Локализация камбиальных клеток. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке -- в эпителии крипт, в желудке -- в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

4. Железы, принципы классификации, источники развития. Секреторный цикл, его фазы и их цитофизиологическая характеристика. Типы секреции. Регенерация желез

Железы -- органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы -- самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества -- гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей:

секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они

выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), -- многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом

секреции, т.е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез.

Секреторный цикл. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Фазы секреторного цикла. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т.д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются

из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета -- микротрубочкам и микрофиламентам.

Типы секреции. Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения.

Кровь и лимфа

1. Особенности эмбрионального и постэмбрионального кроветворения

Эмбриональный гемопоэз (развитие крови как ткани) - происходит у эмбриона сначала в стенке желточного мешка, затем в печени, костном мозге и лимфоидных органах (тимус, селезёнка, лимфатические узлы).

Желточный мешок - кроветворение у человека начинается в конце 2-й - в начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимальные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки крови (бласты). Большинство первичных клеток митотически размножается и превращается в первичные эритробласты. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Наряду с ним начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты.

Печень - на 5-й неделе эмбриональной жизни она становится центром кроветворения. Кроветворение происходит экстраваскулярно, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печёночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки, мигрировавшие из желточного мешка. Из стволовых клеток образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Одновременно с развитием эритроцитов в печени происходит образование зернистых лейкоцитов, главным образом нейтрофильных и эозинофильных. К концу внутриутробного развития кроветворение в печени прекращается.

Тимус - на 7-8-й неделе эпителиальная часть его начинает заселяться стволовыми клетками, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса.

Селезёнка - представляет собой универсальный кроветворный орган. Миелопоэз максимального развития достигает на 5-м месяце, после этого начинает преобладать лимфоцитопоэз.

Лимфаузлы - на 9-10-й неделе развития начинается проникновение стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях развития дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Далее идет дифференцировка на лимфобласты, средние и малые лимфоциты.

Костный мозг - первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития; в это время основную массу их составляют эритробласты и гранулоциты. Из стволовых клеток формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно. Костный мозг - центральный орган, осуществляющий универсальный гемопоэз.

Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение (снашивание) дифференцированных клеток.

2. Гемопоэз

Гемопоэзом называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови. Развитие эритроцитов называют эритропоэзом, развитие гранулоцитов - гранутоцитопоэзом, тромбоцитов - тромбоцитопоэзом, развитие моноцитов - моноцитопоэзом, развитие лимфоцитов и иммуноцитов - лимфоцито-и иммуноцитопоэзом.

3. Понятие о стволовых клетках. Роль отечественных ученых в развитии представления о кроветворении

Стволовые клетки крови являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформировал А.А.Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение в новейших экспериментальных исследованиях, проводимых главным образом на мышах. Выявление стволовых клеток стало возможным при применении метода колониеобразования в кроветворных органах из клеток донора, введённых смертельно облучённым животным-реципиентам. Подсчёт колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введённой взвеси клеток.

4. Понятие о системе крови и ее тканевых компонентах. Кровь как ткань. Ее форменные элементы. Гемограмма

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения -- красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение -- из мезенхимы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Кровь, как ткань. Кровь и лимфа, являющиеся тканями мезенхимного происхождения, образуют внутреннюю среду организма. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Форменные элементы крови. Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, -- плазмы и взвешенных в ней форменных элементов --эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов). В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5--5,5 л крови.

В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, резистентность эритроцитов, быстроту их оседания - скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть гемограммой, или формулой крови.

5. Эритроциты, их строение, количество, размеры, форма, химический состав, продолжительность жизни

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты неспособны к делению. Функции эритроцитов. Основная функция эритроцитов -- дыхательная -- транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом -- гемоглобином. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5 * 10¹²л, а у женщин -- 3,7-4,9 * 10¹²л крови. Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы -- дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов -- шиловидные эритроциты, или эхиноциты, куполообразные, или стоматоциты, и шаровидные, или сфероциты. Процесс старения эритроцитов идет двумя путями -- кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Продолжительность жизни. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней.

6. Лейкоциты, их классификация. Лейкоцитарная формула. Зернистые лейкоциты (гранулоциты), их разновидности, количество, размеры, строение, функции

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны. Число их составляет в среднем 4-9 * 10⁹ л. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus). У зернистых лейкоцитов выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.

Лейкоцитарная формула. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

Таблица 1

Гранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра. Нейтрофильные гранулоциты-- самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0--5,5 * 10⁹ л крови. Их диаметр в мазке крови 10--12 мкм, а в капле свежей крови 7--9 мкм. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости -- юные, палочкоядерные и сегментоядерные. В цитоплазме нейтрофилов видна зернистость. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии). В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной. Основная функция нейтрофилов -- фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5--9 сут.

Эозинофильные грамулоциты. Количество эозинофилов в крови составляет 0,02-- 0,3 * 10⁹л. Их диаметр в мазке крови 12--14 мкм, в капле свежей крови -- 9--10 мкм. В цитоплазме расположены органеллы -- аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные). Функция. Эозинофилы способствуют снижению гистамина в тканях различными путями. Специфическая функция - антипаразитарная.

Базофильные гранулоциты. Количество базофилов в крови составляет 0--0,06 * 10⁹/л. Их диаметр в мазке крови равен 11 -- 12 мкм, в капле свежей крови -- около 9 мкм. В цитоплазме выявляются все виды органелл --эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые фила-менты. Функции. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор, образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты -- лейкотриены, простагландины. Продолжительность жизни. Базофилы находятся в крови около 1--2 сут.

7. Незернистые лейкоциты (агранулоциты), их разновидности, количество, строение, функции, продолжительность жизни. Понятие о Т- и В-лимфоцитах

А. Лимфоциты

Составляют 25-35% в лейкоцитарной формуле. По размеру подразделяются на:

1) малые лимфоциты (4-6 мкм),

2) средние (7-8 мкм),

3) большие (до 14 мкм).

В периферической крови большие лимфоциты в норме не встречаются, они локализуются в отдельных органах (легких, печени, почках) и исполняют роль естественных киллеров дотимусовой природы (от англ. natural killer - естественный убийца), которые обеспечивают за иммунитет в период до появления вилочковой железы в тех органах, где вероятность встречи с антигеном наиболее высока.

Лимфоциты имеют крупные округлые ядра. Цитоплазма в малых лимфоцитах видна в виде ободка вокруг ядра, а в крупных цитоплазма относительно больше. Иногда лимфоциты видны как фиолетовые шарики из-за того, что базофильная цитоплазма как бы сливается с ядром. В цитоплазме выявляются органеллы, лизосомальный аппарат, неспецифическая зернистость.

По функциональным особенностям все лимфоциты делят на три группы:

1) Т-лимфоциты,

2) В-лимфоциты,

3) 0-лимфоциты [нуль-лимфоциты].

Т-лимфоциты.

Тимус-зависимые лимфоциты, образуются в вилочковой железе. Самые распространенные лейкоциты (среди лимфоцитов 60-70%). По размеру относятся к средним лимфоцитам. Они подразделяются на классы:

1) Т-киллеры - эти лимфоциты имеют на своей мембране рецепторы клеточных антигенов, т.е. они распознают атипичные клетки («чужие» и выродившиеся «свои», в том числе раковые и клетки трансплантата). Выделяют цитотоксические вещества, разрушающие цитолемму этой клетки. В образовавшиеся дефекты мембраны устремляется вода, которая буквально разрывает клетку. Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет и за отторжение трансплантата.

2) Т-хэлперы способны только распознать антиген своими рецепторами, а затем «передать» его В-лимфоцитам. Т.о., Т-хэлперы участвуют в гуморальном иммунитете. Также Т-хэлперы стимулируют превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, стимулирует выработку ими антител.

3) Т-супрессоры подавляют предыдущие две популяции (клетки иммунитета), что бывает необходимо, например, во время беременности [в этот момент Т-супрессоры вырабатываются плацентой].

4) Т-амплификаторы выполняют функцию своеобразных диспетчеров, следящих за взаимоотношениями среди всех разновидностей Т-лимфоцитов.

5) Т-лимфоциты памяти образуются в результате иммунного ответа, они несут информацию об уже встречавшихся антигенах, обеспечивая быструю иммунную реакцию при повторном воздействии этого антигена. Эти клетки долгоживущие, могут существовать десятки лет. Существованию именно этих клеток обязаны методы искусственной иммунизации - вакцинация и применение сывороток.

В-лимфоциты.

Название произошло от лат. bursa fabricia - фабрициева сумка, впервые были обнаружены в выпячивании клоаки птиц (фабрициевой сумке) - гомологе червеобразного отростка человека

Ответственны за гуморальный иммунный ответ. Они вырабатывают в процессе иммунного ответа антитела (специфические - иммуноглобулины, неспецифический - гамма-глобулин). Различают:

1) активированные В-лимфоциты, которые в процессе иммунного ответа превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают только антитела;

2) слабоактивированные В-лимфоциты, которые способны вырабатывать антитела, но остаются в кровеносном русле.

3) В-лимфоциты памяти - рециркулирующие лимфоциты: с кровью заносятся в ткани, затем переходят в лимфу, снова в кровь, такая циркуляция происходит в течение всей жизни клетки. При повторной встрече с антигеном они превращаются в лимфобласты («омолаживаются»), которые пролиферируют, что приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

4) В-супрессоры.

Лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят в сосуды, попадают в тимус (полустволовые клетки), где они дифференцируются и на их поверхности образуется определенный блок рецепторов, которыми можно распознавать некоторые антигены. В процессе дифференцировки они вырабатывают иммуноглобулин M, G, A, E, D.

0-лимфоциты.

Составляют 5-10% числа лимфоцитов. К этой группе относят еще малодифференцированные, уже деструктурированные лимфоциты, либо лимфоциты с неизвестной функцией, а также стволовые клетки крови, натуральные киллеры. Среди всех лимфоцитов большие составляют примерно 5-6%.

Б. Моноциты.

Это лейкоциты размером 16-18 мкм, в мазке крови до 22 мкм. В лейкоцитарной формуле составляют 6-8%. Имеют костномозговое происхождение, проходя по сосудам, они завершают свою дифференцировку и превращаются в макрофаги (1-1,5 месяца). Покидая сосуды, образуют единую макрофагальную систему, которая состоит из отдельных популяций макрофагов в области предполагаемых ворот инфекции. Это макрофаги:

* дыхательных путей

* респираторного отдела

* плевры (плевральные макрофаги)

* брюшины (перитонеальные макрофаги)

* печени (купферовские клетки)

* соединительной ткани (гистиоциты)

* лимфоузлов

* селезенки

* костного мозга [условия стерильны, поэтому нет функции фагоцитоза]

* костной ткани (остеокласты)

* нервной ткани (микроглия)

8. Кровяные пластинки (тромбоциты), их количество, размеры, строение, функции, продолжительность жизни

Кровяные пластинки. Тромбоциты имеют размер 2-4 мкм. Количество их в крови человека колеблется от 2,0 * 10⁹ л до 4,0 * 10⁹ л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов -- гигантских клеток костного мозга. Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть -- гиаломер и более темная, зернистая часть -- грануломер.

В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок: 1) юные, 2) зрелые, 3) старые, 4) дегенеративные, 5) гигантские формы раздражения.

Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков.

Функции. Основная функция кровяных пластинок -- участие в процессе свертывания крови -- защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина.

Продолжительность жизни тромбоцитов -- в среднем 9--10 дней

Соединительные ткани

1. Классификация соединительной ткани, ее гистофизиологическая характеристика. Клеточные элементы и межклеточное вещество. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Возрастные изменения. Регенерация

Эту группу составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная).

Клеточные элементы:

· Макрофаги - активно фагоцитирующие клетки, богатые органеллами для внутриклеточного переваривания поглощённого материала и синтеза антибактериальных и других БАВ. Поглощённые чужеродные белки макрофаги концентрируют и переводят из корпускулярной формы в молекулярную.

· Плазмоциты - эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела-белки, вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.

· Тканевые базофилы - клетки, в цитоплазме которых находится специфическая зернистость. Лаброциты являются регуляторами местного гомеостаза, принимают участие в понижении свёртывания крови, повышения проницаемости гематотканевого барьера, в процессе воспаления и др.

· Липоциты - клетки, обладающие способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

· Пигментоциты - клетки, содержащие в своей цитоплазме пигмент меланин.

· Адвентициальные клетки - это малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон, а также из основного вещества. Все эти образования являются продуктом синтетической деятельности и секреции клеток. В течении жизни межклеточное вещество постоянно обновляется - резорбируется и регенерирует. Коллагеновые волокна определяют прочность на разрыв. Эластические - эластичность, растяжимость. Основное вещество - это студнеобразная среда, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани, участвует в транспорте метаболитов между клетками и кровью, в механической, опорной, защитной функциях. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1-2-го месяца внутриутробного развития.

2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфофункциональная характеристика. Клеточные элементы и межклеточное вещество

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в

различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с другой -- из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1--2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется -- резорбируется и восстанавливается. Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Основу всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок -- коллаген, который определяет свойства коллагеновых структур. Коллагеновые волокна в составе разных видов соединительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлениях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком -- коллагеном, который синтезируется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организацией, органной и тканевой принадлежностью. Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. В составе эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный компоненты. Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин -- эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. Фибробласты (фибробластоциты) -- клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины.

Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированного фибробласта.

В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина -- гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур.

3. Макрофаги, строение и их развитие. Понятие о системе мононуклеарных фагоцитов. Вклад русских ученых в гистофизиологию соединительных тканей

Макрофаги (макрофагоциты) -- это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофагов -- свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия). Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро- и остеокласты), имеют одно ядро. В ядрах содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром. Через эту сеть проходят микротрубочки, которые прикрепляются к плазмолемме.

Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвреживание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма. Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. К таким клеткам относятся макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами.

Вклад русских учёных. Начатое еще А. А. Максимовым изучение соединительной ткани приобрело широкий размах в советский период. Изучение ведется в основном по двум направлениям. Первое направление в изучении соединительной ткани выражается в широких сравнительно-гистологических исследованиях соединительной ткани и крови (С. В. Мясоедов, А. А. Заварзин, Ф. М. Ла-заренко, Е. С. Данини, Г. В. Ясвоин, Г. К. Хрущев и др.). Второе направление -- изучение гистофизиологии соединительной ткани различных органов и систем, а также ее изменений под влиянием нервных и эндокринных факторов (В. Г. Елисеев, Т. А. Григорьева и др.). С этими направлениями логически связано изучение гистогенеза соединительной ткани.

4. Хрящевые ткани. Морфофункциональная характеристика и классификация. Их развитие, строение, функции. Рост хряща, его регенерация и возрастные изменения

Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты - малодифференцированные, уплощённые клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток. Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ..

Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей - перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Её периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты + протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри. В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нём откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется, становится хрупким, ломким.

Эластический хрящ - образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется.

Волокнистый хрящ - он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие - на сухожилие.

5. Костная ткань. Прямой и непрямой остеогенез. Регенерация, возрастные изменения

Костные ткани -- это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов, играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Органическое вещество -- матрикс костной ткани -- представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. В нем содержится небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства -- способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др.

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии -- образование скелетоген-ного островка -- в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллаге-новыми фибриллами -- органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Третья стадия --кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества.

Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию пе-рихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикуло-фиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки. В колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса -- размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости.

Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

Мышечные ткани

1. Мышечные ткани. Общая морфофункциональная классификация. Гладкая мышечная ткань: источники развития, строение и функциональное значение. Иннервация, структурные основы сокращения гладких мышечных клеток

Подразделяется на гладкую-развивается из мезенхимы и исчерченные ткани-развивается из мезодермы. В них находится сократительный аппарат, который состоит из миофибрилл-в них находятся актиновые и миозиновые сократительные нити. Поперечно-полосатая включает скелетную и сердечную ткани. Мышечные ткани обеспечивают движение органов и организма.

Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, сосудов и в виде отдельных пучков располагается внутри органов (строма). В эмбриогенезе образуется из мезенхимы и эпидермиса (миоэпителиальные клетки). Структорно-функциональной единицей гладкой ткани является гладкий миоцит. Чаще всего он имеет веретеновидную или звездчатую форму. Размеры в ширину 6-10 мкм, в длину 25-50 мкм, в беременной матке длина до 500 мкм. В средней части располагается ядро овальной формы, вокруг ядра располагается небольшое кол-во органелл, основной объем клетки занят миофибриллами, которые располагаются продольно, а также под углом друг к другу, “сшивая” таким образом противоположные концы клетки. Миофибриллы состоят из длинных тонких актиновых и коротких миозиновых нитей. Один конец актиновых нитей присоединяется к цитолемме или к плотному белковому тельцу, располагающемуся в цитоплазме, а свободные концы - навстречу и параллельно друг другу. Между свободными концами располагаются толстые короткие миозиновые нити. И при сокращении миофибрилл свободные концы актиновых нитей перемещаются друг к другу. Это вызывает укорочение миофибрилл и в целом сокращение клетки. Мышечные клетки располагаются в шахматном порядке, образуя мышечный пласт. Снаружи каждая клетка ограничена базальной мембраной, которая вырабатывается клеткой. Местами базальная мембрана отсутствует и в этом участке цитолеммы соседних клеток соединяются, образуя щелевидные пространства, через которые передается нервный импульс. Между клетками располагаются межклеточные пространства, в которых находятся тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими капиллярами и нервными волокнами. Эти прослойки называются эндомизием. Более крупные прослойки, отделяющие пучки мышечных клеток называются перимизием. Соединительная ткань, ограничивающая всю мышцу, называется эпимизием. Гладкая ткань характеризуется тоническим сокращением-это медленно нарастающее сокращение и постепенное расслабление. Гладкая ткань регенерирует за счет внутриклеточной регенерации и за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В стенки матки и мочевого пузыря гладкая ткань образована звездчатыми клетками, они более специализированы. Имеют длинные отростки, способные растягиваться, восстановление характерно за счет внутриклеточной регенерации.

2. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань: структурно-функциональная характеристика, источники развития и особенности строения. Регенерация

Сердечная мышечная ткань в эмбриогенезе образуется из целомического кармана. Ее основу составляют клетки: сократительные и проводящие кардиомиоциты. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами. В центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Похожи по строению на сократительные клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически. При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов.

3. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Гистогенез, строение, регенерация. Иннервация, структурные основы сокращения мышечного волокна. Типы мышечных волокон

Скелетная мышечная ткань образуется в эмбриогенезе из миотомов мезодермы (+мышца радужны - из нейрального зачатка). Образует мышцы, деятельность которых контролируется сознанием. Структурно-функциональная единица-миосимпласт. Длина колеблется от микрометров до сантиметров. Сверху мышечное волокно покрыто цитолеммой, она образует углубления в виде трубочек, к ней прилегает толстая базальная мембрана. Вместе они образуют сарколемму. У цитолеммы располагаются ядра. Внутри сарколеммы (между цитолеммой и базальной мембраной) располагаются спутниковые клетки - миосателитоциты, участвующие в восстановлении поврежденной мышцы. Основной объем занимают миофибриллы, которые идут по всей длине параллельно друг другу. Построены из актиновых и миозиновых нитей. Эти нити образуют чередующиеся темные и светлые диски. Миозиновые нити короткие, толстые, одинаковой длины, идут параллельно друг другу и в средней части поперек их соединяет белковая перегородка (М-полоска), за счет этого они не спадаются. Сами миозиновые нити образуют темные диски. Диски обладают двойным светопреломлением (анизотропные, А-диски).

Актиновые нити длиннее, их больше, идут параллельно, образуют светлые диски (изотропные, I-диски). Актиновые нити в расслабленном состоянии заходят между миозиновыми.

В середине актиновые нити связаны белковой перегородкой (Т- или Z линия). Участок миофибриллы, заключенный между смежными Z линиями называется саркомером. В миофибриллах много митохондрий, расположенных вокруг ядер, под сарколеммой и миофибриллами. Очень развита саркоплазматическая сеть агранулярного типа. Ее канальцы окружают миофибриллы и вдоль располагаются концевые отделы-канальцы. В канальцах при расслабленном состоянии находится кальций. При поступлении нервного импульса на волокно, импульс распространяется по цитолемме, достигает Т-трубочек, импульс достигает глубины саркоплазмы, передается на канальцы сети, это вызывает выброс кальция из канальцев в саркоплазму. Это стимулирует образование актино-миозионовых комплексов, далее актиновые нити втягиваются между миозиновыми и на высоте сокращения они почти полностью погружаются в темный диск и светлые диски как бы исчезают. При этом подобное сокращение происходит во всех саркомерах всех миофибрилл, и сокращение всей мышцы. В дальнейшем в связи с недостатком химической энергии происходит распад актино миозиновых комплексов, актиновые нити выходят из темных дисков, вновь появляются светлые диски.

Сокращение мощное, кратковременное, управляется сознанием. Различают несколько типов в скелетных мышечных волокон: красные - тонкие, в них очень плотно располагаются миофибриллы и везде много митохондрий, много миоглобина. Эти волокна способны длительно выполнять умеренную физическую нагрузку. Белые волокна более крупные, в них мало миофибрилл, митохондрий, отсутсвует миоглобин-они способны в течении короткого периода выполнять мышечную работу. Вокруг каждого мышечного волокна находится тонкая прослойка соединительной ткани - эндомизий. Сверху мышцу покрывает фасция, образованная плотной оформленной соединительной тканью. Регенерация скелетной мышечной ткани осуществляется за счет внутриклеточной регенерации. Второй механизм осуществляется за счет деления стволовых клеток. При повреждения волокна и разрушения сарколеммы миосателлитоциты (стволовые клетки) освобождаются, начинают делится, образуют миобласты, которые выстраиваются цепочкой последовательно, затем сливаются, образуются трубочки, которые в последствии превращаются в мышечное волокно. Степень восстановления маленькая, так как идет медленно и поэтому место дефекта мышцы заполняется соединительной тканью.

Нервная ткань

1. Нервная ткань. Морфофункциональная характеристика. Источники развития

Нервная ткань -- это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) -- основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

2. Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Среди глиоцитов различают:

· Эпендимоциты - образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Некоторые виды выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.

· Астроциты - плазматические: характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и множеством сильно разветвлённых коротких островков, несут разграничительную и трофическую функции; волокнистые: располагаются в белом веществе мозга. Основная функция астроцитов - изоляция рецепторной зоны нейронов и их окончаний от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.