маховыми называются перья меньших размеров, прикрепляющиеся к локтевой кости предплечья. Число их колеблется у разных птиц от 6 до 35, в соответствии с длиной локтевой кости; чаще всего их бывает 12-- 14.

Рис. 4.8 Внешнее строение птицы: а -- верхняя, или спинная, сторона; б -- нижняя, или брюшная, сторона; / -- лоб; 2 -- темя; 3 -- затылок; 4 -- уздечка; 5 -- бровь; 6 -- щека; 7 -- кроющие уха; 8 -- надклювье; 9 -- подклювье; 10 ~ конек, или хребет, надклювья; 11 -- вершина клюва; 12 -- угол рта; 13 -- горло; 14 -- зоб, или нижняя сторона шеи; 15 -- грудь; 16 -- брюшко; /7 -- передняя часть спины; 18 -- задняя часть спины; 19 -- плечевые перья; 20 -- первостепенные маховые (перья): 21 -- второстепенные маховые; 22 -- задние второстепенные и третьестепенные маховые; 23 -- малые кроющие крыла; 24 -- средние кроющие крыла; 25 -- большие кроющие; 26 -- крылышко; 27 -- большие кроющие кисти; 28 -- надхвостье; 29 -- рулевые (перья); 30 -- подхвостье, или нижние кроющие хвоста; 31 -- цевка, или плюсна; 32 -- задний, или 1-й, палец; 33 -- внутренний, или 2-й, палец; 34 -- средний, или 3-й. палеи: 35 -- наружный, или 4-й, палец: 36 -- пятка; 37 -- сгиб (кистевой) крыла; 38 -- голень; 39 -- бок; 40 -- поясница; 41 -- подбородок; 42 -- верхняя сторона шеи; 43 -- бока шеи

Между самыми внутренними (наиболее удаленными от внешнего края крыла) второстепенными маховыми и спиной расположены плечевые, обычно несколько удлиненные перья. С внешнего края крыла, у его сгиба на 1-м пальце передней конечности прикрепляются короткие перья так называемого крылышка, имею-. щего большое значение при полете (главным образом при взлете птицы) и исполняющего работу предкрылка самолета.

Основания как первостепенных, так и второстепенных маховых прикрыты сверху верхними кроющими крыла. Различают верхние кроющие первостепенных маховых и верхние кроющие второстепенных. Последние не одинаковы по размерам. Самые короткие -- малые верхние кроющие -- располагаются в несколько рядов, ближе к сгибу крыла; следующие, более длинные образуют ряд средних верхних кроющих и, наконец, самые длинные -- ряд больших кроющих. С нижней стороны крыла основания второстепенных маховых прикрыты нижними кроющими крыла.

Рулевые перья, образующие хвост, прикрепляются к хвостовым позвонкам птицы, слившимся в одну кость -- копчик. Число рулевых обычно 12 или 10. Сверху основная часть рулевых прикрывается верхними кроющими, а снизу -- нижними кроющими перьями хвоста.

Оперение. Оперение защищает тело птицы от охлаждения и намокания, придает ему обтекаемую форму, а маховые перья летающих птиц, образуя несущую поверхность крыла, являются частью летательного аппарата.

Перья не покрывают сплошь тело птицы, а располагаются лишь на отдельных участках кожи -- птерилиях, между которыми находятся участки тела, лишенные перьев, -- аптерии. У нелетающих птиц (страусов, казуаров, киви, пингвинов и др.) аптерии отсутствуют и все тело равномерно покрыто перьями.

В зависимости от функций, строения и формы перья подразделяются на четыре основные категории: контурные, пуховые, пух и щетинки (рис. 4.9).

Контурное перо (рис. 4.10, а) представляет собой упругий стержень с симметрично прикрепленными к нему боковыми пластинками -- опахалом. Различают внутреннее опахало (более широкое) и наружное (более узкое). Часть стержня, к которой прикрепляются опахала, называется стволом стержня, внутри у него ячеистая сердцевина. Нижняя часть стержня, лишенная опахал, носит название очин. Внутри он полый и содержит цепочку из вставленных друг в друга роговых колпачков -- душку пера, питающую кровью молодое растущее перо. Очин в поперечном сечении имеет округлую форму, в его основании есть отверстие. Опахало (рис. 4.10, б) состоит из многочисленных роговых пластинок -- бородок 1 -го порядка, отходящих от ствола стержня. От каждой бородки 1-го порядка отходят бородки 2-го порядка с мелкими крючочками. При соприкосновении соседних бородок 2-го порядка крючочки сцепляются между собой, образуя упругую пластинку опахала.

Рис. 4.9. Типы перьев: а, 6 -- контурное перо; в -- пуховое перо; г -- пух; д -- нитевидное перо; е -- щетинка; 1 -- стержень; 2 -- наружное опахало; 3 -- внутреннее опахало; 4 -- пуховая часть опахала; 5 -- очин

Рис. 4.10. Строение контурного пера (я) и опахала (б): 1 -- ствол стержня; 2 -- внутреннее опахало; 3 -- очин; 4 -- наружное опахало; 5 -- пуховая часть; 6 -- душка пера; 7 -- отверстие очина; 8 -- крючочки; 9 -- бородка второго порядка; 10 -- бородка первого порядка

Контурные перья обусловливают форму тела птицы.

Пуховые перья в отличие от контурных перьев не имеют крючочков на бородках 2-го порядка, в связи с чем сцепление бородок не происходит и целостной пластинки опахала не образуют.

Пух -- пуховое перо с сильно укороченным стволом стержня; его бородки 1-го порядка отходят от вершины стержня как бы одним пучком. Пух утепляет тело птицы, У видов, не имеющих пуха, контурные перья являются иногда наполовину пуховыми.

Щетинки -- перья, лишенные бородок 1-го порядка, представленные одним стержнем. Щетинки располагаются около углов рта, у основания клюва и выполняют осязательные функции.

Кроме рассмотренных выше, по всему телу птицы расположены еще нитевидные перья: тонкие с кисточкой или разветвлениями на концах (см. рис. 4.9, д). К их основаниям подходят нервы, что указывает на выполнение этими перьями функции органов чувств.

Кожный покров. Кожа птиц имеет сходство с кожей пресмыкающихся по весьма слабому развитию кожных желез, но в общем различия в строении покровов у этих классов позвоночных весьма существенны. Кожа птиц обычно тонкая. Эпидермис развит слабо, в особенности его роговой слой, что связано с наличием у птиц особых производных образований последнего -- перьев. Существенные отличия между птицами и рептилиями имеются в составе слоев кожных покровов и в расположении волокон в соединительнотканных слоях кожи. Хотя перо в конечном итоге может считаться за образование, гомологичное чешуе пресмыкающихся, строгую гомологию между этими образованиями провести затруднительно.

При значительном сходстве развития пера с развитием чешуи рептилий дефинитивное перо птиц в сущности не имеет сколько-нибудь значительной близости с чешуей. Более того, можно признать наличие известного сходства в строении и развитии перьев и двигающих их мускулов с волосяным покровом млекопитающих. Функциональные различия между покровами птиц и рептилий огромны. Если кожа рептилий служит главным образом для защиты их тела, у птиц в связи с развитием пера она несет ряд функций и по сохранению температуры тела, имеющих отношение к движению (полету).

Поверхностный эктодермальный слой кожи птиц -- эпидермис покрыт перьями. Он состоит из двух слоев: поверхностного (верхнего), или рогового, и нижнего (глубокого), или мальпигиева. Глубокий слой очень тонок и состоит иногда только из одного, но чаще из двух слоев клеток.

Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое обильны пучки гладких мыши., прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных участках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подлежащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит местом отложения жира -- энергетического резерва. Подкожная клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц (веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистиковые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического резерва выполняют также и функцию добавочного теплоизоляционного слоя.

Единственная у птиц кожная железа -- копчиковая -- лежит над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачиваемость пера. Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в первую очередь определяется его микроструктурой, а секрет копчиковой железы способствует сохранению эластичности пера. Секрет копчиковой железы содержит провитамин D-эргостерол, который под действием света превращается в витамин D. Птица поглощает его, оправляя и чистя перья. У птиц, не имеющих копчиковой железы, есть особые пуховые перья (пудретки), которые продуцируют тонкие роговые пластинки -- пудру, обладающую гигроскопическими свойствами.

Роговые покровы. За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется роговой покров клюва (рамфотека), состоящий из надклювья (эпитека) и подклювья (гипотека). У большинства птиц роговой покров клюва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осязательными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличается от его костной основы: резче заострен конец, иногда образующий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или пластинки по краям клюва или край становится острым, режущим и т. п. Отложения пигмента в ороговевающих клетках обусловливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей.

Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участков задних конечностей образует роговой покров -- подотеку. Он покрывает пальцы, цевку, а у части видов -- нижнюю часть голени. Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту часть конечности от механических повреждений. У немногих птиц цевка и значительная часть пальцев покрыты перьями (тетеревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.).

Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие, довольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или ощущать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные. У некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвенных чешуйках развиваются острые шипики, помогающие удерживать добычу. У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластинки -- шипы. У некоторых водоплавающих птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами развивается плавательная перепонка -- тонкая, слабоороговевающая кожа.

Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо развитый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть видов когтями удерживает и умерщвляет добычу. В соответствии с экологическим обликом вида различна и форма когтей: крепкие, сильно изогнутые, острые -- у лазающих и хищных птиц; крепкие, притуплённые -- у роющихся в почве куриных птиц; уплощенные, копытообразные -- у садж и страусов и т. п. Слаборазвитые рудиментарные роговые коготки у некоторых птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин). Крупные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом, -- шпоры -- развиваются на цевке многих фазановых птиц. Такие же острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан, паламедеи, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и нападения.

Форма конечностей, хвоста, головы и клюва. Крылья. Крылья птиц имеют различную форму, которая выработалась соответственно с наиболее выгодным для вида типом полета, в свою очередь зависящим от образа жизни птицы. Крыло называется острым и узким, когда самым длинным маховым является самое крайнее, или наружное вполне развитое, так называемое 1-е большое маховое (или когда первое и второе маховые самые длинные и оба одинакового размера), а каждое из последующих первостепенных маховых короче предыдущего. В остром и узком крыле второстепенные маховые относительно короткие.

Верхушка крыла -- расстояние между вершиной самого длинного первостепенного махового пера до вершины первого, самого короткого внешнего второстепенного махового -- должна быть относительно длинная. Чем верхушка крыла больше, тем крыло острее и уже. Верхушку крыла принято характеризовать не абсолютной величиной, а особым индексом, обозначающим отношение длины крыла к длине его верхушки. Длина крыла измеряется циркулем, лентой или линейкой от сгиба сложенного крыла до вершины самого длинного первостепенного махового (К. Уэтли и др., 1983).

Крыло называется тупым и широким, или закругленным, когда самыми длинными маховыми перьями являются 4-е или 5-е первостепенные, а второстепенные -- относительно длинные (верхушка крыла соответственно короткая). Строение крыла приспособлено к образу жизни птицы. Выделяют ряд наиболее обычных типов крыла (рис. 4.11).

Эллиптическое крыло. Птицы, живущие в лесах и на земле, такие, как куриные, голуби, дятлы и многие воробьиные, имеют короткие широкие крылья с множеством щелей (изменяемых промежутков между маховыми перьями первого порядка). Такое строение обеспечивает высокую маневренность и быстрый взлет.

Рис. 4.11 Типы крыльев: 1 -- эллиптическое; 2 -- высокоскоростное; 3 с высоким отношением длины к ширине; 4 -- щелевое

Рис. 4.12 Анатомия крыла серебристой чайки

Высокоскоростное крыло. Птицы, кормящиеся, подобно стрижам, в воздухе или совершающие длительные миграции, как, например, крачки, имеют длинные, относительно узкие крылья. Такое крыло лучше приспособлено к быстрому равномерному полету, чем к скоростному взлету и маневрированию в ограниченном пространстве.

Крыло с высоким отношением длины к ширине. Очень длинные, узкие крылья парящих морских птиц, таких, как альбатросы и ' буревестники, приспособлены к высокоскоростному планированию при сильных устойчивых ветрах.

Щелевое крыло. Такое крыло создает большую подъемную силу. Птицы, парящие над сушей (кондоры, грифы, орлы и совы), имеют длинные широкие крылья со множеством щелей. Такое строение крыла позволяет сочетать маневренность с плавным скольжением, дает возможность птице кружить в небольших восходящих потоках теплого воздуха, образующихся над землей.

Разные отделы крыльев выполняют различные функции. Внутренняя часть крыла, от плеча до запястья (рис. 4.12), приспособлена в основном для создания подъемной силы, а наружная, от запястья до перьев кончика крыла, -- для управления и создания тяги (на рис. 4.12 показаны только главные перья крыла).

Хвост. Хвост имеет различное соотношение между относительной длиной рулевых перьев, от чего зависит его форма (рис. 4.13). Хвост называется прямым, или прямо срезанным, когда все рулевые одинаковой длины; закругленным -- когда средние рулевые перья самые длинные, а каждая следующая к краю пара короче предыдущей; закругленный хвост, у которого разница в длине между соседними рулевыми значительна, носит название ступенчатого. Выемчатым называется хвост, в котором самыми короткими рулевыми являются средние, а самыми длинными -- крайние перья и т.д.