Биология зверей и птиц

Рис. 4.13. Форма хвоста: 1 -- прямой; 2 -- закругленный; 3 -- выемчатый; 4 -- вильчатый; 5 -- клиновидный; 6 -- ступенчатый; 7 -- лирообразный; 8-- клиновидный с удлиненной центральной парой рулевых перьев

Длина хвоста тоже весьма различна у разных видов, что в большой степени зависит от типа полета птицы, выработавшегося в соответствии с ее образом жизни.

Устройство лап у птиц разных отрядов имеет существенные отличия, которые выработались в процессе эволюции и приспособления к жизни в самых различных условиях (рис. 4.14). Каждому виду свойственна определенная среда обитания, где он кормится, гнездится и воспитывает потомство и от которой зависит его благополучное существование. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы, крепко обхватывающей ветку при помощи трех пальцев, обращенных вперед, и одного пальца, обращенного назад. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию пальцы ног приобрели плавательные перепонки или лопасти. Среди лесных птиц есть виды, питающиеся личинками и взрослыми насекомыми, живущими в древесине или скрывающимися в неровностях и щелях коры деревьев. Эти птицы -- дятлы, поползни, пищухи -- приспособились к лазанию по стволам деревьев с помощью сильных ног, у которых два пальца обращены вперед и два назад; хвост из очень жестких рулевых служит при этом опорой телу (только поползень не опирается на рулевые).

Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве; при этом у одних птиц развились длинные крепкие ноги, как у дроф и страусов, у других, как, например, у саджи, ноги остались короткими, но внешние покровы пальцев срослись в крепкую лапку с жесткой широкой подушечкой, которая дает птицам возможность переносить как сильный нагрев, так и охлаждение почвы.

Рис. 4.14. Ноги птиц из разных отрядов: 1 -- большая поганка, или чомга; 2 ~ лысуха; 3 -- плавунчик; 4 -- большой баклан; 5 -- белокрылая крачка; 6 -- озерная чайка; 7 -- сизый голубь; 8 -- обыкновенный зимородок; 9 -- серая куропатка; 10 -- шилоклювка; // -- сизая чайка; 12 -- краснозобая гагара; 13 -- большой пестрый дятел; 14 -- певчий дрозд; /5 -- черный стриж; 16 -- чернобрюхий рябок, цевка спереди; 17 -- чер- 1 нобрюхий рябок, цевка сзади; 18 -- саджа, цевка спереди; 19 -- саджа, цевка сзади

Рис. 4.15. Головы и клювы птиц разных отрядов: 1 -- голова белоспинного альбатроса; 2 -- голова широконоски; 3 -- голова длинноносого крохаля; 4 -- голова глупыша; 5 -- голова шилоклговки; 6 -- голова фламинго; 7 -- голова савки; 8 -- голова длиннохвостой неясыти; 9 голова козодоя; 10 -- голова удода; 11 -- клюв кукушки (вид сбоку и сверху); 12 -- клюв зеленого дятла (вид сбоку и сверху); 13 -- голова степного орла; 14 -- голова каравайки; /5 -- клюв клинтуха (вид сбоку и сверху); 16 -- клюв серой куропатки (вид сбоку и сверху)

У лесных птиц наземного образа жизни, разыскивающих корм среди травы и опавшей листвы -- насекомых, их личинок, наземных моллюсков и других беспозвоночных, как, например, у соловья, зарянок или дроздов, развились относительно длинные плюсны и крепкие мышцы ног, позволяющие им с легкостью и быстротой передвигаться прыжками среди мелких препятствий.

Головка и клюв. Форма головы и клюва (рис. 4.15), а также ротовой аппарат у птиц разных отрядов связаны с приспособлением к добыванию пищи внутри какого-нибудь одного местообитания. У дятла, раздалбливающего древесину для добывания личинок или высасывания древесного (в частности, березового) сока, клюв приобрел долотообразную форму и большую крепость, а язык -- необычайную длину и чувствительность в связи с необходимостью нащупывать добычу в узких щелях.

У рыбоядных форм водоплавающих птиц, например у крохаля, гагары, буревестника, выработались острые, обращенные назад шипы на языке и мощные жевательные мышцы для удержания в клюве скользкой добычи. У крохаля, кроме того, имеются и острые пилообразные зазубрины на краях клюва и крючок на его вершине. Настоящие утки, питающиеся преимущественно мелкими беспозвоночными (моллюсками, ракообразными, личинками насекомых) и семенами болотных растений, добывают корм, процеживая ил, жидкую грязь или воду через клюв; цедильным аппаратом являются роговые пластинки по краям надклювья и подклювья, а также особые тонкие пластинки и шипы у основания языка. У куликов -- жителей морских побережий, болот и других местообитаний -- в зависимости от объектов питания развились разные приспособления в строении клюва. Так, у кулика-сороки клюв приобрел большую твердость и долотообразную форму в связи с питанием моллюсками с твердой раковиной. Вальдшнеп и бекасы погружают свой длинный клюв в мягкую почву и нащупывают там червей и личинок насекомых. Птицы, ловящие насекомых в воздухе, -- ласточки, стрижи, козодои -- имеют острые и длинные крылья, обеспечивающие быстрый полет, и необычайно широкий разрез рта для лучшего захватывания добычи.

Глава 5 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ

По современным представлениям становление птиц было связано с древесным образом жизни, характерным для археоптерикса и, видимо, для всех пока еще не обнаруженных менее специализированных предковых форм. К лесам и кустарниковым зарослям приурочено большинство ныне живущих видов. Однако палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в меловом периоде появились птицы, связанные с водоемами: ихтиорнисы, видимо, экологически напоминали чаек или буревестников, а гесперорнисы вели водный образ жизни, подобно гагарам или поганкам, и даже утратили способность к полету. Все это позволяет предполагать, что с момента возникновения класса птиц его эволюция шла путем широкой адаптивной радиации: вырабатывались морфологические и физиологические особенности, специфические для класса в целом, и одновременно возникали более частные приспособления, позволяющие осваивать различные местообитания, разнообразные жизненные ниши.

Эти частные приспособления (идиоадаптации) очень многоплановы (имеют разнообразное адаптивное значение) и представляют собой морфофизиологические, экологические и поведенческие перестройки, обеспечивающие (применительно к условиям данного местообитания) оптимальный характер передвижения, питания, размножения, защиты от врагов и неблагоприятных погодных воздействий. Они определяют свойственный виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыжки, плавание, ныряние), взаимоотношения полов при размножении, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровень физиологической зрелости птенцов при вылуплении, степень их опушения, характер и темпы их постэмбрионального развития, взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых кормов, приемы поиска и захватывания добычи, отношение к территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям своего вида (одиночное, групповое или колониальное гнездование, одиночный или стайный образ жизни), суточную ритмику активности (Ильичев В.Д. и др., 1982). Другими словами, эти приспособления определяют все специфические особенности данного вида, обособляя его от других.

5.1 Адаптация птиц к условиям обитания

Биологические группы птиц. По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяют на две биологические группы: выводковых (зреловылупляющихся, или матуронатных) и птенцовых (незреловылупляющихся, или имматуронатных). Часть видов занимает промежуточное положение между этими крайними группами.

Птенцы выводковых видов вылупляются из яйца хорошо опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми проходами (рис. 5.1). Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими родителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь. У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся сами; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам, защищает птенцов, греет их (все гусеобразные, курообразные, дрофы, многие кулики). У других видов взрослые птицы довольно длительное время кормят птенцов, постепенно обучающихся находить корм (поганки, журавли, пастушки, некоторые кулики).

Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковременных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устанавливается уже на 1-4-е сутки после вылупления. Относительно более длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передвижение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам перепархивать уже в возрасте 5-8 дней.

При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей, птенцы затаиваются; криптическая окраска пуха делает их мало заметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пытается отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно хлопая крыльями, бьется на месте и т. п. Постоянное общение птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся ситуациях способствует быстрому (фактически с первых дней жизни) усложнению их поведения как в результате проявления врожденных рефлексов, так и путем выработки условных рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверстников. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий, ориентироваться на местности и т. п.

Птенцы незреловылупляющихся видов появляются из яиц голыми (веслоногие, стрижи, дятлы, некоторые ракшеобразные и воробьинообраз-ные) или очень слабо опушенными (ракшеобразные, многие воробьинообразные), с закрытыми глазами и закрытыми наружными слуховыми проходами (рис. 5.2). Птенцы остаются в гнезде, пока почти не достигнут размеров взрослых и не оперятся. Они нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция устанавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармливании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотрясение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражителем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.

У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми корма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мозоль -- разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава.

На 4-6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); примерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые проходы. В этот период птенцы начинают анализировать внешние раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает формироваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжительность обогревания птенцов родителями.

При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т.п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т. п.) выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника. После прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются, а, отвечая на призывные крики взрослых, собираются где-нибудь вместе; взрослые продолжают их кормить и при необходимости обогревать.

Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса может даже несколько превышать массу взрослых за счет накопления жировых резервов); основные группы перьев (в том числе и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки). К моменту вылета устанавливается полноценная терморегуляция.

У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с родителями 1-2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжают кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации корма, предупреждают об опасности и т.п. Именно в этот период происходит формирование видового стереотипа поведения на основании развертывания комплекса врожденных рефлексов и приобретения индивидуального опыта при подражании взрослым и сверстникам. Таким образом, приобретение индивидуального опыта, необходимого для самостоятельной жизни, использование «опыта поколений» (путем подражания взрослым) у выводковых видов начинается сразу после вылупления, а у птенцовых видов -- лишь во второй половине пребывания в гнезде и в основном после его оставления.

У хищных птиц птенцы при вылуплении покрыты пухом, зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо, лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до приобретения способности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. Эти примеры показывают, что четкого разрыва между выводковыми и птенцовыми группами нет: существуют виды с более или менее промежуточным типом развития.

Экологические группы птиц. В процессе эволюции среди птиц выработалось большое количество разнообразных форм, приспособленных к жизни в самых различных условиях. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию. Некоторые формы в большей степени, чем другие, овладели воздушной средой и большую часть жизни проводят на крыльях, обнаруживая разнообразные адаптации в строении крыла, обеспечиваюшие парящий полет крупных хищников, стремительный активный полет стрижей и ласточек. Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве.

Исходя из предпочитаемых типов ландшафтов и особенностей передвижения выделяют следующие основные экологические группы птиц: древесно-кустарниковые, наземно-древесные, наземные, околоводные, водные, охотящиеся на лету. Следует оговориться, что, как и при любых других попытках биологических классификаций, довольно большое число видов занимает как бы промежуточное положение и отнесение их в ту или иную группу оказывается довольно произвольным, поэтому границы между выделенными группами нечетки и весьма условны.

Древесно-кустарниковые птицы кормятся преимущественно в кронах деревьев и кустарников, в зарослях тростников и других надводных растений, где и гнездятся. Гнезда разной степени сложности, у некоторых видов очень искусно сплетенные, теплые и прочные; часть видов гнездится в дуплах. Основную массу видов этой группы составляют различные семейства воробьиных птиц, иволговые, некоторые врановые, синицевые, слав-ковые и многие другие. Сюда же включаются кукушковые и дятлообразные.

Собирая корм, птицы перепрыгивают с ветки на ветку, иногда помогая взмахами крыльев. Мелкие птицы этой группы, цепляясь за неровности коры сильными пальцами с острыми когтями, могут передвигаться по вертикальным стволам деревьев (синицевые, поползневые, пищуховые). У настоящих дятловых меняется строение лап: два пальца направлены вперед, два -- назад; все пальцы несут мощные, сильно изогнутые острые когти, надежно цепляющиеся за любые неровности коры. Хвост из прочных жестких рулевых перьев прижимается к стволу и служит добавочной точкой опоры (рис. 5.3). Эти особенности позволяют дятлам не только передвигаться по вертикальным стволам, но и долбить.

Виды этой группы питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, некоторые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар. Часть более крупных видов (врановые, дятлы) попутно поедают яйца и птенцов других птиц. Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка. У преимущественно насекомоядных видов удлиненный тонкий клюв позволяет (как пинцетом) вытаскивать добычу из трещин коры, из пазух листьев. Мухоловковые, сорокопутовые и другие часто подстерегают добычу, спокойно сидя на сучке и, взлетев, ловят близко подлетевшее насекомое. Такую ловлю облегчает слегка расширенный, уплощенный клюв (мухоловковые). Семеноядные виды сильным коническим клювом способны раскалывать или разгрызать плотные оболочки семян (дубонос разгрызает косточки вишни и маслин). Острыми, сильно перекрещивающимися концами мощного клюва клесты ловко вскрывают чешуйки шишек хвойных деревьев, доставая семена; острый ороговевающий конец языка обрезает крылышки семян.

Имеющие мощный долотообразный клюв дятлы долбят кору и Древесину, вскрывая ходы насекомых и их личинок. Длинный язык Может выдвигаться изо рта почти на длину клюва, имеет на конце направленные назад шипики и покрыт липкой слюной. Дятел вводит язык во вскрытый ход и языком вытаскивает добычу.

Наземно-древесные птицы близки к первой группе по внешнему облику и отличаются лишь тем, что одинаково успешно собирают корм как в кронах, так и на земле. Отдельные виды строят гнезда в кронах деревьев и кустарников, гнездятся в дуплах или устраивают гнездо на земле. Сюда можно отнести часть тетеревиных (глухарь, тетерев, рябчик) (рис. 5.4), многих врановых, дроздов, крапивников, скворцов, многих ткачиков, вьюрков, овсянок. В этой группе встречаются как насекомоядные виды, так и всеядные, питающиеся различными беспозвоночными (а некоторые, например врановые, и позвоночными), ягодами, семенами, вегетативными частями растений. Вариации в строении клюва соответствуют пищевой специализации и сходны со многими вариациями клювов в первой группе. В кронах они прыгают с ветки на ветку, по земле мелкие виды обычно передвигаются прыжками, а более крупные (тетеревиные, голуби, попугаи) шагами. По походке могут различаться и виды сходных размеров: например, дрозды и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи, вороны -- ходят. Часть видов, разыскивая корм, разгребает верхний слой подстилки (тетеревиные, дрозды).

Наземные птицы сборная группа, объединяющая птиц с разной степенью приспособления к наземному образу жизни. Довольно много видов сохраняют облик древесно-кустарниковых или на-земно-древесных птиц, но кормятся практически только на земле, где строят гнездо, однако для отдыха и при опасности охотно садятся на деревья и кусты. Наземный образ жизни этих видов обеспечивается прежде всего особенностями поведения. Морфологические адаптации выражены нечетко: обычно несколько менее изогнуты когти, сильные задние конечности многих видов позволяют разгребать подстилку в поисках корма, у части видов развивается покровительственная окраска (рис. 5.5). По земле ходят и бегают, а не прыгают. Питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, собирая их на земле и траве (подпрыгивая и взлетая, некоторые ловят и летающих насекомых), едят семена и ягоды. К таким видам относят некоторых воробьиных (жаворонковые, коньки, трясогузки, чеканы), удода. Более отчетливые адаптации к наземному образу жизни характерны для большинства куриных. Сильные задние конечности у этих видов относительно короткие. Крепкие короткие пальцы заканчиваются притуплёнными когтями; задний (первый) палец обычно мал или совсем редуцирован. Все эти наземные птицы хорошо ходят и бегают.

При опасности убегают или улетают; многие виды затаиваются. Пища преимущественно растительная (вегетативные части растений, семена, ягоды, клубни), но охотно, и иногда в больших количествах, поедают разнообразных беспозвоночных и мелких ящериц. Клювы у всех видов крепкие, варьирующей длины, обычно с заостренным концом, обеспечивающие захват как животной, так и растительной пищи.

Сюда же относят ряд длинноногих видов, по внешнему облику напоминающих околоводных птиц: некоторых журавлеобразных (журавля-красавку) и птицу-секретаря из дневных хищных птиц. Удлиненные конечности (особенно цевка и голень) с сильными пальцами позволяют этим птицам легко бегать по высокой траве, преследуя пресмыкающихся (ящериц, змей) и крупных насекомых. Добычу схватывают клювом (журавли) или лапами (секретарь), затем умерщвляя клювом.

Околоводные птицы населяют разнообразные сырые местообитания: заросшие и открытые берега водоемов, обширные болота. Сюда можно отнести всех голенастых, или аистообразных, многих журавле- и ржанкообразных.

Для большинства видов этой группы характерны удлиненные конечности (удлинены цевка и голень, нижняя часть последней обычно не оперена) с длинными тонкими пальцами (всеми четырьмя у цапель, многих пастушков, у остальных задний палец мал или отсутствует), иногда в основании соединенные зачаточной плавательной перепонкой (рис. 5.6). Это дает возможность ходить и бегать по густой траве и по мелководьям, не смачивая оперение и не проваливаясь в топкий илистый грунт; некоторые виды (мелкие пастушки) легко бегают по плавающей водной растительности. Как правило, удлинение конечностей сопровождается удлинением шеи: птица клювом достает до земли, лишь слегка наклоняя туловище. У части видов туловище отчетливо сжато с боков, позволяя проскальзывать между стеблями в густых зарослях. Небрежно построенное гнездо располагается на земле, на заломах тростника, иногда на деревьях (цапли, аисты, ибисы).

Очень широкий спектр питания этой группы обеспечивается разнообразными адаптациями. Журавли питаются преимущественно разнообразной растительной пищей (всходы, корневища и луковицы, молодые побеги, семена, ягоды), попутно ловят (иногда в больших количествах) различных беспозвоночных, земноводных, ящериц. Они имеют прочный удлиненный клюв с заостренной вершиной. Часть пастушков тоже использует растительные корма, у этих видов клюв мощный, относительно короткий. Остальные виды околоводных птиц преимущественно животноядны. Цапли и аисты потребляют разнообразную животную пищу (беспозвоночных, рыб, земноводных).

Водные птицы -- очень разнообразная группа птиц, добывающих пищу плавая и ныряя; некоторые кормятся на суше. Они населяют побережья морей и разнообразные материковые водоемы. Сюда нужно отнести поганок, гусиных, или пластинчатоклювых, некоторых пастушковых (лысухи).

У видов этой группы туловище обычно уплощено в спинно-брюшном направлении, что обеспечивает большую устойчивость на воде (рис. 5.7). Оперение плотно прилегающее, успешно противостоящее намоканию. Хорошо развитый пух и пуховые части опахал контурных перьев улучшают теплоизоляцию; этому же способствует и сильное развитие подкожных жировых отложений. Все это позволяет длительное время плавать и нырять в холодной воде. Задние конечности относительно короткие; направленные вперед три пальца соединены хорошо развитой плавательной перепонкой. Лишь у поганок, пастушковых (лысухи) и куликов-плавунчиков плавательная перепонка не образуется, но каждый, из трех направленных вперед пальцев снабжен упругими и прочными роговыми оторочками, также заметно увеличивающими гребную поверхность лапы. У хорошо ныряющих видов обычно удлиняется грудина и 4 увеличивается число ребер (улучшение защиты внутренних органов от внешнего давления), сужается таз, у части хороших ныряльщиков ноги смещаются назад (поганки).

Гнездятся водные птицы обычно у водоемов, чаще -- на земле, реже -- на заломах тростника и деревьях. Поганки и лысухи в зарослях надводной растительности строят плавающие гнезда.

Подавляющее большинство видов этой группы животноядны: питаются рыбой и различными водными беспозвоночными. Кулики-плавунчики, плавая, склевывают тонким пинцетообразным клювом с поверхности воды и листьев надводных растений различных мелких беспозвоночных. У питающихся преимущественно растительной пищей лысух умеренной длины крепкий клюв дает возможность отрывать куски растений и схватывать водных животных. У гусеобразных на конце расширенного клюва хорошо развит утолщенный участок -- ноготок, образующий небольшой крючок; роговые пластинки по краям надклювья и подклювья и по бокам мясистого языка образуют фильтровальный аппарат, выпускающий воду и ил, но задерживающий в ротовой полости пищевые объекты: разнообразных мелких животных и семена. Прочный ноготок позволяет отрывать прикрепленных моллюсков, части растений и т.п. У уток, питающихся мелкими животными, особенно у широконосок, пластинки фильтровального аппарата тонкие, длинные, очень густосидящие. У гаг, питающихся преимущественно относительно крупными прикрепленными моллюсками, и гусей, кормящихся в значительной степени на суше наземными растениями, сильный ноготок на конце клюва и грубые, более редко сидящие пластинки по его краям позволяют легко отрывать и дробить раковины моллюсков, щипать свежую зелень. У крохалей эти пластинки превращаются в зубчики, облегчающие удерживание рыбы.

Из воробьиных птиц в эту группу следует отнести оляпок. Они питаются насекомыми, их личинками и другими беспозвоночными, собирая их на берегах и на дне речек и ручьев, и сохраняют типичный облик воробьиных (лишь оперение несколько более плотное, густой пух развит на аптериях, крылья и особенно хвост короткие). В стоячей воде нырять не могут.

Птицы, охотящиеся на лету, -- разнородная и разнообразная группа, включающая представителей многих семейств, близкие родичи которых входят в ранее описанные группы. Более обычны в открытых ландшафтах.

Довольно много видов этой группы связано с водой. Это птицы с длинными, узкими островершинными крыльями, обладающие Маневренным полетом и обычно способные к длительному парению. Пальцы соединены плавательной перепонкой. Отдыхают на воде или на берегу. Наиболее обычный способ охоты -- полет на разной высоте над водой и стремительное пикирование на добычу (рыба, крупные беспозвоночные), замеченную на поверхности или в верхнем слое воды. За счет энергии пикирования птицы могут погружаться в воду, схватывая в этот момент добычу клювом. Так охотятся чайки, крачки и плавунчики. Чайки часто собирают корм, бродя по мелководьям и по суше.

Многие хищные птицы (орлы, канюки, коршуны) часами парят высоко в воздухе, высматривая добычу, а затем догоняют активным полетом, пикируют и схватывают на земле (а птиц и в воздухе). В отличие от птиц, охотящихся над водой, крылья у них несколько короче, но заметно шире, с тупой вершиной. Добыча схватывается мощными лапами, вооруженными острыми когтями, умерщвляется и разрывается крепким клювом с острым крючком на конце. Скопа и многие орланы питаются преимущественно крупной рыбой: они парят над водоемами и, пикируя, хватают лапами поднявшуюся к поверхности добычу.

Ястребы применяют два способа охоты: хищник сидит в укрытии и внезапно бросается на приблизившуюся жертву либо летает, чаще вдоль опушек, и схватывает в быстром броске выпугнутую добычу. Для них характерны относительно короткие крылья и длинный хвост, позволяющие преследовать жертву и среди ветвей. Обладающие стремительным маневренным полетом соколы обычно облетают свой охотничий участок и в стремительном броске -- пикировании -- схватывают встреченную жертву в воздухе или на земле. При высматривании добычи на земле мелкие соколки способны в трепещущем полете на короткое время зависать в воздухе.

Помимо основного способа охоты -- высматривания жертвы в полете и схватывания ее на лету -- многие хищники ловят крупных насекомых, бродя по земле, подкарауливают у нор грызунов, таскают птенцов из гнезд.

Совы разыскивают свою добычу в полете или подкарауливают, сидя в засаде, и ловят в коротком броске, хватая жертву лапами. В отличие от дневных хищных птиц основной рецептор при обнаружении и схватывании добычи у сов не зрение, а слух. Козодоеобразные, подобно совам, ведут сумеречный и ночной образ жизни; питаются преимущественно крупными насекомыми, которых они ловят в воздухе или, реже, склевывают на лету с земли и ветвей. Они также обладают бесшумным маневренным полетом; оперение мягкое, хотя и не в такой степени, как у сов. Длинные острые крылья, стремительный маневренный полет, маленький клюв, но очень широкий разрез рта, в углах окаймленного жесткими щетинками, -- особенности стрижей и экологически близких к ним ласточек. Добычу ласточки ловят только в полете; другими способами охоты не пользуются. Питаются мелкими насекомыми. Ласточки способны на лету склевывать с ветвей и листьев сидящих насекомых. Только в полете ловят крупных летающих насекомых щурки. Довольно длинный, утончающийся к концу, слегка изогнутый книзу клюв, отсутствие длинных щетинок в углах рта -- эти особенности щурков связаны с более крупными размерами их добычи по сравнению с пищевыми объектами ласточек и стрижей.

Подобная классификация схематична, но она дает довольно полное представление об экологическом разнообразии класса птиц. Они освоили почти все пригодные для жизни ниши: лишь морские глубины свыше 50--60 м и толща почвы остаются для них недоступными (хотя отдельные вилы роют гнездовые норы).

В пределах каждой экологической группы выявляется большое разнообразие по биотопической приуроченности, по местам гнездования и типам гнезд, по наборам используемых кормов и способам их добывания, коррелирующее со многими видовыми особенностями -- пропорциями конечностей и характером передвижения, свойствами оперения, формой клюва и языка, деталями строения пищеварительной системы, строением рецепторов и т. п.

Несмотря на очевидное экологическое разнообразие, общий облик птиц, равно как и их морфофизиологические особенности, варьирует в относительно небольших пределах. Разнообразие внешнего облика, размеров и морфофизиологических особенностей среди млекопитающих выражено значительно шире. Эта большая, по сравнению с млекопитающими, морфофизиологическая однородность птиц, видимо, обусловлена приспособлением к полету, создававшим жесткие ограничения вариациям формы тела и его функционирующим системам.

Трофические группы птиц. Спектр питания класса птиц довольно широк и включает разнообразные растительные и животные корма. По разнообразию используемых кормов птиц обычно разделяют на три группы: полифаги, стенофаги и промежуточные.

Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести примерно 1/3 семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером наиболее типичных птиц-полифагов могут быть крупные врановые (ворон, вороны и др.), крупные чайки, журавли.

Стенофаги -- виды, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приемы ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц относительно редко. К стенофагам следует отнести стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и склевывать их на лету с растений. К этой же группе относятся типичные падальщики, а также виды, питающиеся только крупной рыбой, например скопа. К стенофагам относятся и клесты, питающиеся преимущественно семенами хвойных деревьев.

Промежуточную группу составляет большинство птиц, использующих при питании довольно широкий набор кормов. Таковы многие воробьинообразные, питающиеся как различными насекомыми, так и семенами. Рыбами и разнообразными крупными водными беспозвоночными питаются поганки; зелеными частями растений, ягодами, семенами и различными беспозвоночными -- курообразные.

Степень разнообразия кормов у разных видов выражена неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозвоночные составляют обычно лишь небольшую добавку к рыбному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть даже преобладающей группой кормов.

По составу корма в классе птиц также различают ряд экологических групп. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей, называют фитофагами. Гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая различных водных животных. Зеленые части растений, ягоды, семена, почки, сережки -- основа питания курообразных птиц. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные -- ткачиковые, вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворонковые. Однако все фитофаги при возможности в той или иной мере используют и разнообразные животные корма; их потребление особенно возрастает в период размножения, так как большинство таких птиц выкармливают птенцов преимущественно животными кормами.

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них пусть и в небольшой степени поедают растительные корма. Почти треть ныне живущих семейств птиц исключительно или преимущественно насекомоядны (энтомофаги); в той или иной степени используют насекомых почти все птицы. Многие водные и околоводные виды питаются преимущественно рыбой (ихтиофаги), попутно поедая водных беспозвоночных.

Многие хищные птицы и совы относятся к миофагам, т.е. питатотся преимущественно мелкими грызунами. Немногих хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы (сапсан и чеглок), болотный лунь и некоторые другие питаются главным образом птицами.

К герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд, птица-секретарь, некоторые крупные зимородки. Однако подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематично.

Изменение питания характерно для всех групп. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млекопитающих, ящериц и крупных насекомых.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов у многих видов птиц наблюдается сезонное изменение питания. Степень изменчивости определяется характером пищевой специализации.

Довольно резкие различия в количестве и степени доступности различных групп кормов в разные годы обусловливают изменение спектра питания многих птиц по годам. Примеров подобной сезонной, географической и годовой изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выражена даже у птиц-стенофагов. Для птиц характерна и противоположная особенность -- при появлении массового, легко доступного корма им начинают питаться виды, обычно его не использующие. При подсыхании луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головастиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мышевидных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях при созревании ягод. Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей.

Практически у всех птиц в той или иной степени выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курообразные, многие кулики), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов, добываемых взрослыми, просто недоступна. По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают.

Незреловылупляющиеся птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выражена возрастная изменчивость питания, обусловленная избирательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомненно, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов. Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскрытый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» проглатывают сами. Через два-три дня родители начинают носить птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных им насекомых. Сходным образом поступают и другие воробьинообразные. Лишь зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно семенами.

Способы добывания пищи у птиц не слишком разнообразны. Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соответствии с пищевой специализацией форма и относительные размеры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или изогнутые, очень длинные и тонкие клювы куликов и некоторых воробьинообразных позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко конические, мощные у основания клювы многих зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян. Мощные, с варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы хищных птиц, сов, отчасти сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добычу, свойственны гусеобразным. Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стрижей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», облегчающий ловлю мелких летающих насекомых.

Не менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на конце язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва для раскалывания скорлупы. Подвижным языком с уплощенной ороговеваюшей вершиной клесты обрезают летучки семян хвойных. У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных беспозвоночных, на языке расположены многочисленные острые, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (поганки, крохали). Мясистый и подвижный, окаймленный пластинками язык гусеобразных участвует в фильтрации пищи.

Дневные хищники и совы добычу, особенно крупную, хватают лапами. В зависимости от пищевой специализации варьируют форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы). Некоторые птицы при расклевывании добычи поддерживают ее лапами (синицы, некоторые врановые). Поползни -- орехи, а дятлы -- орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом, расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают.

Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу (беззубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костями (бородач). Описано также использование птицами «инструментов». Дятловый вьюрок, держа в клюве за один конец кактусовую иглу или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой.

Продолжительность жизни и смертность. Продолжительность жизни -- важный биологический и демографический показатель, без знания которого невозможно четко представить закономерности сезонных и многолетних движений численности популяции. У птиц продолжительность жизни, как и большинство других демографических параметров, определяется почти исключительно на основе данных кольцевания. Применение кольцевания в течение более 80 лет привело к тому, что продолжительность жизни птиц известна сейчас для очень многих видов и изучена в природе лучше, чем у других животных. У птиц различают среднюю продолжительность жизни, среднюю ожидаемую и максимальную.

Средняя продолжительность жизни -- это среднее количество лет жизни, предстоящей новорожденным. Средняя ожидаемая продолжительность жизни особей какого-либо определенного возраста -- это математическое ожидание длительности предстоящей жизни после достижения этого возраста. Точное вычисление среднего возраста смерти в месяцах жизни возможно лишь при известной дате вылупления каждой птицы, но чаще среднюю продолжительность жизни исчисляют в годах. Средняя ожидаемая продолжительность жизни определяется при допущении, что показатели повозрастной смертности остаются неизменными в течение всей жизни изучаемого поколения. Под максимальной продолжительностью жизни подразумевается максимальный для изучаемой популяции возраст, в котором умирают некоторые отдельные ее члены. Это показатель прежде всего физиологический и относится лишь к единичным результатам индивидуального мечения птиц, и, следовательно, нет гарантии, что этот максимум не будет превышен. Он может лишь свидетельствовать о теоретической возможности дожить до некоторого возраста. Однако средняя максимальная продолжительность жизни в природе и в неволе могут существенно различаться. Кроме того, максимальная продолжительность жизни птиц определенным образом зависит и от размеров их тела (табл. 5.1).

У воробьиных птиц максимальная продолжительность жизни превосходит среднюю ожидаемую в 3 -- 9, у хищников -- в 5 раз. Оказывается, что на каждую тысячу птиц приходится от 1 до 17 особей в максимальном возрасте.

Сопоставление данных о максимальной продолжительности жизни птиц по ста видам из разных отрядов позволило сделать следующие заключения. Максимальная продолжительность жизни птиц в природе больше средней ожидаемой (у годовалых птиц) в среднем в 7 раз (от 2 до 20). Максимальная продолжительность жизни в неволе (разумеется, при соответствующем оптимальном содержании) редко бывает меньше, чем в природе, обычно больше, в среднем в 1,6 раза. Таким образом, максимальная продолжительность жизни птиц в неволе может служить показателем «потенциального долголетия», которое превосходит среднюю продолжительность жизни в среднем в 11 раз. Между средней продолжительностью жизни птиц и массой их тела существует зависимость, выражаемая уравнением степенной функции.

Таблица 5.1 Максимальная продолжительность жизни птиц (по В. А. Паевскому, 1985, с изменениями)

Смертность, как и продолжительность жизни, -- основной биологический и демографический параметр. Соотношение между плодовитостью и смертностью составляет самую важную сторону изучения численности популяций, поскольку в любой популяции эти параметры находятся в динамическом равновесии. Смертность взрослых птиц занимает исключительное положение среди других демографических параметров. От точности определения среднегодовой смертности половозрелых членов популяции зависит правильность оценки других показателей и общее представление о закономерностях движения численности птиц. Уровень смертности определяет продолжительность участия особи в воспроизводстве популяции и видовые особенности стратегии размножения. Выделяют смертность взрослых птиц, птенцовую и эмбриональную.

Взрослые птицы гибнут от довольно широкого спектра причин. Разделение факторов гибели птиц на естественные и антропогенные вряд ли оправдано в наше время. Большая часть видов или по крайней мере большинство популяций, поддающихся наблюдению, обитает в среде, так или иначе преобразованной деятельностью человека. Если популяция и размножается в каких-либо участках, наиболее приближенных к ненарушенным биоценозам, то в период сезонных передвижений очень многие, если не все, члены такой популяции сталкиваются с теми или иными воздействиями цивилизации. Все пространство, в котором находятся птицы в разные периоды годового цикла, с отдельными участками культурного ландшафта, будь то город или сельскохозяйственные угодья, можно рассматривать как единое целое, и отдельные элементы его будут более или менее естественными для разных видов. Поэтому при рассмотрении причин гибели птиц невозможно четко отделить естественные причины от искусственных. Так, например, гибель птиц на дорогах - один из обычных теперь факторов смертности, но в периоды резких похолоданий и обилия снега многие птицы скапливаются на шоссе и гибель их, первоначально вызванная погодными условиями, возрастает от антропогенных причин. Единственный фактор смертности, который обычно рассматривается отдельно от всех других, -- охоту -- можно отнести к чисто антропогенным.

При обсуждении причин смертности птиц учитываются, по-видимому, не все факторы гибели. Например, по общему мнению исследователей, у гнездовых птенцов основная причина гибели - хищничество, но в публикациях о причинах смерти взрослых птиц этот фактор указывается редко. Возможно, что трупы птиц, погибших от переохлаждения, голода или отравления, обнаруживаются чаще, чем остатки съеденных птиц.

Смертность птиц непосредственно связана с успешностью размножения, под которой наиболее часто понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд. Однако у выводковых и полувыводковых птиц определяют во многих случаях только успешность вылупления, что вряд ли сравнимо с успешностью вылета у птенцовых и представляет собой специфический показатель, имеющий значение лишь для этих групп птиц. Долю поднявшихся на крыло молодых птиц от числа отложенных яиц у уток, чаек и других нептенцовых птиц определяют гораздо реже, чем у птенцовых; в лучшем случае исследователь имеет представление о соотношении молодых и взрослых птиц в конце периода размножения, однако и этого бывает достаточно для оценки других популяционных параметров.

Успешность размножения различна у птиц с выводковым и Птенцовым типом развития, а среди последних - у открыто-гнездящихся и дуплогнездников. В умеренном поясе Европы и Америки успешность размножения птенцовых птиц варьирует от 22 до 77% (в среднем 46%). У открытогнездящихся птенцовых птиц от числа отложенных яиц в среднем вылупляется около 65% птенцов и вылетает из гнезд примерно 47% слетков. У птенцовых дуплогнездников успешность вылета составляет 26-94% (в среднем 66%).

У выводковых птиц на крыло поднимается в среднем 25% птиц от числа отложенных яиц. Суммарные средние потери яиц у кури ных птиц составляют в день 1,6%, что дает общую успешность вылупления 45%. Ежедневные потери яиц у куриных признаны вполне сопоставимыми с таковыми у настоящих уток (1,6%) и с потерями яиц и птенцов у открытогнездящихся воробьиных (1,9%), тогда как ежедневные потери яиц нырковых уток (0,8%) оказались схожи с таковыми воробьиных дуплогнездников (0,9%).

На успешность размножения птиц оказывают воздействие разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы. К первым можно отнести хищничество, погодные условия, ресурсы пищи, сроки размножения, гнездовой паразитизм, а ко вторым - эмбриональную смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развития полигамии в популяции и другие особенности брачных систем. Среди этих факторов есть два, действие которых постоянно почти в любой популяции и в любой сезон размножения: хищничество и эмбриональная смертность.

Хищничество (поедание яиц и птенцов) -- это лишь частный случай всякого разорения гнезд, приводящего к гибели кладки и выводка. Разорение гнезд человеком или бросание гнезд из-за беспокойства со стороны людей, затаптывание скотом наземных или находящихся на тростнике гнезд - эти факторы могут вызывать большие потери в отдельных местах.

У хищных птиц и аистов, для которых фактор собственно хищничества несколько менее выражен, явления агрессии старших членов выводка к младшим или каннибализма со стороны родителей как адаптации к возможным колебаниям имеющихся пищевых ресурсов, можно отнести к разряду внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.

В подавляющем большинстве популяций самых разных видов гибель яиц и птенцов от хищников составляет наибольшую долю - до 80 % от всех потерь. Важно отметить, что у мелких дуплогнездников, у которых выживаемость птенцов среди воробьиных птиц наибольшая, слетки сразу же после вылета также подвержены потенциальному воздействию хищников, как и у других птиц. Под эмбриональной смертностью понимается суммарная доля яиц с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных яиц. Несмотря на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только аномалии, связанные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисляются к общему числу яиц с эмбриональной смертностью. Отнесение всех этих типов невылупления к одной категории потерь оправдано, поскольку уровень их может быть характерным признаком вида.

Несмотря на довольно высокий уровень видовых и годовых вариаций показателей эмбриональной смертности, общие средние величины этого показателя в целом для отряда воробьиных птиц в разных частях мира очень сходны. Доля неразвившихся яиц от количества отложенных в кладках и сохранившихся до вылупления составляла для воробьиных птиц лесной зоны европейской части бывшего СССР 4,0%, североамериканских 5,1, субвысокогорья Тянь-Шаня 4,6, Куршской косы 5,8 %. Для неворобьиных птиц этот показатель часто гораздо выше, он составляет от 1,7 до 20,3 %.

В итоге воздействия всех факторов, определяющих уровень смертности от эмбриональной гибели до гибели птиц на зимовках, формируется реальная возрастно-половая структура популяции конкретного вида. Для зяблика, например, она выглядит следующим образом. От весеннего прилета и до вылупления птенцов половину всей популяции составляют годовалые особи, т.е. птицы, впервые участвующие в размножении. Птицы в возрасте от 2 до 3 лет 22 %, от 3 до 4 лет -- 12 %. При такой структуре на каждую тысячу зябликов приходится лишь 8 особей старше 7 лет.

5.2 Годовой цикл в жизни птиц

Жизнь птицы во многом отличается от жизни других животных. Более высокая, чем у млекопитающих (40°С и выше), температура тела обуславливает большую интенсивность обмена веществ у птиц, и в связи с этим их большую подвижность.

Способность к полету зависит не только от своеобразного анатомического строения тела. Во время полета птицы расходуют очень большое количество энергии, и эта способность быстрого освобождения энергии, необходимой для движения (в мускулах), настолько же существенна для полета, как и строение тела. Эти физиологические особенности птиц тесно связаны с их биологией.

Биология каждого вида птиц своеобразна. Нет двух видов с совершенно одинаковым образом жизни. Эти различия заключаются главным образом в особенностях взаимоотношений организма с окружающей средой. В общих же чертах жизнь даже самых различных птиц в течение года состоит из определенной цепи последовательно сменяющих друг друга фаз или явлений, характерных для каждого сезона. Эти сезонные фазы составляют в целом годовой биологический цикл, имеющий много общих для всех птиц этапов. Общие фазы лишь проявляются по-разному у отдельных видов. Годовой биологический цикл делится на два больших периода - внегнездовой и размножения. Линька, как составная часть полного биологического цикла, занимает как бы промежуточное положение между этими периодами.