Биология как наука

Растительные клетки отличаются наличием толстой целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. Запасным углеводом является крахмал.

Клетки грибов имеют клеточную оболочку, содержащую хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Основным продуктом запаса является гликоген.

У животных клеток отсутствует клеточная стенка и они не содержат пластид. Клеточный центр имеется во всех клетках, а вакуоли специализированы (выделительные, сократительные, пищеварительные). Запасным углеводом является гликоген.

Строение эукариотической клетки

Клетка состоит из трех аппаратов: поверхностного, цитоплазматического и ядерного.

Поверхностный аппарат

Поверхностный аппарат состоит из:

Плазматической мембраны.

Надмембранного комплекса (гликокаликс у животной клетки), растительные клетки имеют клеточную стенку из целлюлозы.

Подмембранный комплекс (микротрубочки и микрофиламенты).

Функции поверхностного аппарата

Барьерная.

Распознавание других клеток и компонентов межклеточного вещества.

Рецепторная.

Транспортная.

Движение клетки.

Строение и функции клеточной мембраны

Клеточная мембрана (цитоплазматическая мембрана, плазмолемма), отделяет цитоплазму клетки от наружной среды или от оболочки клеток (у растений). Она состоит из двойного фосфолипидного слоя, белков и полисахаридов.

Мембрана формируется в гранулярной ЭПС и модифицируется в аппарате Гольджи.

Мембрана полупроницаема, вода проходит через нее практически свободно. Для других веществ скорость диффузии прямо пропорциональна их растворимости в липидах и обратно пропорциональна их молекулярной массе. Для высокомолекулярных веществ мембрана практически непроницаема.

Перенос полярных молекул по градиенту концентрации происходит с помощью специальных белков. Глюкоза, аминокислоты, ионы калия и натрия переносятся через мембрану против градиента концентрации с затратой энергии АТФ.

У растений клеточные мембраны соседних клеток разделены оболочками, но связаны друг с другом плазмодесмами (мостиками).

Клеточная мембрана способна к фагоцитозу и пиноцитозу (захват пищевых комочков и капель жидкости), оба процесса происходят путем впячивания мембраны.

Функции мембраны

Барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен с окружающей средой.

Транспортная - доставка питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, создание ионных градиентов, секреция различных веществ.

Матричная - обеспечивает определенное взаимоположение и ориентацию мембранных белков.

Механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, соединение с другими клетками в тканях.

Рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами, при помощи которых клетка воспринимает различные сигналы.

Фосфолипиды

Гидрофобные фрагменты молекул фосфолипидов погружены в толщу мембраны, гидрофильные ориентированы наружу. Главная функция - поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств (отталкивание воды).

Белки

Белки погружены в толщу мембраны на разную глубину:

Интегральные - пронизывают мембрану насквозь.

Полуинтегральные - погружены одним концом во внутренний или внешний слой липидов.

Поверхностные - расположены на внешней или внутренней стороне мембраны.

Функции белков

Катализаторы протекающих в клетке химических реакций.

Рецепторы гормональных и антигенных сигналов.

Функция узнающих элементов в мембранном транспорте и пиноцитозе.

Полисахариды - короткие, сильно разветвленные молекулы, связанные с белками или липидами. Полисахаридный слой, покрывающий мембрану сверху, называется гликокаликс. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функцию, а также участвует в избирательном транспорте веществ и примембранном пищеварении.

Подмембранный комплекс

Подмембранный комплекс включает в себя микротрубочки и микрофиламенты, они являются компонентами цитоскелета, опорно-двигательной системой клеток эукариот.

Микротрубочки представляют собой полые цилиндрические структуры, основным компонентом которых является белок тубулин.

Функции микротрубочек:

Участвуют в поддержании формы клеток (цитоскелет).

Образуют веретено деления, входят в состав жгутиков, ресничек, базальных телец и центриолей.

Участвуют в расхождении хромосом при митозе и мейозе.

Участвуют во внутриклеточном транспорте, перемещении органоидов, секреции и формировании клеточной стенки.

Микрофиламенты - нити белка актина немышечной природы. Кроме актина, в состав входят сократительные белки миозин, актинин и специфические белки. Микрофиламенты образуют под мембраной сплошное сплетение, а в цитоплазме формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерный гель.

Микрофиламенты являются сократительными элементами цитоскелета и участвуют в изменении формы клетки при распластывании, прикреплении к субстрату, амебоидном движении.

Цитоплазматический аппарат

Цитоплазматический аппарат клетки - это все содержимое клетки, находящееся под плазмолеммой.

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между мембраной и ядром; высокоупорядоченная многофазная коллоидная система - гиалоплазма с заключенными в ней органоидами. Для цитоплазмы характерно постоянное движение ее коллоидных частиц и других компонентов.

Функции цитоплазмы:

Объединение всех клеточных структур и обеспечение взаимодействия их друг с другом.

Обеспечение транспортных процессов (перенос аминокислот, сахаров, жирных кислот).

Является вместилищем и зоной перемещения молекул АТФ.

Является местом отложения продуктов запаса (гликоген, капельки жира).

В цитоплазме протекают все процессы обмена веществ.

Органоиды - постоянные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие специфические функции в процессе жизнедеятельности клетки (транспорт и синтез веществ, превращение энергии, деление, движение и т.д.). Иногда к органоидам относят и ядро в целом. К органоидам клеток эукариот относят хромосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы, клеточную мембрану. В животных клетках присутствуют также микрофибриллы и центриоли, а в растительных, свойственные только им пластиды.

Кроме клеточных органоидов, выделяют органоиды специального назначения. Они имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение этими тканями специфических функций. К ним относятся реснички, микроворсинки, миофибриллы, нейрофибриллы, базофильное вещество.

Различают:

Немембранные органоиды - рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.

Мембранные органоиды - ЭПС, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, пероксисомы.

Органоиды, имеющие две мембраны - митохондрии и пластиды.

Кроме этого, в цитоплазму входят включения. Включения - непостоянные компоненты клетки, они представляют собой конечные продукты обмена и запасные питательные вещества. Специфика включений связана со специализацией клеток, тканей и органов. Наиболее распространенные включения - капли жира, гликоген, желток в яйцах. В растительных клетках включения представлены главным образом крахмалом, алейроновыми зернами (зерна белка), каплями жира и кристаллами солей (в основном оксалат кальция).

Клеточные органоиды

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных между собой и ограниченных мембраной. В ряде случае мембраны ЭПС переходят непосредственно в наружную ядерную мембрану. Производными ЭПС являются микротельца (пероксисомы), а в растительных клетках - вакуоли. Различают шероховатую и гладкую ЭПС.

Шероховатая ЭПС имеет на мембранах рибосомы и выполняет следующие функции:

Синтез белков на прикрепленных рибосомах.

Накопление и транспорт веществ в пределах цитоплазмы клетки.

Регуляция биохимических реакций, идущих под действием катализаторов.

Функции гладкой ЭПС:

Синтез липидов и углеводов (гликогена).

Обезвреживание токсичных веществ.

Накопление ионов кальция.

Накопление и транспорт веществ.

Восстановление кариолеммы (ядерной оболочки) в телофазе митоза.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными концами и выполняет следующие функции:

Синтез полисахаридов.

Формирование секреторных гранул (упаковка секретируемых продуктов в гранулы).

Образование лизосом.

Накопление веществ, которые секретирует клетка.

Формирование клеточной мембраны.

Модификация белков.

Лизосомы, ограниченные мембраной мелкие пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Осуществляют внутриклеточное пищеварение.

Разновидности:

Первичные - содержат неактивные ферменты, осуществляют транспорт гидролитических ферментов к фагосомам и эндосомам.

Вторичные - осуществляют активное внутриклеточное пищеварение. Образуются путем слияния фагосом с эндосомами.

Эндосомы - переносят макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы.

Фагосомы - содержат захваченные извне клеткой молекулы, подлежащие внутриклеточному перевариванию.

Остаточные тельца - лизосомы, содержащие непереваренные структуры. Они находятся в цитоплазме и выводят свое содержимое за пределы клетки путем экзоцитоза.

Пероксисомы - мембранные пузырьки, содержащие около 15 ферментов (каталазу, окислительные ферменты), образуются в эндоплазматической сети. Пероксисомы участвуют в окислении перекиси водорода и, вероятно, в обмене липидов и углеводов (фотодыхание у растений).

Митохондрии - органоиды, обеспечивающие организм энергией (синтез АТФ) и осуществляют функцию внутриклеточного дыхания (кислородное расщепление органических веществ). Состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические тРНК, иРНК и рибосомы прокариотического типа. Внутренняя мембрана образует впячивания (гребни) и выросты (кристы). Таким образом, увеличивается общая поверхность. Внутренняя мембрана обладает строго специфической проницаемостью и системами активного транспорта.

Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, расположенных по кругу. Микротрубочки в профазе митоза образуют веретено деления.

Рибосомы - органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Это частица сложной формы, состоящая из двух неравных субъединиц - большой и малой. На одну рибосому приходится несколько десятков разных белков (около 55 для рибосомы прокариот и около 100 для рибосомы эукариот). Большинство белков специфически связаны с определенными участками р РНК. Некоторые белки, факторы инициации, элонгации, и терминации, входят в состав рибосом только во время синтеза белка. У эукариот рибосомы синтезируются в ядрышке.

Пластиды - органоиды растительной клетки, ограниченные двойной мембраной и содержащие собственную ДНК. Для многих характерна сложная система внутренних мембран, погруженных в строму (матрикс). По окраске различают хлоропласты (зеленые), хромопласты (оранжевые и красные) и лейкопласты (бесцветные). В хлоропластах осуществляется фотосинтез.

Ядерный аппарат

Ядро - обязательный компонент клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов. Путем реализации заключенной в генах наследственной информации ядро управляет синтезом белка. Функции ядра осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой. Ядро имеет двойную мембрану (кариолемму), пронизанную порами, на краях пор наружная мембрана переходит во внутреннюю.

Содержимое интерфазного (неделящегося) ядра составляют кариоплазма и погруженные в нее оформленные элементы - хроматин и ядрышки. При делении ядра весь хроматин конденсируется в хромосомы. Основной способ деления ядра - митоз. Ядра некоторых клеток могут делиться простой перешнуровкой на две и много частей, а также почковаться. Чаще всего клетка содержит одно ядро, реже - более.

Функции ядра:

Хранение генетической информации.

Обеспечение реализации генетической информации.

Воспроизведение и передача генетической информации при делении клетки.

В состав кариоплазмы входят различные вещества (вода, белки, различные ионы и т.д.).

Ядрышко представляет собой плотное тельце, состоящее из рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом. Формируется различными участками молекулы ДНК, кодирующими рибосомную РНК. Функции ядрышка - синтез рРНК и сборка ее в рибосомы (т.е. синтез рибосом).

Хроматин состоит из ДНК и белков. Хроматин - интерфазное состояние хромосом (представляет собой длинные, тонкие, перекрученные нити).

Органоидами клеточного ядра являются хромосомы, носители генов, определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Вопросы для самоконтроля

Перечислите положения клеточной теории.

Какие типы клеточной организации вы знаете?

Дайте характеристику прокариотической и эукариотической клетки.

Какие отличительные черты на клеточном уровне имеют грибы, растения и животные?

Какое строение имеет клеточная мембрана? Какие функции она выполняет?

Перечислите двумембранные и немембранные органоиды.

Какие функции выполняют клеточные органоиды?

Какие функции выполняет ядро? Что является органоидами ядра?

3.6 Биосинтез белка

Биосинтез - образование органических веществ из более простых соединений, происходящее под действием катализаторов. Характер биосинтеза белка, осуществляемого в клетке, определяется наследственной информацией, закодированной в ее генетическом аппарате. Последовательность аминокислот в белках отражает последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах.

Перенос информации идет в определенном направлении: ДНК > иРНК >белок. Этот поток информации от нуклеиновой кислоты к белку получил название экспрессии генов.

Биосинтез состоит их двух процессов матричного типа:

Транскрипции (первый этап реализации генетической информации).

Трансляции (второй этап реализации генетической информации).

В процессе трансляции информация о специфическом строении будущего белка, записанная в виде последовательностей нуклеотидов в иРНК, переводится с нуклеотидного кода в определенную последовательность аминокислот в синтезируемых белках.

Молекула мРНК служит матрицей для синтеза белка на рибосомах. В трансляции принимает участие тРНК. Каждая молекула тРНК содержит антикодон, распознающий триплет, в котором последовательность нуклеотидов комплементарна по отношению к определенному кодону мРНК. Каждая молекула тРНК способна переносить строго определенную аминокислоту.

На рибосомах к определенному кодону мРНК с помощью специфического белка присоединяется антикодон молекулы тРНК. На рибосомах аминокислоты соединяются между собой при помощи пептидных связей, а освободившиеся молекулы тРНК уходят на поиски свободных аминокислот.

Основные этапы синтеза белка:

Транскрипция - биосинтез молекул иРНК на соответствующих участках ДНК.

Трансляция иРНК (синтез полипептидных цепей белка по матрице иРНК).

Процессинг иРНК (созревание). Процесинг связан с мозаичной структурой генов эукариот. При этом происходит вырезание интронов (некодирующие последовательности), а оставшиеся экзоны (кодирующие последовательности) сшиваются в зрелую мРНК. Различают следующие этапы:

Инициация - начало трансляции, при этом происходит образование пептидной связи между двумя первыми аминокислотами белка. Инициирующий комплекс узнает начало мРНК, присоединяется к ней и скользит до точки инициации синтеза белка. В большинстве случаев это стартовый кодон АУК с него начинается трансляция. На этом этапе происходит объединение двух субъединиц рибосом.

Элонгация - присоединение последующих аминокислот, т.е. наращивание полипептидной цепи белка.

Терминация - окончание синтеза. Рибосома достигает кодона мРНК, которому не соответствует ни одна тРНК. Это так называемые кодоны терминаторы или нонсенс кодоны (УАА, УАГ, УГА). На этих кодонах синтез белка прекращается. Рибосома под действием определенных ферментов вновь разъединяется на субъединицы. Синтез становится невозможен.



Рис. 4. Упрощенная схема передачи генетической информации с ДНК на белок [11]

Вопросы для самоконтроля

Что такое биосинтез?

В чем смысл понятия «экспрессия генов»?

Из каких этапов состоит биосинтез белка? Что происходит на каждом этапе?

Что такое процессинг?



Часть 2. Обмен веществ и энергии в клетке. Деление клеток. Размножение и индивидуальное развитие. Генетика

4. Категории организмов по типу питания. Обмен веществ и превращение энергии

4.1 Типы питания живых организмов

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием. Химические вещества необходимы для построения тела, энергия - для осуществления процессов жизнедеятельности.

Древние одноклеточные эукариоты по типу питания делились на две группы:

Активно добывающие пищу путем поиска и захвата так называемый голозойный тип питания.

Всасывающие пищу из окружающей среды, тип питания - голофитный.

Прогрессивная эволюция первого способа питания сопровождает возникновение царства животных и их последующий филогенез. Большинство животных имеет общие черты - способность к перемещению, активному захвату и переработке пищи.

Эволюция второго способа дала начало царству грибов и растений. Подобное питание предусматривает приобретение клетками дополнительной защитной оболочки, которая усложняет их переваривание. Одни организмы этой группы приобрели клеточную стенку из хитина, которая позволяла всасывать высокомолекулярные вещества и осуществлять сапротрофное питание, то есть потребление разлагающейся органики. Таким образом появились грибы.

Клеточная стенка других организмов, построенная из целлюлозы, позволяла всасывать воду, углекислый газ и минеральные соли. Приобретение таких особенностей положило начало царству растений.

По типу питания живые организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы - организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ, к ним относятся растения и некоторые бактерии. Это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей.

В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы - организмы, использующие для биосинтеза световую энергию (растения, цианобактерии). Хемотрофы - организмы, тип питания которых основан на усвоении углекислого газа за счет энергии окисления неорганических соединений (водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.).

Гетеротрофы - организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения, это животные, грибы, большинство бактерий и бесхлорофилльные растения.

По способу получения пищи гетеротрофы делятся на голозоев и сапротрофов. Фаготрофы (голозои) заглатывают твердые куски пищи (животные), сапротрофы питаются мертвой органикой, минерализуя органические вещество, разлагая его до простых соединений (например, дождевые черви, некоторые жуки).

В зависимости от источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и фиотофагов. Биотрофы питаются биомассой других организмов, к ним относятся хищники и паразиты, фитофагам пищей служат растения.

Существует особая группа живых организмов (миксотрофы), которые могут, как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями, (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).

В таблице 2 представлен тип питания крупных систематических групп живых организмов.

4.2 Понятие о метаболизме

Метаболизм - совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Обмен веществ неотделим от процессов превращения энергии, потенциальная энергия химических связей сложных молекул в результате химических превращений переходит в другие виды энергии, которая используется для синтеза новых соединений, поддержания температуры тела и т.д. Таким образом, значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.

Обмен веществ складывается из двух взаимосвязанных и одновременно протекающих в организме процессов - катаболизма и анаболизма. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Катаболизм (или энергетический обмен, или диссимиляция) - совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Реакции энергетического обмена идут с высвобождением энергии, которая запасается в форме АТФ.

Анаболизм (или пластический обмен, или ассимиляция) - совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии.



4.3 Роль АТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме макроэргических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ).

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями. В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:

АТФ + H₂O --> АДФ + H₃PO₄ + Q1

АДФ + H₂O --> АМФ + H₃PO₄ + Q₂

АМФ + H₂O --> аденин + рибоза + H3PO4 + Q3,

где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30,6 кДж; Q3 = 13,8 кДж.

Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование - присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф АТФ). Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

4.4 Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.

По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы:

Аэробы (облигатные аэробы) - организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).

Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).

Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма:

Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.

Бескислородный этап (неполное окисление глюкозы) называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуются по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАДФ.

Кислородный этап - полное окисление (дыхание). На этом этапе происходит полное окисление ПВК до углекислого газа и воды. Процесс осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода. В ходе клеточного дыхания образуется 36 молекул АТФ. Таким образом, в результате мы получаем 38 молекул АТФ (две из которых образуются в ходе гликолиза).

Первый этап, как при аэробном, так и анаэробном дыхании (брожении) - это гликолиз, который протекает одинаково, в анаэробной среде. Образование в результате гликолиза ПВК (дыхательного субстрата) является поворотным моментом, далее пути дыхания и брожения расходятся.

При дыхании ПВК окисляется полностью до воды и углекислого газа, при брожении происходит неполное окисление дыхательного субстрата до кислот, спиртов, ацетона и т.д. В зависимости от конечных продуктов выделяют разные типы брожения (уксуснокислое, масляно-кислое, спиртовое и т.д.). Количество АТФ выделяемое при брожении существенно меньше, чем при дыхании, от двух до четырех молекул в зависимости от типа.

4.5 Пластический обмен

Существуют три типа обмена веществ:

Хемогетеротрофный (гетеротрофный).

Фотоавтотрофный (фотосинтез).

Хемоавтотрофный (хемосинтез).

Фотосинтез

Фотосинтез - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света при участии пигментов. Пигменты (хлорофилл и некоторые другие) обладают свойством преобразовывать энергию солнечного света в энергию химических связей в виде АТФ. Суммарное уравнение фотосинтеза:

6 СО₂ + 6 Н₂О --> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов.

Во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ (никотинамиддинуклеотдфосфат). Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме хлоропласта как на свету, так и в темноте, и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. При этом происходит восстановление углекислого газа до углеводов. Конечный продукт фотосинтеза - глюкоза.

Весь процесс фотосинтеза можно разделить на три этапа:

Фотофизический - поглощение квантов света пигментами, переход их в возбужденное состояние и передача энергии другим молекулам фотосистемы.

Фотохимический - разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронтранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФ.

Химический - включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ, с использованием энергии, накопленной во время светозависимой стадии. Химический этап происходит без обязательного участия света.

Хемосинтез

Хемосинтез - способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических соединений, служат реакции окисления неорганических соединений. В качестве источника энергии, т.е. в качестве восстановителей, могут использоваться соединения серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др. Этот способ питания был открыт С.Н. Виноградским в 1887 году.

Энергия, которая выделяется в результате окисления неорганических соединений, переводится в энергию макроэргических связей молекул АТФ и используется для синтеза органики.

Хемоавтотрофы встречаются только среди бактерий, это нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они способны окислять соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, так как используют кислород воздуха.

Способные к хемосинтезу аэробные бактерии усваивают углекислый газ также как и при фотосинтезе. Однако существуют отличия этого процесса от фотосинтеза:

Отсутствие световой фазы (энергия накапливается в макроэргических связях АТФ, далее процесс идет по типу темновой фазы фотосинтеза).

Используется не энергия света, а энергия химических связей.



Вопросы для самоконтроля

Что представляет собой процесс питания?

Дайте определение автотрофным и гетеротрофным организмам. Приведите примеры автотрофов и гетеротрофов.

Что такое метаболизм?

Дайте определение понятиям «пластический» и «энергетический» обмен. Какие особенности характерны для них?

Перечислите этапы катаболизма. Какие процессы происходят на каждом этапе?

Что такое фотосинтез. Что происходит в период световой и темновой фазы фотосинтеза?

Что такое хемосинтез? Какие особенности имеет процесс хемосинтеза?

5. Деление клеток

Деление клеток - основа роста и размножения организмов, передачи наследственной информации. Это процесс, характерный для всех живых организмов и представляющий собой появление из родительской клетки двух или более дочерних клеток. Все клетки возникают в результате деления уже существующих клеток.

Эукариотические клетки имеют два способа деления - митоз и мейоз. Существует еще один вариант деления клеток - амитоз или прямое деление. Для него характерно деление ядра путем перетяжки без образования хромосом вне митотического цикла. Амитоз встречается в различных тканях, в специализированных, обреченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек млекопитающих.



5.1 Хромосомный набор

Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромосомным набором. Совокупность признаков полного хромосомного набора (число хромосом в клетке, их размер и форма) называется кариотипом. Эти признаки постоянны для каждого вида живых организмов.

Соматические клетки диплоидны, т.е. содержат двойной набор хромосом. В этих клетках хромосомы представлены парами и называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размеру, форме и набору генов. Хромосомы разных пар отличаются друг от друга размерами, формой, местами расположения первичных (центромеры) и вторичных перетяжек.

Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы.

5.2 Жизненный цикл клетки

Большинству клеток свойственен жизненный цикл.

Жизненный цикл - существование клетки от деления до следующего деления или гибели клетки. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи.

Жизненный цикл состоит из двух стадий - интерфаза и митоз.

В тканевых клетках он совпадает с митотическим циклом и состоит из четырех периодов: три периода (интерфаза) и собственно митоз:

Три первых периода составляют интерфазу:

Пресинтетический период (постмиотический) G₁:

активный рост и функционирование клеток (синтез мРНК, белков, увеличивается количество рибосом и митохондрий);

подготовка к синтезу ДНК.

Синтетический период (S):

происходит репликация (редупликация) ДНК;

удвоение материала хромосом;

продолжается синтез мРНК и белков,

Постсинтетический период (премиотический) G₂:

подготовка клеток к делению.

Митоз - редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки.

Рис. 5. Жизненный цикл клетки [1]

Продолжительность цикла и его периодов составляет 10-50 часов, в зависимости от типа клеток, их возраста и т.д. Наиболее вариабельны по времени периоды G₁ и G_2..

5.3 Митоз

Митоз - непрямое деление, основной способ деления эукариотических клеток.

Биологический смысл:

строго одинаковое распределение хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений;

митотическое деление лежит в основе всех форм размножения у одно- и многоклеточных организмов;

митотическое деление лежит в основе роста организмов.

Удвоение хромосом происходит в интерфазе. В митоз хромосомы вступают уже удвоенные.

Фазы митоза:

Профаза:

конденсация (спирализация) парных хромосом (в результате они становятся видимыми). Каждая хромосома состоит из двух хроматид;

начинается формирование веретена деления.

Прометафаза:

разрушение ядерной оболочки;

начинается движение хромосом, их центромеры вступают в контакт с микротрубочками веретена деления, полюса продолжают расходиться друг от друга;

к концу фазы образуется веретено деления.

Метафаза:

образуется метафазная пластинка, хромосомы располагаются на экваторе в одной плоскости.

Анафаза:

соединение в районе центромеры разрушается и хромосомы делятся, хроматиды (половинки хромосом) расходятся к полюсам клетки с помощью нитей веретена деления.

Телофаза:

разрушение веретена деления;

образование ядерных оболочек вокруг двух групп хромосом

деконденсация хромосом;

образование дочерних ядер.

В результате образуется две дочерние клетки, идентичные материнской клетке.

5.4 Мейоз

Мейоз - способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом в два раза и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Происходит после репликации ДНК. Восстановление плоидности происходит в результате полового процесса.

Биологический смысл:

обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов, происходит за счет кроссинговера - обмен участками гомологичных хромосом;

поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений;

является важнейшим механизмом наследственности и изменчивости.

Мейоз не идентичен гаметогенезу. Гаметогенез - образование специализированных гамет из недифференцированных стволовых клеток.

В некоторых группах живых организмов (сосудистые растения, грибы) мейоз предшествует гаметогенезу, и, как правило, отделен от него значительным промежутком времени. У других групп организмов мейоз сопряжен с гаметогенезом, но полной идентичности этих процессов нет, так как сперматозоиды созревают по завершении мейоза, а ооциты до его завершения.

В зависимости от места в жизненном цикле организма, выделяют три основных типа мейоза:

Зиготный (многие грибы и водоросли). Происходит в зиготе, сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет.

Гаметный (все многоклеточные животные и ряд низших растений). Происходит в половых органах и приводит к образованию гамет.

Споровый (высшие растения). Происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы.

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из двух последовательных делений.

Деление первое:

Профаза 1 - сложная и растянутая во времени. Выделяют пять стадий:

Лептотена - конденсация хромосом;

Зиготена - коньюгация гомологичных хромосом с образованием структур, называемых бивалентами;

Пахитена - кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом);

Диплотена - частичная деконденсация хромосом, могут идти процессы транскрипции и трансляции;

Диакинез - максимальная конденсация хромосом, прекращение процессов синтеза, разрушение ядерной оболочки, хромосомы соединены между собой.

Метафаза 1 - образование метафазной пластинки.

Анафаза 1 - биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам (расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как в митозе).

Телофаза 1 - деспирализация хромосом и появление ядерной оболочки.

Второе деление следует за первым, S-фаза отсутствует, происходит без синтеза ДНК, и поэтому при втором делении количество ДНК уменьшается вдвое. Образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

Профаза 2 - конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления.

Метефаза 2 - образование метафазной пластинки. Хромосомы состоят из двух хроматид.

Анафаза 2 - хромосомы делятся и расходятся к полюсам.

Телофаза 2 - деспирализация хромосом, появление ядерной оболочки.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных.

Два деления мейоза сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других - хроматиды. При втором делении, наоборот - в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых гомологичные хромосомы, поэтому неверно называть одно деление редукционным, а второе эквационным.

Вопросы для самоконтроля

Какие способы деления клетки вы знаете?

Что такое хромосомный набор?

Из каких стадий состоит жизненный цикл клетки? Какие события происходят на каждой стадии?

Что такое митоз? В чем состоит биологический смысл митоза?

Какие типы мейоза вы знаете?

Что такое мейоз? В чем заключается биологический смысл мейоза?

6. Размножение. Гаметогенез

Размножение - присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Различают два типа размножения: бесполое и половое.

6.1 Бесполое размножение

Для бесполого размножения характерно отсутствие полового процесса, оно происходит без участия половых клеток и, следовательно, в этом случае не происходит обмена генетическим материалом. Дочерние организмы, образовавшиеся в результате бесполого размножения идентичны материнским. В основе лежит деление путем митоза. Это древнейший и самый простой способ размножения.

Преимущество подобного способа размножения заключается в следующем:

Отсутствует необходимость поиска партнера

Все полезные изменения, если они возникают, сохраняются навсегда

Однако существует и недостаток: при таком способе размножения изменчивость, необходимая для естественного отбора, возникает только за счет случайных мутаций, и осуществляется очень медленно.

Способы бесполого размножения:

Деление надвое. Свойственно в основном одноклеточным организмам. За редким исключением (инфузории) протекает как митоз. Делению предшествует репликация ДНК и удвоение хромосом, затем происходит цитокинез (деление цитоплазмы). Цитоплазма и органоиды распределяются между дочерними клетками примерно поровну.

Шизогония - множественное разделение простейших, при котором ядро материнской особи претерпевает ряд быстрых последовательных делений, а затем клетка распадается на соответствующее число одноядерных клеток. Такое размножение характерно для простейших (фораминиферы, споровики) и некоторых водорослей.

Спорообразование. Споры, это специализированные гаплоидные клетки грибов и растений, служащие для размножения и расселения. Они образуются либо в результате митоза (грибы, водоросли), либо путем мейоза (высшие споровые растения).

Бинарное деление. Характерно для прокариот и приводит к образованию двух одинаковых дочерних клеток. После удвоение кольцевой ДНК образуется перетяжка, которая перешнуровывает клеточную оболочку и мембрану пополам. В результате получаются две клетки.

Фрагментация (отделение частей тела). Особь делится на две или несколько частей, и каждая часть достраивает себя до состояния целой особи. Такой способ характерен для кишечнополостных, плоских червей, губок, некоторых кольчатых червей.

Почкование. Бывает наружное и внутреннее. При наружном почки образуются на теле особи или специальных выростах - столонах.

При внутреннем почковании новая особь образуется из обособленного внутреннего участка тела. У некоторых организмов почкование не доходит до конца, и дочерние организмы остаются соединенными с материнским, образуя колонии.

Вегетативное. Отделение от материнского организма многоклеточных частей, обычно обозначается как вегетативное размножение. Такой способ приводит к образованию генетически однородных особей. Возможны следующие варианты:

Отделение части вегетативного тела (водоросли, грибы, лишайники, у мхов - выводковые почки)

Распадение материнской особи на две или более частей (корневищные отпрыски, пазушные побеги, отделение части корневищ, луковицы, клубни).

6.2 Половое размножение

Половое размножение связано с половым процессом - слиянием половых клеток (гамет). Гаметы обладают гаплоидным набором хромосом, после слияние мужской и женской половых клеток образуется зигота, и плоидность восстанавливается (зигота имеет диплоидный набор). Из зиготы развивается организм, содержащий генетическую информацию от обеих родительских особей.

Преимущества полового размножения

В результате кроссинговера гаметы образуются с перекомбинированными родительскими хромосомами, что увеличивает изменчивость потомства. Таким образом, обеспечивается биологическое разнообразие вида, увеличиваются его адаптивные возможности и эволюционные перспективы, что делает половое размножение более прогрессивным.

Способы полового размножения:

Слияние гамет. Этот способ свойственен большинству живых организмов.

Коньюгация. Особая форма полового процесса, характерного для водорослей, грибов, некоторых простейших и бактерий.

У водорослей и низших грибов происходит слияние двух внешне сходных клеток, не имеющих жгутиков.

У инфузорий временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и небольшим количеством цитоплазмы (обмен макронуклеусами). Коньюгация у нифузорий - типичный пример полового процесса без размножения.

У бактерий один из способов обмена генетическим материалом. Происходит однонаправленный перенос генетического материала от донора к реципиенту. Донор - «мужская» клетка, реципиент - «женская» клетка. Процесс определяют и контролируют особые плазмиды.

Партеногенез. Форма полового размножения, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Это половое, но однополое размножение, возникающее в ходе эволюции раздельнополых и гермафродитных форм

Значение:

Возможность размножения при редких контактах разнополых особей

Возможность резкого увеличения численности потомства.

Партеногенез часто встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Главное биологическое преимущество состоит в ускорении темпа размножения. Партеногенетические виды представлены всегда или периодически только самками, и все особи способны дать потомство. В случае, когда из оплодотворенных яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворенных самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Различают несколько вариантов полового процесса по типу гамет:

Изогамия - гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками.

Анизогамия - гаметы различного размера, сходного строения, со жгутиками

Оогамия - гаметы разного строения и размера. Мужские гаметы со жгутиками, женские неподвижные (сперматозоиды и яйцеклетки)

Эволюция размножения шла следующим образом:

От бесполым форм к половым

От изогамии к оогамии

От участия в размножении всех клеток к разделению на половые и соматические

От наружного оплодотворения к внутреннему

Для многих видов животных характерно чередование разных поколений, т.е. жизненный цикл.

Жизненный цикл - совокупность всех фаз развития, пройдя которые, организм достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (при прямом развитии) и сложный (с метаморфозом или чередованием поколений).

Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений имеет место и у растений.

Вопросы для самоконтроля

Какие особенности присущи бесполому и половому размножению?

Какие преимущества и недостатки имеет бесполое размножение?

Перечислите способы бесполого и полового размножения.

В чем заключаются преимущества полового размножения?

Какие варианты полового размножения по типу гамет вы знаете?

Что такое жизненный цикл?



6.3 Образование половых клеток (гаметогенез)

Гаметогенез - процесс развития половых клеток (гамет) из недифференцированных стволовых клеток. Различают следующие виды гаметогенеза:

Диффузный. Гаметы развиваются в любом участке тела (губки, кишечнополостные, некоторые плоские черви)

Локализованный. Гаметы развиваются в половых железах (гонадах). Такой гаметогенез характерен для большинства животных

У позвоночных и многих беспозвоночных гаметы образуются из первичных половых клеток (гоноцитов), которые обособляются после первых делений дробления или вначале эмбриогенеза (эмбрионального развития) из экто- или эндодермы.

У млекопитающих отдельные этапы сперматогенеза в целом строго детерминированы во времени, их скорость не зависит от действия гормональных факторов. В оогенезе этапы созревания яйцеклеток растянуты во времени и гормонально зависимы.

Гаметогенез - последовательный процесс, который складывается из нескольких стадий - размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается также стадия формирования, которой нет при овогенезе. То есть процесс образования мужских половых клеток включает четыре этапа, женских половых клеток - три этапа.

Гаметогенез сопряжен с мейозом, но не тождественен это процессу. У некоторых групп живых организмов (например, грибы, сосудистые растения) мейоз предшествует гаметогенезу, и, как правило, отделен от него значительным промежутком времени. У других групп организмов мейоз сопряжен с гаметогенезом, но идентичности этих процессов нет - так как сперматозоиды созревают по завершении мейоза, а ооциты до его завершения.

Оогенез

Совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки от первичной половой клетки до яйца. Включает три периода: размножение, рост, созревание.

Период размножения. В этот период путем деления митозом увеличивается число диплоидных половых клеток - оогоний. После прекращения деления и репликации ДНК, которые происходят в интерфазе перед первым делением мейоза, оогонии вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток.

Период роста. На этом этапе клетки называются ооцитами первого порядка. В начале периода роста ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходит коньюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Фаза медленного роста у ряда животных и человека может длиться годами. В фазе быстрого роста объем ооцитов увеличивается в сотни раз, в основном за счет накопления рибосом и желтка.

Период созревания. В этот период происходят два деления мейоза. В результате первого деления цитоплазма делится неравномерно - образуется полярное тельце и крупный ооцит второго порядка. Т.к. в яйцеклетке находятся питательные вещества, необходимые для развития зародыша, смысл такого деления - избавление от лишнего генетического материала и сохранение максимального количества цитоплазмы. Полярное тельце содержит мало цитоплазмы и гаплоидный набор хромосом. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидного яйца. Полярные тельца в последствие дегенерирует.

Период формирования в оогенезе не выражен.

Сперматогенез

Превращение диплоидных первичных половых клеток в гаплоидные дифференцированные половые клетки - сперматозоиды.

Выделяют четыре периода - размножение, рост, созревание и формирование.

Размножения. Происходит по аналогии с оогенезом. Диплоидные клетки (сперматогонии) делятся митозом, в интерфазе перед мейозом в них происходит репликация ДНК.

Рост. Клетки растут и называются на этом этапе сперматоцитами первого порядка, происходит коньюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.

Созревание. Происходит два последовательных мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка, а после второго четыре одинаковых по размерам сперматиды. При этих делениях происходит уменьшение числа хромосом в два раза.

Формирование. Сперматиды не делясь, вступают в четвертый период и превращаются в сперматозоиды. В них образуются новые структуры (акросома, жгутик) а большая часть цитоплазмы отторгается. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра и формирует акросому, к другому полюсу мигрируют центриоли, одна из них принимает участие в формировании жгутика, вокруг нее закручивается одна митохондрия.

6.4 Оплодотворение

Оплодотворение - слияние мужской и женской половой клетки, приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. У животных оплодотворению предшествует осеменение - сближение гамет. В процессе оплодотворения осуществляется активация яйца, объединение гаплоидного набора хромосом яйца и сперматозоида, а также у большинства животных определение пола. В результате объединения отцовских и материнских аллелей возникают новые комбинации наследственных факторов. Т.о. поддерживается генетическое многообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции вида.

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.

Вопросы для самоконтроля

Что такое гаметогенез? Какие виды гаметогенеза вы знаете?

Перечислите стадии гаметогенеза. Какие события происходят на каждой стадии?

Почему гаметогенез не тождественен мейозу?

Какие особенности присущи сперматогенезу и оогенезу?

7. Индивидуальное развитие (онтогенез). Старение и рост

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, вся совокупность его преобразований от оплодотворения до конца жизни. Термин введен Э. Геккелем (1866).

Выделяется два периода онтогенеза:

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) - период от оплодотворения до выхода из яйцевых оболочек

Постэмбриональное развитие - период от выхода из яйцевых оболочек (рождение) до смерти



7.1 Эмбриональное развитие

Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление. Начальная стадия развития, которая начинается начинается с зиготы. Зигота претерпевает ряд митотических делений (дробление). В ходе дробления объем и масса зародыша не меняется, а яйцо разделяется на более мелкие клетки - бластомеры. При этом объем цитоплазмы уменьшается, а ядро остается таким же. Процесс продолжается до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Характер дробления влияет количество и распределение желтка в клетке.

Иногда в периоде дробления выделяют две стадии. Первая, ранняя стадия - морула, на которой эмбрион представляет собой скопление леток (часто рассматривается как один из типов бластулы). Вторая стадия - бластула, которая представлена многоклеточным однослойным зародышем. Внутренняя полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. Образованием бластулы заканчивается дробление.

...