Размещено на http://www.allbest.ru/

ЗАНЯТИЯ ПО БИОЛОГИИ

В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ВУЗЕ

Раздел «Зоология»

Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям: «Зоотехния» и «Ветеринария»

Ижевск

ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА

2011

УДК 592 (075-8)

ББК 29.з 54

Учебное пособие составлено на основе Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования, утвержденного 17. 03. 2000 г. Рассмотрено и рекомендовано к изданию Методической комиссией факультета ветеринарной медицины Ижевской ГСХА, протокол №__ от ______________2011г.

Рецензенты:

Ю.Г. Васильев - профессор, заведующий кафедрой физиологии
и зоогигиены, д.м.н.;

Г.В. Азимова - доцент кафедры кормления и разведения
сельскохозяйственных животных, к. с.-х. н.

Автор:

Л. Б. Забелин - кандидат биологических наук, доцент кафедры
анатомии и биологии ИжГСХА.

Забелин, Л.Б.

Занятия по биологии в сельскохозяйственном вузе. Раздел «Зоология» / Л.Б. Забелин. - Ижевск: ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011 - 116 с.

Настоящее пособие включает краткий теоретический материал и перечень заданий к лабораторным занятиям по разделу «зоология», изучаемому в составе дисциплины «биология с основами экологии» на первом курсе зооинженерного и ветеринарного факультетов сельскохозяйственных вузов.

В структуре занятий предусмотрены вопросы для самоконтроля и домашние работы, ориентированные на систематизацию и эффективное усвоение программного материала. Пособие может быть использовано также студентами других специальностей сельскохозяйственных вузов, изучающих дисциплины «биология» и «зоология».

УДК 592 (075-8)

ББК 29.з 54

© Забелин Л.Б., 2011

© ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011

Предисловие

Биология с основами экологии занимает важное место в подготовке ветеринарных врачей и зооинженеров, поскольку способствует формированию у студентов научного мировоззрения и синтетического мышления и является фундаментом для освоения многих специальных дисциплин. Курс биологии, который завершается летней учебной практикой, вооружает также будущих бакалавров и специалистов рядом прикладных навыков, полезных в их профессиональной деятельности.

Настоящее учебное пособие является руководством по проведению лабораторных занятий по биологии (зоологии); оно также может успешно использоваться студентами для внеаудиторной самоподготовки. Темы по отдельным систематическим группам (таксонам) животных традиционно расположены в эволюционном порядке.

В структуру каждого занятия входят: название темы, обозначение цели, перечень основных материалов и оборудования, краткая теоретическая часть, раздел «Самостоятельная работа», включающий от трех до пяти заданий, связанных, в первую очередь, с изучением микро- и макропрепаратов животных и зарисовкой типичных представителей. Учебные рисунки выполняются студентом в индивидуальном альбоме после завершения работы со всеми препаратами, вынесенными на занятие.

В теоретической части занятий жирным шрифтом выделены основные биологические термины. Содержание тем, требующее усвоения его студентами, отражено в контрольных вопросах, размещенных после заданий самостоятельной работы.

В конце некоторых тем предусмотрены специальные домашние задания в виде систематизирующих материал таблиц (смотрите Приложение Б), которые студент должен размещать также в индивидуальном альбоме. В ходе этой работы рекомендуется использовать не только сведения, полученные на лабораторных занятиях, но и учебную литературу, как основную, так и дополнительную, а также конспекты лекций по курсу биологии.

Занятие 1

Тип: Саркожгутиконосцы (Sarcomastigophora) Классы: Саркодовые (Sarcodina) Жгутиконосцы (Mastigophora).

Цель: рассмотреть на примере представителей типа саркожгутиконосцев организацию простейших. Изучить строение и жизненные циклы типичных и наиболее важных в ветеринарно-медицинском отношении видов саркодовых и жгутиконосцев.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1, постоянные и временные микропрепараты простейших, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Подцарство простейших объединяет наиболее примитивных животных, тело которых чаще всего образовано единственной клеткой. Исключением являются колониальные виды, представляющие собой форму сосуществования одноклеточных особей. Клетка тела простейшего обнаруживает все свойства, присущие целостному организму: обмен веществ, саморегуляцию, размножение, раздражимость (которая у одноклеточных животных часто проявляется в виде таксисов - направленных перемещений к источнику раздражения или от него), способность к росту и развитию и т. п. Таким образом, в морфологическом плане простейшие находятся на клеточном уровне организации живого, в функциональном - на организменном.

Тело простейшего включает те же основные части, что и любая другая эукариотическая клетка: ядро (или ядра), цитоплазму, поверхностные структуры (оболочку). Ядро служит хранителем генетической информации в виде молекул ядерной ДНК (последняя в комплексе с ядерными белками - гистонами образует основу хромосом) и потому управляет клеточными обменными процессами (метаболизмом) и размножением. Главным компонентом поверхностных структур клетки является цитоплазматическая белково-липидная мембрана (плазмалемма), функциональные особенности которой (избирательную проницаемость, пластичность, рецепторные свойства) объясняет так называемая «жидкостно-мозаичная модель», разработанная в 1971 году Николсоном и Сингером. Цитоплазма, или основное вещество, представляет собой коллоидную систему с упорядоченной субмикроскопической структурой. В нее погружены ядро, а также органоиды - дифференцированные живые производные цитоплазмы, имеющие определенное строение и выполняющие важные функции в обеспечении жизнедеятельности клетки. Из органоидов общего назначения в теле простейших присутствуют митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы, микротрубочки.

Поскольку клетка, образующая тело простейшего, существует как автономная живая система, ей также присущи органоиды специального назначения, морфофункциональные особенности которых, как правило, обусловлены образом жизни животного. К ним относятся органоиды движения; сократительные вакуоли, выполняющие функции осморегуляции, выделения и газообмена; органоиды, предназначенные для поглощения и переваривания пищи (клеточный рот, пищеварительные вакуоли и др.); органоиды, воспринимающие различные виды раздражений (рецепторные, или «органоиды чувств») и ряд других.

Наиболее древних представителей одноклеточных относят к типу саркомастигофор, который обычно разделяют на две группы - саркодовых (Sarcodina) и жгутиконосцев (Mastigophora) (в разных классификациях им присваивают ранг классов или подтипов). Общим признаком саркожгутиконосцев можно считать присутствие двух форм органоидов движения, иногда одновременное (примеры: амеба неглерия, жгутиконосец мастигамеба): временных выростов цитоплазмы - псевдоподий, или ложноножек, и более специализированных органоидов - жгутиков.

Как полагают некоторые ученые, организация мастигамебы близка к организации первых простейших (иными словами, первых эукариот), появившихся, по разным сведениям, 1,3-2,5 млрд. лет назад.

Большинство саркодовых (всего насчитывается около 11 тыс. видов) устроены весьма примитивно, их оболочка представлена элементарной клеточной мембраной, которая не способна поддерживать форму тела. Ее пластичные качества, а также направленные токи цитоплазмы лежат в основе крайне характерного для саркодовых «амебоидного» движения и способности к эндоцитозу - активному поглощению вещества (в первую очередь пищи), сопряженному с изменением конфигурации поверхности мембраны. Поглощение оформленных частиц пищи, сопровождающееся образованием псевдоподий, называется фагоцитозом; поглощение же растворенной (или диспергированной) пищи, поступающей в узкий каналообразный участок впятившейся плазмалеммы - пиноцитозом.

У ряда представителей класса дополнительно сформировались входящие в состав оболочки защитные структуры - раковины минерального (у фораминифер) или минерало-органического происхождения (у раковинных амеб). У лучевиков (Radiolaria) и части солнечников (Heliozoa) присутствует минеральный скелет из кремнезема или солей стронция, расположенный, главным образом, в наружной части цитоплазмы - эктоплазме, что придает им постоянную, нередко геометрически правильную форму.

У многих саркодовых при наступлении неблагоприятных условий происходит замедление обменных процессов, сопровождающееся обезвоживанием цитоплазмы и выделением на поверхности тела достаточно плотной оболочки из воскоподобных веществ - кутикулы. Этот процесс называется инцистированием. Цисты обычно сохраняют жизнеспособность в течение нескольких месяцев.

У большинства представителей класса имеется одно ядро (у радиолярий оно полиплоидно), но встречаются и многоядерные виды (амеба хаос, фораминиферы на определенных стадиях жизненного цикла, солнечники).

Размножение саркодовых чаще всего осуществляется путем неориентированного митоза, реже - множественного деления, или шизогонии. Последняя наблюдается в отряде фораминифер (Foraminifera) и сопровождается редукционным делением ядра - мейозом (уникальное явление!), в результате чего образовавшиеся многочисленные клетки (агаметы) содержат гаплоидный набор хромосом. Половой процесс в виде равногаметной копуляции, или изогамии, присущ немногим представителям (фораминиферам, некоторым лучевикам и солнечникам) и заключается в образовании множества мелких двужгутиковых гамет, которые затем попарно сливаются. Следует отметить, что в жизненном цикле фораминифер периоды бесполого и полового размножения закономерно чередуются. Данное явление называется метагенезом.

Из паразитических саркодовых известна дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica), обитающая в толстом кишечнике человека и некоторых домашних млекопитающих, в частности собак. В организме человека эта амеба может существовать в двух формах: мелкой комменсальной, питающейся кишечной микрофлорой (форма “minuta”), и крупной паразитической (форма “magna”), которая глубоко внедряется в слизистую кишки и поглощает содержимое клеток эпителия и эритроциты, вызывая образование кровоточащих язв. Часть амеб в организме хозяев инцистируется и выделяется с экскрементами наружу. Заражение новых хозяев амебиазом происходит, как правило, путем случайного проглатывания четырехъядерных цист амебы. У медоносных пчел в органах выделения - мальпигиевых сосудах паразитирует мальпигамеба (Malpigamoeba mellificae). Ее жизненный цикл в общих чертах напоминает описанный выше.

У большинства жгутиконосцев (класс включает свыше 7 тыс. видов), в отличие от саркодовых, тело покрыто более плотной, упругой оболочкой, поддерживающей относительное постоянство формы - пелликулой, которая включает две элементарные белково-липидные мембраны и ряд субмембранных структур, в том числе микротрубочки и микрофибриллы. У панцирных жгутиконосцев (у церациума, например) присутствует также клеточная стенка, образованная целлюлозой. Типичными органоидами движения мастигофор являются жгутики. Чаще всего их один или два, и расположены они на переднем (по ходу движения) конце тела. Скелет жгутика образован микротрубочками: двумя одиночными, лежащими в центре, и девятью парами периферических (по схеме 9х2+2). В основании жгутика расположено базальное тельце, состоящее из девяти триплетов микротрубочек.

Среди жгутиконосцев встречается немало автотрофов (большинство представителей подкласса фитомастигин), однако известны и гетеротрофы (сюда относятся все паразитические виды, из свободноживущих - бодо, мастигамеба и др.), и даже миксотрофы, у которых в зависимости от условий обнаруживаются разные типы питания (эвглена зеленая). Примитивные жгутиковые, подобные мастигамебе, способны к фагоцитозу. Однако многие гетеро- и миксотрофные представители (эвглены, ночесветка, трихомонады и др.) обладают лежащим в основании жгутика особым углублением, на дне которого располагается участок липкой цитоплазмы. Это клеточное ротовое отверстие, или цитостом. Поглощение частиц пищи через специализированную структуру (клеточный рот) называется голозойным питанием. У ряда жгутиконосцев (трипаносом, лейшманий и др.), как, впрочем, и у некоторых саркодовых, наблюдается способность всасывать растворенную пищу через всю поверхность клетки - осмотическое питание.

Все жгутиконосцы могут размножаться бесполым путем - обычно в виде продольно ориентированного митоза. У некоторых отмечаются шизогония (например, у трихомонад) и внутреннее почкование (у ночесветки). Половое размножение, представляющее различные варианты копуляции (гамогонии) - от изогамии (у гониума и ряда хламидомонад) до гетеро- или оогамии (у пандорины, эудорины, вольвокса) - распространено в подклассе фитомастигин. У колониальных представителей этого подкласса отмечены также своеобразные формы бесполого размножения: монотомия (соответствует вегетативному размножению многоклеточных организмов) и палинтомия, характерная для вольвокса. В случае последней к многократному митозу (без стадии роста дочерних клеток!) способны только отдельные клетки колонии, остальные же в последующем погибают.

Ряд жгутиконосцев являются паразитами человека и позвоночных животных. Сюда относятся представители отряда кинетопластид (Kinetoplastida): виды из рода трипаносом (Trypanosoma sp.) и лейшманий (Leischmania sp.). Трипаносомы обычно паразитируют в жидких тканях - крови, лимфе, ликворе - человека и многих домашних животных, лейшмании - в клетках покровных тканей и паренхиматозных органов человека и собак. Виды лейшманий (L. tropica - возбудитель кожного лейшманиоза, L. donovani - висцерального лейшманиоза) и многие виды трипаносом (T. rhodesiense - возбудитель африканской сонной болезни человека, T. brucei - возбудитель наганы рогатого скота, T. evansi - сурры, или суауру, лошадей, верблюдов, собак, T. cruzi - болезни Чагаса) распространяются кровососущими членистоногими, играющими роль переносчиков. Подобные заболевания называются трансмиссивными.

В половых органах крупного рогатого скота паразитирует один из видов трихомонад (Trichomonas fхetus), что нередко ведет к бесплодию животных. Распространение паразитов происходит половым путем или в результате несоблюдения зоогигиенических требований при искусственном осеменении. Другие виды трихомонад встречаются в организме человека (в кишечнике - Tr. hominis, в половых путях - Tr. vaginalis), а также у лошадей, свиней и домашних птиц.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Предварительно ознакомьтесь с устройством и правилами пользования световым микроскопом, изложенными в Практикуме по зоологии и Приложении 1. Рассмотрите при малом, а затем при большом увеличении микроскопа типичного представителя саркодовых - амебу протей (Amoeba proteus). Зарисуйте в альбоме строение амебы, отметив на рисунке цитоплазматическую мембрану, ядро, эктоплазму и эндоплазму, псевдоподии, сократительную и пищеварительную вакуоли.

Задание 2

Рассмотрите при большом увеличении микроскопа окрашенный и высушенный мазок крови лошади с трипаносомами - возбудителями случной болезни непарнокопытных (Trypanosoma equiperdum). Найдите расположенных между клетками крови заостренных с концов, изогнутых трипаносом. Зарисуйте отдельную трипаносому, указав на рисунке жгутик, ундулирующую мембрану (органоид движения), блефаропласт (единственную крупную митохондрию), базальное тельце.

Задание 3

Рассмотрите демонстрационные микропрепараты свободноживущих саркожгутиконосцев: эвглены зеленой, колониального автотрофного жгутиконосца - вольвокса, раковинной амебы диффлюгии.

Задание 4

Познакомьтесь с препаратами паразитических жгутиконосцев: тропической лейшмании (Leishmania tropica), переносчиком которой являются москиты (на препарате представлена жгутиковая - лептомонадная - форма из слюнных желез москита), и лягушачьей опалины (Opalina ranarum), обитающей в заднем отделе кишечника земноводных. У последнего представителя найдите многочисленные мелкие ядра, равномерно расположенные в цитоплазме, и жгутики, покрывающие всю поверхность тела.

Контрольные вопросы:

На какие типы и классы делится подцарство простейших?

Чем может быть представлена оболочка тела простейших? Приведите примеры. Каковы функции оболочки?

Какие формы раздражимости свойственны простейшим? Приведите видовые примеры из типа саркомастигофор.

Каковы функции сократительных вакуолей? Всем ли простейшим эти вакуоли свойственны?

Какие типы питания и способы поступления питательных веществ в клетку встречаются у саркодовых и жгутиконосцев? Приведите видовые примеры.

Какие формы размножения свойственны простейшим из типа саркожгутиконосцев? Приведите примеры.

Назовите виды саркодовых и жгутиконосцев, которые являются паразитами домашних животных и человека. Укажите их хозяев, место паразитирования и пути заражения хозяев каждым из названных паразитов.

Домашнее задание: перечертите в альбом таблицу Б. 1 (Приложение Б) и заполните колонки по классам саркожгутиконосцев.

Занятие 2

Тип: Апикомплексы (Apicomplexa)

Класс: Споровики (Sporozoea)

Тип: Инфузории (Infusoria)

Класс: Ресничные (Ciliata)

Цель: изучить строение и жизненные циклы типичных и наиболее важных в ветеринарно-медицинском отношении видов споровиков, а также строение, жизнедеятельность, разнообразие и значение инфузорий как группы сложноорганизованных одноклеточных животных.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1, постоянные и временные микропрепараты простейших, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Апикомплексы (от apex - верхушка) - группа из 4000 видов исключительно паразитических простейших, живущих в большинстве случаев в клетках эпителиальных и соединительных тканей животных и человека. Исключением является подкласс грегарин (Gregarinida), включающий полостных паразитов червей, насекомых и других беспозвоночных.

Паразитическим образом жизни споровиков обусловлен весьма сложный жизненный цикл, который обычно представляет закономерное чередование трех периодов: 1) бесполого размножения в форме шизогонии, 2) полового процесса, чаще протекающего в форме оогамии (у некоторых грегарин отмечена изо- или гетерогамия), 3) спорогонии. Последний период, как правило, начинается с попадания инцистированной зиготы - ооцисты, во внешнюю среду, где при благоприятных условиях ее ядро подвергается мейотическому делению (то есть происходит постзиготическая редукция хромосомного набора!). В результате, внутри ооцисты возникают дочерние клетки - споробласты (или споры), имеющие гаплоидный набор хромосом. В последующем каждый споробласт подвергается еще митотическим делениям, образуя под общей защитной оболочкой споры по два или четыре спорозоита. Таким образом, спорогония представляет собой специализированную форму бесполого размножения и, одновременно, для большинства споровиков является периодом, обеспечивающим их расселение (заражение новых хозяев).

От описанной выше схемы отличается цикл развития грегарин, где фаза шизогонии отсутствует. Шизогония не отмечена и в отряде пироплазмид (Piroplasmida), которым свойственно продольное деление, реже - почкование.

У большинства представителей подкласса кокцидиеобразных (Coccidiomorpha) повторяющиеся до 4-5 раз множественные деления приводят к быстрому увеличению численности расселительных стадий - мерозоитов, заражающих новые клетки хозяина. Благодаря наличию трехмембранной пелликулы, спорозоиты и мерозоиты обладают относительно постоянной формой, напоминающей дольку апельсина. На одном из концов «зоита» присутствует апикальный комплекс органоидов, включающий коноид - опорный элемент из спирально расположенных сократимых фибрилл, роптрии - удлиненные, мешковидные органоиды с ферментами, разрушающими оболочку клеток хозяина при проникновении зоита внутрь, и плотные извитые тяжи - микронемы. Функциональная роль последних до конца не выяснена.

Из других адаптаций споровиков к облигатному (обязательному) эндопаразитизму следует отметить отсутствие органоидов движения на всех стадиях цикла, кроме гамет. Исключением здесь опять можно считать кишечных грегарин, у которых обнаружены гребни пелликулы; за счет ундуляции последних грегарины могут плавно скользить по субстрату. Питаются все споровики готовой пищей - растворенными органическими веществами, всасывая их или через поверхность тела (например, на стадии трофозоита или шизонта) или в области микропоры, обнаруживаемой у мерозоитов и спорозоитов. Многие исследователи микропору рассматривают в качестве аналога клеточного рта (микроцитостома). Таким образом, поглощение жидкой пищи через микропору представляет сочетание механизма голозойного питания с пиноцитозом. Такой вариант предлагается обозначать особым термином - микропиноцитоз.

Многие кокцидиеобразные, в первую очередь представители отрядов: кокцидий (Coccidiida), кровяных споровиков (Haemosporidia), мясных споровиков (Sarcosporidia), пироплазмид (Piroplasmida) - являются возбудителями опасных заболеваний человека (малярия, токсоплазмоз), домашних млекопитающих (эймериозы, изоспорозы, пироплазмозы, бабезиозы, тейлериозы и др.), птиц (эймериозы, птичья малярия), рыб (эймериозы).

Наиболее широко распространены заболевания, вызываемые эймериями (Eimeria sp.), жизненный цикл которых протекает без смены хозяев.

Для токсоплазм (Toxoplasma gondii) окончательными хозяевами являются разные виды кошек, в клетках кишечника которых протекает шизогония, а за ней - оогамия. Промежуточные хозяева токсоплазм: остальные млекопитающие, птицы, человек - обычно заражаются путем случайного проглатывания зрелых спороцист с двумя спорами. В их тканях (соединительных, мышечных, нервной и др.) паразиты размножаются путем особой формы продольного деления - эндодиогении. Существует возможность заражения промежуточных хозяев друг от друга - воздушно-капельным путем и через повреждения кожи; у млекопитающих и человека встречаются случаи врожденного токсоплазмоза, когда паразиты из организма зараженной матери с током крови через плаценту попадают в ткани развивающегося эмбриона.

Плазмодии (Plasmodium vivax, Pl. gallinaceum и др.) и пироплазмиды (Piroplasma canis, Babesia bovis и др.) развиваются вообще без выхода во внешнюю среду. Передача возбудителя происходит при укусе человека или домашнего животного комаром (в цикле плазмодия) или пастбищным клещом (в цикле пироплазмид). Заметим, что у пироплазмид не обнаружен половой процесс; у плазмодиев же гамогония и последующая спорогония протекают в теле разных видов комаров (Anopheles sp., Aёdes sp.), которые являются, таким образом, окончательными хозяевами.

Тип инфузорий представляет весьма обширную группу (свыше 7000 видов) наиболее сложно устроенных одноклеточных организмов. К отличительным признакам этого типа следует отнести присутствие на поверхности тела многочисленных ресничек, играющих роль органоидов движения, а также участвующих в восприятии раздражений (механорецепции) и создании токов воды, несущих пищу к ротовому отверстию. Реснички у большинства видов располагаются упорядоченно, и в разных участках поверхности тела могут отличаться по размерам, что обеспечивает весьма эффективное плавание. У некоторых видов (стилонихия и эуплотес из числа брюхоресничных инфузорий) реснички одной из сторон сливаются в кисточки - цирры, при помощи которых эти простейшие «бегают» по субстрату.

Очень сложен комплекс поверхностных структур тела инфузорий, называемый кортексом. Главной частью последнего является пелликула, включающая наружную сплошную цитоплазматическую мембрану и подстилающие ее плоские мембранные мешочки - альвеолы, расположенные в мозаичном порядке. Другими элементами кортекса являются кинетосомы, или базальные тельца, функционально связанные с опорным аппаратом ресничек, трихоцисты или токсицисты, содержимое которых обладает парализующим действием (органоиды защиты и нападения), микротрубочки, сократимые микрофибриллы и др. Субмембранные элементы кортекса залегают в эктоплазме, которая хорошо выражена у инфузорий.

Важной отличительной чертой инфузорий является присутствие в клетке комплекса из двух типов ядер (явление ядерного дуализма): полиплоидного макронуклеуса, иначе именуемого вегетативным ядром, которое отвечает за все обменные процессы и бесполое размножение, и диплоидного микронуклеуса (иногда их несколько), которое обеспечивает половой процесс в форме конъюгации и потому называется генеративным ядром.

Ресничным свойственно голозойное питание, связанное с наличием сложного аппарата захвата и поглощения пищи: околоротового поля, или воронки (перистома), клеточного рта (цитостома) и клеточной глотки (цитофаринкса), представляющей ограниченный мембраной канал, на конце которого формируются пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки пищи обычно удаляются через определенный участок тела, где располагается клеточное анальное отверстие - порошица, или цитопиг. Исключением являются сосущие (Suctoria) и безротые инфузории (Astomatida). Суктории - это безресничные сидячие хищники, при помощи щупалец схватывающие и высасывающие жертву, т.е. их процесс питания в большей степени напоминает пиноцитоз. Безротые, паразитируя в теле водных червей, питаются осмотически.

У многих инфузорий присутствуют сократительные вакуоли, часто окруженные дополнительными, приводящими, канальцами.

Основной формой размножения инфузорий является поперечно ориентированный митоз, реже встречается почкование (например, у безротых и сосущих инфузорий). Конъюгация, упоминавшаяся выше, представляет собой обмен частями микронуклеуса - пронуклеусами, которые образуются в результате редукционного и последующего митотического делений. Один из гаплоидных пронуклеусов (мигрирующий) переходит в клетку партнера, где и сливается с оставшимся там стационарным пронуклеусом. В результате обеспечивается обмен генетическим материалом между особями и восстанавливается диплоидный микронуклеус, несущий уже рекомбинированный набор хромосом.

Немало среди инфузорий паразитических форм. В толстом кишечнике свиней, а иногда и человека, встречается инфузория из отряда Trichostomatida - балантидий (Balantidium coli), вызывающий в ряде случаев тяжелую форму колита, который сопровождается изъязвлением стенок кишки и кровавым поносом. В коже рыб, в том числе прудовых, паразитирует ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifiliis) из отряда Hymenostomatida; при этом в покровах хозяина паразит только питается и растет, после чего выходит в воду и опускается на дно, где образует цисту. Внутри последней появляются дочерние особи, обеспечивающие расселение («бродяжки»). На коже и жабрах рыб также нередко встречаются инфузории из родов триходина (Trichodina sp.) и хилодонелла (Chilodonella cyprini), массовое паразитирование которых может приводить к гибели рыб в прудовых хозяйствах, рыбохозяйственных водоемах, аквариумах.

Представители панцирных инфузорий (отряд Entodiniomorphida) являются эндосимбионтами жвачных животных, в больших количествах встречаясь в их преджелудке. Хотя основу питания этих инфузорий составляют бактерии и другие простейшие, существует мнение, что энтодиниоморфы могут также переваривать клетчатку. Однако основное их значение, вероятно, заключается в другом: панцирные инфузории представляют собой источник незаменимых аминокислот для своего хозяина.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите под микроскопом окрашенный срез печени кролика, зараженного представителями споровиков из отряда кокцидий - эймериями (Eimeria stiedae). Используя плакат и Практикум, найдите на микропрепарате при большом увеличении микроскопа две-три различные стадии развития эймерий: молодого шизонта (трофозоита), «зрелого» шизонта с множеством ядер, ооцисту, гамонтов и др. Зарисуйте в альбоме схему жизненного цикла эймерий с обозначением всех стадий.

Задание 2

Рассмотрите при большом увеличении микропрепарат мазка крови человека, больного малярией. Используя представленные на плакате и в Практикуме изображения различных стадий развития малярийного плазмодия (Plasmodium vivax), найдите на препарате некоторые из них: стадию «кольца», амебовидного шизонта, гамонтов, ооцисты.

Задание 3

Рассмотрите под микроскопом окрашенный постоянный препарат инфузории туфельки (Paramaecium caudatum). Выполните рисунок парамеции, на котором укажите макро- и микронуклеус, пелликулу, реснички, перистом, клеточный рот, клеточную глотку, пищеварительную и сократительную вакуоли, порошицу, трихоцисты.

Задание 4

Познакомьтесь с демонстрационными препаратами живых инфузорий (Carchesium sp., Stentor sp., Coleps sp. и др.), взятых из аквариума. Понаблюдайте за движением и питанием инфузорий. Рассмотрите также влажные макропрепараты пресноводных рыб, пораженных ихтиофтириусом и триходиной.

Контрольные вопросы:

1. Какие особенности строения и физиологии споровиков обусловлены паразитическим образом жизни?

2. Опишите циклы развития эймерии, токсоплазмы, малярийного плазмодия, пироплазмы. В чем различия между ними?

3. Назовите виды споровиков, которые являются распространенными паразитами человека и домашних животных (рогатого скота, лошадей, свиней, кошек, собак, кур и др.). Укажите локализацию паразитов и пути заражения ими.

4. Назовите черты строения..и физиологии инфузорий как сложноорганизованных простейших.

5. Охарактеризуйте формы размножения инфузорий.

6. Каково практическое значение инфузорий? Назовите виды инфузорий, являющихся паразитами домашних животных и человека. Укажите хозяев, локализацию и пути заражения паразитами.

Домашнее задание: заполните до конца таблицу Б. 1 (Приложение Б).

Занятие 3

Подцарство: Многоклеточные (Metazoa)

Надраздел: Настоящие многоклеточные (Eumetazoa)

Раздел: Лучистые (Radiata)

Тип: Кишечнополостные (Coelenterata)

Цель: рассмотреть организацию и жизнедеятельность кишечнополостных как наиболее примитивной группы настоящих многоклеточных животных, выявить их роль в водных биоценозах и практическое значение.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1, постоянные микро- и макропрепараты кишечнополостных, плакаты, атласы, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Тип кишечнополостных объединяет около 9 тыс. видов примитивных многоклеточных животных, в онтогенезе которых закладываются лишь два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма.

Из эктодермы образуются покровные, нервные и мускульные клетки, энтодерма дает начало эпителию, выстилающему пищеварительную (гастральную) полость и, иногда, мускульным клеткам. Таким образом, кишечнополостные являются двуслойными животными, которые, хотя и относятся к настоящим многоклеточным, обладают весьма низким уровнем анатомо-функциональной дифференциации организма.

Другая характерная черта кишечнополостных - это радиальная симметрия тела, при которой выражена только продольная ось с двумя дифференцированными полюсами: оральным (ротовым) и аборальным. Формирование подобной симметрии обычно связывают с поселением предков кишечнополостных (так называемых гастрей, в свою очередь являющихся потомками первичных многоклеточных - фагоцителл) на дне первобытного океана, где они питались осаждающимся органическим материалом. Опора на субстрат у гастрей обеспечивалась участком тела, противоположным ротовому концу (будущим аборальным). Вокруг рта впоследствии сформировались щупальца как органы захвата пищи, существенно увеличивающие площадь облавливаемого животным пространства.

Исходя из выше изложенного, можно сделать вывод, что первичной жизненной формой (морфоэкологическим типом) у кишечнополостных является бентическая, или полип, свойственная пресноводным гидрам, актиниям и др.

Жизненная форма медузы, способная к реактивному движению в толще воды (пелагическая форма), возникла в эволюции гораздо позже. Способность медуз к локомоции обусловила усложнение у них органов чувств, мускулатуры и пищеварительного аппарата.

Большинство систематиков делят тип кишечнополостных на 3 класса: гидроидных (Hydrozoa), сцифоидных (Scyphozoa) и коралловых полипов (Anthozoa). Класс гидроидных объединяет наиболее примитивных представителей, обитающих преимущественно в морях; в пресных водах встречаются всего лишь около двух десятков видов, в том числе хорошо известные гидры.

Тело гидроидного полипа обычно цилиндрической формы с выраженными подошвой и ротовым концом, окруженным щупальцами. В эктодерме присутствуют эпителиально-мускульные, нервные, рецепторные (чувствительные) и стрекательные клетки. Последние участвуют в защите от врагов, поимке добычи и присутствуют у всех кишечнополостных; отсюда второе название типа - стрекающие (Cnidaria). Существует три разновидности стрекательных клеток: пенетранты, вольвенты и глютинанты. «Крапивными» (парализующими) свойствами обладают только первые из них, имеющие капсулу со свернутой стрекательной нитью, стилетами и жгучим секретом, остальные два типа клеток участвуют только в захвате и удержании жертвы. Нервные клетки обычно залегают глубже остальных и тонкими отростками соединяются в нервную сеть (диффузную нервную систему). Благодаря ее появлению у кишечнополостных впервые возникает такая форма раздражимости как рефлекс.

Энтодерма гидроидных полипов включает две разновидности клеток: эпителиально-мускульные пищеварительные, способные к фагоцитозу пищевых частиц, и секреторные (железистые) клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты. Таким образом, у кишечнополостных полостное пищеварение сочетается с внутриклеточным, которое завершает процесс расщепления пищи. Между клеточными пластами залегает тонкая плотная неклеточная прослойка - мезоглея, иначе называемая опорной пластинкой.

Все гидроидные полипы способны к бесполому размножению в виде почкования. В результате незавершенного почкования формируются колонии полипов, характерные для морских гидроидов (примеры: обелия, эудендриум). Особенностью последних является также тонкая наружная оболочка из хитина - тека, играющая защитную и скелетную функции.

Жизненная форма медузы обнаруживается у всех гидрозоев, кроме отряда гидр (Hydrida). При этом у многих представителей (например, из отряда лептолид) медузы представляют собой половое поколение в цикле развития. Следовательно, здесь наблюдается метагенез. Гидроидные медузы чаще всего имеют форму зонтика или колокола. Его выпуклая сторона соответствует аборальному полюсу, вогнутая - оральному. Мезоглея студенистая. Ротовое отверстие обычно расположено на конце ротового хоботка. По краю зонтика располагаются щупальца и органы чувств - статоцисты и глаза простого строения (присутствуют не у всех). По вогнутой стороне тянется сократимая кольцевидная перепонка - парус, усиливающая эффективность реактивного движения. Активизация образа жизни гидромедуз, в сравнении с полипами, сопровождается дифференциацией гастральной полости, которая делится на центральную камеру - желудок и отходящие от него радиальные каналы; последние, в свою очередь, впадают в кольцевой канал. В итоге формируется гастроваскулярная (кишечно-сосудистая) система, обеспечивающая лучшее распределение питательных веществ в теле медузы.

Мускульные волокна медуз отделяются от эпителиальных клеток; а нервные клетки образуют сгущения в виде двух колец по краю зонтика (двигательного и чувствительного), т.е. наблюдаются признаки централизации нервной системы. Медузы раздельнополы.

Среди гидроидных встречаются и полиморфные колонии, включающие медузоидных и полипоидных особей (подкласс сифонофоры - Siphonophora).

Класс сцифоидных, известный нам по таким медузам, как Aurelia, Rizostoma и др., включает около 200 морских видов. Устройство сцифомедуз несколько сложнее, чем гидромедуз, и они лишены паруса. Всем сцифоидным присущ метагенез. При этом поколение одиночного полипа (называемого сцифистомой) существует недолго; в результате особой формы вегетативного размножения - многократной перешнуровки, или стробиляции, сцифистома дает начало молодым медузам - эфирам. Последние растут и превращаются во взрослых сцифомедуз. Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме, располагаясь в карманах желудка.

Представители класса коралловых полипов (6 тыс. видов) не имеют медузоидных стадий и метагенеза, как и пресноводные гидры. Среди них встречаются одиночные формы (например, из отрядов актиний Actiniaria и цериантарий Ceriantharia) и большое число колониальных видов (роговые, мадрепоровые кораллы, морские перья и др.). У последних в мезоглее присутствует множество коллагеновых волокон, а также известковых иголочек - спикул, или склеритов. В результате формируется настоящий скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества.

Внутреннее строение кораллового полипа гораздо сложнее, чем гидроидного. Рот открывается в свешивающийся в гастральную полость эктодермального происхождения канал - глотку, имеющую 1-2 желобка (сифоноглифа) с ресничными клетками, обеспечивающими направленный ток воды.

Пищеварительная полость разделена продольными перегородками - септами, на камеры (у актиний их число кратно шести). Мышечные клетки обособляются от экто- и энтодермы и переходят в мезоглею. Гаметы у коралловых полипов закладываются в энтодерме. Из зиготы выходит типичная для кишечнополостных плавающая ресничная личинка - планула.

Значение кишечнополостных особенно велико в биогеоценозах тропических участков мирового океана. Колониальные кораллы здесь выполняют средообразующую роль, создавая основу существования (как субстрат и источник пищи) остальных членов биологического сообщества. За счет деятельности имеющих известковый скелет кораллов возник ряд тропических островов и архипелагов.

Скелет некоторых кораллов человек использует для изготовления украшений (черный, благородный кораллы) и как строительный материал. В странах Юго-Восточной Азии некоторые медузы (ропилема) используются в пищу. С другой стороны, могут быть весьма опасными для купающихся людей ожоги некоторых медуз (например, крестовичка) и сифонофоры физалии. Наконец, есть среди кишечнополостных и небольшое число паразитических видов. Так, представитель гидрозоев полиподиум паразитирует в яичниках осетровых рыб, снижая продукцию черной икры.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа тотальный окрашенный препарат стебельчатой гидры (Hydra oligactis), изучите ее внешнее строение. Затем при большом увеличении микроскопа рассмотрите продольный разрез тела гидры. Обратите внимание на строение клеток, из которых состоят эктодерма и энтодерма. Зарисуйте в альбоме продольный разрез через тело почкующейся гидры, укажите на рисунке подошву, ротовое отверстие, щупальца, гастральную полость, эктодерму, энтодерму, мезоглею, яйцеклетку, сперматозоиды, отпочковывающуюся дочернюю особь. Отдельно выполните рисунок увеличенного фрагмента стенки тела гидры с обозначением основных типов клеток: стрекательных, кожно-мускульных,..эпителиально-мускульных..пищеварительных, железистых, нервных, промежуточных (интерстициальных).

Задание 2

Изучите демонстрационные микропрепараты участка колонии морского гидроидного полипа обелии и поперечного среза актинии. Обратите внимание на то, что гастральная полость актинии разделена на камеры, число которых кратно шести.

Задание 3

месь..с..демонстрационными...макропрепаратами…кишечнополостных (участком колонии морского гидроида, медузами, актинией и др.) и представителями разных классов из Атласа.

Контрольные вопросы:

1.Охарактеризуйте..наиболее..существенные..черты..организации кишечнополостных как низших многоклеточных

2. Какие морфоадаптивные типы (жизненные формы) кишечнополостных Вам известны? Укажите основные различия между ними.

3. На какие классы делится тип кишечнополостных? Назовите отличительные особенности и представителей каждого класса.

4. Каково значение кишечнополостных в природе и их практическое значение? Приведите примеры.

Занятие 4

Раздел: Двусторонне - симметричные (Bilateria)

Подраздел: Ацеломические (Acoelomata)

Тип: Плоские черви (Plathelminthes)

Цель: рассмотреть организацию плоских червей как примитивных билатеральных животных. Изучить их разнообразие, обратить особое внимание на группы, имеющие ветеринарно-медицинское значение.

Материалы и оборудование: микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микропрепараты и влажные препараты, плакаты, альбомы, карандаши.

червь плоский жгутиконосец

I. Теоретическая часть

Плоские черви представляют собой наиболее древнюю группу двусторонне-симметричных (билатеральных) животных. Вторым крупнейшим эволюционным приобретением плоских червей, после билатеральности, является возникновение мезодермы, дающей начало настоящим соединительным и мышечным тканям.

Согласно представлениям С.И. Левушкина и А.И. Шилова (1994), предков первых билатеральных животных следует искать среди первичных многоклеточных - фагоцителл, которые приобрели в ходе эволюции первичный рот (бластопор) при сохранении внутриклеточного пищеварения. Появление собственно двусторонней симметрии их потомков было связано с переселением части фагоцителл - «концентраторов» из толщи воды на поверхность дна, где к тому времени уже были накоплены запасы мертвого органического материала (детрита). Поселявшиеся на дне фагоцителлы могли ориентироваться ротовым отверстием к субстрату. Но поскольку запасы доступной органики при таком положении тела быстро истощались, потомки фагоцителл должны были приобрести способность перемещаться в поисках новых источников пищи. Механизм локомоции в виде ползания привел к обособлению переднего, несущего органы чувств, и заднего концов тела. Одновременно с этим дифференцировались брюшная (вентральная) сторона, контактирующая с субстратом, и спинная (дорсальная) поверхность, правая и левая стороны.

Наиболее близки по организации к первым Bilateria бескишечные ресничные черви (отряд Acoela).

В настоящее время тип плоских червей насчитывает около 13 тыс. видов, в нем выделяют до 9 классов. Наиболее изученными из них и важными в практическом и теоретическом отношении являются четыре: ресничные черви (Turbellaria), сосальщики (Trematoda), моногенеи (Monogenea), ленточные черви (Cestoda).

Помимо двусторонней симметрии тела и трехслойности, к важнейшим ароморфозам плоских червей следует отнести: а) централизацию нервной системы, которая построена по типу ортогона, или нервной решетки, где главными элементами являются парный головной ганглий и несколько пар продольных нервных стволов, соединенных перемычками - комиссурами; б) развитие мускулатуры, входящей, в основном, в состав кожно-мускульного мешка в виде 2-3 слоев ориентированных (продольных, диагональных, поперечных) гладких мышечных волокон; в) образование органов осморегуляции и выделения - протонефридиев, представляющих систему канальцев; последние начинаются в паренхиме особыми звездчатыми клетками с пучком подвижных жгутиков (циртоцитами); г) появление пищеварительной системы, состоящей из двух дифференцированных отделов: глотки эктодермального происхождения и энтодермальной средней кишки, нередко разветвленной (отсутствие кишечника в ряде групп, за исключением бескишечных турбеллярий, представляет собой вторичное явление); д) возникновение половой системы сложного строения, при этом подавляющее большинство видов являются гермафродитами. Кроме половых желез, обычно хорошо развиты половые протоки, а также нередко присутствуют многочисленные дополнительные структуры: желточники, продуцирующие клетки с запасом питательных веществ, совокупительный орган - циррус, скорлуповые железы и т.д.

Наряду с прогрессивными чертами у плоских червей обнаруживается ряд примитивных признаков. Так, отсутствуют дыхательная и кровеносная системы, сравнительно слабо развиты органы чувств; средняя кишка слепо замкнута, и потому непереваренные остатки пищи удаляются через рот (одновременно отметим сохранение частичного внутриклеточного пищеварения в эпителии средней кишки).

Свободноживущих морских или пресноводных представителей объединяет класс ресничных червей (около 4 тыс. видов), занимающий центральное место в эволюции типа. Относительно немногочисленны наземные турбеллярии (бипалиум, ринходемус), весьма редки здесь и паразитические виды (например, темноцефалы). Тело ресничных червей покрыто мерцательным однослойным или погруженным (многорядным по существу) эпителием клеточного строения, который подстилается базальной мембраной. Реснички покровных клеток обеспечивают скольжение по субстрату, иногда участвуют в плавании. В составе покровов присутствуют особые клетки, содержащие слизистые палочковидные включения (рабдиты), которые при раздражении выделяются на поверхности в виде защитной, раздражающей слизи. Поэтому для многих водных животных турбеллярии мало съедобны.

В свою очередь сами турбеллярии являются хищниками. Охотиться на мелких беспозвоночных им помогают выдвижная мускулистая глотка (передняя кишка), которая, таким образом, выступает как ловчий аппарат, а также примитивные органы чувств: статоцисты, глаза простого строения (инвертированные), хеморецепторы (аурикулярные органы), осязательные клетки.

Нервная и половая системы типичного строения. Только у бескишечных турбеллярий центральная нервная система не имеет стволов и напоминает нервную сеть кишечнополостных, а половые клетки располагаются прямо в паренхиме.

Размножение обычно только половое, хотя у некоторых (например, у микростомума, дугезии) обнаружена способность к вегетативному размножению в форме фрагментации. Последнюю следует отличать от широко распространенной среди турбеллярий регенерации. Осеменение внутреннее, как правило перекрестное. Постэмбриональное развитие у большинства видов прямое, у многоветвистокишечных турбеллярий (юнгия, лептоплана из отряда Polycladida) - с превращением, их личинка, существующая некоторое время в толще воды, называется мюллеровской.

Ресничные черви, кроме очевидного филогенетического значения, являются биоиндикаторами уровня загрязнения водоемов; на их примере познаются механизмы регенерации. Практическое значение несущественно, хотя отмечены случаи обнаружения мелких турбеллярий (из отряда прямокишечных Rhabdocoela) на теле рыб, содержащихся в бассейнах и аквариумах, где они оказывают раздражающее действие на объекты рыбоводства.

Моногенеи (2500 видов) - потомки прямокишечных турбеллярий, перешедшие к паразитическому существованию на коже и жабрах рыб, реже - на теле (или в теле) амфибий и рептилий.

При том, что сохранилось значительное сходство внутренней организации моногеней с таковой турбеллярий, эктопаразитизм привел к появлению у них ряда адаптивных новообразований. Так, возник прикрепительный диск на заднем конце тела, вооруженный присосками и крючьями (церкомер), покров утратил реснички (последние сохранились лишь у расселяющихся личинок - онкомирацидиев) и приобрел характер синцития (или симпласта) - ткани неклеточного строения; редукции подверглись также органы чувств.

Сосальщики (около 4 тыс. видов) представляют собой отдельную эволюционную линию древних ресничных червей, приспособившихся к паразитированию в теле беспозвоночных и позвоночных животных.

Их первыми хозяевами, вероятно, были водные брюхоногие моллюски. Во внутренних органах позвоночных (пищеварительном аппарате, легких, кровеносных сосудах и т.п.) паразитирует гермафродитная стадия трематод, именуемая маритой. Тело ее обычно листовидное, снабжено двумя (реже - одной или тремя) присосками: ротовой и брюшной; при этом практически лишено органов чувств. Покровы представлены погруженным синцитиальным эпителием, наружная часть которого имеет вид сплошной безъядерной цитоплазматической пластинки с отдельными кутикулярными шипами (последние сильно развиты, например, у эхиностомы). Такой покров называется тегументом и обеспечивает частичное поглощение растворенных питательных веществ, а также выработку особых ферментов - антипротеолитических, которые предотвращают действие на тело червя пищеварительных соков хозяина. В теле мариты значительное место занимает гермафродитная половая система, в составе которой хорошо развита матка (в нее попадают яйца после оплодотворения). Раздельнополы лишь кровяные сосальщики (отряд Shistosomatata).

Главными особенностями сложного жизненного цикла сосальщиков являются: а) гетерогония - смена гермафродитного и двух партеногенетических поколений: питающейся осмотическим способом, неподвижной спороцисты и редии, имеющей короткий пищеварительный тракт (последняя в некоторых случаях может давать начало еще одному - дополнительному - поколению редий); б) смена двух или, чаще, трех хозяев; в качестве окончательных выступают позвоночные животные или человек; «промежуточными» являются разные виды улиток, в печени которых и развиваются партеногенетические стадии, дополнительными (есть не у всех видов) - разные виды беспозвоночных или позвоночных животных; в) метаморфоз, при этом типичными (расселительными) личиночными стадиями является покрытый ресничками мирацидий - личинка поколения спороцисты, и хвостатая церкария - личинка мариты. У многих видов присутствует также стадия инцистированной личинки - метацеркарии, существующей в теле дополнительного хозяина (у ланцетовидного, кошачьего сосальщиков, простогонимуса и др.), или адолескарии (у «двуххозяинных» видов: фасциол, лиорхисов, парамфистом и др.), которая обычно развивается на водных растениях.

Сосальщики вызывают заболевания (трематодозы) человека (кошачий, китайский, печеночный сосальщики, шистосома, парагонимус), домашних млекопитающих - травоядных (фасциолы печеночная и гигантская, лиорхисы, парамфистомы, дикроцелиум, эуритрема) и плотоядных (кошачий сосальщик, алярия); птиц (простогонимусы, нотокотилюс, эхиностома, кровяные сосальщики); прудовых рыб (сангвиникола, диплостомум).

Класс ленточных червей (около 3 тыс. видов) объединяет специализированных паразитов кишечника позвоночных животных. Лишь черви из рода архигетес живут в полости тела малощетинковых червей.

Вероятными предками цестод являются древние моногенеи, паразитировавшие на коже и жабрах рыб. Соответственно, наиболее древний из ныне существующих отрядов цестод - гвоздичники (Caryophyllidea) включает паразитов пищеварительного тракта рыб, в том числе культивируемых человеком, и имеет наименее специализированное строение. За гвоздичниками эволюционно следует отряд лентецов (Pseudophyllidea); и, наконец, самой молодой группой являются цепни (Cyclophyllidea).

Кишечная гермафродитная стадия цестод - марита, имеет лентовидное тело размерами от нескольких сантиметров до 30м. Тело мариты обычно дифференцировано на головку (сколекс), несущую органы фиксации: парные присасывательные щели (ботрии) - у лентецов, четыре округлые присоски, а также венчик из крючьев (есть не у всех) - у цепней; шейку, представляющую собой зону роста, и стробилу, состоящую из многих члеников - проглоттид. Нерасчлененным является тело гвоздичников и некоторых лентецов (например, представителей семейства ремнецов Ligulidae).

...