Занятия по биологии в сельскохозяйственном вузе

Все паукообразные - раздельнополы. При этом осеменение у примитивных форм сперматофорное, у остальных - внутреннее. Большинство видов откладывает яйца, в некоторых отрядах отмечается живорождение. Нередко выражена забота о потомстве.

Дробление зиготы, как и у ракообразных, чаще всего носит поверхностный характер (формируется перибластула). Постэмбриональное развитие обычно протекает без метаморфоза, исключением являются клещи и рицинулеи.

Класс арахнид насчитывает около 60 тыс. видов, объединяемых в 10-12 отрядов. Из них к наиболее изученным и важным в практическом отношении относятся: пауки (около 27 тыс. видов), сольпуги (800 видов), сенокосцы (4 тыс. видов), скорпионы (1,5 тыс. видов), акариформные клещи (15 тыс. видов) и паразитиформные клещи (10 тыс. видов).

Древнейшим отрядом являются скорпионы (Scorpiones), распространенные в тропиках и субтропиках. У скорпионов сохраняются преобразованные брюшные ножки 1-2-го брюшных сегментов, четыре пары легочных мешков. Брюшко у них 12-сегментное и разделяется на передне- и заднебрюшие («хвост»); последнее заканчивается тельсоном с крючковидным выростом, на котором открываются протоки парной ядовитой железы. Педипальпы массивные, клешневидные. Многие виды скорпионов живородящи. У нас встречаются пестрый, толстохвостый, мингрельский скорпионы. Укол их жала приводит к сильной интоксикации. Яд скорпионов используется в медицине при приготовлении сывороток и при моделировании ряда патологических состояний.

Пауки (Aranei) - центральный отряд класса. Эволюция пауков в значительной мере связана с совершенствованием их паутинной деятельности. Паутина (застывший секрет паутинных желез) используется пауками для строительства ловчих сетей (эта особенность характерна для экологической группы тенетных, или оседлых, пауков), при изготовлении кокона, в котором развиваются яйца, при расселении молодых паучков и т.д. Хелицеры заканчиваются непарным когтевидным члеником, на вершине которого открывается проток ядовитой железы. Головогрудь и брюшко соединяются тонким стебельком (рудиментом седьмого головогрудного сегмента).

Многие виды пауков как хищники полезны истреблением вредных беспозвоночных, главным образом насекомых (крестовики, пауки-крабы, земляной, домовый пауки).

Укус некоторых пауков может приводить к тяжелой интоксикации людей и домашних животных. Из пауков нашей фауны опасны южнорусский тарантул из семейства пауков-волков Lycosidae (яд геморрагического и некротического действия) и каракурт из семейства пауков-тенетников Theridiidae. Нейротоксины каракурта используются как тест-вещества при изучении механизмов проведения нервных импульсов.

Истребителями вредных беспозвоночных также являются многие виды сольпуг (Solifuga) и сенокосцев (Opiliones). У представителей обоих отрядов сегментированное брюшко, лишенное конечностей (у самок сенокосцев как преобразование брюшных ножек присутствует яйцеклад), клешневидные хелицеры, развитая трахейная система. При этом у сольпуг, как отмечалось выше, сохраняется частичная сегментация груди, а педипальпы по размерам превосходят передние ходильные ноги и участвуют в передвижении. И сольпуги, и сенокосцы активны в ночное время.

Сольпуги встречаются в регионах с жарким сухим климатом (на юге России встречаются обыкновенная и дымчатая сольпуги). Сенокосцы распространены более широко. У нас встречаются сенокосец обыкновенный (эвритопный вид), лиобунумы, склеросомы.

Клещи (Acari) представляют собой сборную группу мелких паукообразных, которых профессор А.А. Захваткин разделяет на три отряда: акариформных (Acariformes), паразитиформных, или паразитоидных, клещей (Parasitiformes) и клещей - сенокосцев (Opilioacarina). Последний отряд малочислен, включает виды с богато расчлененным телом, скрытно обитающие в почвенной подстилке и не имеющие существенного хозяйственного значения.

Наиболее многообразен отряд акариформных клещей, объединяющий очень мелкие, нередко микроскопические формы, сохраняющие остатки сегментации. В составе тела различают протеросому (соответствует переднему отделу головогруди сольпуг) и гистеросому, которая включает последние грудные сегменты и все сегменты брюшка. Лишь в семействе палеоакарид сохраняется расчлененный брюшной отдел.

Хелицеры чаще грызущего типа, заканчиваются маленькой клешней; у меньшего числа представителей они вытягиваются, образуя колюще-сосущий ротовой аппарат (у паутинных клещей, накожников, краснотелок).

Вследствие мелких размеров акариформные клещи лишены трахей (исключение: панцирные) и кровеносной системы. Их яйца, как правило, содержат мало желтка и испытывают полное дробление, поэтому личинка появляется на свет несформированной и в процессе развития во взрослую стадию претерпевает до 4-х линек. Стадии, следующие за собственно личиночной, соответствуют ювенильному периоду постэмбрионального развития многоклеточных и называются нимфальными. Обычно их три: первичная, вторичная и третичная нимфы (прото-, дейто- и тритонимфа). Иногда стадия дейтонимфы выпадает (у чесоточных клещей) или преобразуется в особую переживающую форму - гипопус (у амбарных клещей). У краснотелок прото - и тритонимфа представляют собой покоящиеся стадии.

Акариформные клещи практически вездесущи. Множество видов обитают в почве, играя роль сапрофагов (группа панцирных клещей Oribatei: дамеус, схелиробатес, галюмна и др.). Есть виды, заселившие пресноводные (семейство гидрахнеллид: красный водяной клещик, разрисованный клещ) и морские водоемы (семейство галакарид). Некоторые живут в тканях дикорастущих и культурных растений (надсемейство галловых клещей: смородинный почковый, черемуховый клещи) или на поверхности растений, где они сосут их соки (надсемейство тетраниховых клещей: обыкновенный паутинный, красный плодовый, плоскотелки), обитают в любом органическом субстрате, включая пищевые запасы (зерно, муку, овощи и т.д.) и пыль жилых помещений (надсемейство акароидных: мучной клещ, бурый хлебный, волосатый, сырный).

Много в данном отряде видов, являющихся паразитами домашних животных и человека. Из этой экологической группы наиболее известны чесоточные клещи (надсемейство Sarcoptoidea), среди которых встречаются постоянные паразиты глубоких слоев эпидермиса млекопитающих (зудни) и наружные паразиты домашних животных (накожники, кожееды, ушной клещ). Тяжелые заболевания млекопитающих (собак, кроликов, рогатого скота и др.) и человека - демодекозы, вызывают виды из семейства железничных клещей (надсемейство Cheyletoidea), обитающие в сальных железах и волосяных сумках. Поражения кожи и перьев домашних птиц могут быть вызваны перьевыми клещами (надсемейство Analgoidea), в частности ножным зуднем, который живет на неоперенной части нижних конечностей кур, вызывая кнемидокоптоз, или болезнь «известковых ног».

Некоторые акариформные клещи могут участвовать в распространении заболеваний домашних животных: так, панцирные клещи являются промежуточными хозяевами ряда ленточных червей (мониезий, аноплоцефалюсов), личинки клещей - краснотелок (надсемейство Trombea), питаясь кровью на человеке и различных животных, выступают как переносчики возбудителей риккетсиозов: лихорадки - ку, «цуцугамуши», крысиного сыпного тифа и т.д.

Паразитиформные клещи отличаются от акариформных более крупными размерами (в среднем 3 - 5 мм) и полностью слитным телом, в составе которого вторично обособляется головка, или гнатосома, несущая ротовые органы: хелицеры режущего или колющего типа, и педипальпы. Остальная часть тела, где расположены ходильные ноги, половое, анальное отверстия и т.п., называется идиосомой. У паразитоидных клещей имеется дыхательная система в виде двух пучков трахей, открывающихся дыхальцами на вентральной стороне идиосомы на особых кутикулярных щитках - перитремах.

Поскольку представители этого отряда питаются жидкой пищей, глотка выполняет функцию насоса, а средняя кишка имеет боковые слепозамкнутые выросты. Сохраняется сердце в составе кровеносной системы. Нервная система максимально концентрирована: все ганглии слились в сплошное околопищеводное ганглиозное кольцо.

Осеменение внутреннее. Яйцеклетка паразитоидных клещей богата желтком и поэтому яйцо претерпевает частичное - поверхностное - дробление. В результате на свет появляется несколько более сформированная личинка, чем у акариформных клещей. Личинка имеет типичный ротовой аппарат, но при этом всего три пары грудных конечностей (т.к. у нее отсутствует последний грудной сегмент), лишена трахей, сердца и половых органов. Вариант метаморфоза, при котором личинка отличается от взрослого членистоногого неполным числом сегментов тела, называется анаморфозом. Нимфальных стадий у паразитиформных клещей чаще всего две (прото- и дейтонимфа).

Надсемейство иксодоидных клещей (Ixodoidea) включает два семейства: иксодовых (Ixodidae) и аргасовых (Argasidae). Первое объединяет пастбищных клещей, поджидающих своих хозяев - прокормителей в их кормовых биотопах. Гнатосома иксодид располагается на переднем конце тела - терминально, и, помимо хелицер и педипальп, включает еще несущий шипы кутикулярный вырост стенок ротовой полости - гипостом. Тело покрыто разнообразными кутикулярными щитками. Хорошо выражен в семействе половой диморфизм. В цикле сохраняется всего одна нимфальная стадия. У большинства представителей личинка, нимфа и имаго питаются на разных позвоночных животных, осуществляя линьки (превращения) на поверхности почвы. Однако встречаются среди иксодид и двуххозяинные (сумчатый рипицефалюс, гиаломма плюмбеум) и однохозяинные виды (боофилюс, гиаломма скупензе).

Семейство аргасовых клещей объединяет «убежищных» паразитов, обитающих в пещерах, норах, и других «жилищах» их хозяев - прокормителей (птиц, млекопитающих, человека). У аргасид развилась, с одной стороны, способность к длительному голоданию, а с другой - поскольку тело лишено плотных кутикулярных щитков, к поглощению значительного объема крови. Хоботок аргасид смещен на брюшную поверхность передней части идиосомы. Число нимфальных стадий может колебаться от двух до семи в зависимости от условий (в первую очередь - от количества поглощенной личинкой и протонимфой пищи).

И иксодовые, и аргасовые клещи могут длительное время сохранять в своем теле (роль резервуаров) и переносить возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний домашних животных и человека. В Удмуртии весьма многочисленны представители родов Ixodes (таежный, собачий клещи) и Dermacentor (луговой клещ), которые распространяют возбудителей таежного энцефалита, боррелиоза (болезни Лайма), сыпного тифа, бруцеллеза, туляремии, пироплазмозов и других инфекций и инвазий. Вирусы из организма зараженной самки клеща способны проникать в развивающиеся яйцеклетки (трансовариальная передача возбудителя), и поэтому появившиеся на свет личинки сразу оказываются вирусоносителями.

Аргасиды (персидский, кошарный, поселковый клещи и др.) переносят спирохет - возбудителей возвратного тифа человека, тифа и паратифа домашней птицы, а также возбудителей туберкулеза, ящура, трипаносомоза и др. Аргасиды к тому же обладают весьма ядовитой слюной, что при массовом нападении их на животных приводит к сильной интоксикации последних (пример - токсический паралич у овец).

Надсемейство гамазоидных клещей (Gamasoidea) включает как свободно живущих, так и паразитических клещей мелких размеров (до 2 мм) с хорошо развитыми кутикулярными щетинками и щитками на теле. Перитремы имеют лентовидное строение и располагаются снаружи от оснований грудных ног. В составе гнатосомы отсутствует гипостом, педипальпы удлиненные, а хелицеры заканчиваются маленькой клешней. В цикле развития обычно присутствуют две нимфальные стадии.

Множество гамазид обитают на поверхности почвы, в том числе и на разлагающемся органическом субстрате (трупный клещ). Многие виды - хищники. Из числа последних фитосейулюс, метасейулюс (сем. фитосейиды) и анистис (сем. анистиды) успешно используются в биологическом методе борьбы с паутинными клещами в тепличных хозяйствах.

Среди паразитических гамазид встречаются как временные эктопаразиты (куриный, крысиный клещи), так и постоянные (варроа, райлетия). Личинки и нимфы варроа, например, питаясь на пчелином расплоде, могут привести пчелиную семью к гибели в течение двух сезонов. В надсемействе известны также немногочисленные эндопаразитические виды: галарахне, живущий в дыхательных путях диких хищников и собак, лариниссус - паразит носовой полости чаек.

Эктопаразитические виды гамазид распространяют возбудителей ряда инфекций: боррелиоза, холеры, чумы и энцефалита птиц (куриный клещ), крысиного сыпного тифа, геморрагической лихорадки (крысиный и мышиный клещи), аспергиллеза, гнильцов, гафниоза, вирусного паралича пчел (варроа).

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа ротовые органы - хелицеры и педипальпы - паука-крестовика (Araneus diadematus). Изучите по плакату и зарисуйте в альбоме внутреннее строение паука, сделайте обозначения.

Задание 2

Познакомьтесь с демонстрационными препаратами представителей отрядов паукообразных: пауков, скорпионов, сенокосцев и сольпуг. Обратите внимание на характер расчленения тела, строение головогрудных конечностей и другие признаки, характеризующие специфику отрядов, а также на особенности видов пауков, относящихся к различным экологическим группам - оседлым (тенетным) и бродячим.

Задание 3

Рассмотрите, используя лупу и малое увеличение микроскопа, внешнее строение таежного клеща (Ixodes persulcatus) - представителя отряда паразитиформных клещей. Зарисуйте самку клеща с брюшной стороны, указав на рисунке половое и анальное отверстия, дыхальца, щитки, конечности и их членики, орган Галлера. Отдельно зарисуйте хоботок клеща со спинной стороны. Сделайте обозначения.

Задание 4

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа препарат накожника (Psoroptes sp.) - представителя надсемейства чесоточных клещей из отряда акариформных. Выявите у него морфологические адаптации к постоянному паразитированию на теле млекопитающих.

Задание 5

Изучите демонстрационные препараты различных клещей, в том числе мучного, паутинного, персидского, куриного и чесоточного зудня. Обратите внимание на особенности внешнего строения названных представителей, которые обусловлены их различным систематическим положением и образом жизни.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте внешнее строение паукообразных (сегментацию тела, строение, расположение и функции конечностей).

2. Какие черты строения и физиологии паукообразных обусловлены их обитанием в наземной среде?

3. Охарактеризуйте образ жизни, особенности строения (внешнего и внутреннего) и размножения пауков. Назовите представителей тенетных и бродячих пауков и их значение.

4. Дайте краткую характеристику других отрядов паукообразных: сенокосцев, скорпионов, сольпуг. Укажите представителей и их значение.

5. Каковы различия между отрядами акариформных и паразитиформных клещей?

6. Назовите отличия в образе жизни, строении и развитии иксодовых, аргасовых и гамазоидных клещей. Укажите представителей и значение каждой из названных групп.

7. Охарактеризуйте образ жизни, строение, развитие, представителей и значение железниц, чесоточных и перьевых клещей.

8. Каких клещей - вредителей растениеводства Вы знаете? К каким надсемействам они относятся?

9. Есть ли среди клещей полезные виды? Какова их роль?

Домашнее задание: заполните в альбоме колонку таблицы Б. 3 (Приложение Б) по классу паукообразных.

Занятие 9

Тип: Членистоногие (Arthropoda)

Подтип: Трахейные (Tracheata)

Надкласс: Насекомые (Insecta)

Цель: рассмотреть организацию насекомых как высшей группы членистоногих, изучить их особенности размножения, развития, разнообразие и значение.

Материалы и оборудование: микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микропрепараты и макропрепараты насекомых, коллекционный материал, плакаты, альбомы, карандаши.

I.Теоретическая часть

Насекомые - группа наиболее высокоорганизованных членистоногих, имеющая, вероятно, общих предков с многоножками (Myriapoda), которых вместе с насекомыми относят к подтипу трахейнодышащих. Прогресс насекомых связан с освоением ими принципиально новой среды - воздушной, которая до них была практически не заселена. Адаптивная радиация насекомых на основе многочисленных ароморфозов привела к поразительному многообразию форм. Число современных видов надкласса (около 1,5 млн.) превосходит разнообразие всех остальных животных вместе взятых.

Важнейшими ароморфозами насекомых являются:

1. Дифференциация тела на три отдела: слитную голову (из 6 эмбриональных сегментов), трехсегментную грудь и сегментированное брюшко (из 4-11 сегментов).

2. Появление крыльев, представляющих собой боковые кутикулярные складки 2-го и 3-го сегментов груди. В составе крыла присутствуют жилки, играющие роль каркаса и представляющие собой места расположения трахейных стволов и нервов.

3. Дифференциация мышечной системы. Особенно развиты мышцы крыльев, мускулатура грудных ног и ротового аппарата. Количество мышц у отдельных видов равняется 1000-1500.

4. Дальнейшая централизация нервной системы. При этом наивысшей сложности у многих насекомых достигает головной мозг, включающий три отдела. В составе протоцеребрума сильно развиты «грибовидные» тела, играющие роль центров высшей нервной деятельности (аналог коры головного мозга позвоночных). У насекомых обнаруживаются сложные формы врожденного поведения (инстинктивного), а также легко вырабатываются условные рефлексы. По мнению ряда ученых, высокоорганизованные виды (муравьи, пчелы и др.) способны к высокоэффективной обработке и сжатию информации и даже к выработке понятий (абстрактному мышлению).

5. Прогрессирует система органов чувств. Многие насекомые способны к цветовосприятию. Крайне высока также их химическая чувствительность. Вырабатываемые особыми железами летучие вещества - феромоны, или телергоны, играют существенную роль во внутривидовой биокоммуникации (формируют своеобразный «химический язык»). У насекомых возникают специальные звуковоспринимающие органы (тимпанальные и хордотональные).

6. Трахейная система у насекомых становится чрезвычайно разветвленной. Концевые веточки трахей - трахеолы могут проникать даже в отдельные клетки. У многих представителей за счет сокращений мышц обеспечивается активная вентиляция трахейных стволов (дыхательные движения!).

Заметим, что вследствие этого кровеносная система испытывает явное упрощение (возрастает степень ее незамкнутости): из органов кровообращения сохраняются только трубчатое сердце, расположенное на спинной стороне брюшка, и единственный сосуд, несущий гемолимфу к голове - головная аорта.

7. Усложняется пищеварительная система. Ротовой аппарат в типичном случае включает следующие части: непарную верхнюю губу кутикулярного происхождения, парные мандибулы (верхние челюсти), парные максиллы (нижние челюсти), непарную нижнюю губу (результат слияния второй пары максилл). В ротовую полость насекомых открываются протоки многоклеточных слюнных желез. В переднем отделе пищеварительной трубки, помимо глотки и пищевода, часто выделяются зоб (особенно хорошо развит у видов, потребляющих объемную пищу) и мускульный (жевательный) желудок. Начальный отдел средней кишки обычно снабжен слепо замкнутыми выростами - пилорическими придатками, которые увеличивают всасывающую поверхность кишечника.

Следует заметить, что насекомые (как, впрочем, и многоножки) лишены печено-поджелудочной железы; ферментативной активностью у них обладает эпителий среднего отдела кишечника.

8. В выделительной системе, помимо мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения, присутствует жировое тело (эта черта свойственна также многоножкам), играющее роль «почки накопления»; кроме того, жировое тело выполняет опорную и запасающую функции.

9. В ходе эмбриогенеза у зародыша формируются зародышевые оболочки: амнион и сероза, играющие защитную роль.

Наряду с ароморфозами, у насекомых обнаруживаются многочисленные идиоадаптации (алломорфозы). Наиболее заметны они во внешнем строении. Из форм приспособительной окраски у насекомых встречаются: а) маскировка (покровительственная окраска), делающая животное незаметным на фоне типичного субстрата; б) демонстрация, основной разновидностью которой является предостерегающая окраска (контрастирующая с типичным субстратом) у защищенных ядом или несъедобных животных; второй вариант демонстрации - отпугивающая окраска встречается у насекомых реже: она демонстрируется животным только в момент опасности (у бабочки павлиноглазки, некоторых бражников и др.); в) мимикрия - подражание в окраске и форме, включает две разновидности: миметизм - подражание незащищенных видов защищенным, т.е. копирование предостерегающей окраски, и мимезию - имитацию окружающих неживых объектов или частей растений (соответствует маскировке), Весьма многообразны адаптивные модификации в строении ротовых органов насекомых. На основе преобразований частей грызущего аппарата как наиболее древнего формируются _рызущее - сосущие, или лакающие, ротовые органы (у рабочих пчел, шмелей), колюще - сосущие (у клопов, вшей, блох, мошек и т.д.), сосущие (у многих бабочек, мух-журчалок, самцов комаров), лижущие (у ряда мух), а также переходные варианты.

Разнообразны идиоадаптации грудных ног насекомых (бегательные, прыгательные, плавательные, собирательные, хватательные конечности) и их крыльев. Последние по характеру жилкования делятся на сетчатые (у стрекоз, сетчатокрылых, некоторых прямокрылых) и перепончатые - с упрощенной сетью жилок. Передние крылья могут преобразовываться в защитные надкрылья - элитры (у жуков) или полунадкрылья (у клопов), задние крылья - в жужжальца (у двукрылых) и т.п.

Большинство насекомых раздельнополы, при этом, как правило, хорошо выражен половой диморфизм; вторичный гермафродитизм крайне редок (отмечен у австралийского желобчатого червеца, мухи термитоксении). Осеменение у всех скрыточелюстных насекомых и низших открыточелюстных сперматофорное, у остальных - внутреннее. Встречается партеногенез, который чаще бывает диплоидным - в форме телитокии или амфитокии (так, у равнокрылых в годичном цикле большинство поколений представлено партеногенетическими диплоидными самками: бескрылыми или крылатыми - «расселительницами», соответственно этому отмечаются гетерогония и сезонный полиморфизм). Гаплоидный партеногенез (в форме арренотокии) обнаруживается у пчел: из неоплодотворенных яиц у них развиваются самцы - трутни; самка же (матка) и рабочие пчелы (недоразвитые самки) развиваются из оплодотворенных кладок. Таким образом, общественным насекомым присущ социальный полиморфизм.

У насекомых выделяется три основных типа постэмбрионального развития: 1) без метаморфоза (у ногохвосток, двухвосток и щетинкохвосток); 2) с неполным метаморфозом (гемиметаморфозом), когда на свет из яйца появляется личинка, внешне несколько напоминающая взрослое животное (имаго), но отличающаяся отсутствием крыльев (если таковые имеются во взрослом состоянии), меньшими размерами, недоразвитием половых органов и т. п.; такая личинка - первичная, или имагообразная - питается и совершает ряд линек (от 4 - 5 до 25 - 30), в ходе каждой из которых растет и постепенно приобретает признаки взрослого животного; 3) с полным метаморфозом (голометаморфозом), при котором личинка (истинная, или вторичная) резко отличается от имаго не только внешним обликом и внутренней организацией, но и образом жизни. Личинка здесь также несколько раз линяет, однако в ходе линек обычно лишь растет, не претерпевая превращения. Метаморфоз в данном случае происходит на особой стадии - куколки. Эта стадия не питается, часто неподвижна. Под ее покровом происходит глубокая морфофункциональная перестройка организма личинки, включающая два последовательных этапа: гистолиз (разрушение личиночных структур) и гистогенез (формирование тканей и органов имаго из клеток так называемых имагинальных дисков).

Существует также более частные варианты постэмбрионального развития. Например, у бессяжковых насекомых (Protura) из группы скрыточелюстных личинка отличается от взрослой формы неполным числом сегментов тела и неполовозрелостью (как у клещей), т.е. наблюдается развитие с анаморфозом. С другой стороны, у жуков - нарывников, мух - жужжал, некоторых перепончатокрылых личинки разного возраста отличаются по строению и образу жизни; такой вариант онтогенеза получил название гиперметаморфоза (усложненного полного метаморфоза).

Современная классификация насекомых сложна и не до конца устоялась. Современные энтомологи выделяют два класса (в прежней классификации это подклассы): скрыточелюстных (Entognatha) и открыточелюстных насекомых (Ectognatha). Открыточелюстные, в свою очередь, разделяются на подклассы: первичнобескрылых (Apterygota) с единственным отрядом щетинкохвосток и крылатых (Pterygota). Последний подкласс по типу онтогенеза делят на инфраклассы: Hemimetabola (насекомых с неполным превращением) и Holometabola (с полным превращением), эволюция которых в значительной степени шла независимыми путями: первый развивался в направлении имагинизации личинки, второй - в противоположном, что существенно снизило конкуренцию между личиночной и имагинальной фазами развития, но, одновременно, привело к усложнению постэмбрионального развития. Однако учитывая, что ко второму инфраклассу относится большинство современных насекомых (более 90 % видов), этот эволюционный путь следует признать более успешным.

Многообразие и огромная численность насекомых превращают их в мощный биологический фактор, влияющий на среду обитания других живых организмов (насчитывается около 108 млрд. особей насекомых на Земле, т.е. на каждого человека приходится около 200 млн. особей).

Насекомые участвуют в цепях питания и, тем самым, в осуществлении биотического круговорота на Земле. Они могут являться как консументами (1-го и 2-го порядков), так и редуцентами (в первую очередь, это почвообитающие насекомые, питающиеся остатками растений - сапрофаги, или детритофаги; а также копрофаги - потребители экскрементов и некрофаги - трупоеды; роль последних нередко характеризуют как роль «санитаров природы»). Много среди насекомых опылителей цветковых растений (более 80% видов покрытосеменных энтомофильны), они могут также являться распространителями семян растений (например, некоторые муравьи).

Крайне велико значение насекомых в жизни и деятельности человека.

1. Многие насекомые являются паразитами домашних животных и человека. Чаще встречаются эктопаразиты, среди которых немало видов, питающихся кровью (гематофагов).

Временными и периодическими эктопаразитами - гематофагами являются некоторые клопы: постельный, поцелуйный, голубиный и др.; блохи: куриная, собачья, кошачья, человеческая, песчаная, алакурт (последняя - периодический эктопаразит рогатого скота); многие виды двукрылых (так называемые компоненты «гнуса»): комары (пискун, малярийный, кусака и др.), мошки (широкобедрая, украшенная), мокрецы (жгучий), москиты, слепни (серый, бычий, летний, златоглазики и др.), мухи - жигалки (обыкновенная), муха це-це. Некоторые из кровососов, обладая достаточно токсичной слюной, могут вызывать не только беспокойство, но и отравление хозяев (примеры: мошки, птичьи блохи ехиднофаги). Постоянные эктопаразиты - кровососы: вши, некоторые двукрылые из семейства кровососок (овечий рунец, например) - являются возбудителями заболеваний домашних млекопитающих - сифункулятозов и мелофагоза соответственно.

К постоянным эктопаразитам позвоночных, питающимся частицами эпидермиса и его производными, относятся виды из отряда пухоедов (большинство из них - собственно пухоеды и пероеды - паразиты птиц, власоеды - паразиты млекопитающих).

Есть примеры периодического эндопаразитизма среди насекомых. К этой группе относятся дерматофил из отряда блох (встречается в Южной Азии и Африке), а также личинки оводов: желудочных, подкожных, носоглоточных - и вольфартовой мухи из отряда двукрылых.

2. Многие паразитические насекомые являются переносчиками и резервуарами возбудителей инфекционных и протозойных заболеваний. Так, постельный клоп - потенциальный переносчик возбудителей чумы и возвратного тифа, поцелуйный - переносчик трипаносом (возбудителей болезни Чагаса); блохи - распространители возбудителей чумы и крысиного сыпного тифа (особенно большую роль в этом плане играют блохи грызунов); комары - переносчики возбудителей малярии, японского энцефалита, туляремии; москиты - лейшманиозов; мошки - сибирской язвы, чумы, сапа, проказы; слепни - _рыз, сибирской язвы; муха це-це - наганы и сонной болезни. Механические переносчики возбудителей кишечных инфекций - комнатная и падальная мухи. Вши - переносчики возбудителей возвратного и сыпного тифа человека и рожи свиней.

3. Насекомые могут быть облигатными и факультативными хозяевами гельминтов. Собачья, кошачья и человеческая блохи, а также собачий власоед - промежуточные хозяева огуречного цепня. Многие кровососущие двукрылые - промежуточные хозяева нитчаток (онхоцерков, сетарий и др.). Некоторые мухи - промежуточные хозяева паразитических нематод телязий, драшей и габронем. Они могут быть также резервуарами сингамуса. Пластинчатоусые жуки - промежуточные хозяева скребня-великана. Муравьи из рода Formica - дополнительные хозяева ланцетовидного сосальщика.

4. Среди насекомых встречается огромное количество вредителей культурных растений и ценных пород деревьев. Ежегодно от их воздействия теряется около 14 % мирового урожая сельскохозяйственных культур. У нас в стране массовые виды вредителей встречаются в следующих отрядах.

Отряд Прямокрылых. Многоядных вредителей включает надсемейство сверчковые: это медведки, полевой и степной сверчки, трубачики; надсемейство саранчевые (здесь особенно вредны стадные виды, называемые собственно саранчой): итальянская, перелетная, пустынная, мароккская саранчи и др., менее вредны нестадные виды (кобылки), сибирская, например. Для стадных форм характерна так называемая фазовая изменчивость (вариант экологического полиморфизма, определяемый численностью поколения). Отряд Равнокрылых включает большое число вредителей сельскохозяйственных культур, питающихся их соками. Это цикадки полосатая и ребристая, яблоневая медяница, тепличная белокрылка, тли (яблоневая, гороховая, свекловичная, виноградная филлоксера и др.), запятовидная щитовка, сливовая ложнощитовка, червецы (австралийский желобчатый, мучной и др.). Отряд Клопов: вредная черепашка, остроголовый клоп наносят ущерб урожаю хлебов, свекловичный, люцерновый, разукрашенный, ягодный, щавелевый клопы вредят садово-огородным и кормовым культурам. Вредителями леса являются зеленый древесный клоп, щитник черноусый. Отряд Жуков. Злаковым культурам вредят хлебная жужелица, жуки-кузьки; из садово-огородных вредителей широко известны колорадский жук, огородные блошки, свекловичная щитоноска, жуки-долгоносики (свекловичный, яблонный цветоед, клеверный семяед). Повреждают амбарные запасы жуки - точильщики, кожееды, большой и малый хрущаки. К лесным вредителям относятся сверлилы, дровосеки (усачи), короеды, златки. Отряд Бабочек. Вредящая фаза - гусеницы. Приводят к потерям урожая совки (озимая, гамма, капустная), зимняя пяденица; белянки (капустная и др.), плодожорки (яблонная), огневки (луговой мотылек), капустная моль и др. Вредители леса: сосновый и сибирский коконопряды. Отряд Перепончатокрылых. В полях и садах снижают урожай хлебный, черный, рыжий, крыжовниковый пилильщики. Вредят лесам личинки рогохвостов, орехотворки, сосновый пилильщик. Отряд Двукрылых. Комары - долгоножки, галлицы (гессенская мушка, пшеничный комарик), злаковые мухи (шведская, зеленоглазка) вредят хлебным и огородным культурам.

5. Вредители рыбоводства. Личинки и имаго водных насекомых (стрекоз, водных клопов - гладышей, грызуще, жуков - плавунцов, водолюбов) могут уничтожать раннюю молодь прудовых рыб.

6. Вредители пчеловодства. Пчеложук пчелиный, восковая огневка, шершень, пчелиный волк (филант), пчелиная вошь могут сильно ослаблять пчелиные семьи.

Следует отметить, что человеком постоянно совершенствуются методы снижения численности вредных животных. Из традиционных можно назвать механические методы борьбы в виде ручного сбора вредителей и использования разнообразных ловушек (клейких, жидкостных и т.п.); для повышения эффективности последних в них добавляются пахучие приманки (пищевые аттрактанты). Известны также примеры применения в составе ловушек половых аттрактантов. Привлеченных запахом и попавших в ловушку самцов вредителя подвергают стерилизации (химической или физической) и выпускают обратно. Последний метод показал свою достаточную эффективность в ходе борьбы с мясной мухой в США и малярийным комаром в Японии.

До настоящего времени широко практикуются методы химической борьбы, основанные на применении пестицидов (отравляющих веществ) и репеллентов (отпугивающих). Однако использование ядохимикатов имеет массу отрицательных последствий: гибель полезных организмов вследствие неизбирательного действия пестицида, накопление вредных соединений в составе продукции. Быстрое возникновение устойчивых к действию ядов форм вредителей (на основе мутаций и ускоренного отбора) требует создания новых, еще более сильно действующих рецептур.

Исходя из вышесказанного, наиболее безопасным (экологичным) методом борьбы следует признать биологический, основанный, главным образом, на использовании существующих в природе взаимоотношений между организмами (см. ниже).

Положительное хозяйственное значение насекомых:

1). Продуценты лекарственных веществ: шпанская мушка - кантаридина, действующего компонента нарывного пластыря; пчелы - апитоксина, меда, прополиса; продуценты технического сырья: тутовый шелкопряд - шелка, китайский дубовый шелкопряд - чесучи, лаковый червец (тахардия) - шеллака; кошенили - кармина; пчелы - воска; продуценты пищевых продуктов: пчелы (меда), манный червец (в пищу используют богатые сахарами экскременты).

2) Опылители культурных растений. Много их в отряде перепончатокрылых (пчелы, шмели, осы - блестянки), двукрылых (семейства журчалок, ежемух), бабочек (нимфалиды, голубянки, бархатницы и др.) Опыляют растения жуки из семейства мягкотелок, а также бронзовки.

3) Насекомые широко используются в биологическом методе борьбы с вредными беспозвоночными. Это и хищники, и паразитические виды. Например, полезны некоторые кузнечики (из отряда прямокрылых): серый, зеленый, скачки, степная дыбка; клопы: хищнецы (кольчатый, короткокрылый), клещевой слепняк; ориус, антокорис, периллюс (три последих вида из семейства хищников - крошек); жуки: жужелицы, божьи коровки, стафилиниды; перепончатокрылые: осы (тифии, сколии, дорожные, роющие, некоторые бумажные осы), наездники («яйцееды» - трихограммы, теленомус; паразитирующие в гусеницах бабочек - апантелес, офион, ихневмон, в личинках усачей - эфиальты, в личинках мух - ализии, в рогохвостах - мегариссы); двукрылые: полезны хищные ктыри, некоторые галлицы, зеленушки, личинки журчалок; личинки ежемух являются паразитами многих вредных насекомых; личинки мухи зубоножки истребляют личинок навозных мух.

4) Корм для промысловых, прудовых и аквариумных рыб: личинки комаров - звонцов («мотыль»), личинки мокрецов, некоторых мух, поденок, стрекоз и др. Иногда в рыбоводных хозяйствах практикуется искусственное разведение звонцов.

5) Объекты научных исследований (в генетике: личинки комаров-звонцов, дрозофила). Бионикой изучается устройство некоторых органов насекомых с целью создания на их основе высокоэффективных приборов.

II.Самостоятельная работа

Задание 1

Изучите препарат расчлененного майского хруща (Melolontha hippocastani). Обратите внимание на сегментацию тела и наружные придатки отделов (усики, глаза, конечности, крылья и т.п.).

Задание 2

Рассмотрите при помощи лупы и микроскопа различные типы ротовых органов насекомых: грызущий ротовой аппарат черного таракана (Blatta orientalis), грызущее - сосущий - домашней пчелы (Apis mellifera), колюще - сосущий - постельного клопа (Cimex lectularius). Зарисуйте в альбоме расчлененные ротовые аппараты пчелы и постельного клопа, сделайте обозначения.

Задание 3.

Рассмотрите демонстрационные микропрепараты по морфологии насекомых и влажный макропрепарат вскрытого черного таракана. Изучите плакаты по анатомии насекомых. Зарисуйте с обозначениями внутреннее строение самца черного таракана (со спинной стороны).

Задание 4

Изучите демонстрационные препараты личинок и куколок насекомых. Обратите внимание на основные формы вторичных (истинных) личинок: гусеницу капустной белянки (Pieris brassicae), червеобразную аподную личинку комнатной мухи (Musca domestica), камподеовидную личинку жука плавунца (Dytiscus marginalis).

Задание 5

Познакомьтесь с коллекцией насекомых. Обратите внимание на отличительные признаки и разнообразие представителей отдельных отрядов, их практическое значение.

Контрольные вопросы

1. Перечислите важнейшие ароморфозы открыточелюстных насекомых.

2. Назовите общие признаки во внешнем строении насекомых (характер расчленения тела на отделы, придатки каждого отдела).

3. Назовите основные типы ротовых аппаратов насекомых, охарактеризуйте их строение и приведите примеры.

4. Назовите типы окраски тела, формы грудных конечностей и крыльев насекомых. Приведите примеры.

5. Что такое феромоны и аттрактанты? Каково их значение в жизни насекомых?

6. Охарактеризуйте особенности эмбрионального и постэмбрионального развития насекомых. Назовите типы метаморфоза и различия между ними. Приведите примеры.

7. Назовите основные формы вторичных (истинных) личинок и куколок насекомых. Приведите примеры.

8. Опишите кратко особенности наиболее важных в практическом отношении отрядов насекомых. Назовите представителей каждого отряда.

9. Каково значение насекомых в природе и их практическое значение? Приведите примеры (при этом укажите систематическое положение названных видов).

10. Охарактеризуйте основные методы борьбы с насекомыми, вредящими в животноводстве и растениеводстве.

Домашнее задание: заполните до конца таблицу Б. 3 (Приложение Б).

Занятие 10

Тип: Моллюски, или Мягкотелые (Mollusca)

Цель: изучить на примере брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков организацию мягкотелых, их разнообразие и значение.

Материалы и оборудование: микроскопы МБС-9, постоянные микропрепараты моллюсков, живые представители в аквариумах, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Моллюски представляют собой высокоорганизованный тип беспозвоночных животных. Происхождение их окончательно не выяснено. Согласно одной из гипотез (аннелидной), моллюски берут начало от древних малорасчлененных кольчатых червей, с которыми их сближают сходный характер дробления и закладки мезодермы, сходство в строении личинок и органов выделения, присутствие целома. Согласно другой гипотезе (турбеллярной), моллюски произошли от ресничных плоских червей. С последними моллюсков роднит ортогональная нервная система, свойственная низшим представителям типа, наличие паренхимы и др.

Моллюски - это двусторонне-симметричные животные, с несегментированным телом, преимущественно обитающие в водоемах, реже - на суше. Им свойственна вторичная полость тела, но развита она обычно слабо и представлена околосердечной сумкой и полостью вокруг половых желез. Исключением являются моноплакофоры, у которых сохраняются обширные целомические мешки. Промежутки между внутренними органами большинства моллюсков заполнены соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков подразделяется, как правило, на три отдела: голову, туловище и ногу. Туловище со спинной стороны и с боков окружает кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, открываются анальное, выделительное и половое отверстия. Мантия на своей поверхности выделяет защитную известковую раковину, которая может включать до трех слоев: наружный - из органического вещества конхиолина, средний - фарфоровидный - из кристаллов извести, внутренний - перламутровый - из тончайших пластинок извести, между которыми располагается конхиолин.

Мускулатура моллюсков дифференцирована, образована косоисчерченными мышцами, иногда - поперечнополосатыми. Основное количество мышц сосредоточено в ноге.

Кровеносная система не замкнута (не развита венозная часть), но при этом имеется сердце, состоящее из желудочка и одного или нескольких (до 4-х) предсердий.

Органы дыхания большинства моллюсков - жабры (чаще присутствуют первичные жабры, называемые ктенидиями), а у наземных и вторичноводных форм - легкое, представляющее участок мантийной полости, стенки которого пронизаны капиллярами.

Органы выделения - почки метанефридиального происхождения, обычно парные. Внутренним концом (воронкой) они сообщаются с околосердечной сумкой, наружным - с мантийной полостью.

Пищеварительная система дифференцирована. Характерно наличие многоклеточных слюнных желез и печени, а также специального аппарата для размельчения пищи - «терки», или радулы, снабженной хитиновыми зубцами.

Нервная система, как правило, разбросанно-узлового типа. Она состоит из нескольких пар нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных нервными стволами. Главную (координирующую) роль выполняет парный церебральный ганглий («головной мозг»). Особенно централизованной становится нервная система у головоногих моллюсков: крупные узлы у них сливаются в общую окологлоточную ганглиозную массу. Заметим, что головоногим свойственно весьма сложное поведение и способность к обучению.

Органы чувств мягкотелых весьма разнообразны и в разных группах имеют разную степень сложности. Так, у головоногих и ряда брюхоногих обнаруживаются сложно устроенные глаза, включающие хрусталик, стекловидное тело, сетчатку и т.д. Типичные органы хеморецепции моллюсков - осфрадии, обычно располагаются в мантийной полости в основании первичных жабр и имеют вид валика с листовидными выростами, несущими на поверхности множество рецепторов. Часто присутствуют статоцисты.

Половая система устроена в разных классах различным образом, особенно сложна она у гермафродитов (пример: легочные брюхоногие). Оплодотворение у панцирных моллюсков, моноплакофор, многих двустворчатых - наружное, у остальных - внутреннее или сперматофорное.

Развитие моллюсков, как уже отмечалось, очень напоминает таковое многощетинковых кольчецов. У низших представителей (боконервных) из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - усложненная трохофороподобная личинка - парусник, или велигер. У ряда видов развитие становится прямым.

Тип включает около 130 тыс. современных видов и делится на два подтипа: Боконервных (Amphineura) с классами Панцирных и Беспанцирных и Раковинных (Conchifera), в котором насчитывают до пяти классов. Наиболее широко распространены представители трех классов, указанных ниже.

Класс Брюхоногих (Gastropoda) является самым многообразным (около 105 тыс. видов). Характернейшая черта многих улиток - асимметричность строения: раковина, как правило, имеет вид конической спирали (турбоспирали), и это сказывается на строении многих внутренних органов. У некоторых брюхоногих раковина вторично исчезает (у слизней, киленогих моллюсков). Нога обычно имеет плоскую ползательную подошву. У дышащих жабрами брюхоногих (подклассы Передне- и Заднежаберных) развитие протекает с метаморфозом, в подклассе Легочных оно прямое.

Представители класса Двустворчатых (Bivalvia), объединяющего более 20 тыс. видов, претерпели вторичное упрощение в связи с донным малоподвижным образом жизни. Раковина у них представлена двумя створками, соединенными мышцами и связкой (лигаментом). Голова исчезла. Нога у двустворчатых обычно клиновидная или утрачивается (у мидий и устриц). В составе пищеварительной системы отсутствуют глотка, терка и слюнные железы. Питание пассивное - фильтрационное. Типичные органы дыхания - жабры. Органы чувств обычно развиты слабо. Развитие, как правило, с превращением. У пресноводных форм (беззубки, перловицы) развитие сопровождается временным паразитизмом личинок - глохидиев в коже и жабрах пресноводных рыб.

Класс Головоногих включает около 700 видов самых высокоорганизованных моллюсков. Нога у них превращается в щупальца (обычно 8-10) с присосками и воронку. Раковина у большинства рудиментарна (исключение - наутилус). Уникальная особенность головоногих - наличие внутренней хрящевой головной капсулы, защищающей центральную нервную систему (аналог черепной коробки позвоночных!). В составе пищеварительной системы, помимо типичных органов, имеются поджелудочная железа, челюсти в виде клюва, мешковидная чернильная железа. Нервная система, как уже отмечалось, очень сложна. Все головоногие - раздельнополы; развитие у них прямое или с кратковременной стадией личинки (у кальмаров она называется псевдотеутис). Обычно размножаются один раз в жизни.

Значение моллюсков весьма велико.

1. Многие виды используются в пищу другими животными и человеком. Ежегодно добывают более 4 млн. тонн съедобных моллюсков во всем мире. Из двустворчатых это: мидии, устрицы, гребешки, белая ракушка, овальная мактра, мия; из головоногих: кальмары, осьминоги, каракатицы; из улиток - виноградная, трубач и др. Ряд моллюсков: мидии, устрицы, гребешки, морские жемчужницы - разводятся человеком (объекты марикультуры).

2. Моллюски играют в водоемах роль биофильтраторов (двустворчатые)

3. Наземные легочные улитки наносят вред культурным растениям (полевой, сетчатый, бурый слизни, фруктовая улитка и др.).

4. Улитки являются промежуточными хозяевами разных видов сосальщиков, цепней давений, а также круглых гельминтов (протостронгилюсов, например).

5. Ряд видов моллюсков образуют жемчуг (из числа двустворчатых: птерии, пинктады, жемчужницы); из раковин изготавливают украшения. Пинны - продуценты ракушечного «шелка», мурексы - пурпурного красителя, ранее использовавшегося при окраске тканей.

6. Некоторые мягкотелые вредят гидротехническим сооружениям (корабельный червь, дрессейна).

7. В прудовом рыбоводстве вредят глохидии двустворчатых моллюсков из отряда унионид.

8. Головоногие моллюски - объекты нейрофизиологических исследований.

9. Яд ряда моллюсков (осьминогов, конусов) при попадании в организм человека может приводить к сильной интоксикации.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите влажный препарат вскрытой беззубки (Anodonta cygnea). Зарисуйте внутреннее строение (продольный разрез) беззубки в альбоме, сделайте обозначения.

Задание 2

Рассмотрите демонстрационные влажные препараты и коллекцию раковин различных моллюсков. Обратите внимание на отличительные особенности представителей разных систематических групп (классов, подклассов, отрядов).

Задание 3

Рассмотрите внешний облик и понаблюдайте за поведением пресноводных улиток, обитающих в аквариумах: роговой катушки (Planorbis corneus) из подкласса легочных, ампулярии (Ampularia australis) и мелании (Melanoides sp.) из подкласса переднежаберных.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте классификацию моллюсков.

2. Назовите общие прогрессивные приобретения (ароморфозы) типа моллюсков.

3. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие брюхоногих моллюсков. Назовите представителей класса.

4. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие двустворчатых моллюсков. Назовите представителей.

5. Какие прогрессивные черты свойственны головоногим моллюскам?

6. Каково практическое значение моллюсков и их значение в природе? Приведите примеры.

Занятие 11

Тип: Хордовые (Chordata)

Подтипы: Бесчерепные (Acrania)

Оболочники, или Личиночнохордовые

(Tunicata, seu Urochordata)

Цель: на примере ланцетника изучить строение низших хордовых животных, обратив внимание на исходно примитивные, идиоадаптивные и регрессивные признаки; на примере асцидий рассмотреть организацию оболочников как вторично упрощенной группы хордовых.

Материалы и оборудование: микроскопы МБС-9, постоянные микропрепараты и макропрепараты ланцетника и асцидий, плакаты, альбомы, карандаши.

I.Теоретическая часть

Тип хордовых включает высших вторичноротых животных (группа Deuterostomia) и берет начало от примитивных позднепалеозойских полухордовых (Chemichordata), вероятно близких к современным кишечнодышащим (из последних известен баланоглосс). Переход от малоактивного, ползающего образа жизни морских предков к активному плаванию обусловил возникновение у первых хордовых таких ароморфозов, как формирование внутреннего осевого скелета в виде спинной струны - хорды (chorda dorsalis), представляющей опору для поперечнополосатой соматической мускулатуры; появление нервной трубки - центрального отдела нервной системы; центрального органа кровообращения - сердца; усложнение покровов тела (появление эпидермиса и дермы); возникновение тесной структурно-функциональной связи дыхательной системы и начального (эктодермального) отдела пищеварительной трубки.

У хордовых, как и у других вторичноротых животных, мезодерма в ходе эмбриогенеза закладывается энтероцельным способом.

Эволюция первичных хордовых осуществлялась в нескольких направлениях. Представители подтипа бесчерепных (Acrania) - ланцетники, или головохордовые (Cephalochordata), освоив в ходе филогенеза достаточно пассивный образ жизни (значительную часть времени они проводят, зарывшись в грунт морского дна и процеживая глоткой воду с органическими частицами), эволюционировали в направлении многочисленных идиоадаптаций. К ним у ланцетников можно отнести расположение хорды не только в туловище, но и в области головы, наличие тонкой кутикулы на поверхности тела, присутствие околожаберной, или атриальной, полости, защищающей многочисленные (100 - 150 пар) жаберные щели глотки (названная полость связана с внешней средой посредством атриопора). По всей длине нервной трубки ланцетника, в области невроцеля, располагаются светочувствительные образования - глазки Гессе, что, вследствие полупрозрачности покровов и мышц, позволяет животному контролировать степень погружения в грунт. Рот ланцетника располагается на дне предротовой воронки, несущей выросты - щупальца, само ротовое отверстие окаймлено эластичной выемчатой складкой (парусом), которая препятствует поступлению в глотку крупных частиц. Безусловно, специализирована сама форма тела ланцетника.

У современных бесчерепных, помимо многочисленных идиоадаптаций, обнаруживаются отдельные дегенеративные изменения (редукция сердца и половых протоков). Одновременно, ланцетники сохраняют немалое количество исходно примитивных (архаичных) черт, которые были присущи первичным хордовым: хорду, метамерное строение мышц, органы выделения в виде нефридиев (совмещают признаки прото- и метанефридиев), однослойный эпидермис, просто устроенный кишечник (с зачатком печени), фильтрационное питание, примитивные органы газообмена - межжаберные перегородки боковых стенок глотки, слабо дифференцированную нервную трубку, наружное осеменение. Именно сохранение древних признаков у ланцетника позволяет рассматривать его как некую модель, точнее - упрощенную схему хордового животного.

...