Биология как наука

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственная полярная академия

Факультет экологии и природопользования

Кафедра водные ресурсы и аквакультура

Общая биология

Конспект лекций

Для студентов направления «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование»

Н.В. Кознева

Санкт-Петербург

2015



Часть 1. Организация жизни на Земле. Основы цитологии и молекулярной биологии

цитология молекулярный биология

1. Предмет биология, методы биологических исследований, свойства живой материи, уровни организации живой материи

Биология - наука о живых организмах. Многообразие живой природы настолько велико, что современная биология представляет собой комплекс наук, значительно отличающихся одна от другой. При этом каждая имеет собственный предмет изучения, методы, цели и задачи. Например, вирусология (наука о вирусах), микробиология (наука о микроорганизмах), микология (наука о грибах), ботаника (наука о растениях) и т.д.

Биология принадлежит к комплексу естественных наук, то есть наук о природе. Она тесно связана с фундаментальными науками (математикой, физикой, химией), естественными (геологией, географией, почвоведением), общественными (психологией, социологией), прикладными (биотехнологией, растениеводством, охраной природы).

Биологические знания используются в пищевой промышленности, фармакологии, сельском хозяйстве. Достижения биологии используются при решении таких проблем, как взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.

1.1.1 Методы биологических исследований

Наблюдение (с наблюдений начинаются все биологические исследования, наблюдать можно за поведением животных, делением клетки, ростом организмов и т.д.).

Описание (заключается в сборе и описании фактов).

Сравнение (заключается в анализе сходства и различий изучаемых объектов, а также сравнение описаний, сделанных разными людьми и в разное время).

Исторический метод выясняет закономерности появления и развития организмов.

Гипотеза (интерпретация при помощи предположений причин различий, выявленных в результате сравнений).

Метод эксперимента (позволяет изучать явления природы в заданных условиях, менять условия протекания биологических процессов; отличительная черта - повторяемость).

Метод моделирования (воспроизведение процесса или явления в виде модели).

1.1.2 Свойства живой материи

Общепринятого определения понятия "жизнь" не существует, но можно выделить признаки (свойства) живой материи, отличающие ее от неживой. Совокупность этих критериев характеризует живую материю.

Обмен веществ. У живых организмов постоянно происходит обмен веществ с окружающей средой. Для поддержания жизнедеятельности и воспроизведения в последующих поколениях организм должен поглощать энергию (кванты света или готовые органические соединения) и выделять при этом окисленные продукты жизнедеятельности. Обмен веществ - необходимый, но недостаточный критерий жизни. Мертвые организмы тоже могут обмениваться веществами с окружающей средой. На этом, в частности, основан процесс образования окаменелостей.

Использование внешних источников энергии. Все живые системы являются открытыми, так как обмениваются с окружающей средой веществом и энергией. Именно затрата энергии позволяет отличить живые существа от других самовоспроизводящихся структур, например, кристаллов.

Поддержание и воспроизведение специфической структуры. Воспроизведение - это процесс, при котором система сама воспроизводит себя и поддерживает свою целостность, используя для этого элементы окружающей среды с более низкой упорядоченностью. Специфическая структура - это воспроизведение из поколения в поколение упорядоченности, характерной для вида, к которому организм принадлежит. В основе лежит информация, заложенная в молекулах нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).

Наследственность. Способность организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколение в поколение.

Изменчивость. Способность организмов приобретать новые признаки и свойства.

Способность к росту и развитию. Рост - это увеличение в размерах и массе с сохранением общих черт строения. Рост сопровождается развитием, в онтогенезе последовательно и постепенно проявляются все свойства организма.

Раздражимость. Свойство живых организмов реагировать на внешние воздействия.

Саморегуляция. Способность организмов обеспечивать постоянство своего химического и физиологического состава в изменяющихся условиях окружающей среды.

Ритмичность. Периодические изменения интенсивности физиологических функций с различными периодами колебаний. Например, суточные ритмы бодрствования и сна, сезонные колебания активности и спячки.

1.1.3 Уровни организации живой материи

Иерархичность организации живой материи позволяет условно подразделить ее на ряд уровней. Выделяют следующие уровни:

1. Молекулярный. Предмет исследования: молекулы нуклеиновых кислот, белков, углеводов и т.д. На этом уровне проявляются такие процессы жизнедеятельности, как обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации.

2. Субклеточный (надмолекулярный). Предмет исследования: строение и функции клеточных органоидов, клеточные включения.

3. Клеточный. Предмет исследования: клетка, как выступающая в роли отдельных организмов, так и составляющая организмы многоклеточные.

4. Тканевой. Ткань - совокупность клеток, имеющих общее происхождение и выполняющих определенные функции. Предметом исследования являются ткани растений и животных.

5. Органный. Ткани объединяются в более крупные функциональные единицы - органы. Предмет исследования: органы и системы органов (дыхательная, пищеварительная, выделительная и т.д.).

6. Организменный. Этот уровень представлен организмами, как одноклеточными, так и многоклеточными. Предметом исследования являются все процессы, происходящие на уровне организма. Изучается особь, свойственные ей черты строения, физиологические процессы, механизмы адаптации, поведение и т.д.

7. Популяционно-видовой. Популяция - совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему и населяющих пространство с относительно однородными условиями обитания. Вид - совокупность популяций, особи которых способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, и населяющие определенную территорию. На этом уровне изучаются процессы, происходящие в популяции (элементарные эволюционные процессы; факторы, влияющие на численность популяций и т.д.).

8. Биоценотический и биогеоценотический. Биоценоз - совокупность организмов разных видов различной сложности организации, обитающих на определенной территории. Если при этом учитываются и абиотические факторы среды обитания, то говорят о биогеоценозе. Предметом исследований являются взаимоотношения между организмами, условия, определяющие численность и т.д.

9. Биосферный. Биосфера - оболочка Земли, структура и свойства которой в той или иной степени определяются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов. Предметом исследований являются глобальные проблемы, например, изменение концентрации углекислого газа в атмосфере, определение интенсивности образования свободного кислорода и т.д.

Вопросы для самоконтроля

Какие методы биологических исследований вы знаете?

Перечислите свойства живой материи.

Что значит «воспроизведение специфической структуры»?

Перечислите уровни организации живой материи.

2. Происхождение жизни, основные этапы развития жизни на Земле

2.1 Происхождение жизни

По вопросу происхождения жизни среди ученых нет единого мнения. Воспроизвести события, происходившие при возникновении жизни невозможно, поэтому все гипотезы носят умозрительный характер. Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождении жизни. Наиболее известными являются следующие:

1. Креационизм. Теологическая концепция, в рамках которой жизнь и мир в целом созданы Творцом. Выделяется два направления: библейский и научный креационизм. Библейский креационизм основан на священном писании, сторонники этого учения настаивают на буквальном прочтении библии. Научный креационизм - это философско-религиозное учение, пытающееся обосновать сотворение мира в рамках научной методологии.

2. Спонтанное самозарождение жизни. Согласно этой теории зарождение происходит с помощью жизненной силы, которую содержат частицы вещества. Живое зарождается из мертвой материи - абиогенез. Эти представления существовали длительное время, плоть до 1860 г., когда Франческо Реди показал, что только живое может породить живое (абиогенез). Только в 1862 г. опытами Пастера была доказана невозможность самозарождения.

3. Теория стационарного состояния. Согласно этой теории Земля существовала вечно и изменялась очень незначительно. Виды тоже никогда не возникали, а существовали всегда. Для каждого вида существуют две возможности - изменение численности или вымирание. Данная точка зрения противоречит данным современной астрономии - существование звезд и планетных систем конечно. Сама Вселенная образовалась из сингулярной точки около 15 млрд. лет назад.

4. Гипотеза панспермии. Идея «космического посева» очень древняя. Греческий философ Анаксагор в 5 в. до н. э. считал, что жизнь возникла из семени, которое существовало везде и всегда. В 1865 г. Х.Рихтер высказал мысль, что зародыши жизни были занесены на Землю метеоритами или космической пылью. Гипотеза панспермии была поддержана и развита Сванте Аррениусом, согласно его представлениям жизнь на Земле произошла от спор растений и микроорганизмов, которые были перенесены с других планет.

5. Химическая эволюция. Основы теории были заложены А.И Опариным в 1924 г. Пять лет спустя, в 1929 г., сходные идеи были высказаны Дж. Холдейном. Общим в их взглядах на происхождение жизни было то, что жизнь появилась в результате химической эволюции, которая на последнем этапе перешла в эволюцию биологическую.

В ходе химической эволюции органические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних факторов и вследствие процессов самоорганизации. В процессе становления жизни выделяют следующие этапы:

1. Синтез низкомолекулярных (простых) органических соединений из газов первичной атмосферы. Эти соединения образовались из воды, аммиака, метана и углекислого газа. Доступность энергии (ультрафиолетовое излучение, электрические разряды) и масштаб времени позволяют предположить, что в океане скопилось большое количество органики (спирты, жирные кислоты, аминокислоты) - первичный бульон.

2. Полимеризация мономеров с образованием цепей белка и нуклеиновых кислот. Образование биополимеров (примитивных белков и нуклеиновых кислот), возможно, происходило с участием минеральных и органических матриц.

3. Образование фазовообособленных от внешней среды мембранами систем органических веществ, которые образовывались в результате неспецифической самосборки. Эти системы были способны взаимодействовать с окружающей средой по типу открытых систем.

4. Возникновение простейших клеток (пробионтов), обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным и белкосинтезирующим аппаратом, гарантирующим передачу дочерним клеткам всех родительских свойств. Уже на этой стадии, вероятно, шел отбор наиболее приспособленных клеток.

Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности, вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.



Вопросы для самоконтроля

Какие гипотезы происхождения жизни на Земле вы знаете?

Перечислите этапы химической эволюции.

Что гарантировало передачу наследственной информации у пробионтов?

2.2 Основные этапы развития жизни на Земле

Около 4,5 млрд. лет назад (по другим данным - 4,7 млрд.), возникла Земля и другие планеты.

Первоначально в атмосфере Земли преобладали газы, которые выделяли многочисленные вулканы (азот, углекислый газ, водяной пар). Молекулы этих трех веществ содержат элементы - углерод, кислород, водород и азот, из которых на 98% состоят ныне живущие организмы. Здесь же, по-видимому, присутствовали сероводород, аммиак и метан. Газообразного кислорода не было, поэтому первичная атмосфера носила восстановительный характер.

Считается, что температура поверхности Земли была очень высокой. После того, как температура упала ниже 100 градусов, вода появилась в жидком состоянии (первые моря образовались около 4 млрд. лет назад). Согласно современным гипотезам, вещества, возникающие в первичной атмосфере, в основном вымывались из нее ливнями и накапливались в океанах. Размеры океанов увеличивались по мере остывания Земли.

По различным данным первые живые организмы появились 3,5-3,8 млрд. лет назад. Первые живые организмы были анаэробные. Примитивные клетки или клеткоподобные структуры получали энергию, используя имеющиеся в изобилии химические соединения. По мере развития и усложнения организмы становились все более самостоятельными, приобретая способность расти, размножаться и передавать свои признаки последующим поколениям. Эти организмы были гетеротрофами и зависели от внешнего источника органических молекул. По мере увеличения численности примитивных гетеротрофов запас сложных молекул, от которых зависело их существование, начал истощаться. Органики за пределами клеток становилось все меньше, и между ними началась конкуренция. С течением времени в результате длительного процесса вымирания (элиминации) наименее приспособленных, возникли организмы, способные создавать собственные, богатые энергией молекулы из простых неорганических веществ. Появились первые автотрофы, у которых имелась система для непосредственного использования солнечной энергии, т.е. фотосинтеза. Доказательства существования фотосинтезирующих организмов были найдены в породах возрастом 3,4 млрд. лет.

По мере увеличения количества автотрофов облик планеты менялся. Количество газообразного кислорода в атмосфере увеличивалось, что имело два важных последствия:

Появление озонового экрана (поглощал ультрафиолетовые лучи солнечного света, губительные для живого). Около 450 млн. лет назад, организмы, защищенные озоновым слоем, уже могли существовать у поверхности воды и на суше.

Появление процесса аэробного дыхания (в присутствии кислорода появилась возможность более эффективно расщеплять богатые энергией углеродсодержащие молекулы). Это было важным этапом, т.к. в процессе аэробного дыхания высвобождается значительно большее количество энергии.

Согласно палеонтологическим данным увеличение концентрации свободного кислорода сопровождалось появлением первых эукариотических клеток.

Геохронологическая шкала

Геохронологическая шкала - это шкала геологического времени, показывающая последовательность и соподчиненность этапов развития земной коры и органического мира Земли.

Большое значение в относительной геохронологии имеет палеонтологический метод, основанный на изучении захороненных в пластах горных пород остатков вымерших животных. Возраст горных пород вычисляется по содержанию продуктов радиоактивного распада в минералах.

Принцип построения шкалы

Время существования Земли разделено на два главных интервала или эона - Фанерозой и Криптозой.

Криптозой - время скрытой жизни, когда существовали только мягкотелые организмы, не оставляющие следов в осадочных породах.

Фанерозой начался с появлением на границе Венда и Кембрия множества видов моллюсков и других организмов, позволяющих палеонтологически расчленять толщи по ископаемым находкам.

Конкретные названия периодам давали по разным признакам. Чаще использовались географические названия. Девонский - от графства Девоншир в Англии, Юрский - от гор Юра в Европе, Вендский - в честь древних славянских племен. Реже использовались названия, связанные с составом пород. Каменноугольный - из-за большого количества угольных отложений, меловой - из-за широкого распространения писчего мела.

Геохронологическая шкала показывает, что процессы развития в истории Земли ускорялись. Докембрийская история Земли охватывает 4/5 геологического времени, а Фанерозой составляет 1/5.

Таблица 1. Шкала геологического времени [3]

Эон	Эра	Период
Фанерозой	Кайнозой	Четвертичный (антропогеновый)
		Неоген
		Палеоген
	Мезозой	Мел
		Юра
		Триас
	Палеозой	Пермь
		Карбон
		Девон
		Силур
		Ордовик
		Кембрий
Докембрий (Криптозой)	Венд
	Протерозой	Верхний (Рифей)
		Нижний (Карелий)
	Архей 3,5 млрд. лет

Криптозой, характерная особенность - бедность органическими остатками.

Эры Криптозоя (основные события):

Архей. Длительность - свыше 900 млн. лет. Зарождение жизни. Появление прокариот. Господство бактерий и сине-зеленых водорослей.

Протерозой. Делится на два периода (верхний и нижний). Длительность - около 2 млрд. лет. В нижнем протерозое массовое развитие сине-зеленых водорослей. В верхнем - появление эукариот, сначала одноклеточных, потом многоклеточных.

Венд. Последнее подразделение криптозоя. Является границей между криптозоем и фанерозоем. Длительность - 80 млн. лет. Различные группы беспозвоночных, лишенные минерализованного скелета - кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие.

Фанерозой. Включает следующие эры: Палеозой, Мезозой и Кайнозой.

Периоды Палеозоя (основные события)

Кембрий. Длительность - около 80 млн. лет. Появление большого количества разных групп организмов. Затем массовое вымирание различных групп организмов с минерализованным скелетом. Характерны беспозвоночные: трилобиты (60% всех видов морской фауны), кишечнополостные, моллюски, иглокожие. Из растений зеленые водоросли. В конце появились бесчелюстные позвоночные.

Ордовик. Длительность - 55млн. лет. Появился ряд новых групп беспозвоночных неясного систематического положения. Трилобиты, иглокожие, моллюски. Панцирные бесчелюстные позвоночные - предки рыб. Флора представлена различными водорослями.

Силур. Длительность - около 35 млн. лет. Господство кишечнополостных, моллюсков, трилобитов. Выход растений и животных на сушу. Вымирание разных групп организмов. Из позвоночных продолжают существовать бесчелюстные. Появляются древнейшие рыбы. Из растений господствуют водоросли.

Девон. Длительность - около 55 млн. лет. Резкое изменение состава органического мира. Вымирание значительного числа примитивных групп беспозвоночных и большинства бесчелюстных. Появляются многочисленные рыбы - хрящевые, кистеперые, двоякодышашие, лучеперые. Освоение суши разными группами организмов. Наземные животные - пауки, клещи. В конце девона появляются первые земноводные. Возникают основные группы споровых растений (плауновидные, папоротники, членистостебельные). Образуется почвенный покров. К началу позднего девона появляются голосеменные растения.

Карбон (каменноугольный период). Длительность - 65 млн. лет. В морях широко распространены четырехлучевые кораллы, иглокожие, моллюски. Из позвоночных господствуют рыбы. Одновременно вымирают некоторые группы беспозвоночных. На суше леса с преобладанием споровых растений, из голосеменных - семенные папоротники, кордаитовые, первые хвойные. Фауна - наземные скорпионы, пауки, насекомые, легочные брюхоногие моллюски. Господство и адаптивная радиация земноводных. В середине карбона появляются первые пресмыкающиеся (котилозавры и пеликозавры).

Пермь. Длительность - 50 млн. лет. Вымирание некоторых групп беспозвоночных, в том числе последних трилобитов. К концу перми заметно уменьшается число отрядов и семейств почти во всех классах беспозвоночных и частично позвоночных животных. Одновременно появляются новые группы живых организмов как беспозвоночных, так и позвоночных. Пресмыкающиеся достигают большого разнообразия. Появляются зверообразные пресмыкающиеся (синапсиды) - у некоторых из них имеются черты строения, сближающие их с млекопитающими. В начале периода сильно уменьшается количество споровых растений. В северном полушарии усиленно развиваются кордаитовые и хвойные растения.

Периоды Мезозоя (основные события)

Триас. Длительность - 30-40 млн. лет. Происходит обновление фауны. Появление новых видов морских беспозвоночных, появляются костистые рыбы, сокращается число древних групп рыб. Расцвет рептилий, появляются новые группы - черепахи, крокодилы, ихтиозавры и др. С конца триаса известны первые мелкие примитивные млекопитающие. Во флоре распространены папоротники, плауновидные, хвощи, хвойные.

Юра. Длительность - около 60 млн. лет.

Господство пресмыкающихся в воде, воздухе и на суше. В конце юры появляются первоптицы (археоптерикс, носил черты, как птиц, так и рептилий). Существуют древние млекопитающие. Широко распространены папоротники и голосеменные растения.

Мел. Длительность - около 70 млн. лет. Широко представлены костистые рыбы. Продолжается господство рептилий. Появляются зубастые и веерохвостые птицы, сумчатые и плацентарные млекопитающие. В раннем мелу появились покрытосеменные растения. Одновременно шло значительное вымирание в ряде групп. К концу мела вымерло множество беспозвоночных, из пресмыкающихся - все динозавры. Значительно сократилось количество некоторых групп растений, некоторые вымерли. Вымерли многие группы водорослей.

Периоды Кайнозоя (основные события)

Палеоген. Включает эпохи: палеоцен, эоцен, олигоцен. Длительность - 41млн. лет. Большое разнообразие насекомых. Родовой состав многих групп беспозвоночных близок к современному. Широко распространяются костистые рыбы. Известны бесхвостые и хвостатые земноводные. Из рептилий - крокодилы, ящерицы, змеи и черепахи. Возникают разнообразные отряды копытных (часть их к концу периода вымирает) и другие отряды плацентарных млекопитающих. Появляется значительное число современных птиц. Достигают расцвета низшие приматы. В самом конце периода - олигоцене, возникают древнейшие человекообразные обезьяны. В растительном мире господствуют голосеменные.

Неоген. Включат миоцен и плиоцен. Длительность - свыше 23 млн. лет. Родовой, иногда видовой, состав морских беспозвоночных близок к современному. На суше господство плацентарных млекопитающих, известны медведи, кошки, гиены, носороги, олени, жирафы. Достигают расцвета человекообразные обезьяны, в плиоцене появляются австралопитеки. Состав флоры близок к современному.

Четвертичный. Это последний не закончившийся период Кайнозоя включает Плейстоцен и Голоцен. Период начался около 1,8 млн. лет назад. Длительность по различным схемам составляет от 600 тыс.-1 млн. лет до 2,5-3,5 млн. лет. Для этого периода характерна неоднократная смена потеплений и похолоданий. Происходит эволюционное формирование человека (антропогенез), завершившееся появлением человека разумного.

Вопросы для самоконтроля

Почему первичная атмосфера Земли называлась восстановительной?

Какими были первые живые организмы?

Какие важные последствия имело увеличение газообразного кислорода в атмосфере Земли?

Каков принцип построения геохронологической шкалы?

Перечислите основные события каждого периода.

3. Основы цитологии и молекулярной биологии

3.1 Химический состав живых организмов

Химический состав живых организмов можно выразить в двух видах: атомный и молекулярный. Атомный (элементный) состав характеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы. Все химические элементы необходимы для обеспечения процессов жизнедеятельности. Молекулярный состав отражает соотношение молекул веществ.

Неорганические вещества

По относительному содержанию элементы, входящие в состав живых организмов, принято делить на три группы:

Макроэлементы (содержание в клетке более 0,001%) - углерод, водород, азот, кислород, фосфор, сера, калий, хлор, натрий, кальций, магний, железо.

Микроэлементы (содержание в организме менее 0,001 %): бром, йод, кобальт, марганец, медь, цинк, селен и др.

Ультрамикроэлементы (содержание менее 0,0000001 %). К ним относятся золото, серебро, ртуть, платина. Функции ультрамикроэлементов еще не до конца изучены.

Важнейшие химические элементы, постоянно входящие в состав живых организмов и химических соединений, называются органогенами (биогенами). К ним относятся углерод, водород, азот, кислород, фосфор, сера.

Даже те элементы, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах, ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни.

3.2 Молекулярный состав

Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке - вода и минеральные соли, важнейшие органические вещества - углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.

Вода - преобладающий компонент всех живых организмов. Она обладает уникальными свойствами благодаря особенностям строения: молекулы воды имеют форму диполя и между ними образуются водородные связи. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).

Функции воды

1. Является универсальным растворителем для полярных веществ (солей, сахаров, спиртов, кислот). Вода - основная среда, в которой протекает большинство химических реакций. Когда вещество переходит в раствор, его молекулы или ионы могут двигаться более свободно, и возрастает реакционная способность веществ.

Неполярные вещества вода не растворяет и не смешивается с ними. Такие вещества образуют с водой поверхности раздела, на которых протекают многие химические реакции. Кроме того, такие взаимодействия играют важную роль в обеспечении стабильности мембран, многих белковых молекул, нуклеиновых кислот.

2. Высокая теплоемкость воды позволяет поддерживать тепловой баланс организма (способность поглощать тепловую энергию при минимальном повышении собственной температуры).

3. Высокая теплота парообразования (т.е. способность молекул уносить с собой значительное количество тепла). Благодаря этому предотвращается перегрев организма.

4. Высокая теплопроводность - обеспечивает равномерное распределение тепла по всему организму.

5. Вода практически не сжимается, создавая тургорное давление, обеспечивая объем и упругость клеток и тканей; играет роль гидроскелета (например, у круглых червей).

6. Вода характеризуется оптимальным для биологических систем значением силы поверхностного натяжения, которое возникает благодаря образованию водородных связей между молекулами воды и молекулами других веществ. Благодаря силе поверхностного натяжения происходит капиллярный кровоток, восходящий и нисходящий токи растворов в растениях.

Минеральные соли

Минеральные соли в водном растворе клетки диссоциируют на катионы и анионы. Наиболее важные катионы - K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺, NH₄⁺, анионы - Cl^-, SO₄^2-, HPO₄^2-, H₂PO₄^-, HCO₃^-, NO₃^-. Существенным является не только концентрация, но и соотношение отдельных ионов в клетке.

Функции минеральных веществ

1. Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Наиболее важные буферные системы млекопитающих - фосфатная и бикарбонатная. Фосфатная буферная система (HPO₄^2-, H₂PO₄^-) поддерживает рН внутриклеточной жидкости в пределах 6,9-7,4. Бикарбонатная система (HCO₃^-, Н₂CO₃) сохраняет рН внеклеточной среды (плазмы крови) на уровне 7,4.

2. Участие в создании мембранных потенциалов клеток. Внутри клетки преобладают ионы К⁺ и крупные органические ионы, а в околоклеточных жидкостях больше ионов Na⁺ и Cl^-. В результате образуется разность зарядов (потенциалов) внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки. Разность потенциалов делает возможным передачу возбуждения по нерву или мышце.

3. Активация ферментов. Ионы Ca²⁺, Mg²⁺ и др. являются активаторами и компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов.

4. Создание осмотического давления в клетке. Более высокая концентрация ионов солей внутри клетки обеспечивает поступление в нее воды и создание тургорного давления.

5. Строительная (структурная). Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические вещества служат источником строительного материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и организма. Соли кальция и фосфора входят в состав костной ткани животных.

Вопросы для самоконтроля

Перечислите неорганические вещества, входящие в состав клетки.

Что такое «биогенные элементы»?

Какие функции в клетке выполняет вода?

Перечислите функции минеральных веществ.

3.3 Органические вещества

К органическим веществам относятся углеводы, белки, жиры, нуклеиновые кислоты, молекула АТФ.

Понятие о биополимерах

Биологические полимеры - полимеры, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это высокомолекулярные природные соединения - белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, молекулы которых состоят из повторяющихся звеньев одинакового или разного химического состава. Звенья, из которых состоят полимеры, называются мономерами.

Мономерами белков являются остатки аминокислот, нуклеиновых кислот - нуклеотиды, полисахаридов - моносахариды.

Углеводы

Углеводы - органические соединения, состоящие из одной или многих молекул простых сахаров. Содержание углеводов в животных клетках составляет 1-5%, а в некоторых клетках растений достигает 70%. Выделяют три группы углеводов: моносахариды (или простые сахара), олигосахариды (состоят из 2-10 молекул простых сахаров), полисахариды (состоят более чем из 10 молекул сахаров).

Моносахариды - это кетонные или альдегидные производные многоатомных спиртов. В зависимости от числа атомов углерода различают триозы, тетрозы, пентозы (рибоза, дезоксирибоза), гексозы (глюкоза, фруктоза) и гептозы. В зависимости от функциональной группы сахара разделяют на: альдозы, имеющие в составе альдегидную группу (глюкоза, рибоза, дезоксирибоза), и кетозы, имеющие в составе кетонную группу (фруктоза).

Олигосахариды в природе в большей степени представлены дисахаридами, состоящими из двух моносахаридов, связанных друг с другом с помощью гликозидной связи. Наиболее часто встречаются мальтоза или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу.

Полисахариды. В полисахаридах простые сахара (глюкоза, манноза, галактоза и др.) соединены между собой гликозидными связями. Если присутствуют только 1-4 гликозидные связи, то образуется линейный, неразветвленный полимер (целлюлоза), если присутствуют и 1-4, и 1-6 связи, полимер будет разветвленным (гликоген).

Целлюлоза - линейный полисахарид, состоящий из молекул глюкозы. Целлюлоза является главным компонентом клеточной стенки растений. Крахмал и гликоген - разветвленные полимеры из остатков глюкозы - являются основными формами запасания глюкозы у растений и животных соответственно. Хитин образует у ракообразных и насекомых наружный скелет (панцирь), у грибов придает прочность клеточной стенке.

Функции углеводов

1. Энергетическая. При окислении простых сахаров (в первую очередь глюкозы) организм получает основную часть необходимой ему энергии. При полном расщеплении 1 г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии.

2. Запасающая. Крахмал и гликоген играют роль источника глюкозы, высвобождая ее по мере необходимости.

3. Строительная (структурная). Целлюлоза и хитин придают прочность клеточным стенкам. Углеводы входят в состав соединительной ткани, хрящей, сухожилий.

4. Рецепторная. Функция узнавания клетками друг друга обеспечивается гликопротеинами, входящими в состав клеточных мембран.

5. Углеводы участвуют в построении молекулы АТФ (рибоза) и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).

Белки

Белки состоят из соединенных в цепочку пептидными связями остатков аминокислот. Аминокислотный состав белков определяется генетическим кодом.

По химическому составу аминокислоты - это соединения, содержащие одну карбоксильную группу (- СООН) и одну аминную (-NH2), связанные с одним атомом углерода, к которому присоединена боковая цепь - какой-нибудь радикал R (именно он придает аминокислоте ее неповторимые свойства).

В образовании белков участвуют только 20 аминокислот. Они называются фундаментальными или основными: аланин, метионин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин, аспарагин, глутамин, серин, глицин, тирозин, треонин, цистеин, аргинин, гистидин, лизин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Различают заменимые и незаменимые аминокислоты. Деление производят по возможности синтеза аминокислот в организме. Незаменимые не синтезируются и должны поступать с пищей, заменимые синтезируются в организме из других аминокислот.

Аминокислоты, соединяясь друг с другом ковалентными пептидными связями, образуют различной длины пептиды. Пептидной (амидной) называется ковалентная связь, образованная карбоксильной группой одной аминокислоты и аминной группой другой. Белки представляют собой высокомолекулярные полипептиды, в состав которых входят от ста до нескольких тысяч аминокислот.

Уровни организации белковой молекулы

Первичная структура белка - последовательность остатков аминокислот в полипептидной цепи. Она образуется за счет ковалентных пептидных связей между аминокислотными остатками. Первичная структура определяется последовательностью нуклеотидов в участке молекулы ДНК, кодирующем данный белок. Первичная структура любого белка уникальна и определяет его форму, свойства и функции.

Вторичная структура образуется укладкой полипептидных цепей в б-спираль или в-складку. Стабилизируется водородными связями и гидрофобными взаимодействиями Спираль представляет собой плотные витки вокруг длинной оси молекулы. Складка - несколько зигзагообразных полипептидных цепей, в которых водородные связи образуются между относительно удаленными друг от друга аминокислотами, а не близко расположенными, как в спирали.

Третичная структура -- это трехмерная пространственная упаковка полипептидной цепи. Стабилизируется ковалентными, ионными, водородными связями и гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями.

Четвертичная структура -- это ассоциация нескольких отдельных полипептидных цепей, не связанных ковалентными связями. Она характерна для сложных белков и белков, содержащих небелковые компоненты (например, ионы металлов). Стабилизируется ионными, водородными связями и гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями.

Рис. 1. Уровни организации белковой молекулы [3]

Утрата белковой молекулой своей структурной организации называется денатурацией. Денатурация может быть обратимой и необратимой. При обратимой денатурации разрушается четвертичная, третичная и вторичная структуры, но благодаря сохранению первичной структуры, при возвращении нормальных условий возможна ренатурация белка - восстановление природной (нативной) конформации.

По химическому составу различают простые и сложные белки. Простые белки состоят только из аминокислот (фибриллярные белки, иммуноглобулины). Сложные белки содержат белковую часть и небелковую - простетические группы. Различают липопротеины (содержат липиды), гликопротеины (углеводы), фосфопротеины (одну или несколько фосфатных групп), металлопротеины (различные металлы), нуклеопротеины (нуклеиновые кислоты). Простетические группы обычно играют важную роль при выполнении белком его биологической функции.

Функции белков

1. Каталитическая (ферментативная). Все ферменты являются белками. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций.

2. Строительная (структурная). Ее осуществляют фибриллярные белки - кератины (ногти, волосы), коллаген (сухожилия), эластин (связки).

3. Транспортная. Ряд белков способен присоединять и переносить различные вещества (например, гемоглобин переносит кислород).

4. Гормональная (регуляторная). Многие гормоны являются веществами белковой природы (инсулин регулирует обмен глюкозы).

5. Защитная. Иммуноглобулины крови являются антителами; фибрин и тромбин участвуют в свертывании крови.

6. Сократительная (двигательная). Актин и миозин образуют микрофиламены и осуществляют сокращение мышц, тубулин образует микротрубочки.

7. Рецепторная (сигнальная). Некоторые белки, встроенные в мембрану, "воспринимают информацию" из окружающей среды.

Ферменты

Ферменты или энзимы - специфические белки, присутствующие во всех живых клетках и играющие роль биологических катализаторов. С их помощью реализуется генетическая информация, и осуществляются все процессы обмена веществ и энергии в живых организмах. Различают простые и сложные ферменты. В состав сложных ферментов, кроме белкового компонента (апофермент), входят органические соединения небелковой природы - кофермент. Большинство коферментов - производные витаминов. В состав некоторых ферментов могут входить катионы металлов (магний, цинк, железо, кальций, медь, и т.д.). Соединяясь с апоферментом кофермент образует каталитически активный комплекс - холофермент.

Эффективность действия ферментов определяется значительным снижением энергии активации катализируемой реакции в результате образования промежуточных фермент-субстратных комплексов. Присоединение субстратов происходит в активных центрах, которые обладают сродством только к определенным субстратам. Этим достигается высокая избирательность (специфичность) ферментов.

Одна из главных особенностей ферментов - способность к направленному и регулируемому действию. Эта особенность определяется пространственной структурой молекулы фермента. Пространственная структура зависит от концентрации соответствующих субстратов, рН среды, температуры, присутствия специфических активаторов и ингибиторов.

Отличие ферментов от катализаторов неорганической природы состоит в следующем:

1. Один фермент катализирует только один тип реакций.

2. Активность ферментов ограничена довольно узкими температурными рамками (обычно 35-45 0С).

3. Ферменты активны при определенных значениях рН (большинство в слабощелочной среде).

Липиды

Липиды - жиры и жироподобные органические соединения, практически нерастворимые в воде. Их содержание в разных клетках сильно варьирует от 2-3 до 50-90% в клетках семян растений и жировой ткани животных. В химическом отношении липиды, как правило, сложные эфиры жирных кислот и ряда спиртов. Они делятся на несколько классов: нейтральные жиры, воска, фосфолипиды, стероиды и др.

Функции липидов

1. Строительная (структурная). Фосфолипиды вместе с белками являются основой биологических мембран. Холестерин - важный компонент клеточных мембран у животных.

2. Гормональная (регуляторная). Многие гормоны по химической природе являются стероидами (тестостерон, прогестерон, кортизон).

3. Энергетическая. При окислении 1 г жирных кислот высвобождается 38 кДж энергии и синтезируется в два раза большее количество АТФ, чем при расщеплении такого же количества глюкозы.

4. Запасающая. В виде жиров хранится значительная часть энергетических запасов организма. Кроме того, жиры служат в качестве источника воды (при сгорании 1 г жира образуется 1,1 г воды). Это особенно ценно для пустынных и арктических животных, испытывающих дефицит свободной воды.

5. Защитная и термоизоляционная. Например, у млекопитающих подкожный жир выступает в качестве термоизолятора. Воск покрывают эпидермис растений, перья, шерсть, волосы животных, предохраняя их от смачивания. Жир защищает от повреждений некоторые внутренние органы.

6. Участие в метаболизме. Витамин D играет ключевую роль в обмене кальция и фосфора.

3.4 Нуклеиновые кислоты. Генетический код

Это высокомолекулярные органические соединения. Представляют собой полинуклеотиды, т.е. цепи, состоящие из мононуклеотидов. Нуклеиновые кислоты - молекулы ДНК и РНК присутствуют во всех живых организмах и выполняют функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации.

Нуклеотиды ДНК и РНК состоят из следующих компонентов:

Азотистое основание (в ДНК - аденин, гуанин, цитозин и тимин; в РНК - аденин, гуанин, цитозин и урацил).

Сахар-пентоза (в ДНК - дезоксирибоза, в РНК - рибоза).

Остатки фосфорной кислоты.

Молекула ДНК обычно состоит из двух антипараллельных правозакрученных вокруг общей оси спиралей. Азотистые основания цепей соединяются водородными связями согласно принципу комплементарности, причем аденин образует две водородные связи с тимином, а гуанин - три связи с цитозином. Наблюдается строгое соответствие азотистых оснований, они всегда образуют пары А-Т и Г-Ц. Все азотистые основания делятся на пуриновые (гуанин, аденин) и пиримидиновые (тимин, цитозин).

ДНК состоит из четырех типов мономеров - нуклеотидов А, Т, Г и Ц, связанных друг с другом ковалентной связью через остатки фосфорной кислоты (фосфодиэфирная связь). Структура фосфодиэфирных связей имеет направление 5' - 3'.

Рис. 2. Фосфодиэфирные связи [12]

Молекула ДНК, связанная с гистоновыми белками в нуклеопротеид, образует хромосому. Белки принимают участие в сложной и компактной упаковке ДНК и регуляции ее способности к синтезу РНК.

Репликация ДНК

Репликация (редупликация) ДНК - процесс самовоспроизведения, обеспечивающий точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению. В процессе репликации участвует большая группа ферментов и белков.

Репликация ДНК полуконсервативна, т.к. дочерняя молекула содержит одну старую и одну новую цепочки. Цепи молекулы ДНК расходятся, образуя репликационную вилку, и каждая цепь становится матрицей, на которой синтезируется комплементарная цепь. В результате образуются дочерние молекулы ДНК, ничем не отличающиеся от материнской молекулы и друг от друга. При делении клетки дочерние молекулы ДНК распределяются между дочерними клетками и, таким образом, осуществляется передача информации из поколения в поколение.

Правильность репликации обеспечивается:

Принципом комплементарности - строгое соответствие азотистых оснований.

ДНК-полимеразой, ферментом, который способен распознавать и исправлять ошибки.

Молекула ДНК состоит из двух антипараллельных цепей (т.е. репликационная вилка асимметрична ) и синтез идет в строго определенном направлении. Одна цепь ведущая - в ней синтез ДНК идет непрерывно в направлении 5' - 3'. Вторая цепь называется отстающей, на ней синтез идет также в направлении 5' - 3', но медленнее и определенными участками, так называемыми фрагментами Оказаки.

Фрагменты Оказаки - это относитеьно короткие фрагменты ДНК, которые образуются на отстающей цепи. Синтез фрагмента начинается с синтеза РНК-затравки. После того, как произошел синтез фрагмента ДНК, затравка дегенерирует и т.д. Получаются отдельные фрагменты молекулы ДНК, которые потом сшиваются с помощью ДНК-лигазы в единую цепь.



Рис. 3. Репликационная вилка [13]

ДНК - носитель наследственной информации и эта информация записана в виде последовательностей нуклеотидов с помощью генетического кода.

Генетический код - свойственная всем живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов.

Для построения белков используется 20 аминокислот. Каждый белок представляет собой цепочку из аминокислот строго определенной последовательности. Реализация генетической информации (т.е. синтез белка) осуществляется при помощи двух процессов - транскрипции и трансляции.

Для кодирования 20 аминокислот и сигнала «стоп» (означает конец белковой последовательности) достаточно трех последовательных нуклеотидов. Набор из трех нуклеотидов называется триплетом (кодоном).

В молекуле ДНК используется четыре нуклеотида (аденин, гуанин, цитозин, тимин). В молекулах нуклеиновых кислот нуклеотиды выстраиваются в цепочки, и таким образом получается последовательность генетических букв: ААТГГЦАГТ.

Свойства генетического кода:

Триплетность - каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов.

Неперекрываемость - кодоны одного гена не перекрываются. Кодоны транслируются целиком, невозможно использовать элементы одного из них в сочетании с элементами другого.

Вырожденность - многие аминокислотные остатки кодируются несколькими кодонами.

Однозначность - каждый отдельный кодон кодирует только один аминокислотный остаток (не 2, 3 или 5).

Компактность - между кодонами нет нуклеотидов, не входящих в последовательность, т.е. как бы нет запятых.

Универсальность - генетический код одинаков для всех исследованных организмов.

Однонаправленность - кодоны информативны только в одном случае, если они считываются в одном направлении - от первого к последующему.

РНК (рибонуклеиновые кислоты) вместо дезоксирибозы содержат рибозу, а вместо тимина - урацил. РНК, как правило, имеют лишь одну цепь, более короткую, чем цепи ДНК. Двуцепочечные РНК встречаются у некоторых вирусов.

Виды РНК

Информационная или матричная РНК (иРНК или мРНК). Является посредником при передаче информации от ДНК к рибосомам. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка.

Транспортная РНК (тРНК) переносят аминокислоты к растущей на рибосоме цепи белка во время трансляции. Молекула тРНК состоит из 70-90 нуклеотидов и благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимодействиям приобретает характерную вторичную структуру в виде листа клевера.

Рибосомные РНК (рРНК) входят в состав рибосомы и образуют ее структурный каркас (рРНК, связываясь с определенными белками, образуют рибосомы).

МикроРНК - регулируют активность генов.

Каталитические РНК способны контролировать химические реакции и обладают свойствами ферментов.

В клетке на долю мРНК приходится около 5%, тРНК - около 10%, и рРНК - около 85% всей клеточной РНК.

Вопросы для самоконтроля

Перечислите органические вещества, входящие в состав клетки.

Что такое биополимеры? Что является мономерами белков, углеводов и нуклеиновых кислот?

Какие функции выполняют углеводы?

Что такое заменимые и незаменимые аминокислоты?

Какие функции выполняют белки?

Какие уровни организации белковой молекулы вы знаете?

Что такое ферменты?

Перечислите функции жиров.

Какое строение имеет молекула ДНК?

Какое строение имеет молекула РНК? Какие виды РНК вы знаете?

Как происходит процесс репликации ДНК?

3.5 Строение клетки

Клетка - элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов). Она обладает собственным обменом веществ, способна к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию.

Краткая история открытия и изучения клетки.

1665 г. Р. Гук первым увидел клетки, рассматривая срезы пробкового дерева.

1675 г. М. Мальпиги и Н. Грю подтвердили клеточное строение растений.

Антоний ван Левенгук в 1683 г. наблюдал эритроциты и сперматозоиды, а в капле воды - движущиеся живые организмы (амеб, бактерий, инфузорий).

К началу 18 в. ученые уже знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение и видели организмы, которые получили название одноклеточных организмов.

1802-1808 гг. Шарль-Франсуа Мирабель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками.

1809 г. Ж.Б. Ламарк распространил идею клеточного строения на животные организмы.

1825 г. Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки.

1831 г. Р. Броун описал ядро растительной клетки. В 1833 г. он же установил, что ядро является обязательной частью для клетки растений.

1838-1839 гг. создание клеточной теории.

В 1838 г. немецкий ботаник Матиас Шлейден доказал, что в любой растительной клетке есть ядро. Он сделал первые шаги к описанию и пониманию роли ядра. Годом позже немецкий физиолог и цитолог Теодор Шванн сформулировал и опубликовал основные положения клеточной теории: «Все растения и животные состоят из клеток, сходных по строению». Однако оба считали, что главная роль в клетке принадлежит оболочке и что клетки образуются из бесструктурного вещества.

1858 г. Р. Вирхов дополнил теорию положением, что новые клетки возникают путем деления. Но он считал, что клетки слабо связаны между собой и каждая существует сама по себе. Только позднее была доказана целостность клеточной системы.

1878 г. И.Д. Чистяков открыл митоз. В. Флемминг и П.И. Перемежко - митоз у животных. После открытия митоза и основных органоидов клетки сформировалось представление о клеточном уровне организации и функциях клетки.

1882 г. В. Флемминг описал мейоз у животных.

1888 г. Э. Страсбургер описал мейоз у растительных клеток.

Клеточная теория была распространена и на одноклеточные организмы. Теория рассматривает многоклеточный организм как сложно организованную систему, состоящую из функционирующих и взаимодействующих клеток.

Основные положения клеточной теории Шванна-Шлейдена

1. Клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого (только вирусы имеют неклеточное строение).

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу, жизнедеятельности и обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления. Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки.

4. В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым функциям и образуют ткани. Из тканей состоят органы, которые взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Типы клеточной организации

Среди живых организмов только вирусы не имеют клеточного строения. Все остальные организмы представлены клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли, к эукариотам - растения, грибы и животные.

Прокариотические клетки устроены сравнительно просто. Можно перечислить следующие основные особенности:

Отсутствие оформленного (настоящего) ядра, это значит, что ядро не имеет мембраны.

Молекула ДНК прокариот кольцевая и не связана с гистоновыми белками.

Клеточные органоиды отсутствуют. Прокариоты лишены митохондрий, ЭПС, комплекса Гольджи и т.д. Их функции выполняют мезосомы - впячивания цитоплазматической мембраны.

Рибосомы содержат 55 белков и лежат в цитоплазме свободно.

В состав клеточной стенки входит углевод муреин или псевдомуреин у архебактерий.

Размножение происходит поперечным делением, обмен генетической информацией происходит в процессе коньюгации.

Если имеются жгутики, то они имеют более простое и принципиально иное строение, чем у эукариот.

Эукариотические клетки имеют оформленное ядро, ограниченное двойной мембраной, в котором находятся хромосомы - линейные молекулы ДНК, связанные с белками, в цитоплазме расположены различные органоиды. Рибосомы эукариот содержат 100 белков и связаны с шероховатой ЭПС. Для эукариот характерно деление митозом и мейозом. Клетки способны к фагоцитозу и пиноцетозу. Наконец, для эукариотических организмов характерны различные способы бесполого и полового размножения.

Согласно клеточной теории клетки всех организмов сходны между собой, однако имеются некоторые существенные различия в строении клеток животных, растений и грибов.

...