Поняття виду в біології: аналіз сутностей
Особливості формування і напрямки розвитку ейдологічних шкіл та знань в Україні. Еволюція поняття і природа біологічних видів як класифікаційних концептів, угрупувань, таксономічних одиниць та сутностей. Ключові особливості окремих ейдологічних розробок.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 22.03.2022 |
| Размер файла | 753,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Осмисленості таким визначенням додає поняття монофілії, яке, тим не менш, не є універсальним, а також явище панміксії в окремих популярних для аналізу варіантах популяційних системЩоправда, панміксія (і взагалі гібридизація всіх типів) доволі суттєво порушує чіткість монофілетичних концептів, як і монофілія і дивергентна еволюція не дуже дружать з концептом панміксії.. Тобто, базова ейдологічна установка на цілісність або й навіть «вид як особистість» стає дуже непевною при переході аналізу на популяційний рівень. Останнє вкотре підкреслює, що концепт «виду» суперечить концепту популяції, а тому «біологічна» концепція виду, сповідуючи ключову роль репродуктивних механізмів у підтриманні цілісності (Майр, 1974), саме тому й є вразливою до критики. В екологічній парадигмі вид як член угруповання має зовсім інші механізми підтримання цілісності, пов'язані з тиском суміжних видів, місцем в гільдії та загалом проблемою утримання ніші та утримання в ніші (Загороднюк, Ємельянов, 2003).
Тема цілісності як один з проявів окремішності піднімається регулярно. Зокрема, вона є ключовим сегментом біосеміотичної концепції виду (Kull, 2016), згідно з якою до критерію «сімейної схожості» (який є по суті типологічним і позаприродним, визначеним вміннями дослідника) існує система природної цілісності («критерій природного виду»), яка визначається «індивідуальними вікнами розпізнання» (ibid.), тобто системою самоідентифікації особин в координатах «свій-чужий» і бісексуальною системою розмноження. По суті мова має йти про систему підтримання панміксії, але не абсолютної, а шляхом асортативного схрещування, яка створює унікальну структуру невипадкових зв'язків і тому є селективною, а отже й з адаптивними ефектами. Але все це по суті стосується лише кількох систематичних груп, які близькі до людини, а тому тема настільки ж зрозуміла для дослідників і студентів, наскільки й не універсальна.
Очевидно, що на рівні існування концепту «вид» на його тлумачення могли впливати й мовні особливості наукових спільнот. Так, грецьке eiSon найбільше відповідає зовнішньому вигляду (також див. далі); латинське і слідом британське et al. specie більше відповідає окремішності або сорту. Сучасне українське вид тісно пов'язане з морфологією, позаяк давніше українське рід має філогенетичні конотації, як і словацьке та чеське druh (подібне до «суміжний», «ще один») польське gatunek (нагадує «гачі», що подібно до словацького «druh») сербське врста (в розумінні фрагмента), болгарське, білоруське вид, литовське rьsis, верхньолужицьке druzina (майже як словацьке). Заміна в українській термінології «роду» на «вид», що сталася у 1920-х роках, могла стати прихованою причиною розквіту типології й сплітерства 1930-1980-х років. Проте типологія не була суто українським продуктом. Типологічне мислення властиве чи не всім приматам, починаючи з понять ідеалів (ідея також вихідно означає вигляд), зразкових прикладів тощо.
Типологія як перша й найповніша ейдологічна доктрина взяла від Платона й Аристотеля поняття світу ідеальних сутностей (вид, його опис і тип) та реальних об'єктів (особин як варіантів мінливості), тобто спиралася на концепт абстрактного виду і реального типу (зразка), позаяк біологічна концепція взяла «середину» популяцію як сукупність особин з надіндивідуальними системами ознак, серед яких є як суто екологічні, мало дотичні до виду (народжуваність, смертність, віко-статева і просторова структура тощо)
Врешті, в низці випадків можна говорити про міфологему «виду»: абсолютна більшість дослідників видів чи біотичних угруповань не візьмуться пояснити що таке «вид», проте підсвідомо розуміють його в полі інших переважно абстрактних понять, таких як генотип, ареал, ізоляція, панміксія, цілісність, гіатус тощо (подібні емерджентні ознаки виду перелічено у праці: Завадский, 1968). Проте, у кожного дослідника є віра в концепт виду і роду та є серія оцінок, які визначають ці поняття в межах конкретної групи організмів. Тобто, можна говорити про міфологему «вид», яка суттєво корегується дослідницькими конотаціями. Звісно, дослідники мають прагнути до денотації поняття, його очищення і подальшої роботи з максимально чистою ідеєю (в арістотелівському розумінні), проте якраз практика показує, що є групоспецифічність і є точка зору (по суті свавілля) дослідника. І саме тому міфологема «виду», як і кожна міфологема (Костюк, 2011), залишається незмінним атрибутом всіх досліджень біотичного різноманіття, попри неоднозначність критеріїв виду і відсутність універсальних визначень.
Рятівним кругом, який незмінно дозволяє зберігати концепт «виду» як універсальне біологічне поняття, в усі часи виступали різні варіанти типологічної (надто для музейників і таксономістів) та семіотичної концепцій (надто для дослідників видів як популяційних систем та видів у складі угруповань) тощо. Як неодноразово зауважував у своїх високо креативних творах О. Любищев (1971, 1977) щодо реальності «виду», вид він таки реальний, але в різних контекстах його реальності різніПонад те, варто пам'ятати про те, що існує три різні уявлення про реальність: «універсальне до речі» (Платон), «універсальне в речі» (Аристотель) і «універсальне після речі» (Демокрит) (Любищев, 1977). Перший концепт (види реалізують ідеї заповнення «простору», заповнюють існуючі ніші тощо) найбільше захоплює «чистих» ейдологів, філософів науки, креаціоністів. Другий концепт «дозволяє» більше еволюційних експериментів природи і таксономічних вправ дослідників. Третій відповідає більше доктрині «Загубленого світу», в якому ще належить все відкрити (своєрідний рай для альфа-систематиків і палеонтологів), при тому якість речей залежить від способу їх пізнання, зокрема від наявності та вмінь спостерігача. Важливо додати, що останнє особливо яскраво проявляється в темі дослідницького дальтонізму (Загороднюк, 2016).. Найголовнішою реальністю є існування виду у структурі угруповань (Загороднюк, Ємельянов, 2003), і всі ті властивості, які могли би бути приписані у якості емерджентних для виду, властиві й популяціям. Власне, в угрупованні також вид існує у формі конкретної популяції.
Одночасно для багатьох дослідників-систематиків і в цілому дослідників, що працюють не з популяціями чи угрупованнями, а з окремими зразками або 'їх серіями, вид це передусім особина або вибірка, носій ознак і відповідної назви. Як зауважив у коментарі до рукопису цієї праці один з колег, «природа не продукує а ні види, а ні таксономічну ієрархію, вона продукує особин, і тільки їх, з покоління в покоління, протягом часу існування біому. І власне природа (еволюція) творить це ж саме сплітерство, яке ми дослідники намагаємося впорядкувати методами ламперства..., підганяючи під себе існуючі (чи творячи нові) концепції» (Л. Рековець, особ. повід.).
Виходячи з того, що емерджентні (новонабуті) ознаки це ознаки, властиві певному рівню організації систем (напр. організму, популяції, угрупованню), аналіз ознак, які приписують «виду», є доволі біднимЗа оглядом Дж. Солта (Salt, 1979, post: Harre, 1972) «Багато груп або агрегацій мають властивості, які не є властивостями індивідів, з яких вони складені. Такі властивості називаються «емерджентними» (виникаючими) властивостями. ... Емердженція (поява) це властивість цілого, яка формується із властивостей його складових, але не є якісно подібною [до їхніх властивостей]». І далі: «Емерджентна властивість екологічної одиниці є тією, яка непередбачувана при спостереженні за компонентами цієї одиниці».. «Десятка» Завадського (1968) включає: 1) чисельність, 2) тип організації, 3) відтворення, 4) дискретність, 5) екологічна визначеність, 6) географічна визначеність, 7) різноманіття форм, 8) історичність, 9) стійкість, 10) цілісність (Завадский, 1968: 167-168). Проте частина ознак не витримує критики, і всі вони разом і по окремості нічим не відрізняються від ознак популяції.
До певної міри це пояснює принцип зменшення кількості емерджентних ознак зі збільшенням рівня інтеграції біосистем (Salt, 1979), від дему і популяції до угруповання й екосистеми. Тому на рівні локальної популяції (тобто в межах локальної гільдії та локального угруповання) все назване очевидне, проте на вищих рівнях (в широкому ареалі, в геологічному часі) неоднозначне і розмите (Загороднюк, 2001 а). І оскільки емерджентні властивості рідше виникають в угрупованнях, ніж у популяціях, то і добір на вищих рівнях інтеграції діє все менше, оскільки для його докладання все менше точок (емерджентних ознак). Тема вартує окремого аналізу, але поки можна говорити лише про те, що емерджентні властивості виду як біосистема в структурі ієрархії біосистем (sensu Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997) це той вузький межовий стан, який існує між рівнем локальної або географічної популяції і рівнем гільдії та угруповання. В такому разі емерджентність буде визначатися екоморфологією, нішею, спеціалізацією та іншими ознаками нерепродуктивних взаємодій з іншими видами (Загороднюк, Ємельянов, 2003).
3. Види видів: фактор обсягу (від sensu lato до sensu stricto)
Тут мова тільки про різні за шириною обсягу мінливості визначення й тлумачення видів, від великих до малих, без уваги до видів-клонів, видів-гібридів, клептонів тощо. Пару слів про іхнотаксони та різноманітні інші паратаксономічні категорії сказано в наступному підрозділі, проте основа аналізу тут власне таксони.
3.1 Від великих видів до малих
Види неоднорідні за обсягами і рівнями відмінностей від інших близьких видів (звісно, і від суміжних видів зі складу угруповань, до складу яких вони входять). Докладний аналіз цієї проблеми представлено автором в огляді поняття виду як неперервної системи (Загороднюк, 2001 а) та в аналізі спектру проявів криптичного різноманіття фауни хребетних України та суміжних країн, у т.ч. ссавців (Загороднюк, 1998; Загороднюк, Ємельянов, 2008), амфібій (Загороднюк, 2003 б), птахів (Загороднюк, Фесенко, 2004). Тема малих і великих видів чіпляє багатьох дослідників, надто у ботаніці, де характер об'єктів, помітно відмінний від зоологічних (осілі, з вегетитивним розмноженням, виразною модифікаційною мінливістю тощо) породжує часті дискусії щодо розвитку ідей малих і великих видів (Котов, 1965; Заверуха, 1980; Ена, 2007 а).
Двома головними напрямками змін в уявленнях про види на регіональному рівні стали:
1) звуження обсягів поняття «вид» з відповідним уточненням, а часто й розширенням набору критеріїв його виокремлення, звичайно зі спеціалізаціями для різних систематичних груп та різних дослідницьких шкіл (напр. компараторний метод в аналізі різноманіття молюсківІснує чимало спеціальної літератури на цю тему і послідовників цієї теми, одним з яскравих представників чого був І. Старобогатов, а слідом і значна кількість дочірніх наукових шкіл. Метод дотепер розглядається як продуктивний для аналізу різноманіття молюсків (напр., Богатов, 2014)., цитогенетичні критерії у систематиці гризунів тощо);
2) збільшення різноманіття визначень виду і розширення спектру межових ситуацій, які існують між поняттями «внутрішньовидова форма», «підвид» чи «раса» та «вид» у практичному розумінні «хороший вид», а часто надвид, що складений з низки дрібних за обсягом форм з неоднозначними критеріями виокремлення.
Література щодо таких варіантів тлумачення і процесів біологічної диференціації, а так само наслідків розвитку таксономії від однозначної примітивності до неоднозначної багатоликості поняття аж до його повного розмивання надто багато, і навіть найголовніше процитувати не просто, проте є відповідні огляди, до яких і варто звертатися (Воронцов, 1999). Піднімав ці питання не раз і автор (Загороднюк, 2001 а, 2003 б; Загороднюк, Ємельянов, 2008; Загороднюк, 2010, 2016). Попри визнання непохитною класикою праць наших попередників ми постійно демонструємо неприйняття їхнього розуміння критеріїв та обсягу поняття «вид», при тому в ревізіях таксономії будь-якої групи. І переглядаємо видовий склад, змінюючи кількість визнаних видів і межі між ними, тим самим визнаючи, що «вид» це доволі умовна категорія і продукт поточної класифікації. Саме тому темп приросту кількості визнаних видів на рівні регіональної фауни сягає 5% на десятиліття (Загороднюк, 2003 б), а кожний новий етап ревізій, спровокований появою нових засобів виявлення гетерогенності матеріалу опускає попередній здавалося високий ступінь вивченості біоти і закономірно знижує планку виду (Загороднюк, 2010).
Коментарі до таксономічного рангу визнаних «видів» можуть включати різні поняття, викладені далі (за абеткою; їхні огляди частково представлені раніше: Загороднюк, 1998, 2016), які зведено далі трьома групами (великі види, малі види та квазівиди).
3.2 Група «великих видів»
В цілому мова про таксони найширшого з відомих обсягів, часто у розуміння попередніх (давніших) авторів і поділені на серії «малих» видів різного обсягу. Терміни наведено в однині, що прийнято для словникових форматів. Курсивом в описах виокремлено терміни, для яких є самостійні описи.
• великий вид таксон видової групи у найширшому трактуванні, антонім до поняття «малі види». Поняття існує у кількох різних тлумаченнях; за оглядом автора (Загороднюк, 2001 а), термін є аналогічним до понять «надвиду» (Майр, 1947; Haffer, 1986) «комплексного виду» (Мина, 1986), а до певної міри й «сингамеону» (Грант, 1980) та «коларас». «Великий вид», по суті, є політипним видом.
• види-агрегати («species aggregate») складні комплекси надвидів, що включають серії малих видів, визнаних у такому статусі (Heywood, 1963; Цвелев, 1966); окрім концепту «агрегатів» Цвельов запропонував поняття «рядів» малих видів, що позначають дещо менші сукупності малих видів у складі «видів-агрегатів» (Цвелев, 1966). По суті мова має йти про надвид в сенсі Майра (Майр, 1947, 1974) або й сингамеони в сенсі В. Гранта (Грант, 1991); в частині випадків поняття подібне до серій вікаріатів типу «транзитивні таксономічні системи» або «коларас».
• коло рас географічно диференційовані раси з досягненням крайовими формами видового статусу (Семенов-Тян-Шанский, 1910; Загороднюк, 2001 а). Особливий випадок формування серії аловидових форм, часто з лінійним розташуванням (напр. циркумарктичний або циркумпонтичний ареал надвиду), в яких суміжні пари за статусом подібні до напіввидових форм, можливо з перехідними (або гібридними) популяціями на їхніх стиках; нерідко крайові форми накопичують значні відмінності і в зонах контакту можуть вести себе як «хороші» симпатричні види (за: Загороднюк, 1998). Для кола рас Л. Степанян (1983) пропонує невиправдано просте рішення: визнати коло за один вид або вважати видами всіх членів кола (для дискусій див. також: Серебровский, 1941).
• транзитивна таксономічна система (ТТС) є особливим варіантом диференціації виду на аловидові форми з обмеженою гібридизацією в окремих зонах контакту частини аловидових пар (Загороднюк, 2002)Основною є праця 2002 р., проте термін вжито і стисло пояснено раніше (Загороднюк, Федорченко, 1995; Загороднюк, 1998), із зазначенням, що для ТТС «характерною рисою є єдина для надвиду спрямована в одному напрямку географічна мінливість всіх ознак, від розмірів і пропорцій тіла до виразності крапу і числа хромосом, що відповідає шляхам історичного розселення групи, а також наявність гібридних популяцій в місцях контакту видових ареалів.» (Загороднюк, Федорченко, 1995: с. 57).. До певної міри ТТС подібні до інших варіантів просторово-таксономічної диференціації надвидів типу «коларас» (Загороднюк, 1998). При визнанні видового статусу такої системи вона може бути прирівняна до «сингамеону», а у разі визнання надвидового рангу її складові можуть бути визнані як серії малих видів типу in statu nasceni, ex-conspecies, квазівид. ТТС описані первинно для ховрахів, властиві й низці інших груп організмів (Загороднюк, 2005). В усіх випадках ТТС являють собою результат незавершеного процесу видоутворення, «продукти» якого лежать у межах напіввидових понять з групи «види in statu nasceni» М. Воронцова (Воронцов, 1960) та «ex-conspecies» Л. Степаняна (Степанян, 1970).
• ліннеон великий вид, яким (виходячи вже з назви) позначено таксони у найширшому типологічному розумінні Це великі види систематиків, які сповідували ліннеївські види в широкому обсязі, близькому до їх розуміння у працях К. Ліннея (звісно, більшість ліннеївських видів давно визнана родами, проте з типологічної точки зору їхні назви залишено за номінативними формами, поширеними в типових місцезнаходженнях). У розумінні Лотсі (Lotsy) ліннеон «передбачає» гібридизацію суміжних форм, завдяки чому й породжується широка мінливість зі значним перекриванням її меж, тобто його тлумачення близьке до «сингамеону». Роль в еволюції дискутується, зокрема після появи молекулярних даних (Levin, 1970; Goulet et al., 2017). Антонімами є «жорданон» та «клокіон» (див.).
• надвид поширене позначення «великих видів», практика вживання терміну тісно пов'язана з типовим для кодексів номенклатури позначенням «над-» і «під»-таксонів. За Е. Майром (1947: 265), «надвид це монофілетична група географічних вікаріатів (аловидів), відмінності між якими занадто великі, щоб їх об'єднувати в один вид». Про очевидно неоднозначне «занадто» сказано занадто однозначно, проте термін активно використовують на практиці (напр.: Haffer, 1986; Степанян, 1970).
• політипний вид великий вид, в обсяг якого входить низка раніше описаних «малих» видів, статуси яких не завжди були ревізовані, і які були об'єднані в один таксон за підсумками чергових видооб'єднавчих періодів класифікування. У систематиці хребетних тварин, якими займається автор, це сталося в середині ХХ ст. (1950-1970-ті рр.), коли обсяги систематичних груп були на довгий час стабілізовані. Термін активно вживався й автором при ревізії «великих видів», визнаних у попередніх системах (напр., Загороднюк, 1998 et al.). «Політипний вид» подібний за обсягом до «ліннеону» та «сувиддя».
• сингамеон [від гр. syn разом, gamos шлюб, on (ontos) суще], сукупність симпатричних або маргінально-симпатричних напіввидів, здатних давати плідні гібриди. Поняття уведено Дж. Лотсі (Lotsy, 1916) для позначення гібридизуючих популяцій та особин, взаэмодш яких і породжує різноманіття (мінливість, гетерогенність), що пояснюється численними прикладами природної гібридизації, надто у рослин. За обсягом сингамеон подібний до «ліннеону», проте лінеон є вужчим поняттям. Поняття сингамеону поширюється тільки на форми зі статевим розмноженням. Різноманіття видів, за Лотсі, формується саме за рахунок перемішування геномів (Lotsy, 1918).
• сувиддя великі комплексні види, що включають низку локальних (малих) видів. Термін уведений М. Клоковим (див. докладніше: Клоков, 1978). Термін вже у назві несе філогенетичну складову, на відміну від інших варіантів «великих видів». За обсягом термін подібний до «великого виду» (який може стосуватися всього обсягу таксону у розумінні давніших авторів, включно з однозначно окремими з точки зору поточного ревізора видами, які були включені в обсяг «великого виду» через неповноту уявлень про мінливість видів або окремих систем діагностичних ознак) і «політипного виду» (який може включати значну кількість географічних форм, які іншими визнаються аловидами, або вікарними видами).Поборник ідеї незмінності (постійності) видів, за що зазнавав нищівної критики. Проте саме Яну Лотсі належить поширення ідеї широкої мінливості на основі широкої гібридизації в природі, а, отже, й поширення в природі явища, яке в подальшому названо «сітчастим видоутворенням». Його книга «Еволюція посередництвом гібридизації» (Evolution by Means of Hybridization, 1916) була присвячена пам'яті Дарвіна.
3.3 Група «малих видів»
Цей рівець еволюційної (а так само морфологічної, генетичної, таксономічної) диференціації близьких пар видів є найскладнішим для аналізу і об'єктом спеціальних досліджень, зокрема й автора. На генералізованій схемі філогенетичної диференціації популяцій (рис. 2) ці форми (ці рівні) розташовані безпосередньо над «точкою» біфуркації. Вони включають, насамперед весь комплекс, який стосується поняття «криптичного різноманіття біоти», тобто прихованого різноманіття, яка не виявляється при застосуванні класичних морфологічних критеріїв. В нормі всі такі види розглядають як присутні у складі одних і тих самих регіональних біот або й у складі одних і тих самих угруповань, тобто є симпатричними між собою та з іншими більш або менш близькими видами. Їх входження до складу одних угруповань супроводжується процесами екоморфологічної та біотопної диференціації, що рано чи пізно веде до формування видових відмінностей.
• види-двійники морфологічно подібні види, симпатричні, проте не відмінні за «типовими», прийнятими у діагностиці відповідної систематичної групи ознаками. Поняття неоднозначне через те, що з часом, у міру розвитку знань і переходу до аналізу «нетрадиційних» і все дрібніших ознак поняття двійниковості зникає. Понад те, пари видів, які раніше вважали морфологічно подібними або й двійниками (напр. серед ссавців жовтогорла та лісова миші), тепер такими не вважають, а в низці випадків кожний з них поділяють на ще дрібніші 2-3 близькі види кожний (Загороднюк, Ємельянов, 2008). Автор пропонує обмежити поняття двійників обсягом видових пар (груп), які не розрізняли або ставили під сумнів у працях «фауністичного стазису» оглядах 1950-1970-х років, проте надалі види було поділено через появу нових систем діагностики (тонка морфологія, електрофоретичні спектри протеїнів, каріотипи тощо) (Загороднюк, 1998). Поняття «двійників» введено Е. Майром (1947)Існує також поняття «дистанційної двійниковості», важливе для розуміння сутності поняття «двійників» двійниками вони є за прийнятими в систематиці ознаками. Дистанційна двійниковість є типовою ситуацією при вивченні птахів та інших тварин, коли ідентифікація вважається нормальною за загальним зображенням: хоч при візуальному спостереженні, хоч на фотопастках. При цьому існує виразна динаміка такої двійниковості, пов'язана з посиленням видових ознак в сезон розмноження, надто у самців (Загороднюк, Фесенко, 2004)..
• криптичні види фактично аналог поняття «види-двійники», проте це поняття частіше вживають для груп видів, щодо яких вже були спроби виявлення гетерогенності за тонкими морфологічними ознаками, проте всі вони виявилися ненадійними, і по суті види розрізняються лише за неморфологічними структурами, зокрема за послідовностями нуклеотидів, біохімічними ознаками тощо. Строго кажучи, є великі групи організмів (зокрема мікроорганізмів), в яких кількість морфологічних ознак та їх станів (тобто вся комбінаторика можливих ознак) є явно меншою за кількість визнаних видів. Отже, криптичні види це види-двійники або й аловиди, диференційовані за генетичними маркерами, проте не відмінні за морфологічними структурами, і фактично свідчення їх окремішності є суто генетичними (ДНК-баркоди, сума відмінностей у нуклеотидних послідовностях окремих фрагментів ДНК тощо).
• малі види антонім до поняття «великі види», або й ліннеони (проте по суті це не жорданони, а ліннеони дещо меншого рівня). Поняття багатозначне, а часто й неоднозначне. Малі види у сплітерів («подрібнювачів») це зовсім інше, ніж малі види у ламперів («об'єднувачів»). Лотсі (Lotsy, 1918) називає малими видами «жорданони», тобто однорідні маломінливі локальні популяції. У позначенням автора «малими» є всі види, що визнаються в останні 10-30 років (Загороднюк, 1998), після періоду фауністичного стазису середини ХХ століття, коли погляди на таксономію були усталеними і «ніщо не віщувало...», але час генетиків прийшов і нова епоха сплітерства настала.
Морфологічно подібні (близькі) види широко поширений у спеціальній літературі термін, який не стосується двійниковості (принаймні в поточному розумінні, хоча в минулому види могли не розрізняти та прийнятими на той час системами ознак), проте стосується тих пар видів, при розрізненні яких важливо враховувати якісь додаткові, окрім традиційних морфологічних, критерії вік, стать, регіон тощо
Рис. 2. Схема розщеплення вихідного виду на два дочірні в часі (за: Dobzhansky, 1955) та різноманіття рівнів диференціації близьких форм: ліворуч різні за обсягом тлумачення поняття «виду» (за: Загороднюк, 2016)
Fig. 2. The scheme of the splitting of initial species into two daughter species over time (after: Dobzhansky, 1955) and levels of differentiation in the close forms: to the left are interpretations of species concept that differ in scope (after Zagorodniuk, 2016, with changes).
Фактично терміном позначають пари (групи) видів, відмінності між якими проміжні між статусами «хороших видів» та «видів-двійників» (Загороднюк, 2004 b). В нормі мова йде про симпатрію.
Хороший вид фактично жаргонний термін, яким позначають вид, статус яких і рівець відмінностей яких визнається «усіма і зразу», незалежно від того, за якими критеріями такий вид визначають: мова може йти про зовнішню морфологію, але може йти і про каріотип або інші не всім видимі ознаки, проте такі, що не піддаються ніким сумніву. Поширений англійський термін «good species» (напр., Dobzhansky, 1972; Shaw, 1996) може бути перекладений як «чіткий», «хороший», «виразний вид», при тому більшість авторів подають термін «good» в лапках.
3.4 Група «квазівидів»
Ця група таксонів (і цей набір ситуацій) відповідає рівню окремішності, який найчастіше не визнають за видовий, і стосується таксонів з такими рівнями еволюційної диференціації, як «кола рас», «in statu nascendi» (у стадії становлення), напіввиди (квазівиди), ex-conspecies (поза рівнем єдиного виду), аловиди (географічні форми) (Загороднюк, 2016). Все це у переважній більшості приклади алопатричних (ареали не змикаються) або парапатричних (ареали змикаються, але не перекриваються) пар таксонів, ранг яких є очевидно вищим за підвидовий. Одночасно все це таксони з неоднозначним рангом, визнання «видовості» яких часто залежить від точки зору дослідника.
• аловиди алопатричні види, географічні вікаріати (форми, раси) раніше єдиного широкоареального політипного виду, які досягли видового рівня диференціації або історія таксономії яких досягла визнання їхнього рівня дифернеціації видовим (Загороднюк, 1998). Аловиди розглядаються як алопатричні форми в широкому сенсі, хоча часто мова має йти не про алопатрію, а про парапатрію (змикання ареалів). Аловидові комплекси формують надвиди, проте в більшості випадків раніше їх вважали підвидами одного «великого» виду. Окремими проявами аловидовості є «вертикальні раси» (напр. висогогірні та підгірні популяції одного «великого» виду) та квазівиди, коли в окремих частинах зони змикання ареалів таких форм виявляється (хоч і обмежена) гібридизація між ними (Грант, 1991).
• жорданон мала здатна для довготривалого самостійного існування популяційна група, яку визнають за «малий» вид (див.: Загороднюк, 2001). Жорданоном є, насамперед, позначення малого (локального) виду, особливо поширене в ботанічних дослідженнях. Антонімом є «ліннеон». За Лотсі, жорданони це результат клональної спадковості у безстатевих організмів, для яких властиве вегетативне розмноження або апоміксис, включно з апогамією та партеногенезом (Lotsy, 1916). Фактично те саме спостерігається у організмів з мінімальним змішуванням геномів (самозапилення, у крайньому разі інбридинг). Стійкість ознак жорданонів перевіряють вирощуванням у культурі. Якщо не аналізувати системи репродукції, то жорданони ідентичні клонам, штамам, мікровидам (див.).
• клокіон по суті жорданони або мікровиди, але самостійну історію в ейдології такі мікротаксони отримали завдяки критикам «клоківських видів» продуктів дробіння великих видів на велику кількість локальних рас, яким надавали видовий статус. Обгрунтовуючи свої концепції ієрархічних рівнів біологічної диференціації замість стандартних «вид/не-вид», Клоков оперував поняттями «сувиддя» (надвид) та «філон» (мікровид) (Клоков, 1798). Попри ейдологічну цінність таких розробок, їх впровадження їх в практику породило надмірне видодробіння, через що флора України за показниками ендемізму зрівнялася зі світовими центрами різноманіття. Сумні підсумки такого надмірного сплітерства викладено у статтях М. Котова (1965) та А. Єни (Ена, 2007 а); в останній прямо використано слово «клокіон» в її назві; (сам термін запропоновано Цвельовим: А. Єна, особ. повід.).
• клони таксони, що формуються у видів із безстатевим розмноженням або з партеногенезом. Таких видів існує значно більше за кількість «класичних» видів, для яких розроблена більшість концепцій «виду» (насамперед, судинних рослин та білатералій). Відомі види-клони і серед хребетних, зокрема й плазунів (Куприянова, 2014), а найвідомішими серед них є скельні ящірки Кавказу (Даревский, 1958) та поліплоїдні й гібридні комплекси амфібій (Боркин, Литвинчук, 2013). Клони забезпечують фіксацію сприятливих комбінацій ознак у нащадках, зокрема й внаслідок гібридизації двостатевих форм, що веде до формування нових гібридних видів, клонів і форм. Нерідко такі клони розглядають як «мікровиди» (Куприянова, 2014). Значне поширення клональних видів визначається потребами стабілізації геномів і уникнення надмірної мінливості через рекомбінації (Гребельный, 2005).
• критичні види (не плутати з «криптичні») види, статус яких неоднозначний і, можливо, не має бути видовим або повинен бути підтверджений додатковими дослідженнями, найчастіше мова може йти про географічні раси (найдавніша відома автору праця українських дослідників про критичні види губоцвітих Туркестану: Попов, 1924; термін широко використовується в ботаніці й тепер: М. Шевера, особ. повід.). До цього поняття наближається термін «провізорні види» («тимчасові види»), яким позначають численні своєрідні локальні форми (регіональні раси), відомі як елементарні види; термін провізорні види вжито ще у «Походженні видів» Ч. Дарвіном, який цей термін запозичив у деКандоля (Дарвін, 1936). Такі періоди сплітингу дуже характерні для всіх періодів ревізій і надто при появі нових методик або концентруванні уваги на «нових» ознаках.
• мікровид малий вид у уніпарентальних (апоміктичних) організмів, почасти як частина великого «нормального виду», його окремі сегменти, які є доволі однорідними і обмежено поширеними, часто через різні форми безстатевого розмноження (партеногенез, апогамія, агамоспермія тощо), що, власне, і забезпечує їхню генотипну однорідність і одночасно невеликі генетичні та морфологічні особливості, що сформувалися фактично через ефект засновника (Грант, 1991 et аІ.).За генетичним словником Рігена зі співавт. (Rieger et al. 1968), термін має два значення: «1. мала здатна до розмноження популяція з обмеженою варіабельністю (вид або підвид) (= жорданон); біотип виду, сформований шляхом апоміксису (Lamprecht 1948)». Праці Лампрехта стосувалися різноманітних варіантів мікровидів у рослин.»
• напіввид (квазівид) переважно інфравидове поняття термін, уведене Е. Майром (1968) для позначення популяції, яка має певні, але не всі, ознаки, що властиві самостійному виду. Напіввиди характеризуються певною кількістю морфологічних, географічних та інших особливостей, які важливі при обгрунтовуванні статусу видів, проте такі популяційні системи демонструють порущення ізоляції з суміжними формами (Haffer, 1986; Понов, 1993). За Грантом (1991: 209-211), у напіввидів в різних частинах ареалів можуть проявлятися протилежні статуси широка гібридизація з сестринським видов в одних районах та диференціація в інших. Грант уточнює, що сукупність алопатричних напіввидів є «надвидом» (див.), а симпатричних (або маргінально-симпатричних) напіввидів «сингамеоном» (див.).
• не-види категорія, точніше антикатегорія, уведена В. Грантом (1984), послідовним прибічником біологічної концепції виду (БКВ), яку, попри все, він пов'язував виключно з біпарентальними організмами, які формують панміктичну систему. За цим автором, «не-види» це напіввиди (див.) та мікровиди (див.). Останні це групи з уніпарентальним розмноженням та жорданони у розумінні чистих ліній. Напіввиди, за Грантом, це підвиди та гібридні форми на межах рас, що обмежено гібридизують, а системи таких малих форм, за Грантом, і є сингамеонами (Грант, 1984, 1991).
• форма давнє, традиційне і загально визнане позначення таксонів невизначеного ранку, одна з найбільш коректних форм у систематиці, коли дослідник не демонструє «гонок» з «описуванням» «нових» «видів», а наводить особливості певної вибірки, яку варто розглядати надалі й обговорювати в системі координат вид/не-вид, проте поточна зачата виокремлення таксону, його встановлення як факту. Також, за тлумаченням автора з кол. (Загороднюк, Ємельянов, 2008), «форма» це одиниця еволюційного процесу і одиниця класифікування, яку розглядають при аналізі концепцій «виду» і моделей видоутворення, структури еволюційної диференціації (у тім числі таксономічної...)».
• штами в нормі поняття підвидове, окремі варіанти мінливості виду (або великого виду) у бактерій та вірусів, визнані як класифікаційні одиниці, які інколи каталогізуються не за назвами, як це прийнято для евкаріот, а за кодами, складеними з літер та/або цифр. Штамами інколи називають лабораторні лінії вищих рослин і тварин (напр. у пацюків або лядвенців). Штами одиниці опису або утримання в культурі, по суті подібні до жорданонів (але жорданони за Лотсі то одиниці для панміктичних популяцій). В межах штамів у бактерій можуть виділяти серотипи, або серовари (тобто варіанти штамів), які відмінні за антигенними властивостями, і фактично ніколи за морфологією. В окремих випадках штами або групи штамів можуть бути визнані окремими видами.
• ex-conspecies одна з позначень таксонів, рівень диференціації яких вимагає розглядати їх «поза рівнем єдиного виду» (дослівний переклад), тобто все це критичні види, статус яких не є однозначним і по суті залежить від точки зору дослідника. Термін активно використовувався в огляді Л. Степаняна стосовно надвидів і видів-двійників птахів (1983). За рівнем відокремленості фактично те саме, що й in statu nascendi, квазівид, ексклюзивний вид тощо, тобто результат незавершеного еволюційного процесу (Загороднюк, Ємельянов, 2008; Загороднюк, 2016).
• inclusive/exclusive species/concept інклюзивні/ексклюзивні види (концепції); мова про «критичні види», тобто види, що можуть бути включені до або виключені зі складу великого політипного виду. Термін, зокрема, вжито при аналізі доробків українських мікологів (Kerrigan, 2007). Грант (1991: 21) відмічає, що факти (явища) гібридизації з суміжними формами у квазівидів порушують їхню інклюзивність, і тоді найбільш інклюзивною популяцією стає сингамеон (див.). В нормі же, тобто за відсутності порушень ізоляції, найбільш інклюзивним стає «звичайний» біологічний вид.
• «in statu nascendi» види, що зароджуються. Термін активно впроваджував М. Воронцов стосовно «хромосомних» форм гризунів (Воронцов, 1960); українською термін тлумачиться як види «у стадії народження» (Загороднюк, Ємельянов, 2008) або «у стадії становлення» (Загороднюк, 2016). Категорію відносять до проявів криптичного різноманіття біоти (Загороднюк, Ємельянов, 2008), проте вона відноситься до того рівня окремішності, який найчастіше не визнають за видовий, і визнання «видовості» яких часто залежить від точки зору (тобто від свавілля) дослідника.
біологічний ейдологічний таксономічний вид угрупування
3.5 Паравидові поняття і паратаксономія
Ясно, що різноманіття природи є значно більшим за будь-які фантазії науковців, навіть з огляду на низку обмежень біосистем і каналізованість еволюції в багатьох групах організмів. Прояви видовості характерні для таких форм, як клептони, аллополіплоїди, мультивиди, компліспеціес тощо, в історії родоводів яких присутні взаємодії з чужорідними генофондами. Основними з них є компіловиди (Harlan, Wet, 1963), мультивиди (Van Valen, 1976) та клептони (Dubois, Gunther, 1982). І тому далеко не всі «види», визнані такими у екологів, систематиків чи природоохоронців, є таксонами у строгому (кладистичному) розумінні, тобто голофілетичними групами.
Щодо останнього. Попри кладистичні обмеження, дослідники все частіше розглядають парафілетичні групи як природні одиниці біологічної класифікації та як закономірні результати філетичної еволюції. Так, австрійські колеги (Hцrandl, Stuessy, 2010) зазначають, що в процесі формування філогенетичних структур (як то «бутонізація, злиття та розходження) парафілія часто існує паралельно і поруч з голофілією. Зокрема, кожна нова голофілетична гілка певний час (інколи й тривалий) існує і може активно взаємодіяти з материнською (а тому парафілетичною) стволовою групою. Тобто, парафілія та голофіліяТерміни відносно недавні, термін «парафілія» вважається уведеним в практику Хеннігом, а «голофілія» (на заміну хенніговській монофілії) - Ешлоком (Ashlock, 1971). являють собою відносні еволюційні етапи. Ми й тепер маємо численні приклади одночасного існування молодих і явно похідних видів з 'їхніми плезіонамиТермін плезіон автор запозичив з праць І. Павлінова. Походження терміна пов'язано з описом викопних груп, що є попередніми етапами еволюції відносно аналізованого таксону (за: Patterson, Rosen, 1977)..
Окрім того, «види» конодонтів, «види» слідів лап або «види» копролітів, які нерідко стають об'єктами опису колишнього різноманіття, проте які відрізняються відсутністю філогенії і поєднуються лише у штучні класифікаційні множини, також об'єкти, для яких застосовують концепт «виду». Такі варіанти «видів» виникають і розвиваються у самостійні таксономічні конструкти та розгалужені класифікаційні схеми через практичні задачі опису реєстрованого різноманіття проявів життя і тому також існують, часто навіть більш предметно й доказово, ніж види-назви, фантомні види та інші прояви прихованого, фіктивного або недостатньо дослідженого біорізноманіття.
Гібридні комплекси та суміжні поняття. Не всі «види», визнані такими у екологів та систематиків або природоохоронців, є таксонами у строгому кладистичному розумінні. Ясно, що різноманіття природи є значно більшим за Ван-Вален «Видовий рівень зазвичай перебільшують в еволюційних думках; відбір діє на фенотипи та будь-які пов'язані одиниці. Стандартні тлумачення ведуть до стримування вільного концептуального розвитку.» (Van Valen, 1976: 233). Частково такі варіанти (зокрема й клептони та автополіплоїди) можуть стосуватися окремих проявів сингамеонів, їх крайніх форм, що відкололися від великих форм, проте інколи, навпаки, «центральні форми» поглинають своїх «сибсів», як у випадку з «компіловидами».
• автополіплоїдія варіант формування нового виду шляхом гібридизації двох батьківських видів з подальшим подвоєнням (або збільшенням із більшою кратністю) геному як способом його стабілізації, що важливо для отримання збалансованого каріотипу у випадку відмінностей у хромосомних числах. Такі випадки описані переважно для рослин, проте відомі і серед тварин. Автополіплоїди є результатом спонтанної гібридизації і виникають в місцях спільного проживання близьких видів. Один з яскравих випадків, описаний Койном у книзі «Чому еволюція правдива» (український переклад 2015 р.), стосується виявлення в Британії автополіплоїда Senecio cambrensis, який виявився автополіплоїдним гібридом між аборигенним і адвентивним видами цього роду (Abbott, Lowe, 2004)Роком раніше автор запропонував модель «інвазія як шлях видоутворення» (Загороднюк, 2003), і такий приклад є гарною ілюстрацією того, що прориви у нові ареали несуть високий потенціал видоутворення..
• компіловид (compilospecies) це генетично агресивний вид, який набуває спадковості близько спорідненого симпатричного виду за допомогою гібридизації та широкої інтрогресії (Harlan, Wet, 1963). По суті через слабкі репродуктивні бар'єри такі види можуть «поглинати» інших, вони є «репродуктивними агресорами», «практикуючи» інтрогресивну гібридизацію. Сутність такого «типу» видів виражена у латинському слові «compilo», що означає «захоплювати, збирати, грабувати або віднімати». Камелін відносить до компілоспеціес людину (Камелин, 2016).
• мультивид (multispecies),post: Van Valen, 1976); дослівно дослівно «полівиди», до яких відносять набори широко симпатричних видів, що обмінюються генами, можуть зустрічатися як серед тварин, так і рослин, і, можливо, можуть пов'язувати й царства. Це явище може бути адаптивно важливим. Можуть існувати таксони без видів. не плутати з терміном «полівиди», який автор застосовує для позначення всіх політипних та інших збірних груп до їх поділу на згодом визнані «малі» види (Загороднюк, 1998 et al.).
• клептон паравидове поняття, запропоноване для позначення таксономічних комплексів гібридогенного походження (Dubois, Gunther, 1982; Dubois, 1990), при якому гібридні форми зберігають свою самобутність і при зворотному схрещуванні дають вищеплення самих себе. Відношення концепції клептону до поняття «вид» є дуже опосередкованим (Hotz et al., 1996), це не більш виняткове явище, ніж з'ясування гібридного походження тих чи інших видів, у тому числі й із гіпотетичними батьками (див. Hotz et al., 1996). Концепція розроблена і розвинута на амфібіях, які, маючи зовнішнє запліднення, активно використовують в репродукції присутність сестринських видів (Dubois, 1990; Polls, 1990). В частині подібних випадків гібридизація виявляється не випадковим явищем, а є способом формування нових (гібридогених) популяцій в області симпатрії батьківських форм (Боркин, Даревский, 1980). В таких популяціях відсутній один із батьківських видів.
Іхновиди та паратаксони. Такими паратаксонами є іхновиди у палеонтологів, які можуть представляти відбитки організмів або сліди 'їхньої життєдіяльності з відповідними класифікаційними побудовами, так само ієрархічними, як і традиційні «природні» класифікації (множини та елементарні таксони). Окрім того, паратаксони в палеонтології можуть об'єднувати у класи не види, а ознаки, окремі частини організмів (Мейен, 1977, 1988). Важливі уточнення цих понять наведено монографії С. Мейена 2009 р. у розділі «Паратаксони та евтаксони» (Мейен, 2009: 5-9)Поміж іншого дослідник докладно аналізує особливості класифікацій за типами фрагментів рослин (листя, пилок, насіння, плоди, пагони) і шляхи наближення статусу таких об'єктів до евтаксонів. Відмічено, що сам термін прийшов в палеоботаніку з зоології (агнатові конодонти, амонітові аптихи та анаптихи тощо)..
Прикладами є численні іхтотаксони, описані О. Вяловим та його колегами і узагальнені в його монографії «Сліди життєдіяльності організмів та їхнє палеонтологічне значення» (Вялов, 1966)Першу класифікацію іхнофосилій запропонував Адольф Зейляхер (Seilacher, 1925-2014). й подальших працях (Вялов, 1982, 1990)Більше посилань можна знайти у бібліографічному огляді О. Ковальчука (2013).. Особливо важливими такі описи є для слідів протерозойських м'якотілих тварин (вендобіонти), рештки яких не раз описано і з теренів України (напр., Grytsenko, 2016; Дернов, 2016). З плеяди іхнотаксонів, включно зі «слідовидами», «норовидами», «копровидами» є й «оовиди», але це вже не сліди, а власне рештки, серед яких відома і з теренів України скам'янілість Struthiolithus khersonensis Brandt, «вид», описаний за уламками яйця; таких oospecies описано чимало для птахів та динозаврів (Mikhailov et al., 1996). Існує чимало питань щодо номенклатури іхнотаксонів, яка імітує номенклатуру реальних таксонів і розвивається так і надалі (Bertling, 2007).
Личинки. Інша система паравидових таксонів класифікації ранніх стадій розвитку, зокрема й личинкових стадій, у яких бракує дефінітивних ознак, прийнятих у «класичних» класифікаціях, або які взагалі мають свою систему ознак, при тому нечисленних, тому й комбінаторика дає обмежені можливості для формування певної системи «морфологічних видів» як відображення наявного морфологічного різноманіття.
Такими є церкаріальні таксони трематод, кількість яких помітно (на 1-2 порядки) менша за кількість визнаних видів дорослих тварин. Існують визначники та класифікації церкаріїв (див.: Акимова, 2016), хоча останніми роками дослідники намагаються прив'язувати всю таксономію до дорослих стадій (марит) (напр., Черногоренко, 1983; Стенько, Король, 2004). Прикладами є стилетні, вилочкохвості, очкові, віргулевидні та інші форми, які звичайно отримають власні подібні до прийнятих у класичній біноменії назви на кшталт «Cercaria helvetica II». Понад те, під такими назвами можуть бути сховані личинки не тільки кількох близьких видів, але й різних родів трематод. Нерідко мова йде і про фауну личинкових форм (напр.: Чорногоренко-Бідуліна, 1958; Здун, 1961; Гураль, 2015).
Анаморфи. Проблеми наявності поліморфізму з відносно чіткими морфологічними варіантами виникають в різних галузях диверсикології, зокрема при описі варіантів мінливості і класифікуванні анаморф у «вищих» грибів, у яких така фаза є подібною в різних таксонах, і дослідники вводять поняття «синанаморф» (Дудка, 1986).
За формою явище подібне до «сингамеонів» Лотсі та Гранта та «сувидь» Клокова: анаморфи є групами морфологічних варіантів безстатевої стадії гриба (пліснява або дріжджеподібна стадії), звичайно одного виду. Для з'ясування приналежності анаморф і телеоморф до однієї голоморфи використовують експериментальне вирощування зі спостереженням за розвитком гриба, чому сприяє метод чистих культур (Дудка et al. 1992; див. також про плеоморфізм у аскоміцетів в нарисі про М. Зерову в повід. 2).
3.6 Критерії виду: від ідеї до апоморфій і від гельштальду до молекул
Аналіз численних праць про вид та критерії виду засвідчив кілька важливих особливостей: критерії завжди множинні, критерії часто змішують з ознаками, критерії є надзвичайно різними для різних груп організмів. Проте, праць про критерії не так вже й багато, і всі вони звичайно орієнтовані на окремі групи організмів або окремі концепції виду (Шапошников, 1966; Старобогатов, 1968; Sites, Marshall, 2004; De Queiroz, 2007). Очевидно, що пояснювати критерії виду як аргументи на користь виокремлення таксону у вид та визнання певної популяції (вибірки) видів дослідники беруться не завжди. Це задача не практична, а епістемологічна.
Частіше критерії зводять до набору ознак, за якими виявлено гіатус, тобто відмінності від інших видів (Загороднюк, 2004 b). Такі критерії, які можуть бути названі «експлуатаційними» (Cai et al., 2011), є важливими для практичної роботи точно так, як концепції виду можуть бути поділені на первинні та вторинні (Frost, Kluge, 1994): первинні визначають вид як онтологічну категорію, як епістемологічне явище, позаяк «вторинні концепції це «операційні методи виявлення сутностей у відповідності з первинною концепцією» (Tobias et al., 2011; Cai et al., 2011). Тому практичних критеріїв буде багато, відповідно до доступних ознак та методів виявлення таксономічної гетерогенності, і вони можуть бути класифіковані певним чином (напр. Cai et al., 2011).
Самі критерії виду неоднорідне поняття, як і сам термін «вид». Їх, на думку автора, варто поділяти на принаймні три різнорідні блоки, що мало перекриваються:
1) критерії виокремлення виду як категорії (вид як надорганізмовий рівень інтеграції біосистем або як екологічний рівень диференціації угруповань), виду як ключового ейдологічного поняття, як об'єкту та як результату класифікування;
2) критерії визнання «видового» рівня відокремленості таксону (категорії, рівня диференціації), що становить постійну практику таксономістів, а надто початківців, і тому нерідко вони як притулок для невігластва та привід для марнославстваНа початках кар'єри багато таксономістів є сплітерами, і час опису нових видів звичайно збігається з періодом підготовки кваліфікаційних праць (зокрема дисертацій), позаяк з віком дослідники все більше і частіше переймаються складнішими питаннями, зокрема дослідженнями мінливості, надвидовою таксономією, структурою угруповань, змінами біоти, еволюцією тощо; цю закономірність відмічено автором раніше (Загороднюк, 2016).;
3) критерії розмежування видів, які розвиваються як у напрямку пошуку універсальних підходів (дослідження форми з елементами морфометрії, морфологія генеративних систем та личинок, послідовності ДНК), так і пошуку й аналізу високо специфічних систем ознакНаприклад, ультратонка морфологія пилкових зерен у рослин, будова едеагусу у комах, ультраструктура зубної емалі у гризунів, ультразвукові сигнали кажанів тощо. У кожній групі дослідники виокремлюють «свої» особливі провідні ознаки, найбільш ефективні для аналізу таксономії відповідної групи.; це задачі, пов'язані з поточною рутинною діагностикою матеріалу.
Перший блок аналізують від часів Платона та Арістотеля й дотепер, але переважно філософи та «чисті» ейдологи рівня Добржанського, Парамонова, Любищева, Клокова, Павлінова, Любарського та інших світочів. Другий блок займає думки професійних систематиків, часто без виходу за межі їхніх «власних» систематичних груп, з увагою до мінливості та роботою над одномасштабною системою диференціації всієї групи, і тому там часто видовий рівень диференціації є «договірним». Нарешті, третій блок, найбільш практичний, пов'язаний із пошуком критеріїв ідентифікації зразків, від пошуку метричних комбінацій для розрізнення за розмірами й формою морфологічних структур до значимих фрагментів послідовностей ДНК.
Всі три напрямки пошуку звичайно розвиваються збалансовано, проте сучасний період тотального сплітерства (а це переважно активність дослідників за третім напрямком) ще довго буде ревізуватися новими поколіннями науковців.
Очевидно, що пошук універсальних критеріїв виду це задача всіх трьох рівнів, проте вона фактично не може бути реалізована саме через пошук універсальності. Види є реальними в конкретних контекстах, насамперед в реальних і чим більш одновимірних серіях даних, зокрема в локальних біотичних угрупованнях або в конкретних колекційних серіях. будь-яке розширення контекстів веде до розмивання критеріїв.
У пошуках універсальних критеріїв одного рівня (наприклад для критеріїв другої групи, які пов'язані з концептами цілісності, ізоляції, репродукції тощо) звичайно потрібно розширяти (тобто зменшувати універсальність) набір критеріїв нижчого рівня. Для цього звичайно вдаються до введення понять «комплексного таксономічного аналізу». Щоразу він інший, але суть його одна: максимальне доповнення одних систем ознак іншими, для уникнення ситуацій з «потраплянням» дослідника на малоінформативні ознаки або ризиком «пропуску» значимих відмінностей тощо, а загалом з метою все більшої об'єктивізації досліджень. У кладистиці це досягнуто вимогою мати достатній рівень надійності апоморфій (напр., не менше трьох апоморфій з двох різних систем ознак), у цитогенетиці і біохімічній систематиці (з яких починав і автор) аналізі чим більшого набору ознак і типів тестування проб (напр. гетерохроматин, NORs, електрофоретичні спектри не менше 10-15 ферментів). Петербурзька школи теріологів запровадила «комплексний таксономічний аналіз» для аналізу груп видів-двійників гризунів, який включав таку тріаду:
...Подобные документы
Стан вивченості виду Zootoca vivipara, особливості розповсюдження живородної ящірки. Біологічні особливості Zootoca vivipara і відмінність їх від біології інших видів родини справжні ящірки. Порівняння популяційно–екологічних особливостей близьких видів.
курсовая работа [26,1 K], добавлен 14.11.2011Особливості біології, морфологія, хімічний склад, репродукція вірусів. Поняття про бактеріофагів, їх характеристика. Антигенні властивості фагів, особливості, специфіка їх взаємодії з бактеріями. Культивування, практичне значення вірусів та бактеріофагів.
курсовая работа [3,3 M], добавлен 21.09.2010Дослідження класифікації і розвитку павуків у ході еволюції. Аналіз особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, органів чуттів. Характеристика механізму харчування і розмноження. Способи життя і значення павуків, застосування павутини в промисловості.
курсовая работа [6,8 M], добавлен 16.01.2013Сутність та сучасні погляди на природній відбір як головний рушійний чинник еволюції живих організмів. Основний закон спадкування, поняття і значення кросинговеру та мутацій. Особливості та види форм природного добору, напрямки еволюційного процесу.
реферат [30,9 K], добавлен 04.09.2010Поняття та характеристика типів водних макрофітів, їх властивості та біологічні особливості. Макрофіти як індикатори екологічного стану водойми, значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм. Опис окремих рідкісних та типових видів макрофітів.
курсовая работа [39,7 K], добавлен 21.09.2010Аналіз головних концепцій самоорганізації в науці, історія формування ідей. Самоорганізація як основа еволюції, її особливості в дисипативних структурах. Еволюція й теорія систем у представленні австрійського біолога-теоретика Людвіга фон Берталанфі.
реферат [26,8 K], добавлен 21.06.2010Особливості біології метеликів родини Німфаліди (Nymphalidae). Систематичний перелік та морфо-біологічна характеристика зареєстрованих видів. Екологічні особливості та поширення метеликів родини Німфаліди Нововолинського гірничопромислового району.
курсовая работа [65,5 K], добавлен 16.09.2015На основі вивчених еколого-біологічних властивостей рослин водних та прибережно-водних біоценозів проведення визначення стану їхніх ценозів русла річки Сіверський Донець. Визначення видів біоіндикаторів водного середовища, екологічні особливості видів.
курсовая работа [63,9 K], добавлен 07.05.2009Гіпотеза Геї - імпульс для розробки сучасного варіанта системної науки про Землю. Метафора давньогрецької богині Геї. Витоки та передумови формування гіпотези. Еволюція біологічних організмів та їх фізичного оточення в масштабі планети. Критика гіпотези.
курсовая работа [40,3 K], добавлен 13.05.2012Коротка морфолого-анатомічна характеристика різноногих ракоподібних. Екологія і основні закономірності біології бокоплавів. Систематика бокоплавів, які мешкають на території України. Склад і зоогеографічні особливості амфіпод Чорного і Азовського морів.
реферат [874,0 K], добавлен 18.01.2012Загальна характеристика і особливості біології Горлиці кільчастої - птаха середніх розмірів, типового "голубиного" складу. Визначення польових ознак, забарвлення, будови й розмірів. Основні підвиди роду Горлиця. Спостереження за цим видом в смт. Ріпки.
курсовая работа [3,0 M], добавлен 21.09.2010Етапи та головні фактори, що провокують формування евтрофних боліт. Поняття про евтрофну рослинність, її біологічні особливості. Типи евтрофних боліт, їх відмінні ознаки. Особливості угруповань рослин, поширених серед основних типів евтрофних боліт.
курсовая работа [63,3 K], добавлен 21.09.2010Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.
курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019Предмет та важливість вивчення біології. Перші відомості про біологію як науку. Розвиток біологічної науки в епоху середньовіччя та Відродження. Новітні відкриття в біології - видатні вчені сучасності. Давньокитайська медицина. Історія і сучасність.
реферат [26,4 K], добавлен 27.11.2007Синтез мітохондріальних білків і особливості формування мітохондрій. Система синтезу білка в мітохондріях. Продукти мітохондріального білкового синтезу. Синтез мітохондріальних білків у цитоплазмі. Формування окремих компонентів мембран.
реферат [32,1 K], добавлен 07.08.2007Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції. Дослідження особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, функцій і механізму роботи павутинних залоз, органів чуття. Опис механізму харчування і розмноження павуків. Застосування павутини в промисловості.
курсовая работа [369,9 K], добавлен 06.12.2010Коротка характеристика основних теорій походження людини. наукові ідеї Чарльза Дарвіна і його докази тваринного походження людини. Основні етапи еволюції людини та вплив на неї біологічних чинників. Антропогенез і характерні особливості сучасної людини.
реферат [22,4 K], добавлен 27.03.2011Поняття та відмінні особливості біосфери, чисельність різних груп організмів в ній. Структура і розподіл життя у біосфері, три групи життєзабезпечуючих факторів. Геохімічна робота живої речовини та її властивості. Функції живої речовини в біосфері.
реферат [452,7 K], добавлен 22.11.2010Геолого-геоморфологічна будова і рельєф, клімат та грунти області. Дослідження фауни, біології та хорології багатоніжок у біогеоценозах Ківецівського району, закономірності їх поширення у біогеоценозах. Особливості біології та екології Myriapoda району.
дипломная работа [4,0 M], добавлен 12.09.2012Поняття та функціональні особливості вітамінів як незамінних елементів, необхідних для росту, розвитку й життєдіяльності людини. Їх класифікація та різновиди, головні джерела. Необхідність і правила правильного харчування для поповнення вітамінів.
презентация [1,5 M], добавлен 14.10.2014
