Поняття виду в біології: аналіз сутностей

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Національний науково-природничий музей НАН України

Поняття виду в біології: аналіз сутностей

І. Загороднюк

м. Київ, Україна

Annotation

Species concepts in biology: analysis of essence. I. Zagorodniuk

The species concept is actively developed in the works of Ukrainian biologists especially of those related to centres of accumulation of biological materials. The oldest centres among them were natural history museums, including the Zoological Museum of the Ukrainian Academy of Sciences. The contribution of research schools into the development of eidological trends, science in Ukraine, and species concepts facilitated the development of scientific centres and the formation of paradigms. Among the main features of the development of eidology in Ukraine was the repeated retreat from the typological paradigm (with numerous returns to it), the increasing impact of population knowledge and variability assessment, the transition to a predominantly geographical component in the analysis of existing biotic diversity, the gradual restriction of the species concept and blurring of species criteria. The author consistently develops the idea that the taxon as construct of taxonomists (as a classification hypothesis for describing diversity) is actually unambiguous only at the level of local communities, i.e. in one-dimensional models, beyond the issue of differentiation of populations in space and time. While preparing this review, considerable attention was paid to the contribution of Ukrainian researchers into the development of the “species” issue and related problems of eidology, including the concept and criteria of “species”, various interpretations of its scope and the variety of designations that have become part of “species pluralism”. The processes of increased grinding of “species” as concepts, categories, and taxa are analysed. Attention is paid to the modern trends of splitting, mainly due to technological progress and new systems of identification of specimens and determination of the heterogeneity of biological material. Progress in species splitting ususally ends with revisions that naturally rest on the shoulders of lumpers. The idea that the certainty (reality) of species as a concept, category, and taxon exists only within the limits of biotic communities, i.e. complexes of sympatric interacting population systems, is consistently followed.

Key words: species concepts, species criteria, morphology, large and small species, natural history museums.

Вступ

Концепт «виду» в біології пройшов неймовірно складну еволюцію, в якій відбувалося (і регулярно тривають дотепер) кілька різнорідних дискусій, серед яких варто вирізняти кілька найбільш загальних:

1) тема реальності виду (вид як реальність чи як абстракція, обсяг якої відповідно може мінятися відповідно до точки зору дослідника),

2) вид в угрупованні та вид у просторі й часі (одно- та багатовимірний вид),

3) вид як типологічний конструкт (морфологічна концепція) та як поліморфна і змінна у просторі й часі популяційна система (біологічна, еволюційна та подібні концепції).

В науковій літературі існує надзвичайно багато концепцій, пов'язаних з поясненням цих розбіжностей у точках зору. Частину з них активно розробляли й українські науковці, як з суто ейдологічних позицій (напр. Машталер, 1932; Заверуха, 1980; Загороднюк, Ємельянов, 2003; Мосякин, 2008; Данько, 2013 б), так і практичні систематики, як активно спиралися на відповідні теоретичні розробки (напр., Парамонов, 1935 б; Некрутенко, 1968; Писанець, 2001).

Однією з ключових ейдологічних задач є пояснення понять «критерії виду» та «обсяг виду». На кожному етапі розвитку знань про різноманіття біоти це щоразу пов'язано з новими методичними успіхами у методах аналізу й виявлення таксономічної неоднорідності біологічних матеріалів. Тобто, технології визначають не тільки прогрес в поглибленні знань, але й зміст концепцій (Любарский, 2015). Почалося це з поширення стандартів аналізу «тонкої» морфології об'єктів (напр. аналіз генеративних систем ознак) до застосування квазіморфологічних, а по суті генетичних ознак (напр., число і морфологія хромосом, електрофоретичні спектри протеїнів) і до більш сучасних суто генетичнихсистем ознак, як от PCR-аналіз (відкритий 1983 р.) та сучасніший аналіз послідовностей ДНК, включно з бар-кодуванням (напр.: Hebert et al., 2003, 2004 a; Barrett, Hebert, 2005; Hajibabaei et al., 2006; Pecnikar, Buzan, 2014).

Тобто кількість видів в природі не мала би змінитися, але на папері ця кількість суттєво зросла (вид на папері: Загороднюк, 2003 б). Від цього ми ніяк не зневірилися у розробках наших вчителів та інших попередників, не відкинули попередні знання і не вважаємо, що все треба повністю переглядати. Ми лише перейшли на новий рівень розуміння біологічної диференціації, дещо змістивши розуміння виду на більш низькі щаблі біологічної диференціації [популяцій]. Кількість видів пішла в ріст, проте це не зменшило увагу і повагу до розробок попередників. Цей парадокс пов'язаний з тим, що сама по собі концепція виду не є універсальною і в межах навіть однієї наукової школи (чи біологічної галузі) не є однозначною. І тут ми множимо неоднозначність концепції (концепту) на неоднозначність критеріїв виявлення видів, які вже не тільки не морфологічні і не описові, але часом й не об'єктивні в сенсі маркування ним спільного фрагмента «родоводу». Особливо це стосується сучасних кладистичних експериментів у філогенетиці.

Розвинувши ідею трансформізму, яка цілком зруйнувала ідеалістичну гіпотезу про те, що в основі виду лежить певна сутність, Дарвін пророкував, що ми маємо звільнитися від марних пошуків сутності терміну «вид»Ці слова наведено в заключному розділі «Походження видів»: «Ми будемо ставитися до видів так само, як ставляться до родів ті натуралісти, що визнають роди лише штучними комбінаціями, придуманими заради зручності. Можливо, це не дуже втішна перспектива, проте ми назавжди звільнимося від марних пошуків невловленої дотепер і невловимої сутності слова вид» (Дарвин, 1936: 507). Особливий поштовх до розвитку ідей трансформізму дала кладистика, щоправда в ній втратилася категорія «вид», а операційними одиницями стали набори ознак., але ця тема виникає знов і знов, і ніхто не відмовився ні від терміну, ні від розуміння того, що основа різноманіття біоти це саме види. Навіть у періоди затишшя в таксономії види цікавили генетиків, природоохоронців, ресурсознавців. А при накопиченні нових знань про рівні диференціації популяцій до теми постійно повертаються ейдологи та систематики (часто «два в одному»), тобто ті, хто, власне, і розробляє та впроваджує теоретичні засади опису біотичного різноманіття.

Кожний етап «видодробіння» розвивається на хвилі впровадження нових технологічних розробок (і появи нових критерїв), ніяк не методологічних, і лише потім настає період осмислення створенного, перегляду концепцій і парадигм. На фазі ж розквіту сплітерства йде затухання інтересу до концепту «вид»: всіх влаштовує попередня система поглядів і всі щиро втішені новими інструментами виявлення таксономічної гетерогенності. Власне, цей період триває і тепер; розпочато його було «хромосомними» та «біохімічними» «видами» 1980-2000-х років (Воронцов, 1999), а надалі цю естафету підтримали методики секвенування ДНК, тепер широко впроваджені в усі галузі аналізу біотичного різноманіття (Hoelzer, Meinick, 1994; Gupta et al., 2002; Абрамсон, 2009). Це, в свою чергу, викликало нові дискусії щодо розуміння поняття й обсягу «виду» як концепту а розумінні різноманіття, так і фактичної ролі в еволюції біоти (Taylor et al., 2000; Bradley, Baker, 2001; Gevers et al., 2005; De Queiroz, 2007; Bickford et al., 2007 et al.)

Мета роботи висвітлити особливості формування і напрямки розвитку ейдологічних знань, ключові напрямки наукових дискусій про поняття і природу біологічних видів як класифікаційних концептів, таксономічних одиниць та еволюційних сутностей, проаналізувати розвиток ейдологічних шкіл в Україні, ключові особливості окремих ейдологічних розробок та їхніх авторів, що в різний час працювали в Україні.

Матеріали цього дослідження були представлені на П'ятій Міжнародній конференції циклу «Природнича музеологія» (Київ, 7-8.10.2019) та Вченій раді Національного науково-природничого музею НАН України (Київ, 12.11.2019).

1. Формування й еволюція поняття

«Большинство биологов, считающих себя филогенетиками, являются типологами» (Любищев, 1972, post Kirakoff, 1959)

Поняття «виду» неоднорідне. Вид існує і як поняття (концепція), і як категорія (класифікаційна), і як таксон («видовий» рівень окремішності) (Bock, 2006). Чи не найчастіше, говорячи слово «вид», мають на увазі щось одне: напр., мову ведуть про «концепцію виду», а не «вид як таксон» в еволюційних теоріях або уявленнях про різнорідність живого як феномен природи. При аналізі філогеній, навпаки, слово вид є недоречним (що і було у Дарвіна). Види як таксони (генетичні, репродуктивні, екологічні окремішності) з відповідними морфологічними ознаками (фенотиповими відмінностями) є не так абстракціями, як ознакованими реальностями. Останнє було в основі лінеївської систематики і лінеївського розуміння виду як морфологічної окремішності (Linnaeus, 1758). Одночасно вікарні форми визнаються видами майже виключно у працях прибічників ідеї мікровидів, тобто географічних рас, прийнятих в політипній концепції виду (включно з расами людей). Врешті, «вид» у позначеннях ресурсів чи об'єктів охорони це зовсім інша реальність, ніж вид таксономічний та вид в екології.

1.1 Вид як класифікаційна категорія

Поняття виду первинно сформувалося як операційна одиниця для впорядкування знань про різноманіття біоти, основою чого стали колекції у формі натуралій (музеалій) та «колекції» описів каталоги, починаючи з Ліннеєвої «Systema Naturae». Ці різні за формою і змістом колекції виконували однакову функцію класифікування за певною системою. Ключовою одиницею в класифікаціях є вид. Видовий рівень диференціації визнається ключовим і в аналізі біотичного різноманіття, проте у форматі «популяційно-видового» рівня (Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997 та ін.). У колекціях так само основним рівнем диференціації зразків на серії є видовий.

Проте види це абстракція, на відміну від зразків, це не особина чи група особин, а надорганізмова біосистема, яка характеризується певними емерджентними властивостями, в їх числі мінливістю (включно з географічною та віковою), поліморфізмом, морфологічним діагнозом, генотипом, ареалом. Тобто, позначення окремих особин видовою назвою, зведення діагнозу до переліку ознак типового зразка та інші процедури об'єктивізації поняття «вид», заклали протиріччя поняття з його змістом.

Попри це, концепт виду існує, і не один: серед «концепцій виду» найбільш важливою в музеології і у фолк-таксономії, на яку орієнтовані значна частина музеїв, довідників чи визначників, є морфологічна концепція, відома ще як типологічна, основана на сукупності подібностей всіх особин виду та 'їхніх відмінностях від інших сукупностей. Звісно, проблем додає те, що визначення виду побудовані на оперуванні цим самим поняттям «вид», попри заборону в логіці визначати термін через його самого. Тому єдиних концепції та критеріїв «виду» дотепер не існує, хоча й ясно, що нічого кращого за концепт «виду» для класифікування біоти не існує.

Паралельно з названими сформовано низку інших концепцій, включно з номіналістичною та біологічною, що не вирішило питання однозначності обсягу, рангу та критеріїв виду (Парамонов, 1943; Красилов, 1988; Загороднюк, 2001 а; Писанец, 2001). Особливо популярна в «генетичний» період розвитку природознавства біологічна концепція породжує низку питань стосовно морфологічних критеріїв, застосування її до видів із нестатевими формами репродукції, а так само випадків «міжвидової» гібридизації (Загороднюк, 2001 а; Данько, 2010). Попри це, набуває популярності похідна семіотична концепція, за якою вид визначається системою розпізнавання «свій-чужий» і асортативним схрещуванням (Kull, 2016), тобто «вид» підтримує себе зсередини. Застосунок концепції обмежений «видами» з біпарентальними системами репродукції, яких в біоті Землі меншість, плюс такі особливості не фіксуються в біологічних зразках як носіях інформації про біорізноманіття.

Тому на рівні практичної роботи з колекціями або при традиційних теренових дослідженнях морфологічна концепція і надалі залишається найбільш адекватною до задач дослідження біотичного різноманіття, у т.ч. й дослідження еволюційної та екоморфологічної диференціації морфологічно близьких видів (Загороднюк, 2008 b, 2019).

Власне, кожна первинна інвентаризація біоти чи кожна програма фонового моніторингу і збір польового матеріалу супроводжуються поточними визначеннями, а так само кожна ітерація біологічного матеріалу супроводжується відповідною етикетковою інформацією і чим точнішим визначенням. Дослідників, які всліпу збирають матеріал чи вивчають об'єкти без розуміння проблематики і того, що є об'єктом аналізу, небагатоЗвісно, у мікробіологів це більш нормально, проте там зовсім ненормально з поняттям «виду»., і в нормі дослідники біорізноманіття цього уникають, оскільки для формування знань потрібна не тільки ідентифікація на місці, але й відповідні гіподигми (розуміння всього обсягу таксону з усіма варіантами мінливості тощо) та ідеації (концепти, які становлять предмет дослідження або формуються упродовж дослідження), про що мова далі. Ідентифікація виду, хоч і попередня, є принципово важливою фазою кожного дослідження, і ця процедура часто визначає успіх дослідження вже тому, що може впливати на хід збору матеріалу і розвиток концептів в ході самого дослідження.

1.2 Вид як ейдологічна категорія

Важливо сформулювати головну стартову думку в рамках задач цього огляду (стосовно біоти): колекції є основою будь-яких класифікацій, а первинно і ключовою підставою для розвитку класифікацій як системи упорядкованих знань та зразків. Природничі музеї виконують обидві функції і впорядкування знань (у формі каталогів та описів різноманіття), і накопичення та впорядкування самих зразків (включно з типовими зразками, серіями для вивчення мінливості і поширення).

Вид категорія більше філософська, ніж практична. Ніхто не бачив вид, оскільки вид це узагальнення, абстракція, яку фактично не можна описати однозначною та єдиною для різних випадків і об'єктів класифікування системою критеріїв визначення. Це неперервна у просторі й часі система, яка не має однозначних меж у цих координатах, він не є однозначним у філогенетичних моделях і схемах таксономії, оскільки як фрагмент філогенезу і як рівень диференціації «вид» не може бути однозначно визначений (для огляду див.: Загороднюк, 2001 а). В низці контекстів можна говорити про міфологему виду, при тому не одну, а багато, відповідно до дискурсу.

Не випадково центрами розвитку природничої ейдології (від грецьких dфoз вид, образ, Xoyoз слово) стали природничі музеї. За визначенням, ейдологія це галузь знань, пов'язана з вивченням образів та їхніх сутностей, зокрема й таких як поняття виду, біорізноманіття, видоутворення. Центральним з них є «вид». В його сутнісному контексті мова більше йде про образ, ніж класифікаційну категорію, аж до тлумачення виду як індивідуальності. В такому тлумаченні поняття подібне до його значення в суміжних галузях, напр. у літературознавстві та філології (Дронь et al., 2007).

Загалом можна говорити про те, що у людей (та ймовірно всіх приматів) існує природна схильність окреслювати «види» за типологічними критеріями (тобто «види як сутності»), без уваги до індивідуальної та інших форм мінливості, і це можна характеризувати як давню адаптацію для оцінки різноманіття в природі (Марков, 2011). Марков пише про «властивий нашому мисленню типологічний погляд на тварин: ми схильні бачити в кожній особині не індивідуальна істоту, а представника того чи іншого виду. Через це ми виявляємося сліпими до проявів внутрішньовидової мінливості». Тобто, саме ця особливість блокує наші здатності оцінювати роль мінливості (а тому й еволюції) у формуванні біологічного різноманіття (Загороднюк, 2016), а тому й визначає абсолютне домінування типологічних поглядів в усіх теоретичних побудовах і зведення кожного з напрямків аналізу природного різноманіття до категорії «вид». Важливим доповненням є те, що класифікування і називання (зокрема й біномне, рід/вид) характерне для всіх мов, і подібні особливості є наддіалектними і наднаціональними (Любарский, 2015). Одна з особливостей людського мислення і мовлення формування кванторів позначень або й кількісне вимірювання категорій, множин, об'єктів, лічильних слів, тощо (Шинкарук, 2002); і саме це формує систему класифікування природних об'єктів і базис фолк-таксономії і фолк-номенклатури, які закономірно переростають у наукове знання.

Ейдологічна термінологія, що використовується для позначення видів, дуже різноманітна (варіанти «видів» див. далі), ключовими ж є такі позначення: genos et eidos під і вид (як взаємозалежні логічні конструкції), щоправда є дискусія про варіант перекладу з грецької genos вид (kind) та eidos форма (form), а не звичні наразі рід і вид (англ. genus та species)³, проте у Г. Любарського (2018) прямо вказано на однозначність аристотелівських «genos й eidos ... з сучасними поняттями genus і species» (с. 51). Ще з важливих позначень: арістотелівське eide anonyma = сучасне incertae sedis, тобто таксон (вид?) невизначеного положення (Любарський, 2015), а atomon eidos родовид (ibid.), найнижча класифікаційна категорія, нижче якої лише індивіди, тобто вона відповідає сучасному виду (Гайденко, 1998, цит. за: Любарский, 2018: 51). Ще один «ейдос» клоківський syneidon це «сувиддя» (Клоков, 1978).

За філософськими тлумаченнями, ейдос це організуюча зовнішність, яка «дозволяє» речі існувати (бути видимою, мати вигляд, сприйматися як образ); термін вперше з'являється в Гомерівському епосі для позначення зовнішності, а згодом стає еквівалентом поняття ідеї (грец. iSйa зовнішній вигляд, зовнішність), і врешті можна говорити про семантичну пов'язаність поняття ейдосу з поняттям форми. У платонівській філософії (за Вікіпедією) ейдос розуміється не як зовнішня, а як внутрішня форма, спосіб буття речі, те, на що спрямована мисленнєва здатність людини і що дається в міркуванні, без нашої думки про річ та чуттєвих вражень від неї. Ейдос по суті це платонівська теорія форм (ідей) та аристотелівська теорія універсалій. У «Філософському тлумачному словнику» зазначено, що ейдос «У філософії Платона ... позначає незмінну справжню природу речі, є однією із вічних трансцендентних сутностей, які сприймає людський розум» (Шинкарук et al., 2012).

Розвиваючи поняття «ейдосу», Гуссерль увів поняття «ейдологія», або «ейдетика» та поняття «ейдетичної редукції», коли предмет споглядання розглядають поза досвідом, судженнями чи оцінками, що й робить його пізнаваним (ibid.). Задумуючись над змістом такої процедури об'єктивізації, невільно маємо згадати про засади кладистики та інших напрямків аналізу філогеній, проте не видів: таке очищення поняття від суджень, його ідеалізація, є важливим компонентом будь-якого пізнання, зокрема й структури біотичного різноманіття хоч на рівні локальних угруповань, хоч у великому просторі та тривалому часі. На жаль, статуси і критерії видів, попри теорію універсалій, не є універсальними і визначаються відповідними фахівцями, а по суті є 'їхнім особистим баченням, тобто свавіллям (Загороднюк, 2001 а). І, як зазначає Г. Любарський (2015), універсаліями врешті виявляються не так види, як категорії, з чим автор беззаперечно згодний.

1.3 Вид як продукт диференціації знань та елемент угруповань

Знання деталізуються, тому й види у систематиків дрібнішають, проте в угрупованнях, тобто на рівні локальних біот, цей процес заморожений: виявлення істинних (симпатричних) видів-двійників вкрай нечасте явище, і уявлення про видове різноманіття локальних біот з часом мало змінюються. Тобто такі знання (знання про локальне різноманіття), на відмінуЦей факт активно обговорюється в низці праць колег-ейдологів із Зоологічного музею МДУ (І. Павлінов, Г. Любарський, А. Шаталкін) з посиланням на праці Дж. Леннокса (зокрема: Lennox, 1987 et al.). від знань про диференціацію «видів» у просторі або часі, не подрібнюються, часто лише уточнюються. Це парадокс пов'язаний з різністю видів у екологів та у систематиків: у останніх кількість визнаних нами видів постійно і стрімко росте.

Отже, вид дуалістичний: у систематиків він інший, ніж у дослідників флори або фауни. Вид у систематиків виразно змінюється у просторі й часі, від диференційований на внутрішньовидові форми, зокрема й географічні раси. Натомість, вид в угрупованнях однорідний (звісно, є віко-статеві групи, касти, личинкові стадії, але всі вони члени однієї популяції), і саме завдяки популяційній природі вид в угрупованні є одним цілим. Відповідно, саме угруповання як біотичне середовище існування виду функціонує в конкретному просторі й часі, тобто є одновимірним. В угрупованні вид «затиснутий» іншими видами і взаємодіє з ними в усіх формах (конкуренція, мутуалізм, ресурси, хижацтво тощо), окрім лише репродукції (Загороднюк, Ємельянов, 2003).

Власне, такі «місцеві» види, види з місцевих біот, і існують у фолк-таксономії (Atram, 1990; Любарский, 2015). І саме з них і починається систематика, проте ключовою подією переходу фолк-таксономії в систематику є її вихід за регіональні межі (Любарский, 2015). Спробуємо розібратися в логіці формування сучасної таксономії та її первинного («перворідного») зв'язку з локальними біотами. Саме у складі останніх «вид» є найбільш визначеною і однозначною біосистемою, і саме в угрупованнях сходяться всі іпостасі виду: як еволюційної одиниці, як класифікаційної категорії, як таксону, як рівня відокремленості, як популяції, як відповідника та «заповнювача» певної еконіші.

В біологічній класифікації базовою методологічною установкою (за: Мейен, 1977 et al.) є те, що в нормі дослідники різноманіття йдуть не від особин (знизу), а від концептів, по суті цілого, здійснюючи з ними таксономічні (класифікування) або мерономічні процедури (розчленування, напр. на життєві форми). Тобто, такі систематичні процедури стосуються не особин, а надорганізмових систем, тобто абстракцій, по суті гіпотез. Так само і назви дають не особинам, а таксонам або меронам. Кожному спостерігачу однією з перших бачиться задача ідентифікувати об'єкт як належний до певного класу, знати його назву. І особливістю аналізу стає не об'єднання, а поділ таксонів, «родів» у термінах логіки. Наприклад, «рід» гризунів поділяють на «родовиди» мишей, полівок, хом'яків, ховрахів, а полівок, у свою чергу, на «види» лісових, польових, водяних, підземних. Ділять, зберігаючи за такими продуктами класифікування емерджентні ознаки, а не об'єднують особин, які є реальними, смертнимиЗвісно, такі твердження не абсолютні: мова тут про унітарні організми. Модулярні організми не мають чітких особин, і завдяки вегетативному розмноженню вони можуть бути фактично безсмертними, як і найпростіші., носіями певних індивідуальних ознак.

На рівні аналізу локальних біот «вид» є продуктом розчленування угруповання (мерономії) та, до певної міри, відповідником певної еконіші. В такому статусі вид як член угруповання є результатом його диференціації, він представляє певну гільдію (Бігон et al., 1989; Загороднюк, 2008 b), і його популяційна природа забезпечує відтворення його в поколіннях і утримання ним необхідного рівня екоморфологічної відокремленості, а отже і заповнення (забезпечення виконання функцій) відповідної еконіші.

У наступній схемі, яку пояснює екосистемну сутність «виду», послідовно викладено сім пунктів, з яких кожний наступний пункт базується на попередньому.

1. Класифікація відбувається шляхом ревізій груп або аналізу складу угруповань (множин) зверху вниз, шляхом 'їх поділу за ознаками спорідненості (в ідеалі апоморфіями), що властиво для таксономії, або шляхом групування особин за зручними для класифікування ознаками (розміри, форма, колір, біотоп), що властиво для мерономії.

2. За логікою пізнання і згідно із п.1 очевидною є прогресивне подрібнення таксономічних схем (знань про різноманіття), а тому й визнання в часі все більшої кількості родів та видів.

Тобто це закономірний процес, і кожний новий крок не є протиріччям з попереднім поколінням дослідників чи критерієм ненадійності концепту «вид», хоча й попередні класифікації вважалися для їхніх розробників досконалими.

3. Цей прогрес у розвитку знань (п.2) визначається не тільки логікою пізнання і все більшою спеціалізацією фахівців (зокрема й спеціалізацією на пізнанні і розумінні різноманіттяЯк це неодноразово підкреслювалося (Berlin, 2014; Любарський, 2015), існує межа в обсязі знань про дискретності, і в нормі дослідник оперує 500-700 одиницями, що цілком достатньо для фолк-таксономії (правило «Nature's Fortune 500+»), і тому перехід краєзнавчого знання (напр. про всіх рослин певної місцевості) до знань про глобальне різноманіття супроводжується звуженням знань до об'єктів однієї групи (напр. всіх видів однієї родини) або всіх груп, але тільки їх (напр. родин і типових родів ссавців: Харчук, Загороднюк, 2018).), але й технологічним прогресом, який дає все нові засоби виявлення таксономічної гетерогенності. Саме тому ейдологи пов'язують (Любарский, 2015) кожний новий виток сплітерства з технологічним прогресом, що цілком логічно.

4. Подрібнення ефективне при аналізі конкретних флор або фаун, тобто з описом симпатричних або маргінально-симпатричних форм, звичайно супроводжує опис складу локальних біот (зокрема й структури угруповань). Будь-яке «розрізання» виду на сегменти зі статусом «малих видів» звичайно проводять у просторі або у часі, і така процедура означає штучне розривання суцільного «полотна» (популяційної системи) на сегменти, визначені більше дослідником, а не природою, жодний з яких не буде надійним через фактичну довільність ліній «розколу» великого виду на «малі».

5. Із загального потоку інформації про реальність «виду» та з п.4 однозначно слідує, що вид реально існує тільки в локальній системі, тобто поза простором і часом, в яких однозначно існує тільки різноманіття «квазівидів». Іншими словами, ми повертаємося до вихідної точки, з якої починалися фолк-таксономія та фолк-номенклатура: вид реально існує саме в локальному угрупованні (при тому умовно вічно, як і годиться не лише для надорганізмової системи, але й для концепту).

6. Із реальності виду в угрупованні (п. 5) слідує, що система взаємодій виду з іншими подібними має включати будь-які стосунки і варіанти співпраці або антагонізму, окрім репродуктивних конкурентні, мутуалістичні, коменсальні, аменсальні тощо (докладніше: Загороднюк, Ємельянов, 2003). Тобто, вид як реальність і вид як концепт коректно визначається тільки через інші види, але не близькі (типу аловидів, квазівидів), з якими у нього обов'язково буде (реальний або гіпотетичний) конфлікт через нішове запереченняЗа Х. Борхесом (2017), зустріч зі своїм двійником означає смерть, що й слідує з усіх моделей еко-морфологічної диференціації видів і по суті є філософським тлумаченням Принципу конкурентного виключення Гаузе., а ті, з якими ним досягнуто необхідного рівня екоморфологічної диференціації.

7. У продовження п.6 вид реально визначається через екологічно суміжні види, а не через сестринські популяції, які досягли або не досягли рівня видовості (хоча би за якимось одним критерієм). Відповідно, справедливим має бути авторський концепт про те, що вид стає de facto новим при входженні в нові для нього угруповання, зокрема й в результаті розселень (експансій або інвазій), тобто стає новим через нові стосунки з нові для нього видові асамблеї (Загороднюк, 2003), а не через неоднозначні гіатуси чи репродуктивну ізоляцію від родинних популяцій. Першою фазою у формуванні нового статусу, окремішності, є «новий для угруповання», яке надалі його «модифікує» системою стосунків з іншими видами, яка стає суттєвішою за стосунки з материнською популяцією.

У контексті цієї ідеї, обговорюючи окремі положення цієї праці з фітоценологами, які висловили свою чітку позицію в стилі «тема видів дуже мутна, нам вистачає мутних угруповань», автор з'ясував важливу деталь: «мутними» є не самі угруповання, а 'їхні відмінності від інших угруповань, позаяк види в угрупованнях (на відмінну від видів взагалі) є насправді найбільш чітким елементом аналізу, незалежно від ширини концепції виду і відповідної назви великого чи малого виду. Пристрасті виникають при аналізі варіантів угруповань, коли виникає ризик маніпуляцій при тлумаченні схожості або відмінності угруповань залежно від обраної (вузької або широкої) концепції виду, хоча ясно, що первинно всі починають з видівагрегатів, аж ніяк не мікровидів.

2. Вид як гіподигм та його трансформації

2.1 Від фолк-виду до таксону

Концепт виду сформувався однозначно на рівні досліджень локальних угруповань, тобто в межах фолк-таксономії (включно з фолк-номенклатурою). Такий підхід, цілком зрозумілий з історичних причин, з розвитку досліджень в конкретних центрах на конкретному матеріалі і подальшого й доволі поступового розширення меж аналізованих територій, відноситься до концепту одновимірного виду. Останнім очевидно є «вид як член угруповання» (або «вид у складі регіональної біоти»), який суттєво відрізняється від «виду як популяційної системи» (Загороднюк, Ємельянов, 2003)Стисло: в угрупованні (у статусі «вид як член угруповання») оптимізація структури виду йде в напрямку зниження міжвидової конкуренції, збільшення обсягу мутуалістичних (та інших нерепродуктивних) взаємодій з іншими видами, контролю екоморфологічного типу, широти мінливості та меж еконіші, контролю росту чисельності і неможливості захоплювати суміжні ніші (оселища) (за: Загороднюк, Ємельянов, 2003)..

Власне, тільки на такому одновимірному рівні вид є однозначним (Загороднюк, 2001 а), на відміну від популяційної системи, яка розгорнута у просторі й часі, постійно змінює свій обсяг і систему стосунків з іншими популяціями (гібридизація, конкуренція, інвазивність тощо), прагне до росту чисельності, ареалу, кількості географічних рас, мінливості та внутрішньовидової диференціації, тобто всього, що складає поняття «біологічного прогресу». Останній («прогрес») очевидно веде до формування великих «політипних» видів з надвисокою мінливістю всіх рівнів (популяційна, вікова, статева, географічна), яка завершується формуванням складних полівидових комплексів з доволі різними рівнями диференціації 'їхніх складових.

Власне, тільки на рівні регіональних біот складові такого «політипного виду», а по-суті надвиду, набувають однозначності у тлумаченні 'їхнього обсягу, і саме тлумаченні на рівні біотичних угруповань, тобто в одновимірній моделі, без аналізу змін (мінливості й диференціації) у великому просторі й тривалому часі. Тобто, однозначність виду має місце тільки поза феноменами географічної мінливості та еволюційних змін у філогенетичних рядах. А тому мова має йти про те, що вид (як концепт і як продукт класифікування) є однозначним тільки при аналізі локальних чи регіональних біот. Це повертає нас до вихідної точки фолктаксономії, з якої все і починалося.

За Г. Любарським (2015), систематикаАвтор слідом за Етреном (Atran, 1990) говорить науку в цілому, яка починається тільки при виході у надрегіональний рівень (с. 67, 121). Щоправда, дослідження багатьох біологічних тем (напр. структури угруповань, динаміки популяцій, урбанізації) не вимагає розгортання досліджень у просторі і на всьому можливому матеріалі. Вивчення біотичного різноманіття також не обмежується аналізом географічної диференціації, хоча цей напрямок є важливим (Парамонов, 1934, 1935 б; Попов, 1950; Клоков, 1974, 1978 et al.). починається при виході за межі регіону, при аналізі обсягу всього наявного різноманіття. Ця точка зору поширюється ним і на номіналістичні види (фолк-номенклатура), і на таксономічні (фолк-таксономія). Види-назви у фолк-номенклатурі можуть мати зовсім інший обсяг за обсяг видів у систематиків, часто це родовиди, проте рівень таких знань часто достатній для опису локального різноманіття («в цьому лісі живуть зайці, лисиці, вивірки, борсуки, кажани і миші»). Проте, в описах видів звичайно є суміш менш суттєвого (біологічні особливості, віко-статеві та інші групи, модифікаційна мінливість) та ключового, і науковець має відкидати з опису вторинне: «для наукової обробки такий народний вид вирізається зі всіх природних умов, в ньому виокремлюють незмінні суттєві риси і в такому вигляді народний вид стає науковим видом, який і включають в таксономічну систему» (Любарский, 2015: 129).

Останній момент, по-суті, є породженням типологічної концепції: виокремлюється зразок та готується зразковий опис, в якому підкреслено сутнісні ознаки і залишено поза увагою або внесено лише в додаткові коментарі всі інші ознаки. Зокрема й ті, що є варіантами мінливості будь-якого типу. Напевно, саме так і народилася таксономія разом із морфологічною концепцією виду. Вид як ідея, як образ, отримав ключові (сутнісні) ознаки, а в додаток до них і гіатус, тобто диференційний діагноз. Саме такою, напевно, і була регіональна (народна) таксономія і той варіант морфологічної концепції виду (родовиду), який задавав шаблони (гризуни, миші, хробаки, хрущі) і призвів до подальшого опису численних «малих» видів, надто з суміжних теренів, яких згодом «втискали» назад в тепер розширені межі політипних видів або описували «малі» роди. Так почався нескінчений цикл ламперства та сплітерства (див. далі, п. 2.3).

Доволі скоро це призвело до розробки низки спеціальних концепцій виду (біологічна, філогенетична, еволюційна, екологічна) і врешті до ідеї «плюралізму концепцій» та визнання різності видів та різності концепцій у стосунку до різних груп та різних ситуацій (Павлинов, 2009; Павлинов, Любарский, 2011)Як справедливо зауважує І. Павлінов, «в Природі реально існує біологічна надорганізмова різноманітність, вона багатоаспектна, розібратися і виокремити в ній щось, що зватиметься «видом», можна, лише озброївшись відповідною теорією. Таких теорій, які формулюють різні концепції виду, може бути багато» (Павлинов, 2009). Тобто, різність «видів» визначається не тільки різністю в природі, але й різністю задач.. Трохи згодом поява «молекулярки» додала спочатку спільних знаменників всьому різноманіттю таких концепцій, проте так само породила нову хвилю сплітингу (Абрамсон, 2009), фактично з неконтрольованим спільнотою (зокрема й «хранителями» систематичних чеклістів) валом описів нових таксонів, часто без дотримання правил (тим паче правила для типологів!), хоча цей процес і був затребуваним через надвисоку увагу до концептів біорізноманіття та ДНК-штрих-кодування видів (Павлинов, Любарский, 2011).

2.2 Від типу до гіподигма

Юрій Некрутенко (1968) слідом за Дж. Сімпсоном (Simpson, 1940)Прим. автора: Мова напевно про статтю в "American Journal of Science' (в бібліографії немає), проте є новіші видання праць Сімпсона з «гіподигмом», зокрема його книга 1961 р. (Simpson, 1961). пропонує визначати сукупний матеріал, який призвів до визнання й опису нового виду як «гіподигм» (hypodigm), тобто сукупну вибірку, вивчення й аналіз якої передує позначенню типового зразка і в якому всі особини (зразки) є рівними, з однаковою вагою при підготовці опису нового виду. Гіподигм може включати сотні особин, яких неможливо перелічити в описі, а також синонімію, кадастр та інші факти. Гіподигм є основою протологу, тобто опублікованої текстової, табличної та графічної інформації, яка стосується виду, окрім самих типових зразків, а тим паче всього гіподигма. У поняттях морфологічної концепції виду (іншу це і не припускає) сенс опису порівняно з гіподигмом полягає у відсіві модифікаційної мінливості (ознак локальних форм), що і формує фазовий перехід від народної таксономії до власне наукової системи (див.: Любарський, 2015: 129).

Фактично концепт «гіподигма» дозволив перейти від номіналістичної концепції виду до популяційної: тип є носієм назви, проте він не характеризує мінливість, віко-статеву диференціацію, поширення та інші особливості виду, що входять в його значимі ознаки. Це робить гіподигм, а на рівні типології типова серія. З типологічної точки зору концепт гіподигма розвинувся задля розширення «номенклатурної» функції типового зразка в бік реєстрації (опису) мінливості, що врешті відобразилося в понятті «типової серії», проте типова серія так і лишилася носієм назви (Павлинов, 2015). Хоча це стало «відкотом» до первинного тлумачення виду, вдалося стримати розквіт сплітингу і перейти від аналізу діагнозів до мінливості як характеристики видів, у т.ч. з виразною динамікою ознак у просторі (географічна мінливість, підвиди, аловиди) й часі (зміни видів у часі, хроновиди). Гіподигм існує не лише на фазі підготовки опису, але й «супроводжує» вид в усіх його подальших згадках, стає іманентною його властивістю.

У практиці таксономічних досліджень «гіподигм» згадують украй нечасто. Проте він є очевидним елементом таксономічного дослідження: систематик спочатку «бачить» вид, а вже потім готує його опис, значно спрощений і формалізований порівняно з первинним баченням. Це бачення має назву ідеації, що докладно розглянуто у Г. Любарського в його монографії «Народження науки» (Любарский, 2015).

У стосунку до таксономії Г. Любарський зазначає, що ідеація це фактично формування концепту виду (або роду)С. Мейен справедливо зауважує (Мейен, 1977), що всі описи є імовірнісними: наприклад, ніким не доведено, що наші прадіди були евкаріотами, проте це приймається в нашу спільну характеристику. Ознаки, зокрема й ключові, нерідко домислюються дослідниками або не перевіряються. Подібний феномен виявлено автором в описах кажанів роду Eptesicus: для них вважалася діагностичною відсутність епіблеми, проте для групи з типовим видом показано її виразну наявність у частині популяцій та аловидів (Загороднюк, 2009 a).Мова загалом може йти про будь-який концепт -- таксон, явище, структуру, здатність. в уяві дослідника, первинної ідеї, моделі, яка суттєво доповнює сам фактичний об'єкт: «при уважному вивченні і розгляданні предметів в уяві людини виникають деякі образи, які так само є «частинами» предметів, відносяться до предметів з тою самою необхідністю, що й їхні зримі частини» (Любарский, 2015: 130). Продовжуючи цю думку, необхідно зауважити, що вид це те, що ми про нього думаємо. Власне, тому маємо такі різні трактування критеріїв та обсягів видів. Врешті, тому видами можуть називати навіть гібриди (зокрема й клептони), або навіть клітинні лінії, як у випадку зі славнозвісною Гелою, Helacyton gartleri культурою ракових клітин людини, по суті одноклітинним дериватом приматів (Van Valen, Maiorana, 1991), хоча це й викликає чимало питань (Duesberg et al., 2011).

2.3 Лампери та сплітери, таксономічні інфляції

«...сплітери створюють дуже маленькі таксони їхні критики кажуть, що якщо вони можуть розрізнити двох тварин, вони розміщують їх у різних родах... а якщо вони не можуть розрізнити їх, то вони розміщують їх у різні види.... Лампери створюють великі таксони їхні критики кажуть, що якщо хижак не є ані псом, ані ведмедем, то вони називають його кішкою» (Simpson, 1945:23)

Таксономістів 'їхні колеги часто згадують в системі категорій «лампери» та «сплітери», від англ. «lumpers» та «splitters»Можна перекласти як «об'єднувачі» та «розколювачі». У стосунку до видів інколи вживають кальку з російських «видодробители» та «видообъединители» (Воронцов, 1999). Появу терміна «видодробительство» М. Воронцов пов'язує зі спадком Дарвіна: той неодноразово підкреслював умовність меж між видом і «різновидністю», що по суті й стало теоретичним підґрунтям для прибічників концепцій «малих видів»., залежно від 'їхнього підходу до визнання відмінностей чи спільності між організмами. За вікіпедійними визначеннями, «лампери та сплітери це протилежні фракції в будь-якій дисципліні, яка займається розміщенням окремих зразків за чітко визначеними категоріями», зокрема й у біологічній систематиці. «Лампер» це людина, котра трактує зразки широко, припускаючи, що відмінності не такі важливі, як подібність за певними ознаками. «Сплітер» (розділювач), навпаки, обирає чим точніші визначення та створює нові категорії для класифікування зразків, які відрізняються ключовими ознаками (Mallet, 2004; Forth, 2015).

Мейнстрімом наразі є сплітерство (Zachos, 2015), що не дивно, оскільки кожний сплеск сплітерства в систематиці є відповіддю на появу нової техніки розрізнення таксонів (Любарский, 2015) і, по-суті, відзначається не так новими знаннями, концепціями чи парадигмами, як новими технічними можливостями, і попервах лише ними.

Є певна цикліка у чергуванні ламперства та сплітерства. Фактично кожний новий цикл розвитку методик виявлення гетерогенності біологічного матеріалу веде до розквіту сплітерства (тонка морфологія, хромосоми, електрофорез білків, ПЛР, секвенування ДНК). У «стадіали» в історії таксономії маємо відповідний «реванш» ламперів, які мають осмислити весь попередній вал новоописів, провести перегляд і впорядкування даних, накопичених у попередню фазу ревізій. Наразі сплітинг визначається розвитком методик ДНК-аналізу зразків, метою якого є тестування всіх можливих гіпотез, зокрема й давно відкинутих, з виразною метою максимально змінити систему знань, отриману від попередників, демонструючи тим самим високі роздільні здатності нових методик.

Через значний розквіт сплітерства в середині ХХ ст. в українській ботаніці Михайло Котов підняв питання щодо накопичення «критичної маси критичних видів» (вислів мій, І. З.). За його підрахунками, майже 30 % реєстрованого різноманіття не витримує критики (рис. 1), а рівень унікальності й ендемічності біоти невиправдано піднято чи не на рівень ГавайївПорівняння належить М. Котову і наведено А. Єною за спогадами В. Протопопової (Ена, 2012: 35).. Закономірним підсумком стала ревізія сплітерства, почата М. Котовим (1965) та школою дослідників, що практикували експерименти з вивчення мінливості й спадковості ознак, щоби «очистити нашу флору від фіктивних видів» (Прокудін, 1967: 92).

В УРСР у дикому стані зростає 3545 видів вищих спорових і наІ сіннєвих рослин, з них 714 видів ростуть лише в Криму. З території УРСР в різний час описано 1180 нових видів, при цьому тільки в радянський період (1917-1964) -840 видів. З описаних видів не менше 280 не можна вважати видами в нашому розумінні цього поняття.

Рис. 1. Цитата М. Котова (1965: 96) про накопичені перегини в поглядах на таксономію рослин флори України внаслідок затяжного періоду сплітерства.

Fig. 1. A quote from M. Kotov (1965: 96) on the accumulated problems in views on plants taxonomy of the flora of Ukraine due to the prolonged period of splitting.

Попри виразну підтримку ідеї малих видів та їхніх серій (і відповідного концепту «видівагрегатів») таксономістами того часу (напр.: Цвелев, 1966), доволі скоро проявилася виразно жорстка позиція фахівців, які стоять на засадах політипної концепції виду (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1975; Ена, 2007 а). Фактично з огляду підсумків досліджень фітобіоти України 1975 р. (Шеляг-Сосонко, Дідух, 1975), почалася епоха повернення до політипної концепції видуАвтори прямо вказують: «наявність у флорі України поліморфних широкоареальних видів призвело до того, що було описано низку локальних видів без достатнього врахування морфолого-генетичної мінливості, що має місце в природі» (с. 1137); і далі: «неминуче виникає необхідність перегляду таксономічного рангу багатьох форм, описаних за останні десятиліття в якості самостійних видів, яка представляють собою раси поліморфних видів, встановлених переважно за морфологічним та географічної параметрам» (с. 1138)., і на думку А. Єни (Ена, 2012) саме ця праця 1975 року стала віхою у зміни парадигми і відході від мікровидів. Врешті, у Чеклісті судинних рослин України було дотримано «помірно вузької» концепції виду (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), загалом з помітною симпатією до комаровсько-клоківської школи.

Розквіт сплітерства в різні періоди пов'язаний не лише з технічним прогресом у засобах виявлення неоднорідності, але й з людським фактором. Тут, на думку автора, можна вбачити три складові:

1) описи нових таксонів нерідко пов'язані з досвідом дослідника, і новоописи особливо характерні для початківців (надто дисертантів), мало посвячених у мінливість популяцій і таксонів (докладніше: Загороднюк, 2016),

2) існує проблема «мерономічного голоду», пов'язана з існуванням певної когорти або й шкіл фахівців, по-суті «навчених» на сплітинг, який є основою 'їхньої професійної діяльності (Загороднюк, 2001 а),

3) фактор марнославства, коли нові описи дають певний рівень визнання і деякий час залишаються незаперечними через такт або відсутність опонентів.

Очевидно, що ламперство в систематиці це значно марудніша справа, яка вимагає тривалої рутинної праці і дає мало принципово нових результатів, а нерідко завершується лише «відкотом» до однієї з раніше визнаних класифікаційних систем або їхнього варіанту.

Як наслідок, сплітери досягають успіхів у розумінні переважно мікроеволюційних процесів, позаяк лампери розробники «надвидових» концептів, зокрема й філогенетики, макросистематики, структури й еволюції біотичних комплексів. Проте всі вони незмінно сходяться на перехресних питаннях мінливості, видоутворенні, біогеографії тощо. Сходяться і знову розходяться. До нового синтезу. Проте синтез це переважно робота ламперів побудувати систему знизу непросто, а часто й неможливо, оскільки її властивості визначаються далеко не лише особливостями особин чи жорданонів. І дуже добре, коли в одному досліднику одночасно «живуть» лампер і сплітер, проте частіше така діалектика реалізується в різних наукових школах.

Таксономічні інфляції закономірний результат періодів сплітерства.

Завдяки розширенню масштабів таксономічних ревізій та розвитку все нових методик виявлення гетерогенності кількість визнаних видів живих організмів невпинно зростає. Періоди і прояви ламперства не компенсують наслідки тотального сплітингу.

Загрози таксономічних інфляцій появилися давно, в розквіт сплітерства на початку і в середині ХХ ст., що особливо яскраво проявилося в ботаніці (див. вище) і на загрозу чого вказував А. Тахтаджян (1955). Монотипізм та мікровиди породили багато складностей, пов'язаних не лише з проблемами порівнянь біот чи оцінками рівня ендемізму (Ена, 2007 а), але й з практикою визначення матеріалу і окреслення критеріїв видуЗакономірно сформувалася потреба перегляду визначників, проте часто нездоланною ставала задача однозначного опису ознак видів, тобто по суті їхніх критеріїв, серед яких стали домінувати географічні.. Не меншою проблемою став перегляд засад опису таксономічної структури біоти, потреба введення додаткових позначень широти таксону (ряд, група, ex grex, sensu stricto), дробіння підродів і введення понять надвиду (Майр, 1947; Haffer, 1986), виду-агрегата (Heywood, 1963; Цвелев, 1966), комплексного виду (Мина, 1986), полівиду (Загороднюк, 1998). За Е. Майром (1947), «надвид це монофілетична група географічних вікаріатів (аловидів), відмінності між якими занадто великі, щоб їх об'єднувати в один вид» (с. 265).

В останні десятиліття фактично йде неперервна таксономічна інфляція, неодноразово відмічена при аналізі різних груп і проблеми в цілому (Загороднюк, 2001 а; Isaac et al., 2004; Загороднюк, Ємельянов, 2008). Поступово ми входимо в той стан, коли мало хто може однозначно пояснити, що таке «вид» та які його критерії. Окремішність філетичних ліній, реконструйованих за материнською (мтДНК) чи батьківською (гаплогрупи Y-хромосоми) системою ознак, дедалі частіше подається як критерій видовості. Проте інших критеріїв, як правило, й немає, і, понад те, їхня відсутність часто використовується як аргумент цінності й незамінності застосованого метода виявлення гетерогенності. Перевірок таких результатів морфологією чи навіть ареалами ніхто в нормі не проводить. Найбільш стриманими в цьому виглядають розробники філогеографії, для яких важливим є не факт чи лінія сплітингу, а вся картина просторового розподілу мінливості (Avise, 2000; Загороднюк, 2005; Абрамсон, 2007).

І тут варто сказали те, з чого почато цей розділ (п. 2.1): однозначність у визначенні виду виявляється лише у випадку одновимірних видів, тобто при аналізі угруповань. Натомість, будь-які молекулярні новини стосуються, як правило, відмінностей між географічними популяціями, нашвидкуруч названих «видами». Попри це, в кожному локальному угрупованні маємо «той самий» один вид зі складу ревізованого надвидового комплексу. Тобто на рівні конкретного угруповання нічого, як правило, не міняється що мали, те й маємо. Лише інколи треба змінити актуальну назву, не більше.

Суть таксономічної інфляції фактично полягає в тому, що відомі підвиди підносять у ранг видів внаслідок зміни «видової концепції», аж ніяк не нових відкриттів (Isaac et al., 2004). Ясно, що слідом прийде час ламперів. Розкидані каміння необхідно буде збирати і складати у купи, «малі види» мають бути вбудовані в таксономічну ієрархію, яка і стане об'єктом нового аналізу. І точкою відліку знову будуть колишні «великі види».

2.4 Вид як окремішність та реальність, емерджентні ознаки

Окремішність виду як концепту, як відмічено вище, закладена в вихідному понятті «specie» як невеликої й далі неподільної окремішності (у визначеннях «чеканна монета», «таксономічний вид», тобто щось конкретне, окремішне, далі неподільне). Вид як цілісність розглядають різні дослідники, розуміючи під цим його дальшу неподільність (що багаторазово опротестовано кожним наступним поколінням таксономістів). За К. Завадським (1968), цілісність визначається тим, що «вид є племінною спільнотою, об'єднаною внутрішніми зв'язками, ... які консолідують його в цілісну систему, є видовими адаптаціями, що корисні виду як цілому» (с. 168).