Вплив парціального тиску кисню та донора сірководню на проліферацію соматичних клітин людини лінії 4BL

Результати наших експериментів показали, що донор сірководню NaHS у досліджуваних концентраціях пригнічував проліферативну активність клітин лінії 4BL людини. Виявлено високий ступінь кореляції (r=0,96) між проліферацією і різною концентрацією NaHS. Таким чином, зниження вмісту екзогенного донора сірководню від 10-8 до 10-15 моль/л NaHS корелювало із зростанням кількості клітин. Максимальне збільшення чисельності клітин на 3-тю добу культивування було у контролі, вільного від додавання NaHS у живильне середовище (рис. 4.3).



Рис. 4.3. Лінійна кореляція між проліферацією клітин лінії 4BL людини та концентрацією донора сірководню NaHS на третю добу культивування. *р<0,05 - статистична вірогідність порівняно з контролем

Високий негативний кореляційний зв'язок (r=-0,84) був між активністю лужної фосфатази у культуральній рідині клітин лінії 4BL людини та різною концентрацією донора сірководню NaHS (рис. 4.4). Важливо зазначити дозозалежне зниження активності ЛФ. Таким чином, додавання NaHS у зростаючих концентраціях (від 10-15 до 10-8 моль/л) викликало гальмування остеогенної диференціації, одним із маркерних показників якої є зниження активності ЛФ [50].

Проведені нами експерименти показали, що додавання 10-12 моль/л NаHS у живильне середовище при 21, 5, 3% О2 знижувало проліферацію як 3-добової так і 4-добової культури мезенхімальних стромальних клітин лінії 4BL людини. Понижений парціальний тиск кисню здатний посилювати гальмівний вплив H2S на проліферативну активність, про що свідчить високий кореляційний зв'язок (r=0,96) на 3-тю і (r=0,97) на 4-ту добу культивування (рис. 4.5, а).

Рис. 4.4. Кореляційні зв'язки між активністю лужної фосфатази у культуральній рідині та різною концентрацією донора сірководню NaHS на третю добу культивування

Найвища активність ЛФ була у контрольній группі, що культивувалась у стандартних умовах СО2-інкубатора. При сумісній дії двох факторів відмічено спадання активності ЛФ, що корелювало зі зниженням концентрації О2 при додаванні 10-12 моль/л NаHS (рис. 4.5, б).

Показано високу кореляцію (r=0,97) 3-добової і (r=0,99) 4-добової культури клітин лінії 4BL людини між активністю лужної фосфатази та параметрами сумісного впливу донора сірководню 10-12 моль/л NaHS і концентрацією 3, 5, 21% О2.



а

б

Рис. 4.5. Кореляційні зв'язки між проліферацією (а) і активності лужної фосфатази (б) у культуральній рідині клітин лінії 4BL людини та параметрами сумісного впливу донора сірководню 10-12 моль/л NaHS і концентрацією 3, 5, 21% О2. *р<0,05 - статистична вірогідність порівняно з контролем

Механізми дії H2S мало вивчені і включають, за різними даними, систему аденілатциклази, АТФ-залежні К-канали та потенціал-залежні Са-канали L-типу в залежності від виду тварини [65, 157, 247]. Крім того, сірководень здійснює посттрансляційні модифікації білків, регулює експресію генів, які кодують сигнальні білки та транскрипційні фактори, а також бере участь у метаболічних реакціях, впливаючи на функціональний стан мітохондрій [65, 217, 188]. Екзогенним джерелом H2S в організмі тварин і людини є ентеробактеріальна флора, яка має спеціальну систему ензимів, що здійснює метаболізм сульфіду (S2-) в тіосульфат (S2O32-) і сульфат (SO42-). Метою цього процесу є захист мікрофлори кишечника від високих концентрацій сульфіду і запобігання потраплянню великої їх кількості в організм [177].

Під час ембріонального розвитку і регенерації тканин ключову роль у процесах проліферації і диференціювання різних типів стовбурових клітин і клітин-попередників грає не тільки молекулярна, але і біофізична сигналізація, тобто біоелектричні сигнали, які генеруються за участю іонних каналів, наявних в клітинній мембрані [17]. Одним із напрямків у вивченні біоелектричних сигнальних систем є контроль поведінки стовбурових клітин. Дослідження показують, що стовбурові клітини в недиференційованому стані демонструють унікальний профіль електро-фізіологічних характеристик мембрани [90, 145]. При диференціюванні і злитті міобластів потенціал їх мембрани змінюється від -10 до -70 mV (мембрана стає більш негативно зарядженою, або гіперполяризується) [17]. Sundelacruz S. із співавторами [223] охарактеризували зміни мембранного потенціалу (Vmem) мультипотентних мезенхімальних стромальних клітин (ММСК) кісткового мозку людини при їх диференціюванні в адипогенному і остеогенному напрямках, а також вивчили функціональний взаємозв'язок змін мембранного потенціалу і здатності клітин до диференціювання. З'ясувалося, що при диференціюванні ММСК їх мембранний потенціал знижується і відбувається гіперполяризація мембрани. Штучно викликана деполяризація клітинної мембрани за допомогою іонів К+ (концентрація в середовищі культивування була від 20 до 80 мМ) інгібувала адипогенну і остеогенну диференціацію ММСК. При цьому інгібування диференціювання було оборотним. ММСК, що диференціювалися в остеогенному напрямку, піддали дії речовин, що активують калієві АТФ-залежні канали: пінациділа і діазоксида. Ці речовини призводять до гіперполяризації мембран клітин. Через 7 діб після впливу гіперполяризуючих агентів була оцінена експресія маркерних генів остеогенної диференціації. Виявилося, що експресія цих генів підвищується: пінациділ різко підвищував експресію кісткового сіалопротеіна (приблизно в 2 рази) і практично не впливав на експресію гена лужної фосфатази. Діазоксид підвищував експресію обох генів в 2-4 рази. Ефект обох гіперполяризуючий агентів був дозозалежним - із збільшенням концентрацій агентів підвищувалася і експресія маркерних генів, досягаючи свого максимуму при Vmem = 10 mV [17, 223].

Таким чином, мембранний потенціал грає важливу роль при диференціюванні МСК. Можливо H2S робить свій внесок у цей процес, оскільки здатен інгібувати та активувати іонні канали мембрани.

На процеси життєдіяльності клітин лінії 4BL людини у наших експериментах впливав як знижений парціальний тиск кисню, так і сірководень. Основою життєдіяльності клітин є метаболізм, тобто обмін речовин. Тому було цікаво дослідити зміни концентрацій вільних амінокислот у культуральній рідині. Визначити, які АК поглинаються, а які виділяються у живильне середовище. За рахунок процесів обміну речовин можна пояснити зміни концентрації амінокислот у культуральній рідині клітин лінії 4BL людини з часом культивування. Спостерігали тенденцію, а іноді і вірогідне зниження усіх незамінних, та деяких фракцій замінних АК.

ММСК синтезують компоненти міжклітинної речовини (проколаген, ламінін, фібронектин, протеоглікани тощо), а також деякі фактори росту [21]. Попередник колагену - проколаген за допомогою секреторних гранул виводиться в міжклітинний простір. Тут молекули проколагену перетворюються в молекули тропоколагену, з яких складаються колагенові фібрили. Головною функцією колагенового волокна є формування й підтримка структури органів і тканин, для яких воно є каркасом. Особливе значення колаген (так само, як інший білок - еластин) має для підтримки пружності шкіри. Молекула колагену являє собою правозакручену спіраль з трьох б-ланцюгів. Для первинної структури білка характерний високий вміст гліцину (33,50%), проліну (11,82%), аланіну (10,93%), оксипроліну (9,21%) і аспарагінової кислоти (4,90%), а також низький вміст сірковмісних амінокислот і відсутність триптофану [60].

Необхідно підкреслити, що білковий обмін тісно інтегрований з обміном вуглеводів, ліпідів і нуклеїнових кислот через амінокислоти або б-кетокислоти (б-кетоглутарат, оксалоацетат і піруват). Так, аспарагінова кислота або аланін шляхом трансамінування оборотно перетворюються відповідно в оксалоацетат і піруват, які безпосередньо включаються до вуглеводного обміну.

Особливо дефіцитними для життєдіяльності клітин є лізин, метіонін і триптофан (незамінні амінокислоти). Зокрема, метіонін бере участь в обміні жирів, фосфатидів, ціанокобаламіну (вітаміну В12) та фолієвої кислоти [25].

Підсумовуючи усе вищесказане, можна дійти висновку, що використання штучних газових сумішей зі зниженим Ро2 38 і 76 мм рт. ст. переривчастого режиму (8 год/добу, 3 дні) вірогідно підвищує проліферативну активність клітин клітин лінії 4BL людини. Донор сірководню NaHS (10-8-10-15 моль/л) пригнічує проліферативну активність. Остеогенна диференціація МСК, одним із маркерних показників якої є активність ЛФ, у разі зниженого парціального тиску кисню (23, 38 і 76 мм рт. ст.) і додаванні NaHS у живильне середовище відбувалася повільніше, ніж в контрольній групі при стандартних умовах СО2-інкубатора. Понижений парціальний тиск кисню здатний посилювати гальмівний вплив H2S на проліферацію та інтенсивність метаболізму соматичних клітин лінії людини 4BL, тому культивування клітин при сумісній дії цих двох факторів не сприяє фізіологічному розмноженні клітин. При інкубації клітин лінії 4BL у газовому середовищі з 76 мм рт. ст. кисню на четверту добу культивування спостерігали статистично вірогідне зниження концентрації проліну і оксипроліну (на 21%), а також аланіну і глутаміну (на 12%) в культуральній рідині. Максимальну інтенсивність споживання амінокислот, необхідних для синтезу колагену спостерігали при концентрації кисню у газовій фазі культурального середовища 5% (38 мм рт. ст.). У культуральній рідині всіх дослідних груп клітин лінії 4BL людини під сумісним впливом зниженої концентрації кисню (5%, 3% О2) та донора сірководню (10-12 моль/л NаHS) вірогідно (р<0,05) підвищувалася концентрація трьох фракцій амінокислот: аргініну, гістидину і таурину; гліцину і метіоніну, а також аланіну і глутаміну. Концентрація цистеїну і цистину, серину і аспарагінової кислоти, валіну і триптофану, проліну і оксипроліну знизилася відносно контрольних значень. Це може свідчити про їхнє включення в процеси метаболізму клітин.

Висновки

У дисертаційній роботі наведено результати власних досліджень щодо впливу зниженого парціального тиску кисню та донора сірководню, як окремо так і сумісно, на проліферацію соматичних клітин людини лінії 4BL.

1. Зниження парціального тиску кисню у середовищі інкубації до 38 і 76 мм рт. ст. у переривчастому режимі (по 8 год/добу, 3 доби) вірогідно збільшує (на 27 і 45%) кількість клітин лінії 4BL людини без змін типових морфологічних ознак, тобто стимулює їх проліферацію.

2. Інкубація клітин людини лінії 4BL за умов більш різкого зниження парціального тиску кисню до 23 мм рт. ст. у безперервному режимі (24 год) гальмує їх проліферацію.

3. Активність лужної фосфатази у культуральній рідині при Ро2 38 мм рт. ст. була нижчою (незалежно від режиму подачі газової суміші), ніж в умовах атмосферного повітря (159 мм рт. ст.), що може бути наслідком гальмування процесів дефосфорилювання за цих умов.

4. В умовах як безперервного, так і переривчастого режиму подачі газової суміші зі зниженим Ро2 концентрація проліну і оксипроліну у культуральній рідині зменшувалась, що може свідчити про включення цих амінокислот у первинну структуру колагену.

5. Як самостійна, так і сумісна дія донора сірководню та нестачі кисню пригнічує проліферацію клітин та знижує активність лужної фосфатази. Це може свідчити про інгібування даного ферменту і гальмування інтенсивності метаболізму клітин лінії 4BL людини. Коефіцієнт кореляції між кількістю клітин та концентрацією донора сірководню (10-8 - 10-15 моль/л NaHS) становив -0,96.

6. Після сумісного впливу донора сірководню NaHS (10-12 моль/л) та 24-годинного зниженого Ро2 23, або 38 мм рт. ст. у культуральній рідині клітин лінії 4BL людини вірогідно зменшувалась концентрація цистеїну і цистину, серину і аспарагінової кислоти, валіну і триптофану, проліну і оксипроліну. Це може бути наслідком включення цих амінокислот у процеси метаболізму.

7. Порівняння результатів дії двох різних режимів зниження Ро2 свідчить про більш інтенсивну стимуляцію проліферації за умов переривчастої дії нормобаричної гіпоксії 76 мм рт. ст.

Cписок використаних джерел

1. Абатуров А.Е. Активированные кислородсодержащие метаболиты - компонент системы неспецифической защиты респираторного тракта / А.Е. Абатуров // Здоровье ребёнка. - 2009. - Т. 2, №17. - С. 120-125.

2. Абрамочкин Д.В. Влияние сероводорода на электрическую активность предсердного миокарда крысы / Д.В. Абрамочкин, Л.С. Моисеенко, В.С. Кузьмин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2009. - Т. 147, № 6. - С. 617-620.

3. Андреева Е.Р. Репаративный остеогенез при трансплантации мультипотентных стромальных клеток костного мозга, культивируемых при различном содержании кислорода / Е.Р. Андреева, Л.Б. Буравкова, В.И. Логинов, М.П. Валюшкина // Морфология. - 2011. - №1. - С. 81-85.

4. Анискина А.И. Влияние аминокислот на клеточную пролиферацию и апоптоз в органотипической культуре тканей молодых и старых крыс / А.И. Анискина, Н.И. Чалисова, А.Н. Закуцкий, А.В. Комашня, С.В. Филиппов, П.Н. Зезюлин // Успехи геронтологии. - 2006. - Т. 19. - С. 55-59.

5. Астахова В.С. Клонування стромальних клітин-попередників кісткового мозку людини за умов зниженого парціального тиску кисню / В.С. Астахова, В.Я. Березовський, Л.М. Панченко, І.А. Хасабова // Фізіол. журн. - 2001. - Т. 47, №1. - С. 40-44.

6. Баскаков М.Б. Влияние сероводорода на сократительную активность гладкомышечных клеток аорты крысы / М.Б. Баскаков, С.В. Гусакова, А.С. Жолудева, Л.В. Смаглий, И.В. Ковалёв, Т.А. Вторушина, Д.С. Носов, К.В. Ерёменко, М.А. Медведев, С.Н. Орлов // Бюллетень сибирской медицины. - 2010. - №6. - С. 12-17.

7. Березовский В.А. Природная и инструментальная оротерапия / В.А. Березовский. - Донецк: Издатель Заславский А.Ю., 2012. - 304 с.

8. Березовский В.А. Физиологические предпосылки и механизмы нормализующего действия нормобарической гипоксии и оротерапии / В.А. Березовский, М.И. Левашов // Физиол. журн. - 1992. - Т. 38, №5. - С. 3-12.

9. Березовський В.Я. Вплив зниженого РО2 на модуляцію остеодистрофії у щурів за різних статокінетичних умов / В.Я. Березовський, І.Г. Літовка, О.Г. Чака, П.В. Лахін // Фізіол. журн. - 2001. - Т. 47, №1 (частина 2). - С. 50-54.

10. Бозо И.Я. «Фибробласт» - специализированная клетка или функциональное состояние клеток мезенхимного происхождения? / И.Я. Бозо, Р.В. Деев, Г.П. Пинаев // Цитология. - 2010. - Т. 52, № 2. - С. 99-109.

11. Буравкова Л.Б. Роль кислорода как физиологического фактора в проявлении функциональных свойств мультипотентных мезенхимальных стромальных клеток человека / Л.Б. Буравкова, Е.Р. Андреева, А.И. Григорьев // Физиология человека. - 2012. - Т. 38, №4. - С. 121-130.

12. Буравкова Л.Б. Репаративный остеогенез при трансплантации мультипотентных стромальных клеток костного мозга, культивируемых при различном содержании кислорода / Л.Б. Буравкова, М.П. Валюшкина, Е.Р. Андреева, В.И. Логинов // Морфология. - 2011. - Т. 139, № 1. - С. 81-85.

13. Буравкова Л.Б. Характеристика мезенхимных стромальных клеток из липоаспирата человека, культивируемых при пониженном содержании кислорода / Л.Б. Буравкова, О.С. Гринаковская, Е.Р. Андреева, А.П. Жамбалова, М.П. Козионова // Цитология. - 2009. - Т. 51, №1. - С. 5-11.

14. Бурнаевский Н.С. Влияние парциального давления кислорода на эффективность колониеобразования и дифференцировки мезенхимальных стромальных клеток человека, полученных из различных источников / Н.С. Бурнаевский, Х.С. Вишнякова, А.В. Сафенина, Д.В. Рыбалко, К.В. Попов // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. - 2010. - Т. 5, №4. - С. 24-30.

15. Валюшкина М.П. Влияние содержания О2 в среде на мультипотентные мезенхимальные клетки-предшественники костного мозга разновозрастных крыс / М.П. Валюшкина, Л.Б. Буравкова // Медицинский академический журнал. - 2012. - №3. - С. 57-59.

16. Вараксин А.А. Сероводород как регулятор системных функций у позвоночных / А.А. Вараксин, Е.В. Пущина // Нейрофизиология. - 2011. - Т. 43, № 1. - С. 73-84.

17. Григорян А.С. Мембранный потенциал играет важную роль в дифференцировке ММСК / А.С. Григорян // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. - 2008. - Т. 4, №1. - С. 24-27.

18. Гринаковская О.С. Пониженное содержание О2 замедляет коммитирование культивируемых мезенхимальных стромальных клеток-предшественников из жировой ткани в ответ на остеогенные стимулы / О.С. Гринаковская, Е.Р. Андреева, Л.Б. Буравкова, Ю.В. Рылова, Г.Ю. Косовский // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2009. - № 6. - С. 704-707.

19. Досон P. Справочник биохимика / Р. Досон, Д. Элиот, У. Элиот, К. Джонс. - М.: Мир, 1991. - 544 с.

20. Егоров Е.Е. Действие кислорода на культуры фибробластов человека / Е.Е. Егоров, М.В. Молдавер, Х.С. Вишнякова, С.М. Терехов, A.B. Зеленин // Биологические мембраны. - 2005. - Т. 22. - С. 43-51.

21. Жамбалова А.П. Влияние пониженного содержания кислорода на дифференцировку мультипотентных мезенхимальных стромальных клеток костного мозга человека in vitro / А.П. Жамбалова, Ю.Г. Гершович, Л.Б. Буравкова, C.B. Гальчук, Ю.А. Романов // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. - 2009. -Т. 4, №3. - С. 47-51.

22. Зорина А.И. Дермальные фибробласты: разнообразие фенотипов и физиологических функций, роль в старении кожи / А.И. Зорина, В.Л. Зорин, В.Р. Черкасов // Эстетическая медицина. - 2012. - Т. 11, №1. - С. 15-31.

23. Зуева Н.Н. Свойства, получение и практическое применение щелочной фосфатазы / Н.Н. Зуева, П.Г. Далев, Д.Л. Лазарова // Биохимия. - 1993. - Т. 58, №7. - С. 1009-1022.

24. Казначеева А.И. Содержание свободных аминокислот у практически здоровых лиц в плазме крови, эритроцитах и моче / А.И. Казначеева, Н.З. Злыднев // Лаб. дело. - 1976. - №8. - С. 479-480.

25. Караев А.Л. Аминокислоты - основа жизни / А.Л. Караев // Профилактика заболеваний и укрепление здоровья. - 2008. - Т. 11, №3. - С. 37-39 .

26. Киселева Е.В. Сравнение дифференцировочных потенций фибробластоподобных клеток стромы костного мозга, жировой ткани, волосяного сосочка и фибробластов дермы человека / Е.В. Киселева, Э.С. Чермных, Е.А. Воротеляк, А.И. Воложин, А.В. Васильев, В.В. Терских // Цитология. - 2009. - Т. 51, №1. - С. 12-19.

27. Коваленко В.М. Дослідження впливу хондроїтину сульфату, глюкозаміну гідрохлориду та їх комбінації на культуру стовбурових стромальних клітин кісткового мозку людини / В.М. Коваленко, І.В. Лисенко, Л.М. Панченко // Український ревматологічний журнал. - 2007. - Т. 28, №2. - С. 51-55.

28. Коржов В.И. Монооксид углерода / В.И. Коржов, А.В. Видмаченко, М.В. Коржов // Журн. АМН Украины. - 2010. - Т. 16, №1. - С. 23-37.

29. Коробейникова Э.М. Определение содержания свободных аминокислот в сыворотке крови и моче здоровых детей / Э.М. Коробейникова, Г.В. Мещерякова // Лаб. дело. - 1981. - №4. - С. 221-224.

30. Кругляков П.В. Стволовые клетки дифференцированных тканей взрослого организма / П.В. Кругляков, И.Б. Соколова, Д.Г. Полынцев // Цитология - 2008. - Т. 50, №7. - С. 557-567.

31. Кушнірук В.О. Дослідження каріотипу нової лінії клітин людини 4BL6 при тривалому культивуванні in vitro / В.О. Кушнірук, Т.П. Кочубей, Л.Л. Мацевич, Т.П. Рубан, Л.Л. Лукаш // Фактори експериментальної еволюції організмів. - 2012. - Т. 3. - С. 313-318.

32. Кушнірук В.О. Морфологічні та ростові особливості нової лінії клітин людини 4BL / В.О. Кушнірук, Т.П. Рубан, Л.Л. Лукаш // Фактори експериментальної еволюції організмів . - 2013. - Т. 13. - С. 315-319.

33. Литовка И.Г. Органический матрикс в адаптации и ремоделировании костной ткани / И.Г. Литовка, В.А. Березовский. - Донецк: Издатель Заславский А.Ю., 2014. - 256 с.

34. Лісяний М.І. Мезенхімальні стовбурові клітини та їх імунні властивості / М.І. Лісяний // Фізіологічний журнал. - 2013. - Т. 59, №3. - С. 126-134.

35. Літовка І.Г. Кісткова тканина в умовах дефіциту навантаження / І.Г. Літовка. - К.: ДП «Інформаційно-аналітичне агенство», 2011. - 243 с.

36. Літовка І.Г. Ремоделювання кісткової тканини у низько- і високоактивних щурів в умовах 45-добової гіпокінезії та впливу дозованої кисневої депривації / І.Г. Літовка // Косм. наука і технологія. - 2003. - Т. 9, №1. - С. 92-95.

37. Літовка І.Г. Ремоделювання кісткової тканини щурів при гіпокінезії різної тривалості / І.Г. Літовка // Укр. мед. альманах. - 2003а. - Т. 6, №2. - С. 171-174.

38. Літовка І.Г. Киснева депривація як ініціатор остеогенезу при гіпокінезії / І.Г. Літовка, О.П. Березовська // Фізіол. журн. - 2003. - Т. 49, №2. - С. 58-65.

39. Лукаш Л.Л. Репрограммирование соматических клеток взрослого человека in vitro / Л.Л. Лукаш, А.П. Яцишина, В.О. Кушнирук, О.В. Пидпала // Фактори експериментальної еволюції організмів. - 2011. - Т. 11. - С. 493-498.

40. Лукьянова Л.Д. Сигнальные механизмы адаптации к гипоксии и их роль в системной регуляции / Л.Д. Лукьянова, Ю.И. Кирова, Г.В. Сукоян // Биологические мембраны. - 2012. - Т. 29, №4. - С. 238-252.

41. Маньковська І.М. Мітохондрії як мішень інтервальної гіпоксії / І.М. Маньковська, Т.В. Серебровська // Фізіол. журн. - 2014. - Т. 60. №6. - С. 75-87.

42. Медик В.А. Статистика в медицине и биологии / В.А. Медик, М.С. Токмачев, Б.Б. Фишман. - М.: Медицина, 2000. - 412 с.

43. Мисюрин А.В. Молекулярный патогенез миелопролиферативных заболеваний / А.В. Мисюрин // Онкогематология. - 2009. - Т. 2, №3. - С. 211-219.

44. Мишуніна Т.М. Механізми, переваги та наслідки активації гліколізу у пухлинних клітинах / Т.М. Мишуніна // Журн. АМН України. - 2009. - Т. 15, №3. - С. 417-447.

45. Молдавер М.В. Влияние кислорода на теломеризованные клетки разного типа, полученные от одного донора / М.В. Молдавер, Э.Б. Дашинимаев, Х.С. Вишнякова, П.М. Чумаков, Е.Е, Егоров // Биол. мембраны. - 2007. -Т. 24. - С. 388-398

46. Мясоедова О.А. Роль сероводорода в реализации физиологических функций организма / О.А. Мясоедова, В.И. Коржов // Журн. НАМН Украины. - 2011. - Т. 17, №3. - С. 191-199.

47. Новицкий В.В. Регуляция апоптоза клеток с использованием газовых трансмиттеров (оксида азота, монооксид углерода и сульфид водорода) / В.В. Новицкий, Н.В. Рязанцева, Е.Г. Старикова, Л.А. Таширева // Вестник науки Сибири. - 2011. - Т. 1, №1. - С. 635-640.

48. Обухов Д.К. Газообразные медиаторы в ЦНС позвоночных животных / Д.К. Обухов, Е.В. Пущина, А.А. Вараксин // Материалы конференций «Успехи современного естествознания». - 2011. - №12. - С. 49-51.

49. Панюхин Н.В. Влияние парциального давления кислорода на выживаемость, пролиферацию и дифференцировку мезенхимальных стволовых клеток из костного мозга мыши / Н.В. Панюхин, Х.С. Вишнякова, Е.Е. Егоров // Биологические мембраны. - 2008. - Т. 25, №5. - С. 352-359.

50. Поляченко Ю.В. Направлена диференціація стовбурових клітин, що виділені з жирової тканини / Ю.В. Поляченко, Е.М. Запольська, Р.В. Салютін // Буковинський медичний вісник. - 2013. - Т. 17, №1. - С. 90-92

51. Пулин А.А. Поверхностные маркеры, характеризующие мультипотентные мезенхимальные стромальные клетки костного мозга человека / А.А. Пулин, И.Н. Сабурина, В.С. Репин // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. - 2008. - Т. 3, №3. - С. 25-30.

52. Расулов М.Ф. Использование мезенхимальных стволовых клеток костного мозга и эмбриональных фибробластов в лечении ожоговых ран / М.Ф. Расулов // Pacific Medical Journal. - 2004. - №4. - С. 7-9.

53. Резник Н.Л. Третий газ: сульфид водорода как нейротрансмиттер / Н.Л. Резник // Химия и жизнь. - 2009. - T. 10. - C. 24-29.

54. Рылова Ю.В. Пролиферация и метаболический статус мезенхимальных стромальных клеток из жировой ткани при различном содержании кислорода в среде культивирования / Ю.В. Рылова, Е.Р. Андреева, Л.Б. Буравкова // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2010. - Т. 44, №5. - С. 38-41.

55. Рылова Ю.В. Постоянное культивирование мультипотентых мезенхимных стромальных клеток при пониженном содержании кислорода / Ю.В. Рылова, Л.Б. Буравкова // Цитология. - 2013. - №12. - С. 852-859.

56. Сагач В.Ф. Вплив стимуляції та блокади синтезу ендогенного сірководню на функцію серця в умовах ішемії-реперфузії / В.Ф. Сагач, Т.В. Шиманська, Ю.В. Гошовська // Фізіол. журн. -2013. - Т. 59, №4. - С. 8-15.

57. Сагач В.Ф. Фактор, який вивільнюється під час реперфузії ішемізованого серця, може бути маркером відкриття мітохондріальної пори / В.Ф. Сагач, Т.В. Шиманська, С.М. Надточій // Фізіол. журн. - 2003. - Т. 49, №4. - С. 6-12.

58. Сазонтова Т.Г. Роль активных форм кислорода и редокс-сигнализации при адаптации к изменению содержания кислорода / Т.Г. Сазонтова, Н.А. Анчишкина, А.Г. Жукова, И.В. Бедарева, Е.А. Пылаева, Н.А. Кривенцова, А.А. Полянская, А.Р. Юрасов, Ю.В. Архипенко // Фізіол. журн. - 2008. - Т. 54, №2. - С. 18-32.

59. Самойлов В.И. Механизмы социального поведения тканевых клеток позвоночных: культуральные модели / В.И. Самойлов, Ю.М. Васильев // Журнал общей биологии. - 2009. - Т. 70, № 3. - С. 239-244.

60. Северин Е.С. Биохимия: Учеб. для вузов / Е.С. Северин. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2003. - 779 с.

61. Семенихіна О.М. Сірководень пригнічує кальційіндуковане відкривання мітохондріальної пори у серці дорослих і старих щурів / О.М. Семенихіна, Н.А. Струтинська, А.Ю. Будько, Г.Л. Вавілова, В.Ф. Сагач // Фізіол. журн. - 2013. - Т. 59, №2. - С. 9-17.

62. Ситдикова Г.Ф. Сероводород: от канализации Парижа к сигнальной молекуле / Г.Ф. Ситдикова, А.Л. Зефиров // Природа. - 2010. - №9. - С. 29-37.

63. Старикова Е.Г. Роль внутриклеточных газовых трансмиттеров сульфида водорода и оксида азота в регуляции апоптоза нормальных и бласттрансформированных клеток / Е.Г. Старикова, Н.В. Рязанцева, В.В. Новицкий, Л.А. Таширева, Ю.В. Стариков, Е.А. Степовая, И.А. Осихов, О.А. Васильева, В.Д. Якушина // Бюллетень сибирской медицины. - 2011. - № 6. - С. 40-45.

64. Степовая Е.А. Регуляторная роль оксида азота в апоптозе нейтрофилов / Е.А. Степовая, Т.В. Жаворонок, Ю.В. Стариков, В.А. Бычков, Н.Ю. Часовских, Е.Г. Старикова, Г.В. Петина, В.В. Новицкий, Н.В. Рязанцева // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - 2008. - Т. 146, № 12. - С. 646-650.

65. Струтинська Н.А. Сірководень пригнічує кальційіндуковане відкривання мітохондріальної пори у серці дорослих і старих щурів / Н.А. Струтинська, О.М. Семенихіна, С.В. Чорна, Г.Л. Вавілова, В.Ф. Сагач // Фізіол. журн. - 2011. - Т. 57, №6. - С. 3-14.

66. Струтинська Н.А. Сірководень пригнічує кальційіндуковане відкривання мітохондріальної пори у серці щурів зі спонтанною гіпертензією / Н.А. Струтинська, Н.О. Дорофеєва, Г.Л. Вавілова, В.Ф. Сагач // Фізіол. журн. - 2013. - Т. 59, №1. - С. 3-10.

67. Суздальцева Ю.Г. «Сравнение способности к дифференцировке мезенхимальных клеток человека, выделенных из разных источников, в ткани мезодермального происхождения» / Ю.Г. Суздальцева, В.В. Бурунова, И.В. Вахрушев, В.Н. Ярыгин, К.Н. Ярыгин // Клеточн. технологии биологии и мед. - 2007. - №1. - С. 3-10.

68. Сукманський А.І. Газотрансмітери - новий вид біорегуляторів / О.І. Сукманський, І.О. Сукманський // Журнал НАМН України. - 2014. - Т. 20, № 2. - С. 153-159.

69. Тимчук Л. Стовбурові клітини. Їх диференціація та принципи взаємодії / Л. Тимчук // Біологія. - 2013. - Т. 715, №7. - С. 10-16.

70. Топчий М.К. Руководство к практическим занятиям по вирусологии / М.К. Топчий, Н.П. Корнюшенко. - К.: Изд-во Киев. ун-та, 1967. - 93 с.

71. Фриденштейн А.Я. Индукция костной ткани и остеогенные клетки-предшественники / А.Я. Фриденштейн, К.С. Лалыкина. - М.: Медицина, 1973. - 223 с.

72. Фриденштейн А.Я. Клеточные основы кроветворного микроокружения / А.Я. Фриденштейн, Е.А. Лурия. - М.: Медицина, 1980. - 214 с.

73. Шиманська Т.В. Вплив сірководню на реакції ізольованого серця щурів при навантаженні об'ємом і ішемії-реперфузії / Т.В. Шиманська, Ю.В. Гошовська, О.М. Семенихіна, В.Ф. Сагач // Фізіол. журн. - 2012. - Т. 58, №6. - С. 57-66.

74. Шипунова И.Н. Мезенхимные стволовые клетки (МСК) и мультипотентные мезенхимные стромальные клетки (ММСК) / И.Н. Шипунова, А.Е. Бигильдеев, О.А. Жиронкина, Н.В. Сац, Н.И. Дризе // Стволовые клетки и регенеративная медицина. IV Всероссийская научная школа-конференция. Москва, 24-27 октября 2011 года. - С. 30-32.

75. Шувалова Н.С. Культивування мезенхімальних стовбурових клітин пуповинного канатика людини при знижених концентраціях кисню / Н.С. Шувалова, О.Г. Дерябіна, С.М. Жукова, М.П. Сорока // Журн. АМН України. - 2010. - Т. 16, додаток. - С. 191.

76. Яцишина А.П. Цитоморфологічна характеристика нової клітинної лінії миші G1 / А.П. Яцишина, О.В. Підпала, Т.П. Рубан, О.В. Тімощук, Л.Л. Лукаш // Цитология и генетика. - 2006. - №3. - С. 49-58.

77. Abe R. Peripheral blood fibrocytes: differentiation pathway and migrationto wound sites / R. Abe, S. Donnelly, T. Peng, R. Bucala, C. Metz // J. Immunol. - 2001. - Vol. 166. - P. 7556-7562.

78. Adhikari S. H2S induced pancreatic acinar cell apoptosis is mediated via Jnk and p38 MAP / S. Adhikari, M. Bhatia // J. Cell. Biol. Med. - 2007. - Vol. 12, №4. - P. 1374-1383.

79. Aggarwal S. Human mesenchymal stem cells modulate allogeneic immune cell responses / S. Aggarwal, M. Pittenger // Blood. - 2005. - Vol. 105. - P. 1815-1820.

80. Amable P. Protein synthesis and secretion in human mesenchymal cells derived from bone marrow, adipose tissue and Wharton's jelly / P. Amable, M. Teixeira, R. Carias, J. Granjeiro, R. Borojevic // Stem Cell Res Ther. - 2014. - Vol. 5, №2. - Р. 53-66.

81. Appelhoff R. Differential function of the prolyl hydroxylases PHD 1, PHD 2 and PHD 3 in the regulation of hypoxia-inducible factor / R. Appelhoff, Y. Tian, R. Raval, H. Turley, A. Harris, C. Pugh, P. Ratcliffe, J. Gleadle // J. Biol. Chem. - 2004. - Vol. 279. - P. 38458-38465.

82. Arnett J. Hypoxia is a major stimulator of osteoclast formation and bone resorption / J. Arnett, D. Gibbons, J. Utting, I. Orriss // J. Cell Physiol. - 2003. - Vol. 196, №1. - Р. 2-8.

83. Baskar R. Hydrogen sulfide-induces DNA damage and change in apoptotic gene expression in human lung fibroblast cells / R. Baskar, L. Li, Р. Moore1 // The FASEB Journal. - 2007. - Vol. 21. - P. 247-255.

84. Bell E. Mitochondrial reactive oxygen species trigger hypoxia-inducible factor-dependent extension of the replicative life span during hypoxia / E. Bell, T. Klimova, J. Eisenbart, P. Schumacker, N. Chandel // Mol Cell Biol. - 2007. - Vol. 27, №16. - Р. 5737-5745.

85. Bhatia M. Hydrogen sulfide as a vasodilator / M. Bhatia // IUBMB Life. - 2005. - Vol. 57, №9. - P. 603-606.

86. Bian J. Role of hydrogen sulfide in the cardioprotection caused by ischemic preconditioning in the rat heart and cardiac myocytes / J. Bian, Q. Yong, T. Pan, Z. Feng, M. Ali, S. Zhou, P. Moore // J. Pharmacol. Exp. Ther. - 2006. - Vol. 316. - P. 670-678.

87. Bianco P. Skeletal stem cells / P. Bianco, PG. Robey // Development. - 2015. - Vol. 142, №6. - Р. 1023-1027.

88. Brohlin M. Characterisation of human mesenchymal stem cells following differentiation into Schwann cell-like cells / M. Brohlin, D. Mahay, L. Novikov, G. Terenghi, M. Wiberg, S. Shawcross, L. Novikiva // Neurosci. Res. - 2009. - Vol. 64. - P. 41-49.

89. Butler A. Induction of the proliferative phenotype in differentiated myogenic cells by hypoxia /A. Butler, M. Eagleton, D. Wang, R. Howell, A. Strauch, V. Khasgiwala, H. Smith // J Biol Chem. - 1991. - Vol. 266, №27. - Р. 18250-18258.

90. Cai J. Membrane properties of rat embryonic multipotent neural stem cells / J. Cai, A. Cheng, Y. Luo, C. Lu, M. Mattson, M. Rao, K. Furukawa // Journal of Neurochemistry. - 2004. - Vol. 88. - Р. 212-226.

91. Campagnoli C. Identification of mesenchymal stem/progenitor cells in human first-trimester fetal blood, liver, and bone marrow / C. Campagnoli, I. Roberts, S. Kumar, P. Bennett, I. Bellantuono, N. Fisk // Blood. - 2001. - Vol. 98. - Р. 2396-2402.

92. Cao Y. Mechanism of induction of pancreatic acinar cell apoptosis by hydrogen sul?de / Y. Cao, S. Adhikari, AD. Ang, PK. Moore, M. Bhatia // Am. J. Physiol. Cell Physiol. - 2006. - Vol. 291, №3. - P. 503-C510.

93. Caplan A. Mesenchymal stem cells as trophic mediators / A. Caplan, J. Dennis // J. Cell. Biochem. - 2006. - Vol. 98. - P. 1076-1084.

94. Carroll V. Role hypoxia-inducible factor (HIF)-1б versus HIF-2б in the regulation of HIF target genes in response to hypoxia, insulin-like growth factor-1 or loss of von Hippel-Lindau function: implications for targeting the HIF pathway / V. Carroll, M. Ashcroft // Cancer Res. - 2006. - Vol. 66, №12. - Р. 6264-6270.

95. Carsten A. Hydrogen sulfide: a new gaseous signal molecule and blood pressure regulator / A. Carsten // J. Nephrol. - 2009. - Vol. 22. - P. 173-176.

96. Cechin S. Influence of in vitro and in vivo oxygen modulation on в cell differentiation from human embryonic stem cells / S. Cechin, S. Alvarez-Cubela, J. Giraldo, R. Molano, S. Villate, C. Ricordi, A. Pileggi, L. Inverardi, C. Fraker, J. Domнnguez-Bendala // Stem Cells Transl Med. - 2014. - Vol. 3, №3. - Р. 277-289.

97. Chandel N. The cellular basis for diverse responses to oxygen / N. Chandel, G. Budinger // Free Radical Biol. Med. - 2007. - Vol. 42. - Р. 165-174.

98. Chen C. Transplantation of bone marrow stromal cells for peripheral nerve repair / C. Chen, Y. Ou, S. Liao, W. Chen, C. Wu, C. Wang, W. Wang, Y. Huang, S. Hsu // Exp. Neurol. - 2007. -Vol. 204. - Р. 443-453.

99. Chen G. Ligand-еnabled в-C-H arylation of б-amino acids using a simple and practical auxiliary / G. Chen, T. Shigenari, P. Jain, Z. Zhang, Z. Jin, J. He, S. Li, C. Mapelli, MM. Miller, MA. Poss, PM. Scola, KS. Yeung, JQ. Yu // J Am Chem Soc. - 2015. - Vol. 137, №9. - Р. 3338-3351.

100. Chen G. Threonine metabolism and embryonic stem cell self-renewal / G. Chen, J. Wang // Current Opinion in Clinical Nutrition & Metabolic Care. -2014. - Vol. 17, №1. - Р. 80-85.

101. Chen X. Human bone marrow stromal cell cultures conditioned by traumatic brain tissue extracts: growth factor production / X. Chen, M. Katakowski, D. Li, D. Lu, L. Wang, L. Zhang, J. Chen, Y. Xu, S. Gautam, A. Mahmood, M. Chopp // J. Neurosci. Res. - 2002. - Vol. 69. - Р. 687-691.

102. Chen X. Study of in vivo differentiat ion of rat bone marrow stromal cells into schwamm cell-like cells / X. Chen, X.-D. Wang, G. Chen, W.-W. Lin, J. Yao, X.-S. Gu // Microsurgery. - 2006. - Vol. 26. - Р. 111-115.

103. Cheng Y. Hydrogen sulfide induced relaxation of resistance mesenteric artery beds of rats / Y. Cheng, J. Ndisang, G. Tang, K. Cao, R. Wang // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. - 2004. - Vol. 287. - P. 2316-2323.

104. Chesney J. Regulated production of type I collagen and inflammatory cytokines by peripheral blood fibrocytes. / J. Chesney, C. Metz, A. Stavitsky, M. Bacher, R. Bucala // J. Immunol. - 1998. - Vol. 160. - P. 419-425.

105. Chinen Y. Long-term therapeutic efficacy of allogenic bone marrow transplantation in a patient with mucopolysaccharidosis IVA / Y. Chinen, T. Higa, S. Tomatsu, Y. Suzuki, T. Orii, N. Hyakuna // Mol Genet Metab Rep. - 2014. - Vol. 1. - Р. 31-41.

106. Choi Y. Mesenchymal stem cells for cardiac cell therapy / Y. Choi, A. Kurtz, C. Stamm // Hum Gene Ther. - 2011. - Vol. 22, №1. - Р. 3-17.

107. Cockman M. Oxygen sensing / M. Cockman, C. Pugh // Haematologica. - 2005. - Vol. 90. - Р. 8-12.

108. Covas DT. Multipotent mesenchymal stromal cells obtained from diverse human tissues share functional properties and gene-expression profile with CD146+ perivascular cells and fibroblasts / DT. Covas, RA. Panepucci, AM. Fontes, WA Jr. Silva, MD. Orellana, MC. Freitas, L. Neder, AR. Santos, LC. Peres, MC. Jamur, MA. Zago // Exp Hematol. - 2008. - Vol. 36, №5. - Р. 642-654.

109. Dalloul A. Hypoxia and visualization of the stem cell niche / A. Dalloul // Methods Mol Biol. - 2013. - Vol. 1035. - Р. 199-205.

110. D'Andrea A. Erythropoietin receptor. Subunit structure and activation / A. D'Andrea, L. Zon // J. Clin. Invest. - 1990. - Vol. 86. - Р. 681-687.

111. D'Ippolito G. Low oxygen tension inhibits osteogenic differentiation and enhances stemness of human MIAMI cells / G. D'Ippolito, S. Diabira, G. Howard, B. Roos, P. Schiller // Bone. - 2006. - Vol. 39, №3. - Р. 513-522.

112. De Bari C. Multipotent mesenchymal stem cells from adult human synovial membrane / C. De Bari, F. Dell'Accio, P. Tylzanowski, F. Luyten // Arthritis Rheum. - 2001. - Vol. 44. - Р. 1928-1942.

113. Dennis J. Origin and differentiation of human and murine stroma / J. Dennis, P. Charbord // Stem cells. - 2002. - Vol. 20. - Р. 205-214.

114. Dezawa M. Sciatic nerve regeneration in rats induced by transplantation of in vitro differentiated bone-marrow stromal cells / M. Dezawa, I. Takahashi, M. Esaki, M. Takano, H. Sawada // Eur. J. Neurosci. - 2001. - Vol. 14. - Р. 1771-1776.

115. Diaz-Prado S. Multilineage differentiation potential of cells isolated from the human amniotic membrane / S. Dнaz-Prado, E. Muiсos-Lуpez, T. Hermida-Gуmez, M. Rendal-Vбzquez, I. Fuentes-Boquete, F. de Toro, F. Blanco // J. Cell Biochem. - 2010. - Vol. 111, №4. - Р. 846-857.

116. Ding D. Mesenchymal stem cells / D. Ding, W. Shyu, S. Lin // Cell. Transplant. - 2011. - Vol. 20. - Р. 5-14.

117. Ding F. Use of tissueengineered nerve grafts consisting of a chitosan/poly(lactic-co-glycolic acid)-based scaffold included with bone marrow mesenchymal cells for bridging 50-mm dog sciatic nerve gaps / F. Ding, J. Wu, Y. Yang, W. Hu, Q. Zhu, X. Tang, J. Liu, X. Gu // Tissue. Eng. Part. A. - 2010. - Vol. 16. - Р. 3779-3790.

118. Dodd J. Osteocyte hypoxia: a novel mechanotransduction pathway / J. Dodd, J. Raleigh, T. Gross // Am J Physiol. - 1999. - Vol. 277, №3. - Р. 598-602.

119. Dominici M. Minimal criteria for defining multipotent mesenchymal stromal cells. The International Society for Cellular Therapy position statement / M. Dominici, K. Le Blanc, I. Mueller, I. Slaper-Cortenbach, F. Marini, D. Krause, R. Deans, A. Keating, Dj. Prockop, E. Horwitz // Cytotherapy. - 2006. - Vol. 8, №4. - 315-317.

120. Dong Y. Transplantation of neurotrophin-3-transfected bone marrow mesenchymal stem cells for the repair of spinal cord injury / Y. Dong, L. Yang, L. Yang, H. Zhao, C. Zhang, D. Wu // Neural Regen Res. - 2014. - Vol. 9, №16. - Р. 1520-1524.

121. Ebert B. Regulation of the erythropoietin gene / B. Ebert, H. Bunn // Blood. - 1999. - Vol. 94. - Р. 1864-1877.

122. Egusa H. Neuronal differentiation of bone marrow-derived stromal stem cells involves suppression of discordant phenotypes through gene silencing / H. Egusa, F. Schweizer, C. Wang, Y. Matsuka, I. Nishimura // J Biol Chem - 2005. - Vol. 280, №25. - P. 23691-23697.

123. Elsey D. Regulation of cardiovascular cell function by hydrogen sulfide (H(2)S) / D. Elsey, R. Fowkes, G. Baxter // Cell Biochem Funct. - 2010. - Vol. 28, №2. - P. 95-106.

124. Erices A. Mesenchymal progenitor cells in human umbilical cord blood / A. Erices, P. Conget, J. Minguell // Br J Haematol. - 2000. - Vol. 109. - Р. 235-242.

125. Fan C. Characterization and neural differentiation of fetal lung mesenchymal stem cells / C. Fan, F. Tang, Q. Zhang, S. Lu, H. Liu, Z. Zhao, B. Liu, ZB. Han, ZC. Han // Cell Transplant. - 2005. - Vol. 14, №5. - Р. 311-321.

126. Fiorucci S. The emerging roles of hydrogen sulfide in the gastrointestinal tract and liver / S. Fiorucci, E. Distrutti, G. Cirino, J. Wallace // J. Gastroenterol. - 2006. - Vol. 131. - P. 259-271.

127. Fisher J. Erythropoietin production by interstitial cells of hypoxic monkey kidneys / J. Fisher, D. Koury, T. Ducey, S. Mendel // Br J Haematol. - 1996. - Vol. 95, №1. - P. 27-32.

128. Friedenstein A. Bone marrow osteogenic stem cells: in vitro cultivation and transplantation in diffusion chambers / A. Friedenstein, R. Chailakhyan, U. Gerasimov // Cell. Tissue. Kinet. - 1987. - Vol. 20. - P. 263-272.

129. Friedenstein A. Osteogenesis in transplants of bone marrow cells / A. Friedenstein, I. Piatetzky-Shapiro, K. Petrakova // J. Embryol. Exp. Morph. -1966. - Vol. 16, №3. - P. 381-390.

130. Fukuda R. HIF-1 regulates cytochrome oxidase subunits to optimize efficiency of respiration in hypoxic cells / R. Fukuda, H. Zhang, J. Kim, L. Shimoda, C. Dang, G. Semenza // Cell. - 2007. - Vol. 129, №1. - P. 111-122.

131. Furne J. Whole tissue hydrogen sulfide concentrations are orders of magnitude lower than presently accepted values / J. Furne, A. Saeed, MD. Levitt // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. - 2008. - Vol. 295, №5. - P. 1479-1485.

132. Gambari L. Sodium hydrosulfide inhibits the differentiation of osteoclast progenitor cells via NRF2-dependent mechanism / L. Gambari, G. Lisignoli, L. Cattini, C. Manferdini, A. Facchini, F. Grassi // Pharmacol Res. - 2014. - Vol. 87 - P. 99-112.

133. Garcia-Bereguiain MA. Hydrogen sul?de raises cytosolic calcium in neurons though activation of L-type Ca+2 channels / MA. Garcнa-Bereguiaнn, AK. Samhan-Arias, FJ. Martнn-Romero, C. Gutiйrrez-Merino // Antioxd.Redox Signal. - 2008. - Vol. 10. - P. 31-42.

134. Gaspar JA. Unique metabolic features of stem cells, cardiomyocytes, and their progenitors / JA. Gaspar, MX. Doss, JG. Hengstler, C. Cadenas, J. Hescheler, A. Sachinidis // Circulation Research. - 2014. - Vol. 114. - P. 1346-1360.

135. Gmunder H. Macrophages regulate intracellular glutathione levels of lymphocytes. Evidence for an immunoregulatory role of cysteine / H. Gmьnder, HP. Eck, B. Benninghoff, S. Roth, W. Drцge // Cell. Immunol. - 1990. - Vol. 129, №1. - P. 32-46.

136. Gobbi G. Hydrogen sulfide impairs keratinocyte cell growth and adhesion inhibiting mitogen-activated protein kinase signaling / G. Gobbi, F. Ricci, C. Malinverno, C. Carubbi, M. Pambianco, Gd. Panfilis, M. Vitale, P. Mirandola // Laboratory Investigation. - 2009. - Vol. 89, №9. - P. 994-1006.

137. Goldberg M. Regulation of the erythropoietin gene: evidence that oxygen sensor is a heme protein / M. Goldberg, S. Dunning, H. Bunn // Science. - 1988. - Vol. 242, №4884. - P. 1412-1425.

138. Gronthos S. Postnatal human dental pulp stem cells (DPSCs) in vitro and in vivo / S. Gronthos, M. Mankani, J. Brahim, PG. Robey, S. Shi // Proc Natl Acad Sci USA. - 2000. - Vol. 97, №25. - P. 13625-13630.

139. Guoyao WU. Arginine metabolism: nitric oxide and beyond / WU. Guoyao, M. Sidney // Biochem. J. - 1998. - Vol. 336. - P. 1-17.

140. Guzy RD. Oxygen sensing by mitochondria at complex III: the paradox of increased reactive oxygen species during hypoxia / RD. Guzy, PT. Schumacker // Exp Physiol. - 2006. - Vol. 91, №5. - P. 807-819.

141. Haase V. Hypoxia-inducible factors in the kidney / V. Haase // Am J Physiol Renal Physiol. - 2006. - Vol. 291. - P. 271-281.

142. Haase V. The VHL tumor suppressor in development and disease: functional studies in mise by conditional gene targeting / V. Haase // Semin. Cell Dev. Biol. - 2005. - Vol. 16. - P. 564-574.

143. Hegyi B. Identical, similar or different? Learning about immunomodulatory function of mesenchymal stem cells isolated from various mouse tissues: bone marrow, spleen, thymus and aorta wall / B. Hegyi, B. Sagi1, J. Kovacs // Int. Immunology. - 2010. - Vol. 22, №7. - P. 551-559.

144. Hequet O. Hematopoietic stem and progenitor cell harvesting: technical advances and clinical utility / O. Hequet // J Blood Med. - 2015. - Vol. 6. - Р. 55-67.

145. Heubach J. Electrophysiological properties of human mesenchymal stem cells / J. Heubach, E. Graf, J. Leutheuser, M. Bock, B. Balana, I. Zahanich, T. Christ, S. Boxberger, E. Wettwer, U. Ravens // Journal of Physiology. - 2004. - Vol. 554. - P. 659-672.

146. Higuera G. Patterns of amino acid metabolism by proliferating human mesenchymal stem cells / G. Higuera, D. Schop, T. Spitters, R. van Dijkhuizen-Radersma, M. Bracke, J. de Bruijn, D. Martens, M. Karperien, A. van Boxtel, C. van Blitterswijk // Tissue Eng Part A. - 2012. - Vol. 18, №5-6. - P. 654-664.

147. Hirota K. Regulation of angiogenesis by hypoxia-inducible factor 1 / K. Hirota, G. Semenza // Critical Reviews in oncology/hematology. - 2006. - Vol. 59. - P. 15-26.

148. Holzwarth C. Low physiologic oxygen tensions reduce proliferation and differentiation of human multipotent mesenchymal stromal cells / C. Holzwarth, M. Vaegler, F. Gieseke, S. Pfister, R. Handgretinger, G. Kerst, I. Mьller // BMC Cell Biology. - 2010. - Vol. 11. - P. 1-11.

149. Hu CJ. Differential regulation of the transcriptional activities of hypoxia-inducible factor 1б (HIF-1б) and HIF-2б in stem cells / CJ. Hu, S. Iyer, A. Sataur, KL. Covello, LA. Chodosh, MC. Simon // Molec. and Cell Biol. - 2006. - Vol. 26, №9. - P. 3514-3526.

150. Hu J. Repair of extended peripheral nerve lesions in rhesus monkeys using acellular allogenic nerve grafts implanted with autologous mesenchymal stem cells / J. Hu, Q. Zhu, X. Liu, Y. Xu, J. Zhu // Exp. Neurol. - 2007. - Vol. 204. - P. 658-666.

151. Hu Y. Cardioprotection induced by hydrogen sulfide preconditioning involves activation of ERK and PI3K/Akt pathways / Y. Hu, X. Chen, T. Pan, K. Neo, S. Lee, E. Khin, P. Moore, J. Bian // Pflugers. Arch. - 2008. - Vol. 455, №4. - P. 607-616.

152. Huh JE. Arginine enhances osteoblastogenesis and inhibits adipogenesis through the regulation of Wnt and NFATc signaling in human mesenchymal stem cells / JE. Huh, JY. Choi, YO. Shin, DS. Park, JW. Kang, D. Nam, DY. Choi, JD. Lee // Int J Mol Sci. - 2014. - Vol. 15, №7. - P. 13010-13029.

153. Ivan M. HIF-1б targeted for VHL-mediated destruction by proline hydroxylation implications for O2 sensing / M. Ivan, K. Kondo, H. Yang, W. Kim, J. Valiando, M. Ohh, A. Salic, JM. Asara, WS. Lane, WG. Kaelin // Science. - 2001. - Vol. 292, №5516. - P. 464-468.

154. Jiang Y. Pluripotency of mesenchymal stem cells derived from adult marrow / Y. Jiang, BN. Jahagirdar, RL. Reinhardt, RE. Schwartz, CD. Keene, XR. Ortiz-Gonzalez, M. Reyes, T. Lenvik, T. Lund, M. Blackstad, J. Du, S. Aldrich, A. Lisberg, WC. Low, DA. Largaespada, CM. Verfaillie // Nature. - 2002. - Vol. 418, №6893. - P. 41-49.

155. Jones D. Extracellular redox state: refining the definition of oxidative stress in aging / D. Jones // Rejuvenation Res. - 2006. - Vol. 9. - P. 169-181.

156. Jones D. Radical-free biology of oxidative stress / D. Jones // Amer. J. Physiol. Cell Physiol. - 2008. - Vol. 295. - P. 849-868.

157. Kabil O. H2S and its role in redox signaling / O. Kabil, N. Motl, R. Banerjee // Biochim Biophys Acta. - 2014. - Vol. 1844, №8. - P. 1355-1366.

158. Kajimura M. Interactions of Multiple Gas-Transducing Systems: Hallmarks and Uncertainties of CO, NO and H2S Gas Biology / M. Kajimura, R. Fukuda, RM. Bateman, T. Yamamoto, M. Suematsu // Antioxidants & Redox signaling. - 2010. - Vol. 13, №2. - P. 157-192.

159. Keilhoff G. Transdifferentiation of mesenchymal stem cells into Schwann cell-like myelinating cells. / G. Keilhoff, A. Goihl, K. Langnase, H. Fansa, G. Wolf // Eur. J. Cell Biology. - 2006. - Vol. 85, №1. - P. 11-24.

160. Keilhoff G. Transdifferentiation of mesenchymal stem cells as alternative therapy in supporting nerve regeneration and myelination / G. Keilhoff, F. Stang, A. Goihl, G. Wolf, H. Fansa // Cell. Mol. Neurobiol. - 2006. - Vol. 26, №7-8. - P. 1235-1252.

161. Kim J. HIF-1 mediated expression of pyruvate dehydrogenase kinase: A metabolic switch reguired for cellular adaptation to hypoxi / J. Kim, I. Tchernyshyov, G. Semenza, C. Dang // Cell Metabolism. - 2006. - Vol. 3, №3. - P. 177-185.

162. Kimura H. Hydrogen Sulfide and Polysulfides as Biological Mediators / H. Kimura // Molecules. - 2014. - Vol. 19, №10. - P. 16146-16157.

163. Kimura H. Hydrogen sulfide: its production, release and functions / H. Kimura // Amino acids. - 2010. - Vol. 45. - P. 56-61.

164. Kimura H. Production and physiological effects of hydrogen sulfide / H. Kimura // Antioxid Redox Signal. - 2014. - Vol. 20, №5. - P. 783-793.

165. Kimura Y. Hydrogen sulfide protects neurons from oxidative stress / Y. Kimura, H. Kimura // FASEB J. - 2004. - Vol. 18. - P. 1165-1167.

166. Kopen G. Marrow stromal cells migrate throughout forebrain and cerebellum, and they differentiate into astrocytes after injection into neonatal mouse brain / G. Kopen, D. Prockop, D. Phinney // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - Vol. 96. - P. 10711-10716.

167. Kubo S. Direct inhibition of endothelial nitric oxide synthase by hydrogen sulfide: contribution to dual modulation of vascular tension / S. Kubo, I. Doe, Y. Kurokawa, H. Nishikawa, A. Kawabata // Toxicology. - 2007. - №232. - P. 132-146.

168. Kuznetsov SA. Circulating skeletal stem cells / SA. Kuznetsov, MH. Mankani, S. Gronthos, K. Satomura, P. Bianco, PG. Robey // J Cell Biol. - 2001. - Vol. 153, №5. - P. 1133-1140.

169. Lee JH. Neurogenic differentiation of human dental stem cells in vitro / JH. Lee, S. Um, IS. Song, HY. Kim, BM. Seo // J Korean Assoc Oral Maxillofac Surg. - 2014. - Vol. 40, №4. - P. 173-180.

170. Lee OK. Isolation of multipotent mesenchymal stem cells from umbilical cord blood / OK. Lee, TK. Kuo, WM. Chen, KD. Lee, SL. Hsieh, TH. Chen // Blood. - 2004. - Vol. 103, №5. - P. 1669-1675.

171. Lee SK. Sodium hydrogen sulfide inhibits nicotine and lipopolysaccharide-induced osteoclastic differentiation and reversed osteoblastic differentiation in human periodontal ligament cells / SK. Lee, JH. Chung, SC. Choi, QS. Auh, YM. Lee, SI. Lee, EC. Kim // J Cell Biochem. - 2013. - Vol. 114, №5. - P. 1183-1193.

172. Leffler C. Carbon monoxide and hydrogen sulfide: gaseous messendgers in cerebrovascular circulation / C. Leffler, H. Parfenova, J. Jagger, R.Wang // J. Appl. Physiol. - 2006. - Vol. 100. - P. 1065-1076.

173. Levitt MD. Free and acid-labile hydrogen sulfide concentrations in mouse tissues: anomalously high free hydrogen sulfide in aortic tissue / MD. Levitt, MS. Abdel-Rehim, J. Furne // Antioxid Redox Signal. - 2011. - Vol. 15, №2. - P. 373-378.

174. Liao C. Effect of hydrogen sulphide on the expression of osteoprotegerin and receptor activator of NF-кB ligand in human periodontal ligament cells induced by tension-force stimulation / C. Liao, Y. Hua // Archives of Oral Biology. - 2013. - Vol. 58, №12. - P. 1784-1790.

175. Lim J. Vasoconstrictive effect of hydrogen sulfide involves downregulation of cAMP in vascular smooth muscle cells / J. Lim, Y. Liu, E. Win Khin, J. Bian // Am. J. Physiol. Cell. Physiol. - 2008. - №295. - P. 1261-1270.

176. Lin Q. Oxygen and Cell Fate Decisions / Q. Lin, Y. Kim, R. Alarcon, Z. Yun // Gene Regulation and Systems Biology. - 2008. - Vol. 2. - P. 43-51.

177. Linden DR. Hydrogen sulfide signaling in the gastrointestinal tract / DR. Linden // Antioxid Redox Signal. - 2014. - Vol. 20, №5. - P. 818-830.

178. Liu D. Hydrogen sulfide promotes proliferation and neuronal differentiation of neural stem cells and protects hypoxia-induced decrease in hippocampal neurogenesis / D. Liu, Z. Wang, J. Zhan, Q. Zhang, J. Wang, Q. Zhang, X. Xian, Q. Luan, A. Hao // Pharmacol Biochem Behav. - 2014. - Vol. 116. - P. 55-63.

179. Liu Y. Hydrogen sulfide maintains mesenchymal stem cell function and bone homeostasis via regulation of Ca(2+) channel sulfhydration / Y. Liu, R. Yang, X. Liu, Y. Zhou, C. Qu, T. Kikuiri, S. Wang, E. Zandi, J. Du, IS. Ambudkar, S. Shi // Cell Stem Cell. - 2014. - Vol. 15, №1. - P. 66-78.

...