Тело цестод покрыто тегументом, несущим множество микроскопических волосовидных выростов (микротрихий), обеспечивающих поглощение растворенных питательных веществ - продуктов расщепления пищи в тонком кишечнике хозяина. Мускульный мешок обычно включает два слоя мышц - кольцевые и продольные. Дыхание анаэробное. Боковые стволы ортогональной нервной системы дополнительно образуют ганглии в каждой проглоттиде. Последнее важно для расселения зрелых члеников во внешней среде. Органы чувств редуцированы. Зато половая система чрезвычайно развита.

Если членики, располагающиеся вблизи шейки червя, еще не имеют половых органов, то примерно в середине стробилы обнаруживаются проглоттиды с полностью развитой и функционирующей мужской и женской половыми системами. Окончательное формирование оплодотворенных яиц происходит в матке. У гвоздичников и лентецов матка имеет особое выводное отверстие, т.е. открытая; у цепней же такового нет (закрытая матка). Соответственно, матка цепней по мере поступления в нее все новых порций оплодотворенных яйцеклеток сильно разрастается, вытесняя практически все остальные половые органы. Такие членики, подобные «мешкам» с яйцами, расположены на заднем конце стробилы и называются зрелыми.

Циклы развития цестод имеют свои особенности в разных отрядах. Гвоздичники развиваются со сменой двух хозяев: окончательного - рыбы из семейства карповых - и промежуточного - водного малощетинкового червя (трубочника). С экскрементами рыбы на дно водоема попадают яйца гвоздичников, в которых в течение месяца развивается личинка - корацидий. При проглатывании яйца промежуточным хозяином корацидий превращается в процеркоида - червеобразную личинку с церкомером на заднем конце. Рыба заражается, поедая трубочников с процеркоидами.

Лентецы, за немногими исключениями (ботриоцефалюс, например), развиваются со сменой трех хозяев. Оплодотворенное яйцо должно попасть в водоем, где из него выходит покрытый ресничками корацидий, который активно перемещается в воде. Его может проглотить веслоногий рачок (циклоп, диаптомус), являющийся промежуточным хозяином. В полости тела рачка корацидий развивается в стадию процеркоида. Последний при проглатывании рачка рыбой (дополнительным хозяином) превращается в червеобразную, имеющую ботрии личинку - плероцеркоид. Окончательные хозяева - различные млекопитающие, птицы, человек - заражаются при поедании рыбы. Обитающие в бассейне р. Камы щуки, окуни, ерши, судаки, налимы нередко являются носителями плероцеркоидов широкого лентеца.

Развитие цепней в большинстве случаев происходит со сменой двух хозяев; в качестве промежуточных у разных видов могут выступать как позвоночные, так и беспозвоночные животные (насекомые, клещи, ракообразные). У немногих представителей (карликовый цепень) отсутствует смена хозяев или, наоборот, в цикле присутствует дополнительный (у мезоцестоидеса).

В типичном жизненном цикле цепней с экскрементами окончательного хозяина во внешнюю среду попадают зрелые членики, обеспечивающие распространение и защиту яиц. После проглатывания яйца промежуточным хозяином, в желудке последнего из него выходит шестикрючная личинка - онкосфера, проникающая затем в кровеносное русло и достигающая различных внутренних органов: мышц, печени, селезенки, мозга и т.п. В дальнейшем онкосфера превращается в пузырчатую личинку - финну, внутри которой формируются от одной до многих головок будущих ленточных стадий. Многосколексные финны свойственны мозговику овечьему (финна ценур) и эхинококку (при этом материнский эхинококковый пузырь образует за счет внутреннего почкования дочерние и внучатые пузыри, так что число головок может достигать сотен и тысяч).

Таким образом, заболевания домашних животных и человека, вызываемые ленточными червями (цестодозы), могут быть связаны как с паразитированием в кишечнике марит (тениоз и тениаринхоз человека, мониезиоз рогатого скота, гименолепидоз и давениоз домашней птицы, кавиоз карпа), так и с поражением разных внутренних органов хозяев личинками (цистицеркозы свиней и рогатого скота, эхинококкоз человека, лигулез речных и прудовых рыб).

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа микропрепарат представителя класса трематод - ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium lanceatum). Обратите внимание на морфологические адаптации к эндопаразитическому образу жизни. Найдите на препарате органы половой и пищеварительной систем.

Задание 2

Изучите демонстрационные микропрепараты отдельных стадий развития сосальщика (редии, церкарии). Зарисуйте в альбоме схему жизненного цикла сосальщика, обозначьте все стадии и укажите, где каждая из них протекает. Рассмотрите также демонстрационные микропрепараты марит кошачьего и печеночного сосальщиков. Обратите внимание на морфологические особенности каждого вида.

Задание 3

Рассмотрите под лупой и при малом увеличении микроскопа и зарисуйте с обозначениями строение головки (сколекса), гермафродитного и зрелого члеников бычьего (невооруженного) цепня (Taeniarhynchus saginatus). Сравните с соответствующими частями тела свиного (вооруженного) цепня (Taenia solium), которые представлены демонстрационными препаратами. Найдите различия между названными видами.

Задание 4

Рассмотрите демонстрационный микропрепарат членика широкого лентеца (Diphyllobothrium latum). Обратите внимание на матку, которая у лентецов не замкнута и на препарате имеет форму розетки, а также на другие части половой системы, расположенные иначе, чем у цепней.

Задание 5

Познакомьтесь с другими демонстрационными макро- и микропрепаратами половозрелых ленточных червей и их личинок. Отметьте наличие двух комплектов половых органов в члениках огуречного цепня и мониезии. Рассмотрите и зарисуйте основные формы финн цепней: цистицерка, ценура, эхинококка, цистицеркоида, - и червеобразных личинок лентецов: процеркоида и плероцеркоида.

Контрольные вопросы

1. На какие классы делится тип плоских червей?

2. Какие черты строения и физиологии сосальщиков связаны с их образом жизни?

3. Назовите виды сосальщиков, в жизненном цикле которых: 1) сменяется два хозяина; 2) сменяется три хозяина. Опишите жизненный цикл одного вида из каждой группы.

4. Какие виды сосальщиков развиваются в наземной среде? Каковы особенности их жизненного цикла?

5. Назовите особенности строения и физиологии ленточных червей, связанные с их образом жизни.

6. Охарактеризуйте типичный жизненный цикл цепней (на примере какого - либо вида).

7. Каковы различия в строении и циклах развития между цепнями и лентецами?

8. Назовите типы личинок ленточных червей, охарактеризуйте их строение и видовую принадлежность.

Домашнее задание: перечертите в альбом таблицу Б. 2 (Приложение Б) и заполните колонку по типу плоских червей

Занятие 5

Подраздел: Ацеломические (Acoelomata)

Тип: Круглые черви (Nemathelminthes)

Цель: изучить главные черты организации первичнополостных червей на примере типичных представителей, познакомиться с их разнообразием и значением в природе и сельском хозяйстве, в первую очередь - в животноводстве. Рассмотреть основные типы жизненных циклов нематод - паразитов домашних животных и человека.

Материалы и оборудование: микроскопы типа МБР-1 и МСБ-9, постоянные микропрепараты и влажные препараты, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Круглые черви, как полагают многие зоологи, являются потомками примитивных турбеллярий. Наибольшее количество древних черт обнаруживается в классе брюхоресничных (Gastrotricha) - обитателей дна морских и пресноводных водоемов. Гастротрихи сохранили мерцательный эпителий на вентральной стороне, протонефридии, гермафродитную половую систему (большинство видов). Важно отметить, что становление групп первичнополостных червей сопровождалось широкой экологической радиацией, т.е. освоением различных экологических ниш; соответственно этому эволюция основных классов (всего их выделяют до девяти) шла независимыми путями. Наиболее важными в практическом отношении являются три группы немательминтов: нематоды (Nematoda), скребни (Acanthocephala), коловратки (Rotatoria).

По сравнению с низшими червями, круглые приобрели ряд важных ароморфозов. Основные из них указаны ниже.

1. На месте исчезнувшей паренхимы возникает первичная полость тела (схизоцель), которая не имеет собственной клеточной выстилки и заполнена полостной жидкостью. Схизоцель играет роль гидроскелета (создает опору для кожно-мускульного мешка) и участвует в транспорте газов, питательных веществ и продуктов обмена.

2. В пищеварительной системе появляется задняя кишка эктодермального происхождения, заканчивающаяся анальным отверстием. Таким образом, пищеварительный канал становится сквозным. Совершенствуется и физиология пищеварения. Расщепление компонентов пищи происходит в полости средней кишки и на поверхности кишечного эпителия с участием ферментов, вырабатываемых многочисленными железистыми клетками.

3. Подавляющее большинство круглых червей раздельнополы. Как правило, самки по внешним признакам отличаются от самцов, т.е. выражен половой диморфизм.

Наблюдаются черты усложнения и в некоторых других тканях и органах круглых червей (покровах, мышечной ткани, нервной системе).

Наибольшее биологическое разнообразие характерно для класса собственно круглых червей (Nematoda). Нематод к настоящему времени описано более 20 тыс. видов (потенциально, по мнению ряда ученых - более 100 тыс. видов), и они заселили самые разнообразные среды жизни. Более 50% видов обитает в водоемах (стейнерия, монхистера, эноплия, парафанолаймус и др.) и влажной почве. Большинство почвенных нематод (рабдитис, диплогастер, турбатрикс, панагрелл и др.) являются потребителями мертвой органики, т.е. сапрофагами, и участвуют в почвообразовательных процессах. Однако есть и хищные формы: мононх (однозуб), например, активно истребляет других нематод, в том числе представителей, повреждающих ткани растений.

От почвенных сапрофагов возникла экологическая группа паразитов растений - фитонематод (овсяная, галловая, свекловичная, земляничная, луковая, картофельная нематоды, пшеничная угрица и т.д.). Немалое число видов нематод стало паразитировать в теле животных и человека (группа зоогельминтов).

Покровы нематод образованы кожным эпителием клеточного (у свободноживущих) или синцитиального строения (у паразитов), который называется гиподермой, так как выделяет на своей поверхности многослойную кутикулу, играющую защитную и, частично, опорную роль. Поскольку кутикула представляет собой нерастяжимое образование, рост нематод сопровождается линьками.

Мускулатура состоит из одного слоя косоисчерченных продольно ориентированных мышечных волокон в составе кожно-мускульного мешка. Обособлены мышцы ротового аппарата, совокупительных придатков и т.д.

Пищеварительная система типичного строения. В пищеводе (передней кишке) у многих нематод (почвенных, фитогельминтов и некоторых зоогельминтов) образуются 1 - 2 мускульных расширения - бульбусы, способствующие перетиранию твердой пищи и играющие роль насоса при поглощении жидкой. Ротовая полость может быть вооружена колющим стилетом (у фитонематод) или кутикулярными зубами - онхами (у мононха, стронгилид из зоогельминтов).

Нервная система устроена по типу ортогона и включает окологлоточное нервное кольцо с четырьмя ганглиями и продольные нервные стволы, из которых наибольшего развития достигают спинной и брюшной, соединенные комиссурами.

Из органов чувств встречаются кутикулярные сосочки (папиллы), осязательные щетинки, хеморецепторные образования - амфиды, у некоторых морских видов - простые глаза. Многие нематоды (подкласс Secernentia) имеют железисто-чувствительные органы - фазмиды, лежащие по бокам хвостовой части тела.

Выделительная система нематод в виде гиподермальных желез представляет собой производное одной - двух гигантских эпителиальных клеток, которые, разрастаясь назад, образуют парные каналы, идущие в боковых валиках гиподермы. Функцию «почек накопления» выполняют фагоцитарные органы; их клетки поглощают и накапливают в цитоплазме нерастворимые продукты обмена.

Специальных органов газообмена нет. Половая система самок состоит из парных органов трубчатого строения: яичников, яйцеводов и маток, и непарного влагалища, открывающегося наружным половым отверстием на брюшной стороне червя в передней трети его тела. Половые органы самцов - непарные. Семяизвергательный канал открывается в клоаку, где располагаются парные спикулы, играющие роль совокупительного органа. Таким образом, у нематод наблюдается перекрестное внутреннее осеменение. В некоторых группах (например, у стронгилоидесов, рабдиасов) отмечен партеногенез. В таких случаях партеногенетическое поколение представлено паразитическими особями, живущими в теле различных животных, а раздельнополое - червями, обитающими в почве. Следовательно, развитие здесь сопровождается гетерогонией и сменой сред жизни.

Среди нематод - паразитов животных и человека можно выделить две группы, различающиеся ходом жизненных циклов. Группа геогельминтов включает аскарид (сем. Ascaridae), власоглавов (сем. Trichocephalidae), остриц (сем. Oxyuridae), аскаридий (сем. Ascaridiidae); многие виды из отряда стронгилят (Strongylata): диктиокаулюсов, сингамусов, кривоголовок, буностомумов, стронгилюсов, деляфондий и др. Оплодотворенные яйца подавляющего большинства геогельминтов (кроме остриц) начинают развиваться при попадании во внешнюю среду (обычно в почву). У ряда видов (аскарид, власоглавов, остриц) растущая личинка при этом остается под защитой оболочек яйца. После второй личиночной линьки яйцо становится инвазионным. В этом случае хозяева гельминтов заражаются, случайно проглатывая подобное яйцо.

У геогельминтов из числа стронгилят появляющаяся в яйце личинка или сразу, или после первой линьки, разрывает оболочку и выходит во внешнюю среду. Здесь она может питаться мертвой органикой, расти и мигрировать в почве и по стеблям растений. Личинка третьего возраста (называемая филяриевидной) становится инвазионной. Обычный путь заражения хозяев, как и в предыдущем случае - случайное проглатывание инвазионной стадии. У некоторых видов (кривоголовки, буностомума, унцинбрии и др.) личинки могут активно внедряться через неповрежденную кожу животного-хозяина и вместе с током крови достигать органа, где паразитирует взрослая стадия. В процессе достижения половой зрелости личинки совершают еще две линьки.

Таким образом, у геогельминтов отсутствует настоящая смена хозяев. Как исключение, у аскаридий, сингамусов и некоторых других в жизненных циклах могут встречаться резервуарные (факультативные) хозяева: дождевые черви, моллюски, насекомые, в теле которых паразиты далее не развиваются, но длительное время сохраняют жизнеспособность. В этом случае заражение позвоночного животного (домашней птицы, например) может происходить при поедании зараженного резервуарного хозяина.

Вторая экологическая группа нематод, паразитирующих в теле домашних животных и человека - биогельминты. Их онтогенез целиком протекает в организме хозяев, одного или нескольких. Закономерная смена промежуточного и окончательного хозяев наблюдается в жизненных циклах метастронгилюсов (паразитов легких свиней), протостронгилюсов (паразитов органов дыхания рогатого скота), телязий, живущих в конъюнктивальных мешках домашних млекопитающих, драшей - желудочных паразитов лошадей, тетрамерусов и эхинурий паразитов желудка уток и гусей. Заражение окончательных хозяев названными гельминтами происходит при поедании инвазированных промежуточных хозяев, которыми могут быть земляные черви, наземные моллюски, мухи, рачки и т.д.

Особым образом протекает развитие трихинеллы. Хозяевами ее являются человек и различные плотоядные и всеядные млекопитающие, которые заражаются, поедая мясо других животных с инкапсулированными личинками. Последние, после попадания в желудок и выхода из капсулы, спускаются в тонкий кишечник и быстро превращаются во взрослых червей. Самки трихинелл, глубоко внедряясь головным концом в слизистую кишки, рождают личинок, которые с током крови достигают поперечнополосатых мышц и внедряются в их волокна. Там личинки растут, а потом сворачиваются спиралью и инкапсулируются, становясь инвазионными.

Как уже было отмечено, развитие зоонематод в организме хозяев обычно сопровождается миграцией личинок. По ходу миграции они могут задерживаться в тех органах, где условия наиболее благоприятны для питания и роста (варианты жизненного цикла многих аскарид, деляфондий и др.). Миграция также обеспечивает достижение паразитом мест обитания взрослых стадий. Описанная выше миграция личинок трихинеллы в мышцы создает возможность заражения нового хозяина, т.е. возможность появления следующего поколения трихинелл.

Вместе с тем, у некоторых зоогельминтов миграция личинок отсутствует, их развитие до взрослой формы протекает в том же органе, куда они попали при первоначальном заражении хозяина. Такой вариант жизненного цикла обнаруживается у власоглавов, остриц, аскаридий, телязий, гемонхусов, собачьей аскариды.

Скребни (Acanthocephala) представляют собой группу специализированных кишечных паразитов позвоночных животных. Из их главных особенностей следует назвать втяжной хобот с шипами как орган фиксации, утрату органов пищеварения, преобразование покровов (на поверхности тела формируется тонкая псевдокутикула, пронизанная мельчайшими порами), упрощение ортогональной нервной системы, редукцию органов чувств, отсутствие у многих видов органов выделения (у остальных сохраняются протонефридии), сложный жизненный цикл со сменой двух или трех хозяев. Скребни являются возбудителями заболеваний - акантоцефалезов - домашних млекопитающих (коринозома, скребень-великан), водоплавающих птиц (полиморфусы, филиколис), прудовых и промысловых рыб (эхиноринхусы, неоэхиноринхусы).

Коловратки (Rotatoria) - микроскопические водные или почвенные первичнополостные черви с крайне своеобразным строением: тело их дифференцировано на три отдела - голову, туловище и ногу, мускулатура представлена отдельными пучками поперечно-полосатой мышечной ткани, в составе передней кишки присутствует особый жевательный желудок - мастакс, нервная система узлового типа, имеется ресничный локомоторный аппарат и т.д. Для жизненного цикла многих коловраток характерна гетерогония: в течение лета популяция представлена только партеногенетическими самками (характерен диплоидный партеногенез). Лишь к осени появляются карликовые самцы, участвующие в образовании оплодотворенных яиц. Последние переживают зиму, и весной из них снова вылупляются самки.

Коловратки играют значительную роль в самоочищении водоемов, служат кормом для молоди многих рыб. Некоторые виды (род брахионус) искусственно разводятся в рыбоводных хозяйствах.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа поперечный срез самки свиной аскариды (Ascaris suum) как представителя класса собственно круглых червей (Nematoda). Зарисуйте срез с обозначением всех частей в альбоме.

Задание 2

Рассмотрите при малом, а затем при большом увеличении микроскопа микропрепарат личинок опасного биогельминта из числа нематод - трихинеллы (Trichinella spiralis). Зарисуйте в альбоме инкапсулированных в мышцах личинок трихинеллы, сделайте обозначения.

Задание 3

Рассмотрите демонстрационные микропрепараты и влажные препараты нематод, скребня-великана, коловратки. Обратите внимание на морфологические особенности представленных видов, а также на проявление полового диморфизма у представителей нематод (аскариды, власоглава, диктиокаулюса, гетеракиса и др.).

Контрольные вопросы

1. На какие классы делится тип круглых червей? Приведите примеры.

2. Какие экологические группы нематод Вы знаете? Приведите видовые примеры. Каково значение свободноживущих нематод?

3. Какие особенности строения и физиологии нематод, паразитирующих в организме человека и домашних животных, связаны с их образом жизни?

4. Кратко охарактеризуйте морфо-функциональные особенности фитонематод. Каково их значение?

5. Кто такие геогельминты и биогельминты? Приведите примеры из числа нематод.

6. У каких видов нематод - паразитов животных и человека - наблюдается миграция личинок в организме хозяина? Кратко опишите ход миграции. Каково ее значение?

7. Охарактеризуйте жизненные циклы: а) свиной аскариды, б) трихинеллы, в) лошадиной острицы, г) метастронгилюса.

8. Охарактеризуйте особенности строения, физиологии и развития скребней. Назовите представителей, паразитирующих у домашних млекопитающих, птиц и рыб.

Домашнее задание: заполните колонку таблицы Б. 2 (Приложение Б) по типу круглых червей.

Занятие 6

Подраздел: Вторичнополостные (Coelomata)

Тип: Кольчатые черви (Annelida)

Цель: рассмотреть организацию кольчецов как высшего типа червей, особенности строения, размножения и развития представителей основных классов. Познакомиться с разнообразием и значением кольчатых червей в природе и сельском хозяйстве.

Материалы и оборудование: микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микропрепараты и влажные препараты кольчатых червей, культура калифорнийского червя, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Кольчецы - высшая группа червей. До настоящего времени наиболее известны две гипотезы их происхождения: турбеллярная, согласно которой предками кольчецов являются древние ресничные плоские черви (в пользу этого пути говорит сохранение ортогональной нервной системы, протонефридиев и, частично, ресничного эпителия у самых примитивных из современных кольчецов - архианнелид, сходный характер дробления зиготы, а также новейшие результаты молекулярно-генетического анализа) и вторая, выводящая кольчецов от примитивных первичнополостных червей, возможно близких к современным брюхоресничным (здесь из гомологичных черт можно упомянуть наличие первичной полости тела у ранней личинки кольчецов - трохофоры, сходство в строении нервной системы, наличие задней кишки с анусом).

К основным ароморфозам кольчецов относятся:

1. Сегментация (метамерия) тела - расчленение тела на ряд сходных по строению сегментов, имеющих снаружи вид повторяющихся колец (такая сегментация называется гомономной); одновременно у ряда кольчецов обособляется головной отдел, обычно включающий первые два сегмента (простомиум и перистомиум) и анальная лопасть.

2. Образование цельма - вторичной полости тела, имеющей собственную эпителиальную выстилку и заполненной жидкостью. Стенки целома образуются из мезодермы.

3. Появление специализированных органов движения - параподий (примитивных конечностей) в виде мускулистых боковых выростов тела.

4. Появление специализированных органов дыхания - жабр - в виде разветвленных выростов на спинной лопасти параподий или передней части тела.

5. Развитие замкнутой кровеносной системы. Полость сосудов гомологична схизоцелю. Направленное движение крови вызывается сокращением стенок сосудов (главным образом, спинного и кольцевых вокруг пищевода), что обеспечивает эффективный транспорт газов, питательных веществ, метаболитов и т.п.

6. Появление органов выделения в виде метанефридиев (или сегментарных органов), которые начинаются в полости тела воронками с ресничками по краям (нефростомами), а заканчиваются открывающейся наружу порой. Нефридии у ряда представителей объединяются с половыми протоками (целомодуктами) и в этом случае называются нефромиксиями.

7. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки. Она включает парный надглоточный ганглий («мозг»), соединенный кольцевыми перемычками с непарным подглоточным ганглием, от которого в свою очередь по брюшной стороне тела тянется двойной нервный ствол с посегментно расположенными на нем парными нервными узлами.

8. Пищеварительная трубка состоит из трех отделов, как и у круглых червей, но передняя кишка обычно более дифференцирована, в результате чего здесь у многих видов выделяются зоб и желудок.

В остальных системах органов не отмечается существенных новообразований. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, выделяемой им кутикулы и подлежащих двух слоев мышечных волокон: кольцевых и продольных.

Половая система в разных группах имеет несходное строение.

В системе типа кольчецов центральное место занимает класс многощетинковых червей (Polychaeta), включающий свыше 7 тыс. видов.

Большинство полихет - свободноживущие формы, обитающие в морях, лишь немногие виды обнаружены в пресных водах и подстилке влажных тропических лесов. Можно выделить две основные экологические группы полихет: 1) «бродячие» (большинство видов - донные ползающие формы, но есть и зарывающиеся в грунт, как, например, пескожил, и обитающие в толще воды: томоптерис, пелагический нереис и др.); 2) «сидячие», которые обычно живут в известковых или роговых трубках на дне морей, нередко образуя плотные скопления (серпула, сабеллярия).

Наиболее типичен для класса облик бродячих полихет, таких как нереис. Как правило, у них выделяется головной отдел, несущий ротовое отверстие и органы чувств (пальпы, глаза, у некоторых - статоцисты и обонятельные ямки). По бокам многочисленных сегментов туловища расположены параподии с множеством щетинок (хет), а также, нередко, жабры.

Большинство полихет раздельнополы, при этом оплодотворение обычно наружное. Ряд видов обнаруживает заботу о потомстве, включая охрану кладок, личинок, вынашивание яиц на теле; в некоторых случаях (например, у силлид) самка, вырастив потомство, даже погибает от истощения. У части полихет в жизненном цикле наблюдается метагенез (у силлиса, аутолитуса, мирианиды, палоло). Развитие обычно сопровождается метаморфозом.

Многие виды многощетинковых являются излюбленным кормом ценных промысловых рыб. С этой целью, в частности, червь нереис (Nereis diversicolor) был акклиматизирован в Каспийском море. Некоторые полихеты используются в пищу и человеком (тихоокеанский палоло). Сидячие полихеты, поселяясь на днищах судов и подводных сооружениях, способствуют их ускоренному разрушению, также они участвуют в очистке воды от минеральных и органических взвесей.

Класс малощетинковых червей (Oligochaeta) объединяет около 5 тыс. видов. Подавляющее большинство его представителей обитают в почве и пресных водоемах, очень немногие живут в морях. В связи с приспособлением к жизни в почве или донных отложениях у олигохет наблюдаются многочисленные черты специализации и отдельные упрощения. У олигохет слабее, чем у полихет, выражены головной отдел тела и анальная лопасть. Параподии отсутствуют. На туловищных сегментах располагается небольшое число щетинок (у большинства видов 4 пучка по две щетинки, у водных форм число щетинок больше), отсюда - название класса.

Дыхание, как правило, кожное. Жабры встречаются лишь у немногих пресноводных видов (например, у бранхиуры, дйро). Глаза имеются только у представителей одного семейства водных олигохет - наидид. Однако олигохеты способны реагировать на освещение, благодаря наличию в коже фоторецепторов. Имеются также механо- и хеморецепторы. Все олигохеты гермафродиты. Оплодотворению предшествует спаривание, во время которого сперматозоиды каждого из половых партнеров переходят в семяприемники другого. После этого у червей на пояске, представляющем железистое утолщение кожи нескольких сегментов, выделяется слизистый кокон, куда откладываются яйца и где они оплодотворяются.

Редко у олигохет встречается самооплодотворение, еще реже - партеногенез. Постэмбриональное развитие - прямое. У некоторых червей отмечено бесполое размножение в виде разделения тела на части (фрагментации), каждая из которых восстанавливает затем недостающий конец тела (у водяной змейки, энхитрея удвоенного, люмбрикулюса).

Велико значение олигохет в процессах почвообразования. Особенно значительна роль земляных червей (к ним относится ряд семейств, встречающихся во всех частях света и имеющих размеры от 2-3 см до 2,5-3 м). У нас обычны представители семейства настоящих дождевых червей (Lumbricidae). Их живая масса может составлять от 100-120 кг/га до 2-3 т/га. При этом количество почвы, прошедшей через пищеварительный тракт червей и выделенной ими в виде копролитов, за год таково, что оно может образовать слой от 1 до 7 м толщиной. Наиболее активные «пахари»: молочный октоклазий, розовая эйзения, аллобофора, пашенный червь и др. Значительную роль в почвообразовании играют и многие представители семейства горшечных червей Enchitreidae (белый энхитрей). Ряд видов водных олигохет является ценным кормом промысловых рыб (трубочники, водяные змейки).

Новым направлением зоокультуры является разведение червей (вермикультура). Наиболее известен как объект искусственного выращивания красный калифорнийский червь, перерабатывающий разные виды органики в эффективное и экологичное удобрение (вермикомпост). В качестве корма для прудовых рыб разводят некоторых водяных змеек (аулофоруса) и горшечных червей, способных за месяц увеличивать свою биомассу в 4-7 раз.

Некоторые олигохеты (в частности, дождевые черви) являются промежуточными и резервуарными хозяевами паразитических круглых червей, опасных для домашних зверей и птиц (метастронгилид, сингамусов и др.). Трубочники - промежуточные хозяева гвоздичников.

Пиявки (Hirudinea) являются потомками водных малощетинковых червей. Организация их подверглась значительным изменениям в связи с приспособлением к временному эктопаразитизму. Среди пиявок, кроме эктопаразитов - кровососов, встречаются и настоящие хищники, которые произошли от кровососущих форм (например, ложноконские пиявки). Тело пиявок обычно уплощенное, имеются две присоски - передняя (околоротовая) и задняя. Наружная сегментация тела не соответствует внутренней (наружных колец из плотной кутикулы больше, чем внутренних сегментов, которых обычно 33). Мышечная система развита лучше, чем у других кольчецов. Кроме кольцевых и продольных мышц в ее составе имеются еще диагональные (в целом мускулатура достигает 65% от массы тела).

Вместе с тем, у пиявок наблюдается исчезновение целома (кроме низших), и промежутки между органами заполняет соединительная ткань (паренхима). Одновременно редуцируются настоящие кровеносные сосуды. Кровь у большинства пиявок течет по системе лакун, являющихся остатками вторичной полости тела. Таким образом, возникает незамкнутая кровеносная система. Дыхание - кожное. В связи с редукцией целома каналы метанефридиев у пиявок отделены от воронок.

Пищеварительная система устроена сложно. У примитивных пиявок имеется мускулистый хоботок (выпячивание глотки), способный ранить кожные покровы жертв. У других - кутикулярные челюсти. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы, секрет которых содержит белковое вещество - гирудин, препятствующее свертыванию крови. Средняя кишка часто несет боковые слепозамкнутые выросты (карманы), где сохраняется поглощенная кровь.

Все пиявки - гермафродиты. Оплодотворение обычно перекрестное: внутреннее (у челюстных пиявок) или наружно-внутреннее (сперматофорное) - у хоботных и глоточных. Яйца откладываются в коконе. Развитие - прямое. Большинство видов пиявок живут в водоемах. В субтропиках и тропиках встречаются наземные формы (например,гемадипса).

Многие пиявки паразитируют на рыбах, в том числе - промысловых (обыкновенная рыбья пиявка, акантобделла). Ряд видов пиявок питаются кровью птиц (протоклепсис) и млекопитающих (конская пиявка, медицинская). Медицинская пиявка используется при лечении гипертонической болезни, повышенном тромбообразовании у людей (пиявколечение, или гирудотерапия).

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Изучите при малом увеличении микроскопа микропрепарат поперечного среза земляного червя (Lumbricus terrestris). Найдите признаки, общие для типа кольчецов, а также особенности, обусловленные обитанием олигохет в почве. Зарисуйте препарат в альбоме, сделайте обозначения.

Задание 2

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа внешнее и внутреннее строение пресноводного представителя класса малощетинковых червей - трубочника (Tubifex sp.). Обратите внимание на сегментацию тела. Найдите на препарате щетинки, а также участок тела, где сосредоточены половые органы (семенные мешки и др.).

Задание 3

Рассмотрите демонстрационный микропрепарат поперечного среза медицинской пиявки (Hirudo medicinalis). Обратите внимание на особенности строения пищеварительной, кровеносной систем, полости тела и кожно-мускульного мешка. Изучите макропрепараты вскрытого земляного червя и вскрытой пиявки, сравните их внутреннее строение.

Задание 4

Познакомьтесь с демонстрационными препаратами полихет (нереисом, пескожилом, микропрепаратом параподии). Рассмотрите также живых представителей олигохет - красных калифорнийских червей из семейства Lumbricidae.

Контрольные вопросы

1. На какие классы делится тип кольчатых червей?

2. Назовите различия между олигохетами и полихетами в образе жизни, строении, размножении и развитии.

3. Каково значение кольчатых червей в природе и их практическое значение? Приведите примеры.

4. Каковы отличия пиявок от других кольчецов? Чем они обусловлены?

5. Что такое «вермикультура» и каково ее значение?

Домашнее задание: заполните до конца таблицу Б. 2 (Приложение Б).

Занятие 7

Тип: Членистоногие (Arthropoda)

Подтип: Жабродышащие (Branchiata )

Класс: Ракообразные (Crustacea)

Цель: изучить на примере ракообразных организацию членистоногих как высшего типа беспозвоночных, познакомиться с главными адаптациями ракообразных к обитанию в водной среде, их разнообразием и значением.

Материалы и оборудование: микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микропрепараты и макропрепараты ракообразных, плакаты, альбомы, карандаши.

I.Теоретическая часть

Членистоногие представляют собой одну из вершин эволюции животного мира. Будучи потомками древних многощетинковых червей, они освоили все среды жизни, и процветают в настоящее время. Прогрессивные изменения затронули практически все стороны биологии членистоногих.

К основным ароморфозам относятся:

1. Гетерономная сегментация тела. Группы сходных сегментов образуют отделы (тагмы), чаще их три: голова, грудь и брюшко.

2. Появление членистых конечностей (в виде многоколенного рычага), развившихся из параподий кольчецов (на это указывает исходная двуветвистость конечностей). При этом конечности разных сегментов тела обычно различаются по строению и выполняемым функциям, т. е. дифференцированы.

3. Появление хитиновой кутикулы, состоящей из 2 - 3 слоев и играющей роль наружного скелета (экзоскелета). Большая часть кутикулы обычно представлена жесткими щитками - склеритами, которые в свою очередь соединяются тонкими перепонками. Ввиду нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается линьками.

4. Мускулатура дифференцирована и образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

5. В кровеносной системе появляется центральный пульсирующий орган - сердце.

6. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки, как у кольчецов, но более централизована. Особенно усложняется строение парного надглоточного ганглия, который преобразуется в головной мозг, обычно состоящий из трех отделов: первичного, вторичного и третичного (прото-, дейто- и тритоцеребрума). В связи с совершенствованием нервной системы происходит прогрессивное развитие органов чувств: появляются сложные - фасеточные глаза (мозаичное зрение!), эффективные органы обоняния и т.п.

7. Возникает сложная эндокринная система. Выделяемые ею гормоны влияют на процессы обмена веществ, рост и развитие, тем самым обеспечивая эффективную гуморальную регуляцию функций организма.

8. В..пищеварительной..системе..обособляются..многоклеточные пищеварительные..железы..(печеночно-поджелудочная..и..слюнные), пищеварительная трубка дифференцируется.

9. Возникают эффективные и разнообразные органы дыхания: жабры, легочные мешки, трахеи.

10. Выделительная система образована либо усложненными метанефридиями («почками»), либо особыми органами - мальпигиевыми сосудами (представляют собой слепо замкнутые трубочки, расположенные на границе средней и задней кишки).

Наряду с прогрессивными признаками, у членистоногих наблюдаются отдельные регрессивные черты. Так, кровеносная система стала незамкнутой: имеются лишь крупные артерии, из которых гемолимфа (частично соответствует крови, частично - полостной жидкости) изливается в промежутки между органами, а затем вновь поступает в сердце через отверстия, снабженные клапанами - остии.

Полость тела возникает в результате слияния схизоцеля и целома (миксоцель).

Тип членистоногих насчитывает около 1,5 млн. видов. Наиболее древних, первичноводных представителей объединяет класс Ракообразных (Crustacea).

В классе насчитывается более 30 тысяч видов, обитающих в морях и пресных водоемах, редко - на суше. Расчленение тела в разных группах ракообразных имеет несходный характер. Многие жаброногие раки (подкласс Branchiopоda, отряд Anostraca) сохранили крайне древнюю сегментацию головы, которая в этом случае делится на протоцефалон (включает акрон и первый - антеннальный - сегмент головы) и гнатоцефалон (включает челюстные сегменты), и почти гомономное расчленение груди и брюшка. У цефалокарид (подкласс Cephalocarida) и максиллопод (подкласс Maxillopoda) формируется слитная голова (синцефалон), к которой у последних присоединяется первый грудной сегмент (так возникает головогрудь). У многих высших раков (подкласс Malacostraca) выражены два отдела: частично или полностью слитная головогрудь и сегментированное брюшко. У десятиногих (отряд Decapoda) и эуфаузиид (отряд Euphausiacea) задний край последнего головного сегмента сильно разрастается назад и формирует карапакс - головной щит, который сверху и с боков прикрывает грудные сегменты. У многих листоногих раков (отряд Phyllopoda из подкласса жаброногих) и ракушковых (подкласс Ostracoda) карапакс превращается в двустворчатую раковину, которая покрывает тело животного целиком. При этом внешняя сегментация утрачивается.

Движение ракообразных в воде обеспечивается работой плавательных конечностей, количество и расположение которых у разных видов могут отличаться. Конечности, как правило, сохраняют двуветвистое строение (имеются протоподит как непарное основание и две ветви: экзо- и эндоподит). Веслоногие рачки (отряд Cоpepoda из подкласса максиллопод) и жаброноги (отряд Anostraca) движутся за счет работы веслообразных грудных ножек; ветвистоусые листоногие (Cladocera) - за счет очень больших вторых усиков (антенн), креветки и речные раки - при помощи уплощенных брюшных конечностей (плеопод и уропод).

Некоторые ракообразные способны ползать по твердому субстрату (десятиногие, ракушковые и некоторые другие), обычно используя для этого грудные конечности.

Кутикула раков всегда двухслойна, ее наружный слой - экзокутикула - у многих видов для прочности пропитывается известью.

Большинство планктонных ракообразных (дафнии, моины, диаптомусы, калянусы, многие ракушковые, мизиды и др.), а также такие прикрепленные формы, как усоногие (отряд Cirripedia) - морские желуди и уточки - по характеру питания являются фильтраторами. Встречаются среди ракообразных растительноядные формы (большинство равноногих раков), потребители донных осадков (детрито- и некрофаги) и хищники; к последним относятся лептодора, циклопы, раки - богомолы, многие крабы и др.

Ротовые органы ракообразных представлены парой верхних челюстей - жвал (мандибул) и двумя парами нижних - максилл. Дополнительную роль в добывании пищи играют от одной до пяти пар ногочелюстей, представляющих преобразованные передние грудные конечности (у речного рака их три пары, а у эуфаузиид нет совсем).

В составе передней кишки нередко присутствуют дифференцированные отделы в виде желудка, который у речногого рака делится на кардиальный, или жевательный, и пилорический отделы (кутикулярные волоски на внутренней стенке последнего играют роль фильтра). Средняя кишка обычно имеет боковые выпячивания в виде печено-поджелудочной железы, которая выполняет секреторно-пищеварительную функцию и частично участвует во всасывании расщепленных веществ. У некоторых эндопаразитических раков кишечник полностью атрофируется (у саккулины и дендрогастера, например).

Типичные органы газообмена - жабры, располагаются в основании грудных или брюшных конечностей (представляют разрастание эпиподитов). Мелкие ракообразные часто утрачивают дыхательную систему, осуществляя газообмен через поверхность тела. У таких форм одновременно исчезает и кровеносная система. В целом же органы кровообращения типичного строения.

Нервная система у самых примитивных представителей имеет вид брюшной лестницы, но у большинства - в виде брюшной нервной цепочки, в разной степени концентрированной. Головной мозг включает до трех отделов, ясно различимых только у высших раков.

Органы чувств развиты, как правило, хорошо. Функцию органов обоняния и осязания выполняют две пары усиков (антеннулы и антенны), обычно имеются органы равновесия (статоцисты). Глаза бывают двух типов: простые, или науплиальные (один такой глаз имеется у циклопа, отсюда - его название), и фасеточные - последних обычно два, иногда они располагаются на подвижных стебельках, как у ряда высших раков.

Выделительные органы представлены парой видоизмененных метанефридиев в виде антеннальных (у высших раков) или максиллярных желез (у низших); только у небалии из отряда тонкопанцирных высших раков (Leptostraca) обе пары «почек» присутствуют одновременно.

Большинство ракообразных раздельнополы. Вторичный гермафродитизм развивается у усоногих раков и некоторых креветок. Осеменение или сперматофорное (наружно-внутреннее), или внутреннее.

Постэмбриональное развитие обычно сопровождается метаморфозом. Типичная ранняя личинка называется науплиусом и имеет простой глаз и три пары членистых придатков (антеннулы, антенны и мандибулы). За науплиусом могут следовать другие личиночные стадии: метанауплиус, циприсовидная личинка и др. У некоторых представителей науплиальная стадия протекает в яйце и на свет появляются сразу более поздние личинки, такие как манка, зоеа, мизидная стадия. Наконец, у пресноводных десятиногих и ветвистоусых раков развитие стало прямым. Можно также отметить, что жизненный цикл ветвистоусых рачков характеризуется гетерогонией.

Практическое значение ракообразных весьма велико. Часть видов используется человеком в пищу (речные раки, лангусты, омары, раки- богомолы, креветки и др.). Многие ракообразные - ценнейший корм промысловых и прудовых рыб, а также усатых китов (мизиды, эуфаузииды, бокоплавы, многие жаброноги, веслоногие, ветвистоусые). В прудовых и бассейновых хозяйствах нередко искусственно разводят таких планктонных рачков как дафния, моина, артемия, стрептоцефал.

Ракообразные могут являтся промежуточными хозяевами гельминтов, опасных для человека и домашних животных: веслоногие рачки - хозяевами лентецов, ремнецов, дрепанидотений, гименолеписов, дафнии - некоторых скребней, эхинурий, бокоплавы - многих видов скребней, десятиногие раки - легочного сосальщика.

Наконец, немало среди ракообразных паразитов промысловых и прудовых рыб (карпоед листовидный, или карповая вошь из отряда карпоедов; лернея, ахтерес, сфирион, эргазилюс, лампроглена из веслоногих; эга, гимотоа и ливонека из равноногих раков).

II.Самостоятельная работа

Задание 1

Изучите препараты расчлененных самца и самки широкопалого речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на характер деления тела на отделы, строение и назначение конечностей, вторичные половые признаки.

Задание 2

На влажном препарате рассмотрите расположение внутренних органов речного рака. Зарисуйте вскрытую самку речного рака в альбоме, сделайте обозначения.

Задание 3

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа микропрепараты планктонных ракообразных - ветвистоусого рачка дафнии (подкласс Жаброногие, отряд Листоногие) и веслоного рачка циклопа (подкласс Максиллоподы, отряд Веслоногие). Обратите внимание на их отличительные особенности (сегментацию тела, количество и строение конечностей и т. п.), в том числе - на приспособления к обитанию в толще воды. Познакомьтесь с демонстрационными макропрепаратами высших ракообразных (раком - отшельником, крабами, бокоплавами и др.).

Контрольные вопросы

1. На какие подтипы и классы делится тип членистоногих?

2. Какие черты строения и физиологии ракообразных обусловлены обитанием их в водной среде?

3. Охарактеризуйте внешнее и внутреннее строение речного рака.

4. Охарактеризуйте строение половой системы, размножение и развитие ракообразных.

5. На какие подклассы и отряды делится класс ракообразных? Укажите важнейшие особенности и представителей каждой из названных групп.

6. Каково значение ракообразных в природе и их практическое значение? Приведите примеры.

Домашнее задание: перечертите в альбом таблицу Б. 3 (Приложение Б) и заполните колонку по классу ракообразных.

Занятие 8

Тип: Членистоногие (Arthropoda)

Подтип: Хелицеровые (Chelicerata)

Класс: Паукообразные (Arachnida)

Цель: рассмотреть на примере пауков, сольпуг, скорпионов и сенокосцев организацию паукообразных как группы наземных хелицеровых. Изучить особенности строения и развития клещей, имеющих значение в сельском хозяйстве.

Материалы и оборудование: микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микропрепараты и макропрепараты паукообразных, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Предками паукообразных являются древние хелицеровые - ракоскорпионы (Gigantostraca), процветавшие в палеозойских водоемах и к настоящему времени полностью вымершие. Эволюция арахнид связана с освоением ими принципиально новой среды - наземно-воздушной, что обусловило морфо - функциональные преобразования во многих системах органов.

Тело большинства паукообразных делится на головогрудь и брюшко. Головогрудь - чаще слитная, реже (у сольпуг, некоторых телифонов и клещей) она сохраняет следы сегментации. В последнем случае в составе головогруди выделяют переднюю цельную часть, объединяющую акрон, два головных и два передних грудных сегмента - протеросому (или пропельтидий), и два свободных грудных сегмента - третий и четвертый. На головогруди имеются шесть пар членистых придатков: из них первая - клешневидные хелицеры, играющие роль челюстей, вторая - педипальпы (или ногощупальца), выполняющие обычно чувствительную и хватательную функции, иногда также жевательную; далее идут четыре пары шести-семисегментных грудных ног с коготками. Важно отметить, что членики грудных конечностей расположены в линейной последовательности («одноветвистая» конечность!), что, наряду с их удлинением, обеспечивает возможность эффективного и экономичного передвижения паукообразных по твердому субстрату. «Рекордсменами» в этом отношении являются многие сенокосцы и ряд пауков. Вследствие стабилизации числа члеников ходильных ног каждый из них получил свое название: проксимальный членик называется тазиком, далее располагаются вертлуг, бедро, голень, предлапка и лапка.

Брюшко включает 9-12 сегментов, которые у примитивных представителей остаются свободными (у скорпионов, лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг, жгутоногих, древних пауков), тогда как у большинства пауков и многих клещей сливаются между собой. Развитые конечности на большинстве брюшных сегментов исчезают; их преобразованиями являются половые крышечки (у скорпионов, акариформных клещей), гребенчатые органы (у скорпионов), легочные мешки (у скорпионов, телифонов), паутинные бородавки (у пауков).

Кутикула паукообразных стала трехслойной, благодаря формированию на поверхности тонкой эпикутикулы из воскоподобных веществ, что обеспечивает сохранение влаги в теле. В составе экзокутикулы присутствуют задубленные белки, придающие покровам прочность. Производными гиподермы являются ядовитые железы, имеющиеся у скорпионов, пауков, и паутинные железы, характерные для пауков, лжескорпионов и паутинных клещей.

Пищеварительная система в разных отрядах может быть устроена различно. Из общих черт можно назвать присутствие в переднем отделе многих видов мускулистого расширения (глотки, или сосательного желудка), которое служит для поглощения полужидкой или жидкой пищи. В переднюю кишку открываются протоки многоклеточных «слюнных» желез, секрет которых способен расщеплять различные органические соединения, включая белки. У пауков за счет этого секрета, вводимого в тело жертвы, обеспечивается начальное переваривание пищи (внекишечное пищеварение!). В связи с потреблением объемной (разжиженной) пищи, средняя кишка паукообразных обычно имеет боковые слепозамкнутые выпячивания. Имеется также печено - поджелудочная железа.

Органы дыхания у примитивных форм паукообразных представлены 1-4 парами легких - преобразованных, как было отмечено выше, брюшных ножек. Более совершенными органами газообмена, возникающими как впячивание покровов тела, являются трахеи. Только трахейная система свойственна сольпугам, паразитиформным клещам, лжескорпионам; особенно сильно она развита у сенокосцев. У большинства пауков одновременно присутствует два типа органов дыхания: пара легочных мешков и пара пучков трахей.

Кровеносная система, как правило, устроена типично для членистоногих. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент гемоцианин, придающий ей голубоватый оттенок.

Центральная нервная система большинства представителей класса характеризуется слиянием брюшных узлов и расположением их в виде общей ганглиозной массы в головогруди. Головной мозг паукообразных включает только два отдела: первичный и третичный. Исчезновение дейтоцеребрума обычно связывают с утратой хелицеровыми в ходе эволюции усиков (придатков акрона), которые иннервируются именно вторичным мозгом.

Очень хорошо развиты у паукообразных механорецепторы, представленные различными кутикулярными волосками. Часто присутствуют булавовидные трихоботрии, располагающиеся на педипальпах, ногах, туловище и способные реагировать на сотрясения субстрата и колебания воздуха (сейсмосенсорные органы). Органы обоняния представлены лировидными органами (у пауков) и органами Галлера (у ряда клещей). Глаза - только простого строения в количестве от 2 до 12. У пауков чаще всего четыре пары глаз, из которых самые крупные - медиальные - способны к предметному зрению (обеспечивают восприятие формы окружающих объектов и оценку их удаленности).

В выделительной системе паукообразных возникают мальпигиевы сосуды энтодермального происхождения, которые обеспечивают поглощение из гемолимфы продуктов обмена, их последующую концентрацию и выведение из организма в виде кристаллов гуанина (таким образом, моча полусухая). У зародышей и молодых паукообразных функционируют также коксальные железы - преобразованные метанефридии. Во взрослом состоянии подобные выделительные органы сохраняются только у сенокосцев.

...