Клетка, как структурно-функциональная единица ткани

· Олигодендроглиоциты - окружают тела нейронов в ЦНС и ПНС. От тел клеток отходит несколько коротких и слабо разветвлённых отростков. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток, играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток.

3. Классификация нейронов. Структурно-функциональная характеристика нейронов

Нейроны -50 млрд.

Отросчатые клетки по форме делятся: пирамидные, зведчатые, корзинчатые, веретеновидные и т.д.

По размеру: мелкие, средние, крупные, гигантские.

По количеству отростков:

-униполярные (только у эмбриона) - 1 отросток;

-биполярные-2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;

-псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка;

-многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).

4. Нейрон как основная структурно-функциональная единица нервной системы. Классификация

Нейроны. Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги -- звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны состоят из тела и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон, биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост -- отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные -- в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны.

5. Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон. Миелинизация и регенерация нервных клеток и волокон

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний -- миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

6. Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах

Синапсы - это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ -- нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, -- постсинаптическую часть. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1--2 м/с, тогда как толстые миелиновые -- со скоростью 5--120 м/с.В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

7. Нервные окончания, рецепторные и эффекторные. Классификация, строение

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами -- нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные).

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов -- двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания -- это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Рецепторные нервные окончания. Эти нервные окончания -- рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.

Частная гистология

Нервная система

1. Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. Классификация

Представляет собой систему тканей и органов, построенных из нервной ткани. В ней выделяют:

· Центральный отдел: головной и спинной мозг

· Периферический отдел: автономные и чувствительные ганглии, периферические нервы, нервные окончания.

Существует также подразделение на:

· Соматический (анимальный, цереброспинальный) отдел;

· Вегетативный (автономный) отдел: симпатическая и парасимпатическая части.

Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек являются мезенхимными производными. На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга: конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два полушария большого мозга.

В эмбриональном гисто- и органогенезе нервной системы развитие разных отделов мозга происходит с разной скоростью (гетерохронно). Раньше формируются каудальные отделы центральной нервной системы (спинной мозг, ствол мозга); время окончательного формирования структур головного мозга сильно варьирует. В ряде отделов головного мозга это происходит после рождения (мозжечок, гиппокамп, обонятельная луковица); в каждом отделе мозга существуют пространственно-временные градиенты формирования нейронных популяций, которые образуют уникальную структуру нервного центра.

Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегмен-тарность. В боковых отделах нервной трубки быстро возрастает масса клеток, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную, и вентральную - основную пластинку. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно выделить три зоны: эпендиму, выстилающую центральный канал, промежуточную (плащевой слой) и маргинальную (краевую вуаль). Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мотонейроны (двигательные нейроны) ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические узлы автономной нервной системы. Исходным материалом для них служат стволовые клеточные элементы нервного гребня, которые путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейробла-стическом и глиобластическом направлениях. Часть клеток нервного гребня мигрирует на периферию в места локализации узлов автономной нервной системы, параганглиев, нейроэндокринных клеток APUD-серии и хромаффинной ткани.

2. Периферическая нервная система

Периферическая нервная система объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов. Чувствительные ганглии спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды. Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС.

3. Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

4. Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади - соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее -- это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна следующая архитектоникауказанных пластин: I--V пластины соответствуют задним рогам, VI--VII пластины -- промежуточной зоне, VIII--IX пластины -- передним рогам, X пластина -- зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга

5. Головной мозг. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика больших полушарий. Нейронная организация больших полушарий. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий головного мозга. Возрастные изменения коры

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями. Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: I -- молекулярный, II -- наружный зернистый, III -- nuрамидных нейронов, IV -- внутренний зернистый, V -- ганглионарный, VI -- слой полиморфных клеток. Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. Самый широкий слой коры большого мозга -- пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К 5--6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9--10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов. К 12--14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

6. Мозжечок. Строение и морфофункциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка, глиоциты. Межнейронные связи

Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества -- корой. В коре мозжечка различают три слоя: наружный -- молекулярный, средний -- ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний --зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2--3 дендрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3--4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами -- аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. Глиоциты. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами -- моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

7. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Отделы. Строение экстрамуральных и интрамуральных ганглиев

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:

1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2) Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

3) Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Органы чувств

1. Органы чувств. Классификация органов чувств. Общая морфофункциональная характеристика

Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм, преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Сенсорная система -- это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную. Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы. Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном несенсорные функции (нос, язык и др.). Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры. Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути.

Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса). К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами.

2. Органы обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология

Орган обоняния. Во время онтогенеза неразрывно связан с ЦНС, закладываясь в эмбриональной нервной пластинке. При этом парная закладка органа у эмбрионов занимает её самый передний край на границе с эктодермой. В процессе дальнейшего развития периферическая часть отделяется от зачатка ЦНС и затем только вторично при помощи обонятельного нерва связывается с центральными частями анализатора. Обонятельная выстилка состоит из эпителиоподобного пласта рецепторных и опорных клеток. Рецепторный слой состоит из рецепторных, опорных и базальных клеток. Рецепторные клетки располагаются между опорными, имеют короткие периферические отростки и длинные - центральные. Периферические отростки могут сокращаться под действием пахучих веществ. Опорные клетки располагаются в обонятельной части слизистой оболочки в виде многорядного эпителиального пласта и отделяют друг от друга обонятельные клетки. Базальные клетки находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток, служат источником образования новых клеток.

Орган вкуса. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Первоначально зачатки вплотную примыкают или слегка внедряются в ростковый слой многослойного эпителия сосочка языка. Затем они начинают глубоко вклиниваться в эпителий и под формирующим воздействием его приобретают характер почек, в которых позднее различают вкусовые и базальные клетки. Вкусовые отделяются друг от друга опорными клетками. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней - горькочувствительный. Возбуждение из вкусовых почек передается в виде импульсов через синапсы к нервным окончаниям, а от них по нервным путям - в центральные звенья вкусового анализатора. Опорные клетки отличаются наличием крупного ядра.

3. Глаз. Источники развития и основные этапы эмбриогенеза. Строение основных функциональных аппаратов глазного яблока, их возрастные изменения

Развитие: собственно сетчатка - внутренняя стенка нервной трубки. Пигментный слой сетчатки, мышцы радужки - наружная стенка нервной трубки. Хрусталик - эктодерма. Роговица - эктодерма, мезенхима. Склера, радужка, стекловидное тело - мезенхима. Глазное яблоко состоит из 3 оболочек: наружная, к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел -- роговицу и задний непрозрачный отдел -- склеру. Средняя (сосудистая) оболочка выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую. Внутренняя, чувствительная оболочка глаза -- сетчатка -- сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов. Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).Наружная фиброзная оболочка - склера - образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна.

Роговица - 5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка); собственно вещество роговицы - плотная оформленная волокнистая соединительная ткань; задняя пограничная эластическая мембрана; задний однослойный плоский неороговевающий эпителий. Радужка - 5 слоев: передний эпителий - однослойный плоский; наружный пограничный слой; сосудистый слой - рыхлая соединительная ткань; внутренний пограничный слой; пигментный эпителий - двуслойный эпителий. Хрусталик - снаружи покрыт прозрачной капсулой; под капсулой -однослойный плоский эпителий. Сетчатка - образована нервной тканью, 10 слоев: 1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных слоя, 4 слоя отростков нейронов, 2 слоя отростков глиоцитов.

Сетчатка на свету: на свету же происходит противоположное: доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается. Сетчатка в темноте: после достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность.

Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.

4. Орган слуха. Морфофункциональная характеристика

Преддверно-улитковьй орган -- наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха -- в спиральном органе улитки. Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения - слуховые плакоды. При их впячивании появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием. Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела - закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части - преддверную и улитковую.

Наружное ухо: ушная раковина - в основе ушной раковины - эластический хрящ, покрытый кожей.

Наружный слуховой проход - В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода - эластический хрящ, далее - костное вещество височной кости. Барабанная перепонка - покрыта: с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности - слизистой оболочкой, включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой - 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Среднее ухо: барабанная полость - выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий - плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости. Слуховая (евстахиева) труба - выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием - рыхлая соединительная ткань и в ней - слизистые железы. Под слизистой оболочкой - костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).

Внутреннее ухо: состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию. А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха - т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка - слуховые косточки - окно преддверия лабиринта - перилимфа улитки - эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа. В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.

5. Орган равновесия: строение, развитие, функция, морфофункциональная характеристика сенсоэпителиальных (волосковых) клеток

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта - это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков - утрикулюса и саккулюса, собщающихся при помощи узкого канала и связанных с утрикулюсом трёх полукружных каналов, залегающих в трёх взаимно перпендикулярных костных каналах. Эти каналы на месте соединения их с утрикулюсом имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области ампул, утрикулюса и саккулюса есть участки, содержащие чувствительные (рецепторные) клетки. В утрикулюсе и саккулюсе эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, соответственно утрикулярная макула и саккулярная макула, а в ампулах - гребешками или кристами. Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия. Этот эпителий становится выше и превращается в кубический и цилиндрический около крист полукружных каналов и макул.

Волосковые сенсорные клетки имеют кувшинообразную форму и непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными невными окончаниями. По ультрамикроскопическому строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа имеют цилиндрическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентыне нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий и один подвижный волосок - киноцилия, имеюший строение сократительной реснички.

Сердечно-сосудистая и лимфатическая системы

1. Сердечно-сосудистая система. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация сосудов. Развитие, строение, взаимосвязь гемодинамических условий и строения сосудов. Отличия в строении артерии и вен

Включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза.

Кровеносные сосуды закладываются из мезенхимы (перикард - из спланхнотомов); делятся на артериальные и венозные. По размеру они делятся на крупные, средние и мелкие. В стенке всех сосудов выделяют внутреннюю, среднюю и наружную оболочки.

Артериальные сосуды в зависимости от строения стенки делятся на артерии эластического типа, мышечно-эластического (или смешанного типа) и мышечного типа.

К сосудам эластического типа относятся аорта и легочная артерия. Аорта имеет тонкую внутреннюю оболочку, выстланную изнутри эндотелием, который создает условия для тока крови. Затем идет подэндотелиальный слой, образованный рыхлой соединительной тканью. После подэндотелиального слоя идет сплетение тонких эластических волокон. Сосудов внутренняя оболочка не содержит, питается диффузно. Средняя оболочка мощная, широкая, содержит толстые эластические окончатые мембраны, состоящие из переплетенных между собой эластических волокон. В их окнах под углом располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими факторами: скоростью кровотока и уровнем кровяного давления. Стенка аорты обладает выраженными эластическими свойствами, она способна сильно растягиваться и возвращаться в исходное состояние. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, внутренний слой ее содержит более плотную соединительную ткань. В наружной и средней оболочках имеются собственные кровеносные сосуды.

К сосудам мышечного типа относятся сонная и подключичная артерии. В их внутренней оболочке сплетение эластических волокон замещается внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит меньшее количество эластических окончатых мембран и увеличенное до половины объема количество гладкомышечной ткани. Сохраняются эластические свойства стенки и усиливается ее сохранительная способность. Сосуды мышечного типа составляют основную массу сосудов мелкого и среднего калибров. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, внутренний просвет артерии неровный. Затем идет подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка содержит дугообразные внутренние эластические волокна, при этом их вершина находится в средней части оболочки, а концы этих волокон соединяются с внутренней эластической мембраной или с наружной эластической мембраной, за счет чего образуется эластический каркас стенки артерий. Между петлями этих волокон циркулярно и по спирали идут пучки гладкомышечных клеток. Эта ткань преобладает по объему, поэтому у стенок этих сосудов сильно возрастает сократительная способность. Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану, которая более тонкая. Кнаружи от нее идет рыхлая соединительная ткань. При сокращении сосуда мышечного типа происходит сужение просвета сосуда, укорочение участка артерии и частичный поворот этого участка.

2. Вены, классификация, их строение, функция, возрастные изменения

По строению все вены делятся на вены безмышечного типа, располагающиеся в селезенке, плаценте, твердой мозговой оболочке, костях. Они имеют только внутреннюю оболочку - эндотелиальную; тонкий подэндотелиальный слой, рыхлую соединительную ткань, которая срастается со стромой органа. Вены мышечного типа содержат гладкомышечные клетки и отличаются содержанием гладкомышечных элементов.

Вены со слаборазвитыми мышечными тяжами находятся в области шеи, головы, верхней части туловища. Имеют 3 оболоки. Внутренняя содержит эндотелий и подэндотелиальный слой. Средняя имеет отдельные циркулярные пучки гладкомышечных клеток, разделенные рыхлой соединительной тканью. Наружную оболочку составляет соединительнотканный слой.

Вены со среднеразвитыми мышечными тяжами располагаются в средней части туловища, в верхних конечностях. В их внутренних и наружных оболочках имеются продольно идущие гладкомышечные клетки. В средней оболочке большое число циркулярных пучков гладкомышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными тяжами располагаются в нижней части туловища и нижних конечностях. Их внутренняя оболочка образует клапаны. Во внутренней и наружной оболочках идут продольные пучки гладкомышечных клеток. Средняя оболочка представлена сплошным слоем циркулярных пучков гладкомышечных клеток.

Вены мышечного типа, в отличие от артерий, имеют клапаны. В их стенках отсутствует внутренняя и наружная эластические мембраны, средняя оболочка плохо развита и идут только циркулярные гладкомышечные клетки.

3. Артерии, морфофункциональная характеристика. Классификация, развитие, строение, функции. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения

Классификация. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластического).

Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мембраны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. В качестве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты. Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. В эндотелиальных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. В последних обнаруживается большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Эти клетки поддерживают эндотелий. В подэндотелиальном слое встречаются гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты). Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки («полулунные клапаны»). Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанны между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа залегают гладкие мышечные клетки, косо расположенные по отношению к мембранам. Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон.

К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов). В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам. В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, между которыми находятся соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типа. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана. Она состоит из эластических волокон. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку.