Поняття виду в біології: аналіз сутностей

Особливості формування і напрямки розвитку ейдологічних шкіл та знань в Україні. Еволюція поняття і природа біологічних видів як класифікаційних концептів, угрупувань, таксономічних одиниць та сутностей. Ключові особливості окремих ейдологічних розробок.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 22.03.2022
Размер файла 753,8 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

1) експериментальну гібридизацію,

2) аналіз тонкої морфології (черепи, зуби, спермії),

3) дослідження каріотипів (Мейер, 1968, 1984).

Подібний комплексний підхід було запропоновано і впроваджено в практику ревізії проблемних видів злаків харківськими ботаніками (Прокудін, 1967, 1970). Врешті, тепер це набуло відомості як «поліфазний таксономічний аналіз», який активно розвивають в Україні мікробіологи та мікологи (напр.: Коваль et al., 2016). Звісно, спектр застосовуваних підходів у цій царині дещо інший, ніж у макроорганізмів. Наприклад, при вивченні штамів роду Bacillus до комплексу «поліфазної таксономії» включено

1) визначення фізіолого-біохімічних властивостей,

2) жирнокислотний склад,

3) визначення та аналіз нуклеотидної послідовності гена 16S рРНК (Нечипуренко et al., 2016), а в дослідженні штамів Pseudomonas подібний аналіз включав генотипні та фенотипні дослідження, аналіз антагоністичної активності та жирнокислотного складу (Клочко et al., 2018).

Близьку для ідей «комлексного таксономічного аналізу» та «поліфазної таксономії» модель верифікації видів запропоновано в праці «Інтегративне майбутнє таксономії» (Padial et al., 2010). У цій праці авторами запропоновано дотримуватися алгоритму перевірки «кандидатного виду» за низкою таксономічно значимих ознак, включно з генетичними, морфологічними, екологічними, ареалогічними, пов'язаними з репродуктивною ізоляцією, «інших доказів відокремленості еволюційних ліній». Фактично всі сучасні методологічні огляди застерігають від ізольованих ознак, які не підтримуються іншими ознаками диференціації таксонів.

4. Перспективи

4.1 Музеї як центри ейдологічних досліджень

Музеї залишаються центрами збереження і дослідження морфологічних зразків, супроводжених хіба що даними про місцезнаходження (Suarez, Tsutsui, 2004). Власне, такі матеріали і становлять незмінну частину колекцій та експозицій, попри різні тенденції у змінах концепцій музеїв. Саме музеї і музеологи (у найширшому розумінні) є головними «користувачами» та «обговорювачами» поняття «вид» на експозиціях, в колекціях, типових серіях, базах даних, каталогах, публікаціях, експертизах, консультаціяхБільше про види говорять хіба що природоохоронці (починаючи з червоних списків), хоча їх би мали більше турбувати поняття «популяція» (або метапопуляція), «життєздатність», «фактори середовища»..

Останнім часом намітилася тенденція до створення в природничих музеях та лабораторіях колекцій для генетичних досліджень (Зиненко, 2015), хоча підтримування таких колекцій вимагає значних витрат людських і фінансових ресурсів порівняно з традиційними колекціями, і це далеко не завжди буде затребуваним. Тому такий матеріал набирається повільно. Подібні дослідження, якщо й відбуваються, звичайно не пов'язані з морфологічними зразками і навіть не передбачають їх аналіз, оскільки за умовчанням спрямовані на пошук не відмінних за морфологією «видів» на славу не так існуючих задач таксономії, як можливостей нової методики.

Проте очевидно, що «традиційні» колекції можуть давати важливий матеріал і для нових напрямків досліджень (Tskhadaia et al., 2019), зокрема й вивчення молекулярних маркерів, у т.ч. для філогеографічних реконструкцій (Grill et al., 2009; Lister et al., 2010; Wojcik et al., 2010). Останньому сприяють численні методичні розробки щодо можливостей використання музейних колекцій для молекулярних досліджень (Tsai et al., 2019). Це дає підстави вважати традиційні «морфологічні» колекції важливими для розвитку нових неморфологічних напрямків аналізу і шукати можливості поєднання і узгодження морфологічних і генетичних ревізій матеріалу, зокрема давніх зразків і типових серій.

Важливим аспектом теми «виду» є її надзвичайна «живучість» і висока однозначність (тобто визначеність, реальність) саме в царині музеологічних досліджень. Тобто, музейники не лише пристають частіше за інших на засади морфологічної, а тому й типологічної концепції виду, вони найчастіше послуговуються саме категорією вид, розуміючи її більш конкретно і реально порівняно з іншими дослідниками. Звісно, критерії виду як популяційної системи на зразках не діють. Але: причину такої однозначності можна бачити саме в тому, що колекції найчастіше є регіональними і не відображають всіх варіантів мінливості, а надто географічної, а тому «вид в колекціях» часто виявляється до певної міри еквівалентом «виду в угрупованнях», оскільки колекції, а надто регіональні, це почасти типологічні портрети певних регіональних угрупованьАвтор був серед тих, хто мав досвід оцінки популяційних трендів на підставі аналізу зміни часток видів у колекціях різного часу, що було, зокрема, проаналізовано для кажанів України (Загороднюк, Ткач, 1996)..

Цей парадокс «музейного виду», звісно не пояснює всіх особливостей живучості типологічної концепції, проте ясно, що визначеність будь-якого «виду» в колекціях часто є значно більшою за його визначеність в природі (принаймні для дослідників, але чи існує така проблема для самих видів нікому з дослідників не відомо).

4.2 Концепції виду та «молекулярка»

Останніми роками «постраждали» всі концепції виду, зокрема через хвилю описів квазівидів, часто без згадок критеріїв виду, прийнятих для відповідних груп, оскільки для таких ревізій використовують ознаки віддаленості однієї групи зразків від іншої, без аналізу інших ознак (морфології, репродукції, поширення). В частині праць автори цілком коректно уникають вживання нових видових назв, послуговуючись нейтральними позначеннями типу «форма», як це було в таксономічній практиці 1950-1980-х рр., у час розквіту каріології й біохімії (Vorontsov, 1989; Воронцов, 1999).

Проте, якщо біохімія та каріологія впроваджувалися в рамках існуючих концепцій і критеріїв виду, то нові методики, маючи часто лише ідентифікаційну значимість, стали визнаватися засадничими у значній частині досліджень та видань. Почали про те говорити і музейники, основний матеріал яких «традиційні» колекційні зразки.

Молекулярка мало що додала до теми розуміння виду, попри її очевидну користь для філогенетики і навіть філогеографії. Першим і головним результатом стало те, що було знайдено (впроваджено в практику) системи ознак, які змінюються з умовно однаковою швидкістю, принаймні змінюються завжди і у всіх груп. На відміну від інших систем ознак, які можуть бути у частини груп у «замороженому стані» (напр., кількість хромосом, ключові морфотипи тощо). Проте емерджентного (новонабутого) статусу у таких ознак немає, тобто нічого нового для концепту виду цього не додало, а лише суттєво підвищило можливості сплітерів, як це завжди дає технологічний прогрес.

Звісно, значна кількість зразків (зокрема й типів) не може бути проаналізована новими методиками, і навіть позиції поняття «назвоносний тип»«Назвоносний тип - типовий рід, типовий вид, голотип..., які забезпечують об'єктивний довідковий еталон, за яким визначається застосування назви таксона.» (МКЗН, 2003: 125). похитнулися. Йде зростання прірви між генетичними і морфологічними критеріями видів, хоча ясно, що моніторинг, охорона і просвіта оперують списками видів, що відмінні за морфологією. Саме музеї зберігають ваучерні зразки, які підтверджують наявність тих чи інших видів, і саме як реальностей, а не як фантомів, що відомі лише за описами.

Тому принципово важливо, щоби генетичні практики наближалися до традиційної таксономії і критеріїв визначення в ній таксономічних категорій, а отже і до наявних колекційних зібрань (Tskhadaia et al., 2019), а не, навпаки, відкидали і знецінювали їх (напр. створюючи автономну систему генетичних типів: Chakrabarty, 2010), оскільки вони лише один із засобів аналізу таксономічної гетерогенності чи ідентичності.

Молекулярка додала (в плюс до попередніх біохімії та каріології) криптичного різноманіття біоти, надто у складі фауни, мікобіоти та мікробіоти. І це не просто змінило концепції виду, які втратили в якості обов'язкової морфологічну компоненту. Це «нове» різноманіття стало нових викликом для програм з оцінки, моніторингу та охорони біорізноманіття (Agapow et al., 2004; Isaac et al., 2004; Bickford et al., 2007). Автор також неодноразово піднімав питання про можливі зміни в пріоритетах охорони, надто у зв'язку з описами нових видів, які, будучи виокремленими зі складу інших, фактично є ще більш вразливими, проте формально зникають (відсутні) в охоронних списках (Загороднюк, Кондратенко, 1999; Загороднюк, Ємельянов, 2008). Очевидно, що парадигмальні зміни і конкретні зміни у визнаних обсягах видів суттєво впливають на точки докладання зусиль. Про зворотну проблему з мікровидами і, як наслідок, з невиправдано «накрученим» ендемізмом не раз писав А. Єна (Єна, 1999; Ена, 2004, 2007 а).

4.2 Морфологія per aspera

Ortum ex cinerem tamquam Phoenix

Як показує практика, всі проблемні за морфологією (криптичні) види рано чи пізно розрізняють за ознаками, які раніше не брали до уваги (Загороднюк, 2016). По-друге, поняття «вид» дедалі більше розмивається внаслідок переважання генетичних і надто молекулярних методик аналізу таксономічної неоднорідності вибірок. Відповідно, все більше говорять про окремішність, ніж про рівень диференціації біологічних систем, а підставою цього звичайно є не аналіз популяцій, ареалів чи ознак, а результати порівнянь одиничних зразків з іншими обраними дослідником еталонами.

Але морфологічний критерій приховано і в молекулярних дослідженнях: «видами» в них називають гілки родоводу, які відокремлені від суміжних на рівні, не меншому за відмінності інших видів, визнаних за морфологічними критеріями. Тобто обговорюється рівень генетичної диференціації від тих таксонів, які мають незаперечні рівні диференціації та виразні морфологічні відмінності від інших видів.

Звісно, формування сонму нових таксонів на основі молекулярних даних посилює розрив між новими знаннями про рівні відокремленості зразків від інших членів «пробірочних спільнот» та поняттям «виду» як популяційної та екоморфологічної системи з усім притаманним їй комплексом внутрішньовидових і міжвидових взаємодій, зокрема й як члена біотичного угруповання та відповідного морфологічного типу. Тому дедалі очевиднішим стає потреба розрізнення виду як члена угруповань (повернення до локальних біот і до певної міри відповідних їм фолк-таксономій) і виду як операційної одиниці у щоденних вправах систематиків, що працюють у царині виявлення й опису таксономічної неоднорідності популяційних систем у просторі й часі.

Прикрим фактом стає дедалі більша прірва між задачами і колекціями музеїв і задачами та потребами в біологічних матеріалах дослідників. Прірва наростає і в концептах, оскільки різна фактологічна база породжує дедалі більшу дивергенцію шкіл. Суперечки між прибічниками традиційної і молекулярної таксономії загострилися до межі їх повного розлучення, проте маємо сподіватися на те, що технічний прогрес дозволить більш повно залучати колекційні зразки і звертатися до назвоносних типів.

Серед помітних суперечок варто згадати статтю «Міф про молекулу: штрих-коди ДНК для видів не можуть замінити морфологію для ідентифікації та класифікації» в «Cladistics» (Will, Rubinoff, 2004) та альтернативну точку зору в доповіді під назвою «Штрихкодування ДНК не є заміною систематики» з публікацією розгорнутого резюме в «Nature» (Ebach, Holdrege, 2005). Звісно, основним напрямком дискусій є те, що штрихкодування та інші результати застосування молекулярних даних до опису БР мають доповнювати таксономію, філогенетику та популяційну генетику, а не створювати альтернативне знання (Hajibabaei et al., 2007). Наприклад, недавнє дослідження європейських бджолиних (561 вид Apoidea) показало, що морфологічні параметри як більш суб'єктивні (оцінювані дослідником) мають доповнюватися ДНК баркодінгом, який є не альтернативою, а важливим засобом об'єктивізації попередніх морфологічних даних (Schmidt et al., 2015). У значній кількості випадків кодування дає цілі масиви нових даних про криптичне різноманіття окремих груп, особливо при зверненні до матеріалів з малодосліджених груп або регіонів, як от неотропічних метеликів-головчаків колишнього «виду» Astraptes fulgerator, під назвою якого «ховалися» 10 криптовидів (Hebert et al., 2004 b).

Тема протиставлення генетичних та морфологічних даних піднімається й під такими провокаційними заголовками, як «Штрихкодування ДНК та посередність морфології» (Packer et al., 2009). Автори статті, маючи численні претензії до традиційних таксономістів, провели порівняння низки даних з баркодування ДНК та морфологічної таксономії з точки зору їх точності і дійшли висновку, що «морфологія часто не працює, і вона часто ніде не є такою багатою, як було заявлено», особливо при порівняннях даних щодо личинок і дорослих та щодо криптичних видів та інших випадках, коли морфологія є недостатньою для ідентифікації видів. У статті-відповіді одного з традиційних таксономістів (Hofynski, 2010) показано, що морфологія залишається важливим інструментом таксономічних ревізій, а баркодування це, по суті, лише гарні маркери для ідентифікації зразків, але не інструмент для аналізу взаємин таксонів чи їхньої мінливості: «...покрокова оцінка аргументів та прикладів, викладених опонентами, дозволила вкотре спростувати як їхні основні твердження, так і підтвердити те, що морфологічні дані, далекі від звинувачень бути «посередніми», все ще є найбільш надійним джерелом доказів для таксономічних висновків, тоді як спрощене «штрихкодування», очевидно, є малоефективним для фундаментальних досліджень (на відміну від деяких практичних застосувань) і, отже, не може бути кваліфіковане на роль чогось іншого, ніж випадковий попередній проксі.» (с. 143; «proxy» в даному випадку контекстно «факт»).

Окрім того, як справедливо зазначає С. Мосякін (2005), бурхливий розвиток біогеографії в напрямку молекулярної філогеографії дозволив «достовірно виявити плейстоценові рефугіуми, реконструювати міграційні шляхи та закономірності формування сучасної флори і рослинності Європи..., а також переконливо спростували припущення антигляціалістських фітогеографічних концепцій». Останні були основою виокремлення центрів регіонального ендемізму, переважно завдяки визнанню низки мікровидів, які й формували такий ендемізм. Молекулярні дослідження відіграли в цьому ключову роль, навіть не через спростування чи підтвердження окремішності мікровидів, а через виявлення однозначних філогеографічних векторів та рефугіумів, в яких могли формуватися ті чи інші географічні раси (напр. Wojcik et al., 2010). Звісно, якісні палеонтологічні дані щодо рефугіумів (напр. Sommer, Nadachowski, 2006) залишаються в пошані, особливо у стосунку до видів чи підвидових форм, які відомі лише у викопному стані.

4.3 «Видовий» плюралізм, глобалізація та примирення

По суті, еволюція всієї ейдології і дедалі все більш тотальне і фактично навмисне ігнорування багатьма біологами теми «виду» і при настільки ж тотальному і бездумному використанні його навіть не до місця (напр. «рідкісні види», «раритетні види», «адвентивні види», «шкідливі види», «важливі види», «перспективні види», «мінливі види», «квітуючі види»Мова про публікації: «Клоков, М.В. 1963. Основные этапы развития равнинной флоры Европейской части СССР. Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. Изд-во АН СССР, М., Л., 376-406.» та «Удра, И.Ф. 1988. Расселение растений и вопросы палеои биогеографии. Наукова думка, Киев, 1-200.» Всі такі «види» є конкретними, місцевими. І це їв відрізняє від таксономічних видів. В якості тексту щодо доцільності таких назв варто методом Клокова замінити слово «вид» на слово «таксон».). Складається стійке враження, що уникнення визначень при тотальному вжитку термінів все більше нас наближає до стану «asylum ignorantiae» (лат. «притулок невігластва»), чим позначають поняття, які є недостатньо очевидними, проте якими обходяться без пояснень, щоби уникнути подальших [небажаних] роздумів. Рятівним по суті став вал групостецифічних тлумачень, особливих статусів, поява різноманітних межових категорій і статусів на зразок квазівидів, пояснення винятків, випадків «обмеженої» гібридизації, тощо. Стали практикуватися і зміщення понять у потрібні контексти на зразок «порушення ізоляції» vs «відновлення панміксії» чи розпізнавання «свій» vs «чужий», контекстні заміни «панміксії» на «монофілію», врешті, тотальне плутання понять «популяція» і «вид» та 'їхніх ознак. Все це викликало розмивання поняття вид.

Проте, перемогла демократія, ейдологи заговорили про «видовий плюралізм». У нещодавній статті І. Павлінова «Проблема виду в біології» (Павлинов, 2017) прямо говориться про те, що «В його основі визнання різноякісності природних видових одиниць, обумовленої біологічною специфікою різних груп організмів. До сутнісного тлумачення видового плюралізму додаються більш формальні операційний і частково прагматичний акценти: запропоновано виділяти різні категорії видових одиниць відповідно до способу їх розпізнавання або ... завдань, в рішення яких вони залучаються» (с. 12). Різними, як показано вище, є не універсали та категорії, а задачі класифікацій. Власне, вид став фактично операційним елементом в ресурсознавстві, охороні довкілля, описі локального різноманіття, каталогах колекцій, тематичних чеклістах. Види не просто стали різними, види трактуються все більш нарізно в різних галузях знань чи людської діяльності.

Одночасно набуває все чіткіших рис «вирівнювання» таксономічних шкіл: фактично вже відбулася глобалізація, МСОП, EOL (енциклопедія життя), ITIS (Інтегрована система таксономічної інформації), NCBI (Таксономічна база даних), інтервікі тощо всюди йде уніфікація. Її закладено Глобальною таксономічною ініціативою (ГТІ), прийнятою в рамках конвенції про біологічне різноманіття, це нагальна вимога сучасності задля узгодження і координування національних програм обліку і охорони біотичного різноманіття, його ресурсного значення і використання, узгоджених планів дій, і не тільки для мігруючих видів, але й високо раритетних, зокрема й ендемів та реліктів.

Власне тому школи ейдологів фактично зникають. Автору ще вдалося відчути вплив на дослідницькі плани старших колег клоківщини, лисенківщини, компараторщини тощо. Всі такі напрямки і групи завжди мали певних лідерів, і, як зазначає Єна, ще має прийти час для засудження культів особистостейА. Єна пише про це так: «В.П. Бочанцев и С.Ю. Липшиц прямо писали об огромном вреде, который наносит неуемное «видотворчество» (1955). «Ближайшему будущему предстоит ревизия всех этих сомнительных видов и тем самым сокращение числа видов» ... (Вавилов, 1987: 87). Мы бы еще добавили тезис о необходимости преодоления «культа личностей» в отечественной систематике. Сплиттерство советских монотипистов порой отдавало настоящим фарсом, что вдохновило А.Л. Тахтаджяна придумать карикатурную классификацию видов на линнеоны, жорданоны и клокионы.» (Ена, 2012: 76).. Автор добре пам'ятає період, коли критеріями бути столичні зведення і точки зору авторитетів, що дуже поступово відходило у минуле. Тепер «закрити» чи «відкрити» вид справа дуже легка з точи зору можливостей це зробити на папері, опублікувати, проте доведення зворотного часто стає тривалою задачею (Загороднюк, Ємельянов, 2008; Загороднюк, 2016). Важливим фактором став і «видовий плюралізм» в регіональному контексті: окремі регіони Землі тепер мають значно вищі показники різноманіття через більший рівень дослідженості їхнього біотичного різноманіття сучасними методами: в окремих випадках ступінь таксономічного подрібнення одних і тих самих груп в, скажімо, Європі і в Азії, є незрівняно різним. Все це один із проявів таксономічних інфляцій, проте в географічному мірилі (Isaac et al., 2004; Knapp et al., 2005; Harris, Froufe, 2005).

4.3 У пошуках істини

Наостанок важливо сказати, що «види» це ключова тема для аналізу фундаментальних концептів, пов'язаних з біотичним різноманіттям (Claridge et al., 1997; Загороднюк, Різун, 2012): чому одні угруповання багатші за інші, чому є близькі і менш схожі види (і це не лише наслідок давності дивергенції, але й «дозволи» на екоморфологічну подібність членів угруповання чи то регіональної біоти), чому відбувається динаміка видового складу біоти, включно із сезонною та багаторічною, аж до експансій та інвазій з появою нових видів, як еволюціонує «ємність» екосистем, напруженість конкурентних взаємин в гільдіях та інші показники різноманіття, структури та організації біотичних угруповань. Врешті, однозначним критерієм «видовості» близьких видів є лише симпатрія, і тому найоб'єктивнішими критеріями реальності «виду» виявляються ті, які характеризують вид як елемент угруповання. Вид був і залишається ключовим поняттям для розуміння, опису та аналізу біотичного різноманіття (Протасов, 2002).

Плюралізм концепцій виду це лише перший етап у формуванні сучасної парадигми «виду». Вид має бути визнаний і інтерпретований не лише як суто таксономічна категорія, як рівень відокремленості на філумі чи в ланцюгу географічних рас, не лише як одиниця обліку біорізноманіття. Переважання по суті філетичних визначень і тлумачень, а так само надмірна популярність біологічної і спорідненої з нею семіотичної концепцій затьмарили те, що вид існує не лише як популяційна система чи як фрагмент філогенезу. Вихідна для практично всіх інших фолк-концепція виду як складової фауністичних комплексів (локальних, регіональних чи зональних), як елемента біотичних угруповань, незалежно від систем розрізнення «свійчужий», від типів репродукції та механізмів ізоляції, від місця в екологічних пірамідах і трофічних ланцюгах, від стадій життєвого циклу і місця в системі гільдій та екоморфологічних ніш все це основа для тлумачення виду як рівня окремішності та еволюційної сутності, які є по суті однаковими у різних систематичних груп і різних рівнів еволюційного розвитку. Вони можуть різнитися в деталях прояву цієї окремішності, формувати складну систему з «видів видів», проте всі такі прояви видовості і будуть ейдосами, різного рівня виразності та яскравості.

Вид на рівні традиційних «критеріїв» (порівняння з іншими видами за різними системами ознак, оцінка ізоляції від них та пошуки гіатусу) не може бути універсальним через неуніверсальність самих таких критеріїв. Універсальними та однозначними ознаками виду є його участь у складі біотичних угруповань (екологічна ніша, місце в гільдії тощо), його автономність від собі подібних у просторі або часі (філетична складова), наявність формальних ознак, які можуть бути кваліфіковані в поняттях діагноз, гіатус, апоморфія (гносеологічна складова). При такому тлумаченні дослідницьке свавілля у тлумаченні біосистем (або й окремих зразків) у координатах «вид не-вид» стає мінімізованим, проте проблемою залишається тлумачення виду у просторі й часі. Вид є системою, неоднозначність якої наростає у просторі та зникає у часі (Загороднюк, 2001 а). Тому визначеність поняття «вид» має місце тільки в «одновимірних», точкових системах поза простором і часом, і мова має йти про популяцію у складі угруповання.

Вирішення питання розширення «меж» виду можливе крізь призму ампліфікційної концепції виду, за якою видом у просторі й часі є однорідна, не диференційована на раси популяційна система, що пройшла стадію швидкого нарощування чисельності й ареалу, коли темпи формування географічної та інших форм мінливості виявилися значно меншими за темпи нарощування «маси» популяційної системи (Загороднюк, 2004 а). Власне, ампліфікаційна модель припускає швидке формування видових статусів при мінімальних генетичних процесах і на фазі росту популяцій, а не при «пляшкових» чи острівних ефектах, найефективніше при експансіях чи інвазіях в нові природні комплекси та біоми (Загороднюк, 2003 а). Звісно, подібні ідеї мають пройти апробацію на різних моделях, побудованих для різних груп організмів, проте ясно, що вони добре діють і на моделях вірусних (включно зі штамами), і ботанічних (включно зі швидким поширенням гібридів і поліплоїдів), і зоологічних (включно з різноманіттям і ареалами гаплотипів).

Незмінною залишається ключова ідея видовості як еволюційної окремішності, яка визначається як перетин трьох статусів популяції:

1) вид це монофілетична група і фрагмент великого родоводу,

2) вид це репродуктивна спільнота,

3) вид це елемент біотичних угруповань.

Шляхи і способи формування такої окремішності можуть бути дуже різними, проте результат завжди один це однорідний пул, який всіма засобами зберігає і «охороняє» свою екологічну самобутність та генетичну автономність. По суті це і є платонівська концепція ейдосу, уточнена новішими еволюційними, популяційними і кладистичними сенсами, початки чого закладено працями славного українського (а згодом й американського) біолога та еволюціоніста Феодосія Добржанського (Dobzhansky, 1935, 1937, 1955). Власне, до цієї ідеї приходять всі дослідники, які аналізують епістемологічні сенси виду і бачать об'єднання всіх концепцій виду через визнання ключової ролі популяційної природи виду, що розвивається в часі та просторі: найбільш визначено в конкретному просторі й часі, тобто в угрупованні (Загороднюк, Ємельянов, 2003; ця праця), а в загальних рисах «як окремішна в стані еволюції система метапопуляційних родоводів»Дослівно: “The solution has two components. First, it retains the common element - the general concept of species as separately evolving metapopulation lineages (or, more properly, segments thereof). Second, it treats this property as the only necessary property of species" (с. 882). (De Queiroz, 2007), що цілком відповідає й точці зору автора.

Подяки

Дякую проф. І. Ємельянову та проф. Л. Рековцю за корисні й плідні дискусії в процесі підготовки цієї статті. Дякую всім учасникам семінару з доповіддю автора за важливі питання, зауваження та коментарі, надто І. Ємельянову, В. Корнєєву, О. Червоненко та П. Царенку. Дякую всім консультантам цього дослідження, серед них Л. Боровик, В. Гриценку, Е. Король, В. Різуну, В. Чумаку. Моя подяка З. Баркасі, Л. Годлевській, В. Дернову, О. Ковальчуку, В. Константиновій, Е. Король, Т. Макаровій, К. Очеретній, П. Панченку, В. Пархоменку, А. Шаповалу, М. Шевері за сприяння у пошуку і оцифровуванні важливих джерел і надані для роботи матеріали. Дякую рецензентам рукопису за важливі зауваження та рекомендації щодо покращення тексту. Моя величезна подяка З. Баркасі, К. Очеретній та Л. Рековцю за їхні зусилля над вичиткою всього тексту у повному обсязі, корекцію окремих його частин і слушні зауваження щодо покращення викладу думок.

Література

1. Абрамсон, Н.И. 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы. Вестник ВОГиС, 11 (2): 307-331. [Abramson, N.I. 2007. Phylogeography: results, issues and perspectives. Vestnik VOGiS, 11 (2): 307-331. (In Russian)]

2. Абрамсон, Н.И. 2009. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов. Труды Зоологического института РАН, Приложение 1, 185-198. [Abramson, N.I. 2009. Molecular markers, phylogeography and the search for a criterion for species distinguishing. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Appendix 1, 185-198. (In Russian)]

3. Акимова, Л.Н. 2016. Современное состояние фауны дигеней (Trematoda Digenea) брюхоногих моллюсков (Mollusca Gastropoda) в водных экосистемах Беларуси. Беларуская навука, Минск, 1-243. [Akimova, L.N. 2016. The Current State of the Digene Fauna (Trematoda Digenea) of Gastropods (Mollusca Gastropoda) in the Aquatic Ecosystems of Belarus. Belaruskaya Navuka, Minsk, 1-243. (In Russian)] Бигон, М., Дж. Харпер, К. Таунсенд. 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. Том 2. Пер. с анг. В.Н. Белова и А.Г. Пелымского. Мир, Москва, 1-477. [Bigon, M., J. Harper, K. Townsend. 1989. Ecology. Individuals, Populations, Communities. Volume 2. Translated from Engl. by V.N. Belov and A.G. Pelymsky. Mir, Moscow, 1-477. (In Russian)]

4. Богатов, В.В. 2014. Есть ли будущее у компараторного метода при диагностике крупных двустворчатых моллюсков (Bivalvia: Unionida)? Известия РАН. Серия биологическая, №3: 309-320. [Bogatov, V. V Does the comparator method has a future in diagnosing large bivalves (Bivalvia: Unionida)? Izvestia RAN. Biological Series, №3: 309-320. (In Russian)]

5. Боркин Л.Я., Даревский И.С. 1980. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. Журнал общей биологии (Москва), 41 (4): 485-506. [Borkin, L.Ya., I.S. Darevsky. 1980. Mesh (hybridogenic) speciation in vertebrates. Journal of General Biology (Moscow), 41 (4): 485-506. (In Russian)]

6. Боркин Л.Я., С.Н. Литвинчук. 2013. Гибридизация животных, видообразование и систематика. В кн.: Алимов, А.Ф. и С.Д. Степанянц (Eds). Современные проблемы биологической систематики. Saint Petersburg, 83-139. (Труды ЗИН РАН; Прил. 2). [Borkin, L.J., S.N. Litvinchuk. 2013. Animal hybridization, speciation and systematics. In: Alimov, A. F. and S. D. Stepanyants (Eds). Modern Problems of Biological Systematics. Saint Petersburg, 83-139. (Proceedings of the Zoological Institute of the RAS; Suppl. 2). (In Russian)]

7. Борхес, Х.Л. 2017. Книга вигаданих істот. Переклад С. Борщевського. Видавництво Старого Лева, Львів, 1-240. ISBN 978-617-679-297-0. [after: Borges, J.L. 1967. El libro de los seres imaginarios, 1-159. Bs. As., Kier]

8. Воронцов, Н.Н. 1960. Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi. Доклады АН СССР, 132 (6): 14481451. [Vorontsov, N.N. 1960. Species of Palearctic hamsters in statu nascendi. Reports of the Academy of Sciences of the USSR, 132 (6): 1448-1451. (In Russian)]

9. Воронцов, Н.Н. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. Изд-во Прогресс, Москва, 1-640.

10. [Vorontsov, N.N. 1999. Development of Evolutionary Ideas in Biology. Progress, Moscow, 1-640. (In Russian)] Вялов, О.С. 1966. Следы жизнедеятельности организмов и их палеонтологическое значение. Наукова думка, Киев, 1-219. [Vialov, O.S. 1966. Traces of the Vital Activity of Organisms and Their Paleontological Significance. Naukova Dumka, Kyiv, 1-219. (In Russian)]

11. Вялов, О.С. 1982. Ископаемые следы жизнедеятельности рептилий. Ежегодник Всесоюзного Палеонтологического Общества (ВПО). Наука, Ленинград, 25: 214-227. [Vialov, O.S. 1982. Fossil traces of reptile activity. Yearbook of the All-Union Paleontological Society (VPO). Nauka Publ. House, Leningrad, 25: 214-227. (In Russian)]

12. Вялов, О.С. 1990. Материалы к классификации и обзор сведений о следах меловых птиц. Палеонтологические и биостратиграфические исследования при геологической съемке на Украине: сб. научн. трудов. Наукова думка, Киев, 81-94. [Vialov, O.S. 1990. Materials for classification and a review of information on traces of Cretaceous birds. Paleontological and Biostratigraphic Studies in Geological Surveys in Ukraine: a collection of scientific papers. Naukova Dumka, Kyiv, 81-94. (In Russian)]

13. Грант, В. 1980. Расы и виды. В кн.: Грант, В. Эволюция организмов. Перевод с англ. под ред. Б.М. Медникова. Мир, Москва, 162-182. [Grant, V 1980. Races and Species. In: Grant V The Evolution of Organisms. Translation from English under the editorship of B.M. Mednikov. Mir Publ. House, Moscow, 162-182. (In Russian)]

14. Грант, В. 1984. Видообразование у растений. Перевод с англ. Мир, Москва, 1-528. [Grant, V 1984. Speciation in Plants. Translation from English. Mir Publ. House, Moscow, 1-528. (In Russian)]

15. Грант, В. 1991. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционных теорий. Перевод с англ. Н.О. Фоминой под ред. Б.М. Медникова. Мир, Москва, 1-488. [Grant, V. 1985. The Evolutionary Process. A critical review of Evolutionary Theory. Columbia University Press, New Your, 1-490. (Russian translation in 1991)]

16. Гребельный, С.Д. 2005. Много ли на свете клональных видов. Часть 1. Отличие клональных форм от обычных двуполых видв. Inverterbate Zoology, 2 (1): 79-102. [Grebelnyi, S.D. How many clonal species are there in the world. Part 1. The difference between clonal forms and bisexual species. Inverterbate Zoology, 2 (1): 79-102. (In Russian)]

17. Гураль, Р.І. 2015. Личинкові стадії трематод в прісноводних молюсках басейну верхів'я Дністра. Наукові записки Державного природознавчого музею (Львів), 31: 119-130. [Gural, R. 2015. The larval stage trematodes in freshwater snails in upper basin Dnister. Scientific Notes of the State Natural History Museum (Lviv), 31: 119-130. (In Ukrainian)]

18. Данько, Я.М. 2010. «Біологічна» концепція виду: поширена не значить правильна. Природничі науки (Збірник наук. пр.). Сумський Держ. пед. унів., Суми, 12-18. [Danko, Ya.M. Biological species concept: dominant not meant right. Natural History Sciences (Collection of scientific works). Sumy State Ped. Univ., Sumy, 12-18. (In Ukrainian)]

19. Данько, Я.Н. 2013 б. Эволюция таксонов и эволюция организмов. Університетська книга, Суми, 1-255. ISBN 978-966-680-674-4. [Danko, Ya.N. 2013. Evolution of taxa and evolution of organisms. Sumy Universytetska Knyga Press, Sumy, 1-255. (In Ukrainian)]

20. Дарвін, Ч. 1936. Походження видів через природний добір або збереження сприяних порід у боротьбі за життя. Переклад українською з шостого англ. видання В. Державіна, за ред. і з передм. І.М. Полякова. Державне медичне видавництво, Харків, 1-674. [Darwin, Ch. 1936. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Translated from the sixth English into Ukrainian. edition of V. Derzhavin, ed. and with the foreword by I.M. Polyakov. State Medical Publishing House, Kharkiv, 1-674. (In Ukrainian)]

21. Даревский, И.С. 1958. Природный партеногенез у некоторых подвидов скальной ящерицы Lacerta saxicola Eversmann. Доклады АН СССР, 122 (4): 730-732. [Darevsky, I.S. 1958. Natural parthenogenesis in some subspecies rock lizard Lacerta saxicola Eversmann. Doklady Academii Nauk SSSR, 122 (4): 730-732. (In Russian)]

22. Дернов, В.С. 2016. Нові дані щодо палеонтологічної характеристики відкладів дяківської серії (башкирський ярус) Донбасу. Вісник Національного науково-природничого музею, 14: 35-46. [Dernov, V.S. 2016. New data on the paleontological features of deposits from the Dyakivska series (Bashkirian Storey), Donets Basin. Proceedings of the National Museum of Natural History, 14: 35-46. (In Ukrainian)]

23. Дронь, К.І., Б.С. Тихолоз, Н.Б. Тихолоз, А.І. Швець. 2007. Міфопоетичні образи в художньому світі Івана Франка. Ейдологічні нариси. За наук. ред. Б.С. Тихолоза; НАН України. Львівське відділення Інституту літератури ім. Т.Г. Шевченка. Львів, 1-336. (Франкознавча серія; Вип. 11). [Dron, K.I., B.S. Tikholoz, N.B. Tikholoz, A.I. Shvets. 2007. Mythopoetic Images in the Artistic World of Ivan Franko. Eidological essays. Ed. by B.S. Ticholoz; NAS of Ukraine. Lviv T.G. Shevchenko Branch of the Institute of Literature. Lviv, 1-336. (Franko Studies Series; Issue 11). (In Ukrainian)]

24. Дудка, И.А. 1986. Проблема вида и таксономических критериев анаморф «высших» грибов. Проблема вида и рода у грибов. Под ред. Э. Пармасто. Институт зоологии и ботаники. Таллин, 67-80. [Dudka, I.A. 1986. The problem of species and taxonomic criteria in the anamorphs of the “higher” Fungi. Problem of Species and Genus in Fungi. Ed. by E. Parmasto. Institute of Zoology and Botany. Tallinn, 67-80. (In Russian)]

25. Дудка, I.О., С.П. Вассер, Т.О. Мережко. 1992. Марія Яківна Зерова (до 90-річчя з дня народження). Український ботанічний журнал, 49 (2): 104. [Dudka, I.O., S.P. Wasser, and T.O. Merezhko. 1992. Maria Yakivna Zerova (to the 90th anniversary). Ukrainian Botanical Journal, 49 (2): 104. (In Ukrainian)]

26. Ена, Ан. В. 2004. Концепция эндемизма в ботанической географии. Український ботанічний журнал, 61 (4): 7-20. [Yena, A. V 2004. The concept of endemism in botanical geography. Ukrainian Botanical Journal, 61 (4): 7-20. (In Russian)]

27. Ена, А.В. 2007. Линнеоны, жорданоны и клокионы. Матеріали читань, присвячених 300-річчю з дня народження К. Ліннея. За ред. І.Д. Соколова. Елтон-2, Луганськ, 76-78. [Yena, A.V. 2007. Linneons, Jordanons and Clokions. Proceedings of the Readings on the 300th Anniversary of K. Linnaeus. Ed. by I.D. Sokolov. Elton-2, Luhansk, 76-78. (In Russian)]

28. Єна, А.В. 1999. Критичний аналіз дослідження ендемізму флори Криму. Наукові записки Тернопільського держ. пед. університету. Серія: Біологія, №1 (4): 10-17. [Yena, A.V. 1999. Critical analysis of studies of endemism of Crimea flora. Scientific Notes of Ternopil State University. Series Biology, №1 (4): 10-17. (In Ukrainian)]

29. Ена, А.В. 2012. Природная флора Крымского полуострова: монография. Н. Ортнда, Симферополь, 1-232. ISBN 978-966-1691-61-1. [Yena, A.V. 2012. Spontaneous Flora of the Crimean Peninsula. N. Orianda, Simferopol, 1-232. (In Russian)]

30. Завадский, К.М. 1968. Вид и видообразование. Наука, Ленинград, 1-404. [Zavadsky, K.M. Species and Speciation. Nauka, Leningrad, 1-404. (In Russian)]

31. Заверуха, Б.В. 1980. Вид як форма існування і розвитку живої матерії. Український ботанічний журнал, 37 (2): 33-36. [Zaverukha, B.V. 1980. Species as a form of existence and development of living matter. Ukrainian Botanical Journal, 37 (2): 33-36. (In Ukrainian)]

32. Загороднюк, И.В., А.А. Федорченко. 1995. Аллопатрические виды грызунов группы Spermophilus suslicus (Mammalia). Вестник зоологии, 29 (5-6): 49-58. [Zagorodniuk, I.V., O.O. Fedorchenko. 1995. Allopatric species among rodent group Spermophilus suslicus (Mammalia). Vestnik zoologii, 29 (5-6): 49-58. (In Russian)]

33. Загороднюк, І.В., В.В. Ткач. 1996. Сучасний стан фауни та історичні зміни чисельності кажанів (Chiroptera) на території України. Доповіді НАН України, №5: 136-142. [Zagorodniuk, I.V., V.V. Tkach. 1996. The present state of fauna and the historical changes of abundance of the bats (Chiroptera) in the territory of Ukraine. Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, No. 5: 136-142. (In Ukrainian)]

34. Загороднюк, І.В. 1998. Політипні види: концепція та представленість у теріофауні Східної Європи. Доповіді НАН України, №7: 171-178. [Zagorodniuk, I.V. 1998. Polytypic species: a concept and the presence in theriofauna of the East Europe. Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, No. 7: 171-178. (In Ukrainian)]

35. Загороднюк, І., Кондратенко, О. 1999. Аловиди «бернських» видів гризунів. Ссавці України під охороною Бернської конвенції. За ред. І.В. Загороднюка. Київ, 192-197. (Серія: Праці Теріологічної Школи; випуск 2). [Zagorodniuk, I., O. Kondratenko. 1999. Allospecies of the “Bern” species of rodents. In: Zagorodniuk I. (ed.). Mammals of Ukraine, Protected by the Bern Convention. Kyiv, 192-197. (Series: Proceedings of the Theriological school; Vol. 2). (In Ukrainian)]

36. Загороднюк, І.В. 2001 a. Вид в біології як неперервна система. Феномен співіснування двох парадигм: креаціонізму та еволюційного вчення. За ред. І.Г. Ємельянова. НВП «Вирій», Київ, 153-181. [Zagorodniuk, I.V. 2001. Species in biology as continuous system. In: Emelyanov, I. (ed.). Phenomenon of Coexistence of Two Paradigms: Creationism and Evolutionary Concept. NVP Vyrij Press, Kyiv, 153-181. (In Ukrainian)]

37. Загороднюк, И.В. 2002. Транзитивные таксономические системы и их структура у сусликов (Spermophilus). Доповіді НАН України, №9: 185-191. [Zagorodniuk, I.V. 2002. Transitive taxonomic systems and their pattern in susliks (Spermophilus). Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, No. 9: 185-191. (In Russian)]

38. Загороднюк, І.В. 2003 a. Інвазія як шлях видоутворення. Доповіді НАН України, №10: 187-194. [Zagorodniuk, I.V. 2003. Invasions as way to speciation. Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, No. 10: 187-194. (In Ukrainian)]

39. Загороднюк, І.В. 2003 b. Види нижчих тетрапод України: у природі та на папері. Вісник Львівського університету. Серія біологічна, 33: 80-90. [Zagorodniuk, I. 2003. Species of the lower tetrapodes from Ukraine: in the nature and on the paper. Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 33: 80-90. (In Ukrainian)]

40. Загороднюк, І.В., І.Г. Ємельянов. 2003. Вид в екології як популяційна система та як компонент біотичного угруповання. Вісник Дніпропетровського ун-ту. Серія Біологія, Екологія, 11 (1): 8-13. [Zagorodniuk, I.V., Emelyanov, I.G. 2003. Species in ecology as population system and member of biotic community. Visnyk of the Dnipropetrovsk University. Series Biology & Ecology, 1І (1): 8-13. (In Ukrainian)]

41. Загороднюк, І.В. 2004 a. Біологічний вид як ампліфікована сутність. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 14: 5-15. [Zagorodniuk, I.V. 2004. Biological species as amplify essence: attributes of buffering and modes of shifting. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 14: 5-15. (In Ukrainian)]

42. Загороднюк, І. 2004 b. Рівні морфологічної диференціації близьких видів звірів та поняття гіатусу. Вісник Львівського університету. Серія біологічна, 38: 21-42. [Zagorodniuk, I. 2004. Levels of morphological differentiation in closed species of mammals and the concept of hiatus. Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 38: 21-42. (In Ukrainian)]

43. Загороднюк, І., Г. Фесенко. 2004. Двійникові таксономічні комплекси серед птахів фауни Східної Європи. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 15: 5-19. [Zagorodniuk, I., H. Fesenko. 2014. Sibling taxonomical complexes among birds of fauna of the Eastern Europe. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 15: 5-19. (In Ukrainian)]

44. Загороднюк, І. 2005. Біогеографія криптичних видів ссавців Східної Європи. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 17: 5-27. [Zagorodniuk, I. 2005. Biogeography of mammals' cryptic species in the Eastern Europe. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 17: 5-27. (In Ukrainian)]

45. Загороднюк, І. 2008. Різноманіття ссавців та видове багатство гільдій. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 24: 11-23. [Zagorodniuk, I. 2008. Mammal diversity and species richness of guilds. Scientific Bulletin of Uzhgorod University. Series Biology, 24: 11-23. (In Ukrainian, with summary in English)]

46. Загороднюк, І., І. Ємельянов. 2008. Криптичне різноманіття ссавців у Східній Європі як віддзеркалення багатоманітності проявів виду. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 22: 166178. [Zagorodniuk, I., Emelyanov, I. 2008. Cryptic diversity of mammals in Eastern Europe as reflection of variety of species phenomena. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 22: 166-178. (In Ukrainian)]

47. Загороднюк, І. 2009. Морфологія епіблеми у кажанів та її мінливість у Eptesicus “serotinus” (Mammalia). Вісник Львівського університету. Серія Біологічна, 51: 157-175. [Zagorodniuk, I. 2009. Morphology of post-calcarial lobe in bats and its variation in Eptesicus “serotinus” (Mammalia). Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 51: 157-175. (In Ukrainian)]

48. Загороднюк, І. 2010. Криптичне різноманіття та зміни поглядів на склад теріофауни. Моніторинг теріофауни. Луганськ, 13-27. (Серія: Праці Теріологічної Школи; Вип. 10). ISBN 978-966-02-4639-3. [Zagorodniuk, I. 2010. Cryptic diversity and changes of views on mammal fauna composition. Monitoring of Mammal Fauna. Luhansk, 13-27. (Proceedings of the Theriological School; Vol. 10). (In Ukrainian)] Загороднюк, І., В. Різун. 2012. Динаміка біорізноманіття як концепт (до 20-річчя Конвенції про біорізноманіття). Динаміка біорізноманіття 2012. Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», Луганськ, 12-17. [Zagorodniuk, I., V Rizun. 2012. Dynamics of Biodiversity as concept (to 20 anniversary of Convention of Biological Diversity). Dynamics of Biodiversity 2012. Luhansk Natl. Univ. Press, Luhansk, 12-17. (In Ukrainian)]

49. Загороднюк, І. 2016. Криптичне різноманіття біоти, види-двійники та дослідницький дальтонізм. Вісник Львівського університету. Серія біологічна, 71: 3-30. [Zagorodniuk, I. 2016. Cryptic diversity of biota, sibling species and researchers' daltonism. Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 71: 3-30. (In Ukrainian)]

50. Загороднюк, І. 2019. Концепції виду в біології: музеологічний аспект та його розвиток в Україні. Природнича музеологія. Випуск 5. НАН України; Національний науково-природничий музей. Київ, 2329. [Zagorodniuk, I. 2019. Species concepts in biology: museological aspect and its development in Ukraine. Natural History Museology. Volume 5. NAS of Ukraine; National Museum of Natural History. Kyiv, 23-29. (In Ukrainian)]

51. Здун, В.І. 1961. Личинки трематод у прісноводних молюсках України. Видавництво АН УРСР, Київ, 1-143. [Zdun, V.I. 1961. Larvae of Trematodes in Freshwater Molluscs of Ukraine. Publishing House of the USSR Academy of Sciences, Kyiv, 1-143. (In Ukrainian)]

52. Зиненко, А. 2015. Предпосылки и перспективы создания коллекций ДНК при зоологических собраниях. Природничі музеї: роль в освіті та науці. Частина 2. За ред. І. Загороднюка. ННПМ НАН України, Київ, 26. [Zinenko, A. 2015. The need for DNA databanks at zoological collection facilities. Natural History Museums: The Role in Education and Science. Part 2. Ed. by I. Zagorodniuk. National Museum of Natural History, NAS of Ukraine, Kyiv, 26. (In Russian and English)]

53. Камелин, Р.В. 2016. Систематика растений как искусство. Turczaninowia, 19 (4): 18-24. [Kamelin, R. V 2016. Plant systematics as art. Turczaninowia, 19 (4): 18-24. (In Russian)]

54. Клоков, М.В. 1974. Географическая раса как историческое явление. Некоторые основные положения. Природная обстановка и фауны прошлого. Выпуск 8. Наукова думка, Киев, 105-111. [Klokov, M.V. 1974. The geographical race as a historical phenomenon. Some basic points. Natural Environment and Fauna of the Past. Issue 8. Naukova Dumka, Kyiv, 105-111. (In Russian)]

55. Клоков, М.В. 1978. Биологическая дифференциация в таксономическом и фитоэйдологическом аспектах. Новости систематики высших и низших растений 1977. Наукова думка, Київ, 50-73. [Klokov, M.V. 1978. Biological differentiation in taxonomic and phytoeidological aspects. News of Taxonomy of Higher and Lower Plants 1977. Naukova Dumka, Kyiv, 50-73. (In Russian)]

56. Клочко, В.В., Е.О. Чугунова, Л.В. Авдеева. 2018. Полифазный таксономический анализ и биологически активные вещества штамма Pseudomonas sp. 2303. Мікробіологічний журнал, 80 (3): 29-39. [Klochko, V.V., К.О. Chugunova, L.V. Avdeeva. 2018. Polyphasic taxonomic analysis and biologically active substances of strain Pseudomonas sp. 2303. Microbiological Journal, 80 (3): 29-39. (In Russian)] Коваль, Э.З., А.В. Руденко, Н.М. Волощук. 2016. Пенициллии: руководство по идентификации 132 видов (редуцентов, деструкторов, патогенов, продуцентов). Нац. научно-исслед. реставрац. центр Украины. Киев, 1-407. ISBN 978-966-8275-06-7. [Koval, E.Z., A.V. Rudenko, N.M. Voloshchuk. 2016. Penicilli: a guide to identifying 132 species (reducing agents, destructors, pathogens, producers). National Research and Restoration Center of Ukraine. Kyiv, 1-407. (In Ukrainian)]

57. Ковальчук, О.М. (уклад.). 2013. Викопні хребетні України: бібліографічний покажчик (1829-2012). Університетська книга, Суми, 1-231. [Kovalchuk, O.M. (comp.). 2013. Fossil Vertebrates of Ukraine: A Bibliographic Index (1829-2012). University Book, Sumy, 1-231. (In Ukrainian)]

58. Костюк, І. 2011. Міфологема: історія поняття. Вісник Львівської національної академії мистецтв, 22: 405-416. [Kostiuk, I. 2011. Mythologema: the history of term in the scientific discourse. Visnyk of the Lviv National Academy of Arts, 22: 405-416. (In Ukrainian)]

59. Котов, М. І. 1965. Нові види, описані з флори УРСР, та їх критичний перегляд. Український ботанічний журнал, 22 (2): 95-101. [Kotov, M.I. 1965. New species described from the flora of the Ukrainian SSR and their critical revision. Ukrainian Botanical Journal, 22 (2): 95-101. (In Ukrainian)]

60. Красилов, В.А. 1988. Вавиловский вид как система. Эволюционные исследования. Вавиловские темы Сборник научных трудов). Биолого-почвенный институт, Владивосток, 6-16. [Krasilov, V.A. 1988. Vavilov's species as a system. Evolutionary Research. Vavilov Themes (Collected scientific papers). Biological and Soil Institute, Vladivostok, 6-16. (In Russian)]

61. Куприянова, Л.А. 2014. Концепция гибридогенного видообразования у позвоночных животных: комплексные исследования однополых видов рептилий. Труды Зоологического института РАН, 318 (4): 382-390. [Kupriyanova, L.A. Concept of hybridogeneous spйciation of vertebrate animals: complex studies of unisexual species of Reptilia. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 318 (4): 382-390. (In Russian)]

62. Любарский, Г.Ю. 2015. Рождение науки. Аналитическая морфология, классификационная система, научный метод. Языки славянской культуры, Москва, 1-192. [Lyubarsky, G.Yu. 2015. The Birth of Science. Analytical Morphology, Classification System, Scientific Method. Languages of Slavic Culture, Moscow, 1-192. (In Russian)]

63. Любарский, Г.Ю. 2018. Происхождение иерархии: история таксономического ранга. Товарищество научных изданий КМК, Москва, 1-659. [Lyubarsky, G.Yu. 2018. The Origin of Hierarchy: the History of Rank in Taxonomy. KMK Scientific Press, Moscow, 1-659. (In Russian)]

64. Любищев, А.А. 1971. О критериях реальности в таксономии. В кн.: Информационные вопросы семиотики, лингвистики и автоматического перевода. Выпуск 1. ВИНИТИ, Москва, 67-81. (Рос. перекл. з: Lyubischev, 1969 [Liubishchev, A.A. 1971. On the criteria of reality in taxonomy. In: Informational Issues of Semiotics, Linguistics and Automatic Translation. Issue 1. VINITI, Moscow, 67-81. (In Russian)]

65. Любищев, А.А. 1972. К логике систематики. В кн.: Проблемы эволюции. Том 2. Под ред. Н.Н. Воронцова. Наука, Новосибирск, 45-68. [Liubishchev, A.A. 1972. To the logic of systematics. In: Vorontsov, N.N. (ed.). Problems of Evolution, Volume 2. Nauka, Novosibirsk, 45-68. (In Russian)]

...

Подобные документы

  • Стан вивченості виду Zootoca vivipara, особливості розповсюдження живородної ящірки. Біологічні особливості Zootoca vivipara і відмінність їх від біології інших видів родини справжні ящірки. Порівняння популяційно–екологічних особливостей близьких видів.

    курсовая работа [26,1 K], добавлен 14.11.2011

  • Особливості біології, морфологія, хімічний склад, репродукція вірусів. Поняття про бактеріофагів, їх характеристика. Антигенні властивості фагів, особливості, специфіка їх взаємодії з бактеріями. Культивування, практичне значення вірусів та бактеріофагів.

    курсовая работа [3,3 M], добавлен 21.09.2010

  • Дослідження класифікації і розвитку павуків у ході еволюції. Аналіз особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, органів чуттів. Характеристика механізму харчування і розмноження. Способи життя і значення павуків, застосування павутини в промисловості.

    курсовая работа [6,8 M], добавлен 16.01.2013

  • Сутність та сучасні погляди на природній відбір як головний рушійний чинник еволюції живих організмів. Основний закон спадкування, поняття і значення кросинговеру та мутацій. Особливості та види форм природного добору, напрямки еволюційного процесу.

    реферат [30,9 K], добавлен 04.09.2010

  • Поняття та характеристика типів водних макрофітів, їх властивості та біологічні особливості. Макрофіти як індикатори екологічного стану водойми, значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм. Опис окремих рідкісних та типових видів макрофітів.

    курсовая работа [39,7 K], добавлен 21.09.2010

  • Аналіз головних концепцій самоорганізації в науці, історія формування ідей. Самоорганізація як основа еволюції, її особливості в дисипативних структурах. Еволюція й теорія систем у представленні австрійського біолога-теоретика Людвіга фон Берталанфі.

    реферат [26,8 K], добавлен 21.06.2010

  • Особливості біології метеликів родини Німфаліди (Nymphalidae). Систематичний перелік та морфо-біологічна характеристика зареєстрованих видів. Екологічні особливості та поширення метеликів родини Німфаліди Нововолинського гірничопромислового району.

    курсовая работа [65,5 K], добавлен 16.09.2015

  • На основі вивчених еколого-біологічних властивостей рослин водних та прибережно-водних біоценозів проведення визначення стану їхніх ценозів русла річки Сіверський Донець. Визначення видів біоіндикаторів водного середовища, екологічні особливості видів.

    курсовая работа [63,9 K], добавлен 07.05.2009

  • Гіпотеза Геї - імпульс для розробки сучасного варіанта системної науки про Землю. Метафора давньогрецької богині Геї. Витоки та передумови формування гіпотези. Еволюція біологічних організмів та їх фізичного оточення в масштабі планети. Критика гіпотези.

    курсовая работа [40,3 K], добавлен 13.05.2012

  • Коротка морфолого-анатомічна характеристика різноногих ракоподібних. Екологія і основні закономірності біології бокоплавів. Систематика бокоплавів, які мешкають на території України. Склад і зоогеографічні особливості амфіпод Чорного і Азовського морів.

    реферат [874,0 K], добавлен 18.01.2012

  • Загальна характеристика і особливості біології Горлиці кільчастої - птаха середніх розмірів, типового "голубиного" складу. Визначення польових ознак, забарвлення, будови й розмірів. Основні підвиди роду Горлиця. Спостереження за цим видом в смт. Ріпки.

    курсовая работа [3,0 M], добавлен 21.09.2010

  • Етапи та головні фактори, що провокують формування евтрофних боліт. Поняття про евтрофну рослинність, її біологічні особливості. Типи евтрофних боліт, їх відмінні ознаки. Особливості угруповань рослин, поширених серед основних типів евтрофних боліт.

    курсовая работа [63,3 K], добавлен 21.09.2010

  • Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.

    курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019

  • Предмет та важливість вивчення біології. Перші відомості про біологію як науку. Розвиток біологічної науки в епоху середньовіччя та Відродження. Новітні відкриття в біології - видатні вчені сучасності. Давньокитайська медицина. Історія і сучасність.

    реферат [26,4 K], добавлен 27.11.2007

  • Синтез мітохондріальних білків і особливості формування мітохондрій. Система синтезу білка в мітохондріях. Продукти мітохондріального білкового синтезу. Синтез мітохондріальних білків у цитоплазмі. Формування окремих компонентів мембран.

    реферат [32,1 K], добавлен 07.08.2007

  • Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції. Дослідження особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, функцій і механізму роботи павутинних залоз, органів чуття. Опис механізму харчування і розмноження павуків. Застосування павутини в промисловості.

    курсовая работа [369,9 K], добавлен 06.12.2010

  • Коротка характеристика основних теорій походження людини. наукові ідеї Чарльза Дарвіна і його докази тваринного походження людини. Основні етапи еволюції людини та вплив на неї біологічних чинників. Антропогенез і характерні особливості сучасної людини.

    реферат [22,4 K], добавлен 27.03.2011

  • Поняття та відмінні особливості біосфери, чисельність різних груп організмів в ній. Структура і розподіл життя у біосфері, три групи життєзабезпечуючих факторів. Геохімічна робота живої речовини та її властивості. Функції живої речовини в біосфері.

    реферат [452,7 K], добавлен 22.11.2010

  • Геолого-геоморфологічна будова і рельєф, клімат та грунти області. Дослідження фауни, біології та хорології багатоніжок у біогеоценозах Ківецівського району, закономірності їх поширення у біогеоценозах. Особливості біології та екології Myriapoda району.

    дипломная работа [4,0 M], добавлен 12.09.2012

  • Поняття та функціональні особливості вітамінів як незамінних елементів, необхідних для росту, розвитку й життєдіяльності людини. Їх класифікація та різновиди, головні джерела. Необхідність і правила правильного харчування для поповнення вітамінів.

    презентация [1,5 M], добавлен 14.10.2014

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.