Биология как наука

Клеточная инженерия - выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток. Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение "в пробирке" и имплантацию оплодотворенной яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.

Генная инженерия - искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида.

Вопросы для самоконтроля

Что такое селекция? Какие методы селекции вы знаете?

Что такое инбридинг? К каким последствиям он приводит?

Что такое чистая линия?

Что такое гетерозис? Что характерно для этого явления?

Что устанавливает закон изменчивости гомологических рядов?

Чем характеризуются генетически близкие между собой таксоны?

Что отражает закон гомологических рядов?

Что такое биотехнология?

Какие основные направления биотехнологии вы знаете?



Часть 3. Теория эволюции. Многообразие живых организмов

13. Теория эволюции

Представления о развитии живой природы возникают еще в античности. В последующий период, длившийся около 2000 лет, происходит в основном сбор сведений об органическом мире. Хотя идеи о неком отборе и трансмутации живого, появились очень давно, поворотным моментом в истории эволюционных представлений можно считать появление идеи трансформизма.

13.1 Трансформизм

Трансформизм - это система представлений об исторической изменяемости организмов (трансформации), которая предшествовала эволюционному учению. Трансформисты для описания эволюционных преобразований допускали возможность приспособительных реакций организмов на изменения внешних условий и наследование приобретенных признаков.

Наиболее известные представители Т.: Р. Гук, П. Мопертюи, Ж. Ламетри, Д. Дидро, Ж. Бюффон, Эразм Дарвин, И.В. Гёте, Э. Жоффруа Сент-Илер, в России А.А. Каверзнев и К.Ф. Рулье.

13.2 Теория эволюции Ж.Б. Ламарка

Первым создателем эволюционной теории был Ж.Б. Ламарк. Его теория сочетала трансформизм и систематический подход. Общим выводом было то, что живые организмы меняются во времени, т.е. эволюционируют. Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного совершенствования. Повышение общего уровня организации Ламарк назвал градацией. Градация - это ступенчатое повышение организации. Внешняя среда трактуется как важный фактор эволюции.

Градация в чистом виде проявляется при неизменности, стабильности внешней среды. Всякое влияние внешней среды нарушает правильность градаций, и эти изменения вынуждают организм приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не погибнуть.

Но при этом нарушается равномерное изменение организмов на пути прогресса, вследствие чего различные эволюционные линии уклоняются в сторону и задерживаются на примитивных ступенях организации. Т.о. Ламарк объяснял одновременное существование примитивных и высокоорганизованных форм и разнообразие всех живых организмов.

Ламарк отошел от традиционного понимания лестницы живых существ, как прямой линии, он допускал ветвление и расхождение эволюционных линий.

Теория Ламарка базировалась на следующих положениях:

Принцип градации - заложенного изначально творцом стремления к совершенствованию.

Принцип прямого приспособления к условиям внешней среды.

Этот принцип состоит из двух законов:

Изменение органов под влиянием продолжительных упражнений (при этом активно используемый орган развивается, а не упражняемый орган отмирает)

Наследование приобретенных изменений новыми поколениями

По Ламарку виды произошли от ранее живших форм путем приспособления, обусловленного стремлением лучше гармонировать с окружающей средой.

Эволюция высших животных по Ламарку шла следующим образом:

Изменение среды > изменение потребностей > изменение привычек > упражнение организмов в связи с новыми привычками > усиленное развитие органов > наследственное закрепление.

Эволюция растений происходила намного проще: изменение среды вызывало адекватную морфологическую реакцию организма, затем шло наследственное закрепление признака.

Ламарк считал, что эволюция происходит плавно и, исходя из этого, он пришел к выводу, что видов в природе не существует, а есть только отдельные особи. Применил к своей теории принцип Лейбница «природа не делает скачков». Важное значение условий окружающей среды признается современными эволюционистами.

13.3 Теория эволюции Ч. Дарвина

Идеи отбора высказывались многими современниками Дарвина (П. Мэттью, Э. Блит и др.), независимо к идее естественного отбора пришел А. Уоллес, изложивший свои взгляды в короткой статье, отосланной им Дарвину. Таким образом, еще до выхода трудов Дарвина в свет, высказывались представления об эволюционном процессе. Однако только после издания в 1859 г. книги «Происхождение видов путем естественного отбора», идея естественного отбора стала доступна ученым натуралистам.

Теория основана на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. На формирование теории оказали влияние данные палеонтологии, сравнительной анатомии, клеточная теория, работы Лайеля и развитие селекции. Именно по аналогии с искусственным отбором Дарвин и пришел к идее отбора естественного.

Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков. Однако из-за действия разнообразных лимитирующих и элиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко. Противоречия между размножением и действием лимитирующих факторов приводит к борьбе за существование.

В пределах вида (популяции) существует наследственная изменчивость в форме индивидуальных различий. Благодаря изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору. Таким образом, в ходе естественного отбора происходит дифференцированное выживание и размножение особей.

В результате последовательного действия эволюционных факторов: изменчивость - отбор - наследственность, даже самые незначительные изменения усиливаются, что приводит к появлению и совершенствованию адаптивных изменений.

Накопление адаптаций приводит к тому, что исходный вид, становится новым видом, т.е. завершается видообразованием.

Движущими силами эволюции являются естественный отбор, борьба за существование, наследственность и изменчивость.

Дарвин выделял две формы изменчивости:

Неопределенная изменчивость, которой Дарвин придавал особое значение в эволюции. Под неопределенной изменчивостью он понимал индивидуальные уклонения, которые могут закрепиться в потомстве. В настоящее время эта изменчивость называется мутационной, и она носит наследственный характер.

Определенная изменчивость. Обуславливается условиями внешней среды. Сейчас под этим понимается модификационная изменчивость. Она не наследуется и не затрагивает генотип.

Учение Дарвина можно свести к следующим положениям:

Каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);

Некоторые черты индивидуальности могут передаваться по наследству (наследственность);

Особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;

Преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);

Именно таким образом (в результате естественного отбора) происходило постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновения видов.

Однако классический дарвинизм оставил без ответа множество вопросов. Сам Дарвин еще в прижизненных изданиях вносил существенные поправки в свою книгу, сделанные в духе ламаркизма (влияние пищи и климата, упражнение органов). В «Происхождении видов» нет ни единого примера естественного отбора, хотя материал для книги собирался в течение 20 лет. Также без ответа оставлен вопрос о скорости эволюции, только по случайным замечаниям можно понять, что Дарвин постулировал для формирования вида необозримо громадные промежутки времени, т.е. для эволюции по Дарвину, может просто не хватить времени.

И самое главное то, что моделью для эволюционного процесса стал искусственный отбор, однако при всем разнообразии созданных человеком форм, новых видов из них не получилось. Как ни парадоксально, искусственный отбор не имитирует эволюционные процессы, а наоборот демонстрирует неизменность основных характеристик вида.

У движущих сил эволюции (наследственность, изменчивость и естественный отбор) очень легко поменять знаки с «+» на «-», они часто выступают как стабилизирующие факторы, а не как видообразующие. Изменчивость позволяет виду занять более широкий ареал и выживать в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Наследственность гарантирует устойчивость вида, а отбор выбраковывает особей с признаками, которые отклоняют развитие в неблагоприятном направлении. Все три силы сберегают вид, сохраняя его в относительно неизменном виде. Дарвинизм объясняет все, что происходит в пределах данного вида, все, что способствует процветанию или выживанию. Центральный вопрос учения - происхождение видов - остается на уровне гипотез.

Попыткой переосмыслить классический дарвинизм и подвести под него генетический фундамент является синтетическая теория эволюции (СТЭ).

Вопросы для самоконтроля

Что такое трансформизм?

Сформулируйте положения эволюционной теории Ламарка.

Что такое градация?

В чем суть теории Дарвина? Что явилось предпосылками ее создания?

Какие виды изменчивости выделял Дарвин?

Какие проблемы испытывает классический дарвинизм?

13.4 Обзор эволюционных теорий

Проблема эволюции является одной из сложнейших в современной науке, и до сих пор не выработана единая теоретическая схема этого процесса. Само представление о том, что органический мир эволюционирует, окончательно установилось в биологии сравнительно недавно, во второй половине 19 века.

Существует множество различных представлений о путях и механизмах эволюции, ниже будут рассмотрены несколько современных эволюционных теорий, одна из них - синтетическая теория эволюции (СТЭ), которая является синтезом многих биологических дисциплин, прежде всего - дарвинизма и генетики.



13.5 Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Синтетическая теория эволюции возникла в начале 40-х годов 20 в. Предпосылками для ее создания послужило переоткрытие законов Менделя, доказательство дискретной природы наследственности и создание теоретической популяционной генетики. Основой будущей теории стали работы С.С. Четверикова, в которых он показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора.

Основные положения СТЭ:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Естественный отбор главная причина адаптаций, видообразования и возникновения новых таксонов.

Элементарной единицей эволюции является популяция.

Дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков.

Вид - это система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов. Каждый вид экологически обособлен.

Видообразование заключается в появлении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях экологической изоляции.

Эволюция имеет постепенный и длительный характер.

Макроэволюция происходит на уровне более высоком, чем вид и идет путем микроэволюции.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т.е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Эволюция в большинстве случаев носит дивергентный характер (один таксон может стать предком нескольких дочерних).

Исходя из положений, СТЭ можно охарактеризовать как теорию эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Учитывая достижения современной эволюционной биологии, в теорию были введены существенные поправки:

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. В отдельных случаях внезапный характер могут иметь отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями.

Популяция остается элементарной единицей эволюции. Однако все организмы, не имеющие полового процесса, остаются за рамками этого определения популяции. В этом заключается неполнота СТЭ.

Для осуществления эволюции необходимо наличие трех процессов:

Мутационного - создает новые варианты генов с незначительными фенотипическими проявлениями.

Рекомбинационного - создает новые фенотипы.

Селекционного - определяет соответствие этих фенотипов данным условиям окружающей среды.

Наличие этих условий не вызывает сомнений у современных биологов.

Однако схема: эволюция = случайные мутации + естественный отбор + репродуктивная изоляция не может объяснить всех эволюционных событий. Например, направленность и прогрессивный характер эволюции, ароморфозы (крупные усовершенствования организмов) и многое другое.

13.6 Нейтральная теория молекулярной эволюции

Теория была разработана Мотто Кимурой в 60-х годах прошлого века. Согласно его представлениям подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях), объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.

Идея состоит в том, что далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные, поэтому отбор ведет себя по отношению к ним полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде часто зависит от случая.

Большинство мутаций пропадает вскоре после появления, меньшинство сохраняется и может существовать довольно долго. Поэтому отбору, оценивающему фенотипы по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции.

13.7 Гипотеза прерывистого равновесия

Эволюционная концепция, предложенная палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом в 1972 г. Согласно теории эволюционный процесс состоит из двух фаз:

Относительный покой, который длится миллионы лет, в течение которых вид существует в стабильном состоянии

Период резких наследственных изменений, приводящий к видообразованию.

Теория получила подтверждение благодаря палеонтологическим находкам в Кении. Исследования раковин моллюсков из пластов, которые формировались на протяжении миллионов лет показали, что эволюция моллюсков следовала предложенной гипотезе. В течение миллионов лет не было никаких изменений, и вдруг за какие-то несколько тысяч лет внезапно появляются новые виды.

13.8 Эпигенетическая теория эволюции

Согласно синтетической теории эволюции материалом для эволюции служат мутации, вызывающие фенотипические изменения, подвергающиеся отбору, который закрепляет полезные признаки. Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) утверждает первичность фенотипических изменений влияющих на генотип.

В соответствии с этой теорией отдельные наследственные задатки не являются непосредственной причиной каких-либо особенностей фенотипа, а только влияют на систему управления онтогенезом. В результате отбора отбираются и воспроизводятся не отдельные аллели или признаки, а целые фенотипы. Наследуемые изменения в фенотипе или экспрессии генов, вызываются механизмами, отличными от изменений в последовательности ДНК. Основное влияние на наследственность оказывает не геном, а совокупность факторов, воздействующих на онтогенез (эпигенетическая система).

От поколения к поколению передается общая организация эпигенетической системы, которая формирует организм в ходе онтогенеза. Эта система устраняет отклонения от нормы и определяет устойчивое направление развития. При изменении окружающей среды эпигенетическая система становится нестабильной, становится возможным развитие организма другими путями, отличными от устойчивого направления. В результате может выработаться новая траектория развития, закрепляющаяся в ходе эволюции.

Подводя итоги можно сказать, что основные принципы дарвинизма у серьезных биологов не могут вызвать серьезных возражений. Как и всякая теория, дарвинизм порождает вопросы, на которые пока нет ответа. И совершенно очевидно, что дарвинизм не имеет пока хоть сколько-нибудь разумной альтернативы.

Вопросы для самоконтроля

Перечислите положения СТЭ. Какие поправки были внесены в теорию в результате современных исследований?

Что необходимо для осуществления эволюционного процесса?

В чем суть нейтральной теории молекулярной эволюции?

Из каких периодов складывается эволюция согласно гипотеза прерывистого равновесия?

В чем отличия ЭТЭ от СТЭ?

14. Микро- и макроэволюция. Понятие «вид». Видообразование

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмах. Различают микро- и макроэволюцию.

Результатами эволюции являются: видообразование, адаптации, параллельная эволюция и вымирание.

14.1 Микроэволюция

Микроэволюция - совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяции и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Элементарной единицей микроэволюциии является популяция. Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость и дают начало микроэволюционным процессам. Естественный отбор и дрейф генов сортируют изменчивость и продолжат процесс, что приводит к установлению новых частот аллелей.

Микроэволюция обусловлена действием нескольких сил, к элементарным факторам относят:

Мутационный процесс

Естественный отбор

Дрейф генов

Изоляция популяций

Эволюционные изменения в пределах популяции можно рассматривать, как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость.

Можно выделить две закономерности:

Мутации возникают независимо от приспособительных потребностей организма, и не создают сами по себе приспособительные признаки.

Отбор всегда вступает в действие после мутационного процесса.

Отбор не может действовать, если мутационный процесс не поставляет различные вариации. Микроэволюционные процессы приводят к образованию новых видов.

14.2 Понятие «вид»

Вид - качественно обособленная форма живого, совокупность популяций особей обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и населяющих определенный ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида - характерные признаки и свойства:

морфологический (сходство внешнего и внутреннего строения);

генетический (характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма);

физиологический (сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения);

биохимический (сходство белков и нуклеиновых кислот);

географический (определенный ареал, занимаемый видом);

экологический (совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид) и др.

14.3 Видообразование

Существует два типа видообразования: аллопатрическое (георгафическое) и симпатрическое (экологическое).

Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов в первой половине XX в., биологические виды обычно возникают из географических рас. Пространственная изоляция -- нормальная прелюдия к развитию репродуктивной изоляции. Это видообразование протекает в следующей последовательности: от предковой популяции через географические расы и аллопатрические полувиды до биологических видов. Все постулированные стадии действительно обнаружены в различных группах видов, как у животных, так и у растений.

Симаптрическое видообразование - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.

Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки. Зарождающиеся с помощью симпатрического видообразования виды часто называют «экологическими расами».



14.4 Макроэволюция

Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к образованию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.). Макроэволюция подразумевает изменения гораздо большего масштаба, чем те, которые происходят при микроэволюции и видообразовании. Изменения макроэволюционного уровня состоят в развитии признаков, по которым различаются такие крупные группы, как роды, семейства, отряды, классы и типы. Подобные события происходят в геологическом масштабе времени.

Механизмы макроэволюции

Не существует единого мнения о том, имеет ли макроэвоюция собственные механизмы или осуществляется посредством процессов микроэволюции.

К механизмам макроэволюции относят следующие процессы:

Анагенез (филетическая эволюция). Эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую, без увеличения числа форм.

Стасигенез. В случае стасигенеза эволюция протекает очень медленно и виды длительное время существуют без изменений. Такой тип процесса приводит к появлению персистентных форм (живых ископемых).

Кладогенез (дивергентная эволюция). Кладогенез основан на дивергенции (расхождении) изолированных групп, при этом происходит независимое образование различных признаков. После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым. Различия между видами и таксонами более высоких рангов становятся более заметными, вместе с тем сохраняется общность морфофизиологических признаков, что говорит о происхождении таксонов от общего предка.

В результате дивергенции образуются гомологичные органы (органы, имеющие общее происхождение, но способные выполнять различные функции). Гомологичные органы развиваются в онтогенезе из сходных зачатков, занимают среди других органов сходное положение и состоят из сходных элементов.

При дивергентной эволюции важное значение имеет принцип монофилии. Согласно этому принципу все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. При этом не имеется в виду отдельная особь или вид. Так предками млекопитающих были древние рептилии, предками рептилий - амфибии, предками амфибий - древние рыбы.

Синтезогенз. Эволюция посредством первоначального объединения геномов разных видов. Из-за несовершенства изолирующих механизмов даже таксоны высоких рангов могли обмениваться генами. В результате горизонтального переноса генов могли синтезироваться новые крупные таксоны. Горизонтальный перенос - это перенос генов между одновременно существующими видами, а не от предка к потомкам. Эволюция, связанная с регулярным обменом генами между таксонами, называется сетчатой.

Получены данные о том, что гены могут переходить от одного эукариотического организма к другому и даже от эукариот к прокариотам. Такое явление происходит очень редко даже в эволюционном масштабе.

Исследования последних лет показали, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер, и схождение признаков в процессе эволюции (конвергентность), далеко не единичные случаи.

Конвергентная эволюция приводит к сходству организации, при этом возникают аналогичные признаки, т.е. признаки внешне сходные, но различные по происхождению. При конвергентной эволюции рассматриваемая группа имеет полифилетическое происхождение (т.е. происхождение от разных предков). Например, зайцы и кролики одно время относились к отряду грызунов на основании сходства строения зубных систем. Детальное исследование внутренних органов, а также биохимических особенностей позволило установить, что зайцы и кролики должны быть выделены в самостоятельный отряд зайцеобразных, причем этот отряд филогенетически более близок к копытным, чем к грызунам.

Рис. 13. Конвергентная эволюция формы тела позвоночных [4].

М - водные животные разного происхождения, ММ - схема конвергентной эволюции.

1 - акула, 2 - ихтиозавр, 3 - дельфин, 4 - костистая рыба, 5 - дельфин, 6 - тюлень.

О схождении признаков в процессе эволюции писал еще в 1922 г. Л.С. Берг. По его мнению, сходство между видами вторично: оно возникает благодаря появлению идентичных признаков у изначально разных видов, и причиной этому являются более менее общие для всех законы изменчивости.

На сегодняшний день возможность конвергентной эволюции составляет одну из поправок к СТЭ (синтетической теории эволюции).

14.5 Параллельная эволюция

Параллелизм - процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп. При этом происходит независимое развитие сходных признаков у близкородственных групп.

Так же, как и конвергенция, параллелизм не редкое явление в эволюции. Палеонтологические исследования показали, что переход на более высокий уровень организации происходил не в одной эволюционной линии, а сразу в нескольких, развиваясь параллельно. Например, в различных линиях териодонтов (предковой группы млекопитающих) можно проследить параллельно протекающие изменения: формирование вторичного неба, зубной системы, увеличение полушарий головного мозга, поворот конечностей под тело, и т.д.). Параллелизмы распространяются не только на морфологические признаки, но и на физиологические, биохимические и др. На практике сложно провести границу между параллелизмом и конвергенцией, поэтому четкого определения понятия «параллелизмов» не существует.

Вопросы для самоконтроля

Что такое микроэволюция? Какие элементарные факторы микроэволюции вы знаете?

Что является элементарной единицей микроэволюции?

Что такое вид? Назовите основные критерии вида.

Какие типы видообразования вы знаете?

Что такое макроэволюция? Какие механизмы макроэволюции вы знаете?

Что такое гомологичные и аналогичные органы?

Что такое параллелизм?

15. Главные направления эволюции. Формы естественного отбора. Ароморфоз и идиадаптация. Закон Северцова. Формы естественного отбора

А.Н. Северцов в работе «Главные направления эволюционного процесса» сформулировал проблему главных направлений эволюции. Развитие представлений о направлениях эволюции были сделаны И.И. Шмальгаузеном.

К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс и биологический регресс. Различают биологический и морфофизиологический прогресс и регресс. Наиболее общая форма прогресса это «неограниченный прогресс», констатация факта, что мир эволюционировал от примитивных форм до высокоорганизованных.

15.1 Прогресс

Под биологическим прогрессом понимается успех данной группы организмов в борьбе за существование, при этом не имеет значения, каким путем этот успех был достигнут. Критерием биологического прогресса является степень процветания группы:

Увеличение численности особей

Расширение ареала обитания

Распадение на таксоны более низкого ранга (адаптивная радиация).

Морфофизиологический прогресс представляет собой эволюционное усложнение и усовершенствование организации. Характеризуется качественной трансформацией биологических систем в направлении от менее организованным к более организованным формам.

Критерием в данном случае не может служить приспособленность организма к окружающей среде. Все, что дожило до наших дней - приспособлено к жизни.

Переход на более высокий уровень организации осуществляется путем ароморфоза.

Ароморфоз (арогенез) - это эволюционное преобразование строения и функций организмов ведущее к морфофизиологическому прогрессу.

Примеры ароморфозов может служить развитие челюстей у предков челюстноротых позвоночных, гомойотермия у птиц и млекопитающих, появление полового процесса, амниотического яйца и т.д.

В результате ароморфоза организмы получают качественно новые возможности для освоения внешней среды. После достижения нового уровня идет процесс идиодаптации (алломорфоз).

Рис. 14. Различные типы клювов (а-з) у гавайских цветочниц - результат адаптивной радиации по характеру питания [7]

Алломорфоз - путь специализации, адаптивной радиации. Это частные приспособления организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. Идиодаптации не сказываются на общем уровне организации данной группы, организмы при этом не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации.

15.2 Регресс

Биологический регресс - явление противоположное прогрессу, он характеризуется снижением численности особей, сужением ареала, уменьшением видового многообразия группы. Причина биологического регресса - отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Морфофизиологический регресс (катагенез). Это еще одно направление эволюции, которое представляет собой путь упрощения организации. Но и этим путем может достигаться расселение вида, при соответствующих условиях группа может выйти на путь биологического прогресса.

Подобные явления часто наблюдаются у паразитов. Переход к паразитизму может приводить к редукции нервной, мышечной системы, дыхательной системы. Например, утрата дыхательных ферментов у взрослой аскариды (личинки аскарид - аэробы), отсутствие пищеварительной и недоразвитие нервной системы у ленточных червей.

Рис. 15. Основные направления эволюции [4]

I - арогенез, II - алломорфоз, III - дегенерация; а, в, с - адаптивные зоны.



15.3 Правило смены фаз

Правило смены фаз (закон Северцова) разработано А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном.

Правило смены фаз, это характерная для всех групп смена путей биологического прогресса, происходящая в эволюции закономерная смена одних направлений другими. В пределах группы организмов имеющей общее происхождение, за периодом ароморфоза всегда следует период возникновения частных приспособлений - алломорфоз (идиодаптация). Ароморфозы (характерны для возникновения крупных групп - типов, отделов) появляются значительно реже, чем алломорфозы, которые определяют появление отдельных видов, родов.

Каждая крупная группа организмов начинает свое существование ароморфозами, которые, в частности обеспечивают завоевание новой среды. Затем группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений.

Вопросы для самоконтроля

Какие направления эволюции вы знаете?

Что является критерием биологического прогресса и регресса?

Дайте определение понятиям «ароморфоз» и «идиоадаптация».

Сформулируйте правило смены фаз Северцова.

15.4 Естественный отбор

Естественный отбор - один из движущих факторов эволюции. Необходимой предпосылкой для его действия является наследственная изменчивость. Непосредственный результат отбора - формирование приспособлений организмов к конкретным условиям внешней среды.

Благодаря отбору увеличивается разнообразие живых организмов, происходит усложнение организации, вымирание наименее приспособленных видов.

Естественный отбор - это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Таким образом частота аллелей, которые определяют более высокую приспособленность их носителей, увеличивается в генофонде популяции. Со временем генетический состав популяции меняется.

Эволюцию можно определить как изменение генетического состава популяции и естественный отбор можно рассматривать как фактор эволюции. С точки зрения генетики, отбор - это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы потомкам, обеспечив им преимущество в конкурентной борьбе.

Отбор придает направленность эволюционному процессу. С течением времени происходит полная элиминация рецессивных гомозигот. Отбор против рецессивных аллелей процесс очень длительный и трудный, т.к большая их часть находиться в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа). Поэтому они как бы ускользают от действия отбора. Подсчитано, что если частота рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений, чтобы понизить частоту аллеля вдвое. Более эффективно отбор идет против доминантных мутаций, т.к. они проявляются не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии.

Степень воздействия естественного отбора на популяции организмов называют интенсивностью давления естественного отбора. Давление отбора является важной характеристикой.

Давление отбора зависит:

От внешних факторов (это выражается в борьбе с неблагоприятными условиями).

Межвидовой конкуренции (в частности от наличия хищников и паразитов).

Внутривидовой конкуренции (определяется прежде всего от численности популяции)

Интенсивность отбора показывает скорость эволюционных изменений в популяции.

Возрастание давления отбора является консервативным фактором, помогающим популяции лучше приспособиться к внешним условиям. В результате этого специализация вида становиться более узкой и в определенных обстоятельствах может привести к вымиранию. Ослабление давления отбора способствует увеличению видового разнообразия (наступает при уменьшении внешних ограничивающих факторов).

15.5 Формы отбора

Движущий отбор - способствует определенному направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом при этом иные возможности развития признака подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. При этом давление отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений. В противном случае давление отбора может привести к вымиранию вида.

Стабилизирующий - форма отбора, при котором действие направлено против особей имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Отбор сохраняет адаптивную норму, а крайности элиминируются.

Дестабилизирующий - направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Приводит к постепенному разрушению адаптивной нормы и возрастанию изменчивости. Наиболее яркий пример - одомашнивание, приводящее к возрастанию изменчивости.

Раскалывающий или дизруптивный - отбор, благоприятствующий двум или нескольким крайним вариантам изменчивости, но не благоприятствующий среднему значению признака. В результате может появиться несколько форм из одной исходной. Средние варианты оказываются наименее пригодны, происходит дивергенция с появлением новых форм.

Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Примером может служить образование двух рас погремка на сенокосных лугах. В норме сроки цветения покрывают все лето, но на сенокосных лугах дают семена те растения, которые успевают отцвести до покоса и после покоса. В результате образуются две расы: ранне- и позднецветущие.

Рис. 16. Формы естественного отбора [4]

I - стабилизирующий отбор, II - движущий отбор, III - дизруптивный отбор; F₁-F₃ - последовательные поколения

Отсекающий отбор - выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды.

Положительный отбор - действие противоположное отсекающему, увеличивает в популяции число особей обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность в целом.

Половой отбор - частный случай естественного отбора у ряда групп животных, основанный на соперничестве особей одного пола. В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вторичные половые признаки. Особи одного пола с более ярко выраженными вторичными половыми признаками (яркое оперение, рога, клыки) легче привлекают особей противоположного пола, что ведет к их преимущественному размножению.

Концепция полового выдвинутая Дарвином в связи с интерпретацией фактов полового деморфизма, объясняет происхождение многих признаков, которые биологами считались бесполезными и даже вредными. Например, сильно разветвленные рога у оленей или длинный тяжелый хвост у самцов некоторых птиц.

Половой отбор отсутствует в большинстве групп животных и у всех растений. Как фактор филогенетического развития он действует только на высших этапах развития различных групп животных, главным образом у птиц и млекопитающих, в связи с развитием нервной системы и ее сигнальной деятельности.

Вопросы для самоконтроля

Что является предпосылкой и результатом естественного отбора?

Что такое естественный отбор с точки зрения генетики?

От чего зависит давление отбора?

Какие формы отбора вы знаете? Чему способствует каждая форма?

Что такое половой отбор? Появление каких признаков можно объяснить его действием?



16. Адаптации. Эволюция органов и функций

Адаптация - совокупность морфологических, физиологических, поведенческих, популяционных и др. особенностей данного вида, которая обеспечивает возможность существования в определенных условиях внешней среды. Процесс эволюции - это процесс формирования адаптаций.

В эволюционном аспекте адаптация - процесс приспособления к условиям окружающей среды и в данном случае адаптация происходит в течение нескольких поколений, в ходе филогенеза и относится не к отдельной особи, а к популяции или виду.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих.

16.1 Адаптациогенез

Эволюция адаптации заключается в изменении нормы реакции вида и популяции, это и есть адаптациогенез.

Появление в популяции нового удачного фенотипа или особей, носителей удачных мутаций еще нельзя рассматривать как адаптацию. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды.

Адаптациогенез подразумевает взаимодействие двух процессов:

Изменение существующей нормы реакции организма

Формирование новой нормы реакции

К факторам, способным изменить норму реакции относятся наследственные изменения (вызываются мутациями и рекомбинациями генов).

Адаптациогенез складывается из трех стадий:

Инодаптивная. Происходит при изменении среды обитания. При этом выживает только часть популяции. Стадия инодаптации неизбежна и существуют определенные закономерности:

Чем более резко изменяется среда обитания, тем большее количество особей элиминируются.

Чем крупнее возникающий в ходе эволюции таксон, тем большее количество особей погибает.

Преадаптивная. Выжившие при изменении среды организмы обладали необходимыми для этого органами или свойствами, имеющими приспособительную ценность еще до смены окружающей среды. В данном случае используется органы и свойства, возникшие в прежней среде обитания, но способные модифицироваться в новых условиях.

Когда в девоне позвоночные начали заселять сушу, им понадобились органы, приспособленные для передвижения по земле и для дыхания в воздушной среде. Но для этих функций не были образованы новые органы: парные плавники кистеперых, адаптированные для плавания, оказались преадаптированными к ползанию по суше и превратились в две пары конечностей первых амфибий. Легкие кистеперых, способные частично дышать воздухом, модифицировались в настоящие легкие, дышащие исключительно воздухом.

Постадаптивня. Стадия постепенного совершенствования адаптаций к частным условиям среды. Возможно возникновение адаптаций, связанных с ранее редуцированными признаками. Но редуцированный ранее орган используется в других целях, а не в тех, что вызвали его появление. Новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций.



16.2 Эволюция органов и функций

Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому эволюционные (филогенетические) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс. Функциональные изменения органов основаны на их изначальной мультифункциональности и полифункциональности (например, селезенка выполняет функции кроветворения и органа внутренней секреции).

Мультифункциональность имеет большое адаптивное значение, т.к. дает возможность использования органов в разных ситуациях, а в филогенезе обеспечивает эволюционную пластичность системы. Отбор идет по функциям, число функций органа определяет число возможных направлений его эволюционной перестройки. Уменьшение числа функций, специализация органов, снижает эволюционную пластичность и ограничивает возможности адаптивной перестройки органов при изменении окружающей среды. При резких изменениях среды специализированные виды вымирают, т.к. их органы не имеют функций, по которым отбор мог бы их изменить в соответствии с изменением среды.

16.3 Принципы (модусы) эволюции органов и функций

Усиление главной функции. Может происходить разными путями: увеличение однородных компонентов данного органа (например, увеличение числа альвеол в легких); изменение строение органа (замещение гладкой мускулатуры поперечно-полосатой).

Ослабление главной функции. Например, уменьшение волосяного покрова у водных млекопитающих, при котором функция терморегуляции постепенно сходила на «нет».

Полимеризация. Увеличение числа гомологичных органов, выполняющих одну ту же функцию. Примером может служить вторичное увеличение хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к увеличению гибкости позвоночника.

Олигомеризация. Уменьшение числа компонентов данной системы и компенсация функций перестраивающихся или исчезающих элементов за счет интенсификации оставшихся. Может происходить за счет слияния органов и структур. Например, у позвоночных, крестцовые позвонки слились с тазовыми костями.

Уменьшение числа функций (превращении ног в ласты у китообразных)

Расширение числа функций. У ксерофитов стебли выполняют кроме механической проводящей, еще и функцию запасания воды

Разделение функций. У предков рыб был единый плавник, в процессе эволюции он дифференцировался на анальный, спинной и хвостовой

Редукция функций органов (например, у птиц редукция зубов, связана с развитием мускульного желудка)

Замещение функций и органов или субституция.

Субституция - замещение одного органа другим или передача функций от одного органа другому. Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция органов или гомотопная субституция - замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. Орган, который замещается, редуцируется и идет прогрессивное развитие замещающего органа (замена хорды хрящом, а затем костным позвоночником).

В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов. Например, листья у растений замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями).

Субституция функций или гетеротопная субституция - утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполняющий ее орган редуцируется) и замещение ее другой, биологически равноценной, которую выполняет другой орган.

Например, перемещение тела у змей при помощи изгибаний позвоночника (конечности редуцируются). Дыхание с помощью жабр, у наземных позвоночных замещено газообменом в легких.

Практически при всех перестройках организации в ходе филогенеза отдельных органов и их систем прослеживается интенсификация функций, которая означает, что по данной функции идет движущий отбор. Интенсификация функций, как правило, приводит к специализации органов, т.е. к уменьшению числа функций данного органа. Это происходит в тех случаях, когда условия функционирования данного органа стабильны.

Вопросы для самоконтроля

Что такое адаптация и адаптациогенез?

Какие стадии адаптациогенеза вы знаете?

Что такое мультифункциональность?

Перечислите принципы эволюции органов и функций.

16.4 Многообразие живых организмов

В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн. видов живых организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав - это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.



16.5 Систематика, классификация и таксономия

В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн. видов живых организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав - это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.

Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат систематика, классификация и таксономия. Систематика - раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией существующих и вымерших организмов по таксонам. Классификация - распределение всего множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп - таксонов. Таксономия - раздел систематики, разрабатывающий теоретические основы классификации. Таксон - искусственно выделенная человеком группа организмов, связанных той или иной степенью родства и, в то же время, достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию того или иного ранга. В современной классификации существует следующая иерархия таксонов: царство, отдел (тип в систематике животных), класс, порядок (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы, над- и подклассы и т.д.

От Аристотеля до Карла Линнея классификация была искусственной, так как в ее основе лежали не филогенетические связи между организмами, а их сходство по некоторым признакам. Карл Линней ввел в науку бинарную номенклатуру, по которой название вида складывается из двух латинских слов. Первое обозначает название рода, второе - собственно вида (Homo sapiens).

Систематика существующих на Земле организмов постоянно изменяется и обновляется, положение некоторых групп живых организмов в системе спорное. В настоящее время систематика живых организмов представляется следующим образом:

I. Неклеточные формы. Царство Вирусы (Virae).

II. Клеточные формы.

1. Надцарство Прокариоты (Procariota):

Царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionta),

Царство Архебактерии (Archaebacteria, Archaebacteriobionta),

Царство Прокариотические водоросли:

Отдел Синезеленые водоросли, или Цианеи (Cyanobionta),

Отдел Прохлорофитовые водоросли или Прохлорофиты (Prochlororhyta).

По другой классификации в надцарстве Прокариоты выделяют одно царство Дробянки, которое включает три подцарства: Бактерии, Архебактерии и Цианобактерии.

2. Надцарство Эукариоты (Eycariota):

Царство Растения (Vegetabilia, Phitobiota или Plantae):

Подцарство Багрянки (Rhodobionta),

Подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta),

Подцарство Высшие растения (Embryobionta);

Царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или Mycota):

Подцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta),

Подцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta);

Царство Животные (Animalia, Zoobionta):

Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa, Protozoobionta),

Подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazoobionta).



16.6 Характеристика основных систематических групп организмов

Вирусы

Вирусы - неклеточная форма жизни, существующая в двух формах: внутри клеток-хозяев и вне клеток. Внеклеточная форма (покоящаяся), называется вирусными частицами или вирионами, внутриклеточная (репродуцирующаяся), это комплекс вирус-клетка. Вирусы являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне, используя биосинтетическую и энергетическую систему клетки хозяина. Все активные процессы вирусов протекают в клетке хозяине.

Распространены повсеместно и поражают все группы живых организмов. Многие вирусы видоспецифичны и чаще имеют узкий круг хозяев.

Генетический аппарат вирусов представлен одной из четырех молекул нуклеиновых кислот: одно- и двунитчатой РНК, одно- и двунитчатой ДНК. Поскольку вирусы имеют только один вид нуклеиновый кислоты, то их подразделят на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Большинство вирусов имеет один цельный или фрагментарный геном линейной или замкнутой формы. РНК, как правило, линейна, и у некоторых вирусов представлена набором фрагментов, каждый из которых несет определенную часть генетической информации.

Условно вирусы подразделяют на простые и сложные. Простые состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки (капсид), сложные вирусы, могут иметь еще липопротеидную мембрану, углеводы и ферменты.

Форма вирусов различная: палочковидная, нитевидная, сферическая, наиболее распространенная - икосаэдр (многогранник с кубическим типом симметрии).

Строение вируса на примере Бактериофага Т4.



Рис. 17. Бактериофаг [13]

Вирус состоит из 5 частей: головки, отростка, чехла отростка (который способен к сокращению), базальной пластинки и нитей отростка.

Хвостовой отросток внутри полый и окружен чехлом, который способен к сокращению. Бактериофаг прикрепляется к стенке бактерии базальной пластинкой, опираясь при этом на хвостовые нити, молекула лизоцима на базальной пластинке разъедает стенку бактериальной клетки, белки отростка сокращаются, вводя его как шприц в бактерию, при этом молекула ДНК впрыскивается в клетку, белковая оболочка остается снаружи.

Бактерии

Клеточные организмы, которые объединяет прокариотный тип клеточной организации. Малые размеры (от 0,3 мм до 0,3мкм) и различные источники углерода позволяют им жить повсюду. К бактериям относятся эубактерии (настоящие бактерии) и архебактерии, которые значительно отличаются по ряду физиологических и биохимических свойств от эубактерий. Иногда к царству бактерии относят сине-зеленые водоросли.

Клетка прокариот не имеет оформленного ядра, окружена клеточной мембраной, которая может образовывать выпячивания. Выпячивания всегда связаны с мембраной клетки, внутренние мембранные структуры отсутствуют. Мембрана образует впячивания - мезосомы, структуры, являющиеся аналогами митохондрий эукариот. Бактериальные рибосомы располагаются в цитоплазме свободно.

Бактериальная хромосома (генофор) не содержит гистоновых белков и постоянно связана с клеточной мембраной. Генофор имеет форму кольца.

...