История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Размещено на http://www.allbest.ru/

История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Реконструкция палеогеографических условий прошлых эпох особенно в их хронологической последовательности позволяет полнее понять закономерности развития природы в настоящем и дать обоснованный прогноз их развития на будущее. В этой связи изучение природной среды голоцена приобретает не только научное, но и большое практическое значение, поскольку именно в голоцене сформировались новейшие черты климата, почв, растительного покрова, а затем начались антропогенные изменения ландшафтов. Разработка научно обоснованных рекомендаций по охране и рациональному использованию растительных ресурсов крупных природных территорий невозможна без понимания естественного хода формирования растительного покрова в прошлом.

Разработка данной темы обусловлена в первую очередь слабой палеогеографической изученностью территории центральной части Приволжской возвышенности в голоцене, которая привела к формированию различных, иногда прямо противоположных мнений не только об оценке ботанико-географического положения территории, но и о характере первичной (доагрикультурной) растительности. Голоценовая история растительности одного из районов этой территории (в частности Ульяновского Предволжья) до настоящего времени была изучена нами лишь в самых общих чертах. История растительного покрова других территорий центральной части Приволжской возвышенности изучена крайне слабо или не изучена совсем. В прошлом были обследованы отложения голоцена лишь в четырех пунктах, для которых пыльцевой анализ был сделан лишь в самых общих чертах. Отсутствие радиоуглеродных датировок голоценовых отложений данной территории повлекли за собой не только ошибочное определение возраста болот, но и отрицательные последствия в формировании взглядов на характер коренной растительности данной территории. В частности, была недооценена роль некоторых первичных растительных формаций.

С другой стороны, отсутствие достаточно точных и полных критериев по особенностям формирования субрецентных спектров и их сопоставлению с продуцирующими фитоценозами значительно усложняло, а иногда делало и невозможным проведение реконструкции растительности прошлого по данным спорово-пыльцевого анализа.

Динамика растительности болот в голоцене также была изучена явно недостаточно. Отсутствие полной классификации торфов и торфяных залежей данной территории, данных по биологической продуктивности растительных сообществ болот в различные периоды голоцена, не способствовали решению вопроса об эволюции растительности различных типов и видов болотных массивов.

Все эти «белые пятна» в палеогеографии голоцена центральной части Приволжской возвышенности определили актуальность выбранной темы исследования.

Цель и задачи работы.

Целью данной работы является восстановление истории растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене и воссоздание палеогеографических условий различных периодов голоцена.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи.

1) Изучение и анализ полученного качественно нового палинологического материала.

2) Составление схемы разделения голоцена изучаемой территории на периоды и зоны, выделение основных руководящих пыльцевых уровней с радиоуглеродными датировками. На основе данной схемы - корреляция отложений как внутри данного региона, так и с другими сопредельными территориями.

3) Изучение зависимости между фитоценозами и составом их субрецентных спектров, как для отдельных природных районов, так и для всей территории центральной части Приволжской возвышенности.

4) Восстановление естественной истории растительности лесных, степных и болотных экосистем и палеогеографических условий их формирования в различные периоды голоцена.

5) Изучение основных закономерностей развития антропогенных экосистем в голоцене.

6) Изучение лесообразующей роли основных древесных пород в голоцене.

7) Изучение и обобщение материала по строению торфяных залежей болот, классификация торфов и торфяных залежей изучаемой территории.

8) Восстановление основных особенностей болотообразования в голоцене на данной территории.

Научная новизна работы.

Впервые на основании многолетних исследований во всех физико-географических районах центральной части Приволжской возвышенности изучены разрезы голоценовых отложений, что позволило выделить палинологические и соответственно природные районы, характеризующиеся шестью подтипами спорово-пыльцевых диаграмм. На основании выделения основных палинологических уровней, датированных радиоуглеродным методом, впервые проведена подробная периодизация голоцена центральной части Приволжской возвышенности.

Впервые получены поправочные коэффициенты, и коэффициенты корреляции для всех основных древесных пород центральной части Приволжской возвышенности отражающие зависимости между составом пыльцевых спектров и продуцирующих их фитоценозов.

Полученные качественно новые материалы по палинологии, радиохронологии и субрецентным спорово-пыльцевым спектрам позволили выявить основные закономерности развития экосистем: лесных, степных, болотных и антропогенных в каждом периоде голоцена для каждого из шести природных районов и всей территории центральной части Приволжской возвышенности.

Решен вопрос о взаимоотношении и развитии лесного и лесостепного растительного покрова на протяжении голоцена, определены коренные (первичные) растительные сообщества лесов и степей, изучена лесообразующая роль основных древесных пород изучаемой территории в течение голоцена (определено время появления, максимального развития, угасания) в естественных и нарушенных местообитаниях.

Впервые для данной территории на основании полученного качественно нового материала и обобщения данных по изучению торфяных разрезов выполнена классификация торфов и торфяных залежей, определена их встречаемость. Восстановлены основные закономерности по динамике торфонакопления в голоцене для каждого типа и вида торфяной залежи болот, особенности болотообразования в каждом районе изучаемой территории. Восстановлена история растительности пойменных и водораздельных болот с каждым видом и вариантом залежи.

Положения, выносимые на защиту.

1). На территории центральной части Приволжской возвышенности выделены шесть крупных природных (и соответственно палинологических) районов, характеризующихся шестью подтипами диаграмм, причем каждому из них присущи лишь ему свойственные локальные и региональные черты спорово-пыльцевых спектров.

2). Для всех подтипов диаграмм характерны единые региональные черты: основные и второстепенные палинологические и контактные уровни, имеющие радиоуглеродные даты и позволяющие разделить их на палинозоны и хронологические периоды. Все подтипы относятся к одному типу диаграмм - Южнорусскому.

3). Учитывая данные уровни и состав спорово-пыльцевых спектров и комплексов, выделены лесорастительные зоны, последовательно сменяющиеся в течение голоцена.

4). Каждому природному району территории центральной части Приволжской возвышенности свойственны своя динамика лесных, степных, болотных, пойменных и антропогенных экосистем в голоцене, характерные величины поправочных коэффициентов и коэффициентов корреляции, свои особенности в распространении и лесообразующей роли основных древесных пород.

5). Основные направления сукцессионного процесса формирования растительности, а также основные сукцессии лесных, степных и болотных сообществ являются общими для всей центральной части Приволжской возвышенности.

6). Лесостепь данной территории следует считать коренной, сформировавшейся до начала хозяйственной деятельности человека.

7). Проведенная классификация торфов, изучение стратиграфии и классификация торфяных залежей позволяют представить особенности болотообразования и динамику растительности болот в голоцене на данной территории.

Личный вклад автора. В основу данной работы легли материалы 23-летних исследований. Автором самостоятельно осуществлена организация и проведение полевых и камеральных работ, проведен сбор материалов, их анализ, обобщение и интерпретация, а также выполнение графических работ.

Практическая значимость.

Данная работа может быть основой для разработки практических рекомендаций по восстановлению коренных лесных формаций в различных природных районах Приволжской возвышенности и прогнозирования развития природных процессов в будущем. Полученные данные могут быть использованы при картировании коренного растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности. Материалы по субрецентным спектрам и полученные поправочные коэффициенты послужат вспомогательной основой при реконструкциях растительности прошлых эпох. Изучение распространения различных видов торфов и торфяных залежей позволило в настоящее время дать практические рекомендации по их охране и рациональному использованию, в том числе в бальнеологических целях. Двадцать торфяников как эталонные стратиграфические разрезы по нашим рекомендациям утверждены особо охраняемыми природными территориями (Благовещенская, 1980, 1981а,б, 1991, 1996, 1997 а,б,в,г,д; Боч, 1999).

Апробация работы. Основные итоги работы и материалы диссертации представлены на 19 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, на расширенных заседаниях лабораторий Института Биологии КарНЦ РАН Института Географии РАН на ежегодных научных конференциях и заседаниях кафедр Ульяновского государственного университета.

Публикации. Автором опубликованы 70 научных работ, в том числе 8 работ в ведущих рецензируемых журналах и изданиях из списка ВАК РФ и 10 монографий.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 665 страниц. В том числе: 488 стр. - основного текста, 177 стр. - приложений, 68 рисунков, 130 таблиц. Библиографический список составляют 583 наименования, в том числе 104 - иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Приводятся обоснования актуальности темы, формулируются цели и задачи данной работы, научная и практическая значимости полученных результатов.

голоцен экосистема территория

Глава 1. Физико-географические особенности района исследования

Центральная часть Приволжской возвышенности - крупный, хорошо очерченный геоморфологический района Русской равнины расположен на востоке Европейской части России в среднем течение р. Волги между 52⁰ 3' и 55⁰ 30' с.ш. и 45⁰2' и 50⁰10' в.д. (см. рис. 1). В работе дается подробная характеристика особенностей геологии, геоморфологии, климата, гидрографии, почв и современного растительного покрова данной территории. В рельефе примечательным является наличие двух поверхностей выравнивания: верхнее (280-320м над у. м.) и нижнее (180-240 м над у. м.) плато. Климат умеренно континентальный: самый холодный месяц январь (-13⁰С), самый теплый - июль (+19⁰, +20⁰ С), годовая сумма осадков от 350 мм на юге до 650 мм - на западе. В почвенном отношении территория расположена в переходной полосе от зоны распространения подзолистых почв к зоне черноземов. Облесённость территории составляет около 30%. Преобладают сосновые, сосново-широколиственные леса, менее распространены широколиственные и мелколиственные. Большинство из них - вторичны. Степные участки представлены луговыми, каменистыми и песчаными степями, большая их часть распахана.

В данной работе за основу принята схема физико-географического районирования И.В. Благовещенского (2006), обосновавшего границы центральной части Приволжской возвышенности и 12 физико-географических (ландшафтных) районов. Схожие природные условия и полученные данные по основным закономерностям формирования растительного покрова и палеогеографии в голоцене позволили на основе 12 ландшафтных районов выделить шесть более крупных природных территорий: Западный, Восточный, Северо-Западный, Северный, Северо-Восточный и Южный районы (см. рис. 1).

Глава II. История палеогеографических исследований голоцена центральной части Приволжской возвышенности

Территория центральной части Приволжской возвышенности характеризуется слабой палеогеографической изученностью. В прошлом нами сравнительно неплохо была изучена лишь голоценовая история растительности Ульяновского Предволжья. Однако и здесь сведения были неполны (особенно по древнему и раннему голоцену, периодизации голоцена). История растительного покрова других территорий центральной части Приволжской возвышенности изучена крайне слабо или не изучена совсем. Так, на юге Пензенской области А.А. Чигуряевой (1937, 1941, 1946) были изучены 8 торфяных болот - так называемые «Ивановские торфяники» в районе с. Ивановка Лопатинского района Пензенской области. Автором была детально изучена растительность и торфяная залежь. Для всех болот приведены стратиграфические колонки торфяных залежей и результаты спорово-пыльцевого анализа торфа. Однако пыльцевой анализ выполнен только для пыльцы деревьев и без видовой принадлежности. Все разрезы болот имеют сходные спорово-пыльцевые комплексы. Некоторые сведения о составе поверхностных пыльцевых спектров торфяной залежи болота Моховое Саратовского уезда приводятся также в работе А.А. Чигуряевой и К.В. Ворониной (1970). В.С. Доктуровским (1925) исследован торфяник Леонидовский, расположенный у г. Пензы (самая западная окраина исследуемой территории). К сожалению, пыльцевой анализ также выполнен только для пыльцы деревьев. Следует также отметить один разрез голоценовых отложений, изученный А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1957) в Западном районе данной территории - метровая сплавина оз. Крячок, имеющая, по нашим данным, субатлантический возраст (Благовещенская, 1985). Наиболее интересные сведения по истории растительности приведены в работах Н.И. Пьявченко (1950, 1958). Им изучены четыре торфяных болота, находящиеся в Мордовии в непосредственной близости к изучаемой территории (примыкающей к ней с северо-запада).

Следует отметить, что ошибочное определение авторами возраста данных болот как древнеголоценового, повлекли за собой отрицательные последствия в формировании взглядов на характер коренной растительности данной территории. В частности, была недооценена роль некоторых первичных растительных формаций центральной части Приволжской возвышенности.

На основании данных вышеуказанных авторов обобщающую сводку по палеорастительности Приволжской возвышенности приводит в своей работе М.И. Нейштадт (1957), объединив эти диаграммы болот в Среднерусский тип диаграмм. История растительности данной территории, начиная с палеоцена до настоящего времени на основании анализа ее геоморфологии и современного состояния лесов, приводится также в работах В.В. Благовещенского (1951, 1962, 1968, 1971, 1979, 2005). Голоценовая история растительности автором подробно не рассматривается. Указывается лишь повсеместно распространение в течение голоцена лесной растительности (сосновых, сосново-широколиственных лесов). Оценка антропогенной трансформации флоры бассейна р. Суры дана в работе Т.Б. Силаевой (2006). Автор к синантропным видам относит 811 видов, в том числе 453 - к адвентивным и считает, что крупномасштабные процессы антропогенной трансформации растительного покрова начались с началом земледелия.

Вопросы, связанные с изучением субрецентных спектров, получением поправочных коэффициентов и коэффициентов корреляции для древесных пород поднимались лишь в наших работах (Благовещенская, 1985, 1995, 2009).

Стратиграфия торфяников Приволжской возвышенности и особенно их эволюция в голоцене также изучены явно недостаточно. Наиболее полные сведения приведены в работе Н.И. Пьявченко (1958) «Торфяники русской лесостепи». В монографии рассматриваются болота лесостепной зоны от границ с Украиной на западе до границ Башкирии и Оренбургской области на востоке, но в основном расположенных вне границ изучаемой территории. Автором подробно изложены вопросы генезиса болот, типология болотных массивов, особенности водного и минерального питания, растительность и ее эволюция, стратиграфия торфяных залежей. Некоторые сведения о строении торфяных залежей имеются в Торфяном фонде (1948) и материалах торфяной разведки Куйбышевской торфоустроительной конторы за 1937-1938 гг. особенно в связи с изучением болот для хозяйственных целей, прежде всего в качестве источника торфа. В пояснительной записке Н.И. Пьявченко к Торфяному фонду Пензенской области (1944) содержатся подробные сведения о распространении различных типов залежей, их встречаемости в процентном отношении, основных торфообразователях, химических и физических свойствах отдельных видов торфов и торфяных залежей. Однако вопросы эволюции болотной растительности в голоцене в данных работах не рассмотрены. Наиболее полные сведения для болот Ульяновского Предволжья приводятся в наших работах (Благовещенская, 1986, 1989, 1998 а, б, 2004, 2005).

Глава III. Объекты и методы исследования

Основными методами изучения истории растительности центральной части Приволжской возвышенности являлись: полевые исследования, изучение субрецентных спектров, спорово-пыльцевой анализ органогенных и минерогенных отложений голоцена, ботанический анализ торфов, радиоуглеродное датирование, определение относительного возраста методом экстраполяции. Кроме того, при реконструкции растительности прошлого применялся геоморфологический метод. Таким образом, применен принцип использования комплекса сопряженных методов, предложенный ранее некоторыми исследователями (Елина, 1981; Елина и др., 1984, 1992,1994, 2000; Юрковская, и др., 1991; Filimonova, 1998).

Полевые исследования проводились с 1985 по 2008 годы. Подробно были изучены разрезы голоценовых отложений 52 болот (918 образцов: 815 - торфа и 103 - минерогенных отложений), схематично (для стратиграфических целей) - дополнительно еще 92 (см. рис. 1), обобщены данные Торффондов по строению залежей 284 торфяников. Для всех образцов торфа в камеральных условиях проведен ботанический анализ торфов и определена степень разложения. Торфяные колонки строились двух видов: с учетом послойных, сменяющих друг друга видов торфа и более детально, с показом процентного соотношения растительных остатков в каждом образце. Для всех торфяных разрезов проводились расчеты прироста торфа для каждого периода голоцена - важного показателя биологической продуктивности болотной растительности.

Для 38 разрезов выполнен спорово-пыльцевой анализ (683 образца). Обработка образцов с целью выделения спорово-пыльцевого спектра проводилась с помощью сепарационного метода В.П. Гричука и сернокислого метода Г. Эрдтмана (Пыльцевой анализ, 1950). Пыльца и споры определялись под микроскопом при увеличении 600 и 1350 раз. Подсчет пыльцевых зерен производился по группам: деревьев до 500 шт., споровых - до 150-200, трав - 150-200 (в бедных минерогенных образцах - до 100). В группе пыльцы деревьев определения велись, как правило, до вида, в группе споровых и трав - до семейства, рода, реже - вида. Особое внимание обращалось на антропохорные виды. Кроме этого, широко использовались эталонные препараты, изготовленные в подавляющем большинстве автором (680 видов) и их фото. Спорово-пыльцевые диаграммы строились отдельными кривыми. На основании усреднения диаграмм каждого палинологического района были простроены средние спорово-пыльцевые диаграммы по общепринятой методике.

Исследования субрецентных спорово-пыльцевых спектров поверхностных проб с целью получения поправочных коэффициентов проводились по методике К.В. Прохоровой (1965). Были заложены 197 пробных площадок размером 1000м² в различных физико-географических районах центральной части Приволжской возвышенности. В результате сопоставления процентного содержания видов в фитоценозе и содержания их пыльцы в спектрах были получены поправочные коэффициенты для всех основных древесных пород отдельно во всех районах центральной части Приволжской возвышенности. Для установления степени соответствия между участием древесных пород в фитоценозе и содержанием их пыльцы в субрецентных спорово-пыльцевых спектрах были вычислены коэффициенты корреляции общепринятым методом.

Для хронологии основных контактов и палинологических уровней голоцена в различных районах центральной части Приволжской возвышенности использовался метод радиоуглеродного датирования (по ¹⁴С). Было получено 27 радиоуглеродных дат (см. табл. 1).

При реконструкции растительности прошлого широко использовался картографический материал по геологии, почвам, климату, растительности изучаемой территории. Кроме того, автором обобщены и доработаны данные, полученные нами ранее для некоторых районов изучаемой территории, а также результаты исследований других авторов для сопредельных территорий.

Глава IV. Палинологическая характеристика территории центральной части Приволжской возвышенности

Известно, что для каждой крупной ландшафтной области характерен свой ход развития экосистем и, следовательно, особый тип пыльцевой диаграммы. При выполнении палинологических исследований территории Приволжской возвышенности главным было выявить взаимосвязь между характером спектров и физико-географическими районами, и по возможности наиболее полно обеспечить их этими данными. При описании диаграмм различных ландшафтных районов выявились локальные и региональные различия между ними по составу спектров, по их последовательности, времени появления тех или иных пород и т.п. Это позволило выделить различные подтипы диаграмм, характеризующие различные природные территории Приволжской возвышенности. В результате выявилось шесть палинологических районов, соответствующих шести природным территориям (см. гл. 1): Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-Восточный и Южный районы. Некоторые районы оказались изученными лучше, другие несколько хуже (см. рис. 1), что связано с малой заболоченностью территории исследования.

Западный палинологический район

По площади это самый большой ландшафтный район изучаемой территории, поэтому в данном районе был изучен двадцать один торфяной разрез, для каждого выполнен ботанический анализ торфов с определением процентного участия каждого растения-торфообразователя, определена их степень разложения, рассчитаны величины скорости торфонакопления по периодам голоцена. Для тринадцати разрезов сделан спорово-пыльцевой анализ, получено девять радиоуглеродных датировок (см. рис. 1, табл. 1).

Восточный палинологический район

Здесь было изучено двенадцать торфяных разрезов болот, для девяти сделан спорово-пыльцевой анализ, и получены пять радиоуглеродных датировок.

Северный палинологический район

В данном районе изучено шесть торфяных отложений болот. Спорово-пыльцевой анализ выполнен для четырех разрезов, получены две датировки.

Северо-Западный палинологический район

В районе изучено четыре торфяных разреза. Некоторые из них (болота Крутец и Бокуново) в прошлом были частично изучены Н.И. Пьявченко (1950), однако палинологический анализ включал лишь анализ пыльцы деревьев, поэтому был сделан повторный и полный анализ торфов и получены две радиоуглеродные датировки.

Северо-Восточный палинологический район

В районе изучено четыре торфяных разреза болот, для трех сделан спорово-пыльцевой анализ и получены четыре радиоуглеродные датировки.

Южный палинологический район

В данном районе были изучены пять торфяных разрезов болот, для всех выполнен спорово-пыльцевой анализ, в том числе повторно для торфяной залежи болота Горелое, входящего в группу «Ивановские торфяники», изученных А.А. Чигуряевой (1941), поскольку, как уже отмечалось, автором здесь изучена лишь динамика состава пыльцы деревьев. Для всех разрезов района получены радиоуглеродные датировки.

Таким образом, были изучены торфяные разрезы во всех районах, согласно физико-географическому районированию центральной части Приволжской возвышенности.

Глава V. Корреляция голоценовых отложений центральной части Приволжской возвышенности

Подтипы спорово-пыльцевых диаграмм

Как уже отмечалось в предыдущей главе, каждой крупной природной территории свойственны характерные черты спорово-пыльцевых комплексов. Проведенный анализ всех изученных спорово-пыльцевых диаграмм и их узколокальных, локальных и региональных черт позволил выделить шесть подтипов диаграмм, характеризующих шесть палинологических и природных районов: Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-Восточный и Южный. Для Западного подтипа диаграмм характерны «степные» пыльцевые спектры с аллерёда и до конца предбореального периода, «лесостепные» - в бореальном периоде и типично «лесные» - начиная с бореально-атлантического рубежа. Диаграммы Восточного подтипа можно назвать типично «лесостепными», начиная с этого же времени. Исходя из этой особенности, на этих диаграммах резче выражены минимумы пыльцы деревьев в древнем голоцене и менее четко выражены максимумы пыльцы деревьев в середине атлантического периода. Эмпирическая граница пыльцы Quercetum mixtum и Alnus spp. также как и максимум пыльцы этих пород здесь имеют больший возраст (соответственно ВО-2 и AT/SB). Процентное содержание пыльцы широколиственных пород, ольхи и орешника здесь также значительно выше. Средняя спорово-пыльцевая диаграмма Северного подтипа имеет «лесной» характер», начиная с середины бореального периода. «Лесостепная» фаза отмечена только в предбореальном и начале бореального периодах. Одна из отличительных черт данного подтипа - значительное содержание пыльцы Picea abies, максимум которой приходится на АТ-2 - период. Вторая особенность - более раннее выпадение из спектров пыльцы Betula humilis (уже с бореально-атлантического рубежа). Особо необходимо отметить самое раннее появление здесь пыльцы Acer platanoides и A. tataricum (ВО-2), самое значительное его участие и один из самых ранних максимумов пыльцы (AT/BO). Отличительной особенностью травяных спектров, несомненно, является самое раннее на территории центральной части Приволжской возвышенности появление пыльцы культурных злаков, имеющее радиоуглеродную датировку (5730 л.н.). Характерной особенностью диаграмм Северо-Западного подтипа является более значительное, чем в Западном и Северном подтипах содержание пыльцы трав на протяжении всего голоцена и, особенно, в субатлантическом периоде. В их составе отмечено более значительное содержание пыльцы Cerealia и сорных видов. В пыльце деревьев - более раннее наступление максимума Betula pendula (AT/BO) и растянутый максимум - широколиственных пород, который приходится на середину атлантического периода и суббореально-атлантический рубеж, общее содержание их также заметно больше, особенно в атлантическом периоде. Характерными особенностями диаграмм Северо-Восточного подтипа, отличающими их от всех других подтипов, являются: абсолютный минимум пыльцы деревьев в древнем голоцене (всего 2%), самое большое содержание Picea abies в субатлантическом периоде (около 15%) и самое большое содержание пыльцы Salix sp. в древнем и раннем голоцене (до 80%), а также намного более значительный суббореально-атлантический максимум всех широколиственных пород. Средняя спорово-пыльцевая диаграмма Южного подтипа типично «степная»: содержание пыльцы трав, практически всегда (кроме атлантического периода) значительно превышает содержание деревьев. В их составе много типично степных видов. Эмпирическая граница всех широколиственных пород имеет более поздний возраст, также как и максимум пыльцы Betula pendula (АТ-1).

Тип пыльцевых диаграмм и корреляция с сопредельными регионами

Полученные новые данные позволяют нам с уверенностью утверждать, что вся изучаемая территория, с шестью подтипами диаграмм характеризуется Южнорусским типом диаграмм М.И. Нейштадта (1957), с которыми они обнаруживают практически все черты сходства. Однако сам автор всю территорию центральной части Приволжской возвышенности относил к Среднерусскому типу. Единственное отличие от Южнорусского типа диаграмм - отсутствие «хорошо выраженного максимума пыльцы Quercetum mixtum в позднем голоцене». Это отличие, как уже отмечалось, можно объяснить отсутствием радиоуглеродных датировок и явно завышенным возрастом исходных разрезов болот. При сравнении средних диаграмм данной территории с более северными районами, то есть со Среднерусским типом диаграмм по Нейштадту (1957), напротив, обнаруживаются большие отличия. Отмечается более ранний возраст всех основных пыльцевых уровней диаграмм северных районов. Все диаграммы, характеризующие южную лесостепь, имеют много сходных черт с диаграммами Южного подтипа и также относятся, на наш взгляд, к Южнорусскому типу.

Корреляционные палинологические уровни и их радиохронология

При анализе диаграмм были выделены 17 основных и 5 второстепенных корреляционных уровней, позволяющих разделить их на хронологические периоды и зоны. Полученные радиоуглеродные датировки органогенных отложений (см. табл. 1) и проведенная интерполяция спорово-пыльцевых уровней диаграмм, относящихся к одному подтипу, позволили определить время основных корреляционных палинологических уровней.

Таблица 1 Хронология основных контактов и палинологических уровней голоцена в различных районах центральной части Приволжской возвышенности, лет назад

При отборе проб на радиоуглеродный анализ особое внимание обращалось на то, чтобы, во-первых, радиоуглеродные датировки были в разрезах каждого палинологического района. Во-вторых, чтобы наиболее полно были датированы самые основные палинологические уровни: время появления широколиственных пород и их максимум, максимум Betula pendula, появление сорных и культурных видов - поскольку их хронология вызывала наибольшие разногласия у различных исследователей данной территории. В итоге, все основные контакты и палинологические уровни голоцена на территории центральной части Приволжской возвышенности теперь имеют радиоуглеродные датировки.

Лесорастительные зоны

Учитывая данные уровни и состав спорово-пыльцевых спектров и комплексов, стало возможным выделение 12 палинологических и соответственно лесорастительных зон, сопоставимых с зонами и периодами голоцена схемы М.И. Нейштадта (1965) и Н.А. Хотинского (1977, 1982 в).

Древний голоцен:

Зоны 12 (AL) и 11 (DR-3): господство перигляциальных холодных степей с сильно разреженными кустарниковыми березовыми (Betula humilis), ивовыми ценозами, реже сосново-березовыми редколесьями. От 12 000 до 10 300 лет назад.

Ранний голоцен:

Зона 10 (РВ): господство сомкнутых полынно-марево-злаковых сообществ и формирование первых разреженных сосновых лесов. От 10 300 до 9 500 лет назад.

Зона 9 (ВО-1): повсеместное распространение лесостепи: сформировавшиеся сосновые и березово-сосновые, в южных районах - березовые остепненные леса и настоящие полынно-марево-злаковые, каменистые, первые злаково-разнотравные степи. Начало образования пойменных болот. От 9 500 до 8 500 лет назад.

Зона 8 (ВО-2): дальнейшее облесение лесостепи. Расцвет сосновых и березово-сосновых лесов. Формирование настоящих луговых злаково-разнотравных и дерновинно-злаковых степей. Начало образования первых водораздельных болот. От 8 500 до 8 000 лет назад.

Средний голоцен:

Зона 7 (АТ-1): время формирования лесного растительного покрова в Западном, Северном и Северо-Западном районах и дальнейшее облесение лесостепи. Расширение сосново-березовых (с равным участием сосны и березы) и березовых лесов крупнотравных. Появление в лесах широколиственных пород. Дальнейшее развитие луговых и песчаных степей, появление рудеральных сорняков. Время образования большинства пойменных болот. От 8 000 до 6 000 лет назад.

Зона 6 (АТ-2): повсеместное расширение площади лесов и формирование лесного покрова на большей части территории. Настоящий расцвет сосново-широколиственных и широколиственных, на севере сосново-елово-широколиственных лесов. Дальнейшее расширение участия разнотравных сообществ в луговых степях. В конце периода - время климатического оптимума голоцена. Массовый процесс заболачивания, торфонакопления и образования новых пойменных и большинства водораздельных болот. От 6 000 до 4 500 лет назад.

Зона 5 (SB-1). Начало периода - климатический оптимум голоцена и максимальное развитие широколиственных пород в лесах. Затем господство переходит сосново-березово-широколиственным, сосново-березовым, березовым дубравным лесам. Луговые, каменистые и песчаные степи с заметным участием пасквальных сорных видов. Сокращение площади болот, часто - перерывы в торфонакоплении. От 4 500 до 3 200 лет назад.

Зона 4 (SB-2): сокращение лесов в результате похолодания, расширение лесостепи, а в Северо-Восточном и Южном районах - степи. Повсеместное господство сосновых; изреживание и закат сосново-широколиственных лесов. Сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов (пасквальных и сегетальных); появление первых агроценозов. Замедление процесса развития болот и периодические пожары. От 3 200 до 2 500 лет назад.

Поздний голоцен:

Зона 3 (SA-1): Повсеместное сокращение площади лесов (антропогенный фактор) и формирование современной лесостепи (кроме Северного района). Господство вторичных: сосновых (травяных, остепненных); реже березово-сосновых лесов; появление вторичных березняков, дубняков, липняков, осинников. Вторичные луговые и песчаные степи с обилием сорных видов (рудеральных, пасквальных и сегетальных). Появление вторичных степей на месте сведения лесов. Расширение агроценозов. Расширению площади болот и их биологической продуктивности. Время образования современных сплавинных болот. От 2 500 до 700 лет назад.

Зона 2 (SA-2): Расширение площади сосновых реже березово-сосновых лесов из-за снижения антропогенной нагрузки. Господство вторичных злаково-разнотравных, ковыльно-разнотравных степей. Сокращение агроценозов. От 700 до 300 лет назад.

Зона 1 (SA-3) резкое сокращение лесистости (антропогенный фактор); господство вторичных сосновых, березовых, широколиственных, мелколиственных и смешанных лесов. Современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы. Современное состояние растительности и сокращение площади болот, осушение и последующие торфоразработки многих из них. От 300 до настоящего времени.

Глава VI. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры центральной части Приволжской возвышенности и их сопоставление с современной растительностью

Известно, что спорово-пыльцевые спектры не являются полностью идентичными составу фитоценозов, которые их продуцируют. В этой связи изучение субрецентных спектров поверхностных проб почвы и их сопоставление с современной растительностью представляет чрезвычайно важную область спорово-пыльцевого анализа для реконструкции растительности прошлого. Чтобы учесть в комплексе основные закономерности рассеивания, продуктивности и сохранности пыльцы у разных растений при интерпретации спорово-пыльцевых спектров многими авторами применяются поправочные коэффициенты, которые позволяют перейти от процентного содержания компонентов спектра к процентному содержанию соответствующих растений в растительном покрове (Заклинская, 1946, 1951). По нашему мнению, поправочные коэффициенты могут быть эффективно использованы лишь при соблюдении следующих условий: 1) они должны быть получены на «местном материале» каждого крупного физико-географического района; 2) полученные данные должны быть неоднократно усреднены, чтобы исключить случайные факторы; 3) они должны быть результатом изучения большого количества субрецентных спектров пробных площадей; 4) необходимо применять корреляционный анализ для установления достоверности полученных данных.

Как уже было отмечено ранее, были заложено 197 пробных площадок размером 1000м² во всех природных районах центральной части Приволжской возвышенности, на которых подробно изучен состав современных растительных сообществ и их субрецентных спорово-пыльцевых спектров. Полученные данные усреднены как для каждого района, так и для всей территории. В результате сопоставления процентного содержания видов древесных пород в фитоценозе и содержания их пыльцы в спектрах были получены поправочные коэффициенты отдельно для каждого природного района и всей центральной части Приволжской возвышенности (см. табл. 2,3) и сопоставлены с данными других регионов. Для установления степени соответствия между участием древесных пород в фитоценозе и содержанием их пыльцы в субрецентных спорово-пыльцевых спектрах были вычислены коэффициенты корреляции и также сопоставлены с данными других исследователей. Анализ этих данных выявил неоднородность этих показателей по отдельным районам, что свидетельствует о различных условиях и закономерностях формирования пыльцевых спектров в каждом природном районе, которые необходимо учитывать при их интерпретации. С другой стороны, к некоторым поправочным коэффициентам в отдельных районах следует относиться с большой осторожностью из-за низких или даже отрицательных коэффициентов корреляции (например, для Pinus sylvestris в Южном и Северо-Восточном; для Quercus robur и Tilia cordata в Северо-Восточном; для Alnus spp.- в Восточном; Picea abies - в Западном и Северо-западном районах). Однако в большинстве случаев пыльцевые спектры хорошо коррелируют с производящими их фитоценозами. Полученные данные по травянистым растениям и мхам в общих чертах хорошо согласуются с таковыми других авторов: Е.Д. Заклинской (1951), К.В. Прохоровой (1965), Н.Я. Пьявченко (1968), К.В. Николаевой-Прохоровой (1973), М.Е. Вощилко (1982), К. Faegri (1966), G. Raynor (1976).

Одной из преобладающей пород лесов изучаемой территории является Pinus sylvestris L. Превышение процентного содержания пыльцы сосны по сравнению с ее участием в фитоценозах вдвое объясняется большой продуктивностью и летучестью ее пыльцы. Дальний разнос, свойственный пыльце этой породы, виден и из сравнения показателей встречаемости. Тем не менее, увеличение участия сосны в фитоценозах ведет к закономерному увеличению содержания ее пыльцы в спектрах: коэффициент корреляции между этими показателями достаточно высок = +0,81+0,04 (см. табл. 2). Показатели встречаемости Betula pendula Roth. в фитоценозах также меньше, чем ее пыльцы в спектрах на всей изучаемой территории (см. табл. 3). Причем наибольшая встречаемость пыльцы характерна также для более открытых районов. Все это можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, большей пыльцевой продуктивностью в лесостепи и степи, так как береза - порода светолюбивая, кроме того, предпочитает более богатые почвы. Во-вторых, большим приносом пыльцы. Quercus robur L. по степени участия в составе древостоев пробных площадей занимает второе место. Однако по процентному содержанию его пыльцы в спектрах дуб повсеместно стоит на третьем - четвертом месте. Встречаемость дуба в составе фитоценозов или чуть больше, или приблизительно равна встречаемости его пыльцы в спектрах. Известно, что дуб имеет среднюю продуктивность пыльцы, и она не обладает большой летучестью (Федорова, 1950). Следовательно, пыльца дуба местного происхождения. Кроме того, одним из факторов значительного положительного поправочного коэффициента выступает также нестойкость пыльцы к разрушающим факторам. Поправочный коэффициент для дуба различен для разных районов Приволжской возвышенности. Данное обстоятельство можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, уменьшением пыльцевой продуктивности с запада на восток в связи с возрастанием континентальности климата. Так, для лесов центрального Черноземья поправочный коэффициент равен 0,8, для Северо-Западного района Приволжской возвышенности - 1,3, для Западного - 1,8, для Восточного, Северного и Северо-Восточного - от 2,4 до 2,6, для заволжских лесов Татарии - 3,0 (Николаева-Прохорова, 1973). На территории Ульяновского Предволжья, например, массовое пыление дуба бывает лишь один раз в 4-5 лет. Tilia cordata Mill. на изучаемой территории в фитоценозах пробных площадей занимает общее четвертое место, также как и содержание ее пыльцы в спектрах. Поправочный коэффициент резко отличается для различных районов. Так, в лесных Западном и Северном районах он очень большой, в лесостепных - Восточном и Северо-Западном намного меньше, а в сильно остепненных - Северо-Восточном и Южном - еще меньше и равен 1,0. Данный факт можно объяснить тем, что в лесных районах липа встречается, как правило, в подлеске хвойно-широколиственных лесов и плодоносит слабо.

Таблица 2 Поправочные коэффициенты и коэффициенты корреляции для основных древесных пород

В лесостепных и остепненных районах она хорошо развита в древостоях и прекрасно плодоносит, образуя часто, особенно в сильно остепненных (Южном и Северо-Восточном) чистые липняки. То есть, по мере уменьшения облесенности территорий, поправочный коэффициент уменьшается. Вяз (Ulmus laevis Pall., U. glabra Huds) имеет небольшое распространение в лесах Приволжской возвышенности, поэтому его участие в фитоценозах пробных площадей также мало. Он занимает лишь восьмое место. В остепненных районах встречается чаще, чем в лесных и лесостепных. Поправочный коэффициент для всей территории довольно высок. Встречаемость вяза и его пыльцы примерно одинаковы во всех районах. Corylus avellana L. принимает небольшое участие в лесах изучаемой территории. Участие его пыльцы в спектрах также невелико. Соответственно поправочный коэффициент несколько меньше единицы. Встречаемость самой породы на пробных площадях всегда больше встречаемости его пыльцы в спектрах, что свидетельствует о хорошей летучести пыльцы и имеющемся факте заноса с соседних территорий. Acer platanoides L., A. tataricum L. имеют большее участие в фитоценозах пробных площадей, нежели орешник и вяз и выступают часто не только в подлеске, но и как лесообразующие породы первого и второго ярусов. Несмотря на это, содержание пыльцы клена в спектрах всех районов возвышенности в 6-7 раз ниже. Хотя его участие в фитоценозах разных районов различно: от 9 до 14% в условиях большего распространения широколиственных лесов (Южном, Северо-Западном и Северо-Восточном районах) и от 1,8 до 5,3% в хвойных и хвойно-широколиственных лесах (Северном, Восточном и Западном районах), это соотношение сохраняется. Общий поправочный коэффициент равен 6,7. Участие ольхи (Alnus glutinosa (L.) Gaertn., A. incana (L.) Moench) в фитоценозах также заметно лишь в Западном (0,8%) и Южном районах (1,7%), где она встречается в основном по поймам больших и малых рек. На остальной территории ее участие заметно меньше (от 0 до 0,6%). Поправочный коэффициент для ольхи меньше или равен 1,0. Известно, что ольха продуцирует большое количество пыльцы, но она не обладает большой летучестью и основная масса ее оседает в непосредственной близости от растения (Заклинская, 1951), что говорит о ее местном происхождении. Picea abies L. встречается на Приволжской возвышенности спорадически, отдельными деревьями в составе сосновых и сосново-широколиственных лесов.

Таблица 3 Сопоставление состава современной растительности с субрецентными пыльцевыми спектрами для всей территории центральной части Приволжской возвышенности

Во всех районах ее участие в составе пробных площадей лесных фитоценозов не превышает 0,5%. Исключение составляет лишь Северный район, где ель образует южно-таежные сосново-еловые и сосново-елово-широколиственные леса (8,5%). Содержание пыльцы в спектрах также не превышает 1%, за исключением Северного района (2,8%), причем на большей территории возвышенности ее меньше, чем самой породы в фитоценозах. Соответственно поправочный коэффициент для всей территории равен 1,4. Самый значительный (причем отрицательный) поправочный коэффициент - 0,2 в Северо-Западном районе. По мере увеличения лесистости он приближается к единице в Восточном районе (1,0) и становится больше в Западном (1,4) и Северном (3,0). Участие Fraxinus excelsior L. в составе фитоценозов пробных площадей заметно лишь в Северо-Западном (4,0%) и Северо-Восточном (2,3%) районах. В остальных его участие не превышает 2%. Наименьшее - в Восточном районе (0,6%). Известно, что ясень на территории Приволжской возвышенности находится на восточной границе распространения (Шустов, 1971). Участие пыльцы ясеня во всех районах возвышенности в 10,0-12,0 раз меньше. Populus tremula L. составляет значительную долю в древостоях Приволжской возвышенности, являясь своеобразным лесным сорняком. Особенно много ее в фитоценозах Северо-Восточного (17,8%) и Северо-Западного районов (11 %), что неудивительно, учитывая высокую хозяйственную освоенность и вторичный характер лесной растительности этих территорий. Встречаемость породы в фитоценозах всех районов высокая - от 50 до 71%. Но, несмотря на значительную роль осины в лесах, ее пыльца в спектрах пробных площадей практически отсутствует из-за чрезвычайно плохой сохранности. Участие Salix spp. в сложении лесных фитоценозов ничтожно. Несколько большее участие ива принимает в сложении фитоценозов Западного и Южного рай...