История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Палеорастительность и палеогеография среднесубатлантического периода (700 - 300 лет назад)

Данное сравнительное короткое время в субатлантическом периоде стало возможным выделить на основании анализа многих диаграмм центральной части Приволжской возвышенности. Формирование растительности этого времени связано как с климатическими причинами, так и историей хозяйственного освоения данной территории. 700 лет назад произошло резкое похолодание климата: так называемый «малый ледниковый период» (Кинд, 1976; Монин и др., 1979). Кроме того, начиная с XIV до конца XVII века нашей эры, на изучаемой территории произошло значительное сокращение антропогенного воздействия. Территория подверглась нападениям монгольских завоевателей и целиком вошла в государство Золотой Орды. После опустошительных походов Тамерлана на 400 лет она стала практически безлюдной (Чекалин, 1892). Антропогенное воздействие на растительность повсеместно становится минимальным, а в некоторых районах прекращается совсем. Климатические условия привели к тому, что во всех лесных районах и частично в Восточном лесостепном площадь лесов несколько расширяется (см. рис. 11).

Рис. 11. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SА-2 - периода

Этому способствовали и супесчаные почвы, на которых, после забрасывания пашен не мог развиваться сомкнутый травостой с плотной дерниной. В составе лесов еще более повышается часто до максимальных значений роль Pinus sylvestris и снижается до минимума - широколиственных пород. Изменившиеся антропогенные условия явились причиной практически повсеместного сокращения в составе трав участия Cerealia и сорных видов. Начинают вновь господствовать сосновые леса (зеленомошники, долгомошники, папоротниковые) особенно в лесных районах. Видимо именно их многие исследователи приняли за единственную коренную формацию лесов, поскольку с этого времени уже имеются первые литературные сведения о составе растительности изучаемой территории. Меньшие площади занимали березово-сосновые, еще меньше - сосново-березово-широколиственные леса. На склонах водоразделов, а также на выровненных плакорах нижнего плато продолжали развиваться степные ценозы, как первичные, так и вторичные, возникшие на месте сведенных лесов человеком в начале периода. В их составе повышается роль Poaceae и разнотравья, уменьшается - сорных видов. Заброшенные после распашки земли зарастали злаковыми и разнотравно-злаковыми сообществами, а на суглинистых и глинистых почвах, скорее всего - ковыльно-разнотравными. Впоследствии в исторических актах XVIII века они были названы «дикими степями», «новями» и «порозжими землями». Их выделяли для освоения поселившимся здесь русичам, мордве и чувашам (Перетяткович. 1882). Именно их наблюдал в 1768 году П.С. Паллас, путешествуя вверх по Волге (Паллас, 1803). Некоторыми исследователями они были приняты за первичную и основную растительную формацию восточных и южных районов данной территории (Спрыгин, 1896, 1931). Несколько особым образом формировался растительный покров Северо-Восточного района. Здесь соотношение лесных и степных сообществ практически не изменилось. Видимо небольшие поселения здесь продолжали оставаться, и антропогенная нагрузка полностью не прекращалась, хотя и уменьшилась. Радиоуглеродная датировка этого времени - 405±55 лет назад (см. табл. 1).

Палеогеография позднесубатлантического периода (300 - 0 лет назад)

Рис. 12. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SА-3 - периода

С приходом земледельческих племен 300 лет назад на изучаемой территории вновь увеличивается воздействие человека на природу. Повсеместно сокращается площадь лесов и расширяется - открытых пространств (см. рис. 12).

Менее это заметно на диаграммах Западного и Восточного районов, на некоторых из них даже происходит некоторое увеличение пыльцы деревьев. Однако это связано отнюдь не с естественным восстановлением лесных растительных сообществ, а с лесовосстановительными работами, проводимыми в последнее столетие. В составе лесов Западного, Северо-Западного, Северного районов увеличивается роль вторичных березняков за счет вырубок сосны. Большую роль начинают играть сосняки травяные и остепненные

В районах с более богатыми почвами возрастает доля вторичных дубняков, липняков, осинников, что хорошо видно на диаграммах Северо-Восточного, Восточного, Южного районов. Содержание пыльцы трав существенно увеличивается за счет сорных и культурных видов. Естественные степные ценозы сохраняются только на неудобьях - высоких возвышенностях и их склонах. Изменения растительного покрова в результате антропогенных воздействий в течение последних десятилетий подробно рассмотрены в работах многих авторов, поэтому нет необходимости останавливаться подробно на этом вопросе.

Основные сукцессии палеорастительности в голоцене

Анализ средних спорово-пыльцевых комплексов всей территории показал, что растительный покров территории менялся от степного в древнем голоцене к лесостепному в раннем, лесному - в среднем и вновь к лесостепному - в позднем (см. рис. 13, табл. 4).

Рис. 13. Спорово-пыльцевые комплексы общего состава по периодам голоцена

На основе анализа вышеуказанного фактического материала, а также динамики пыльцы древесных пород и травянистых растений в голоцене (см. рис. 14, 15) основные этапы сукцессии лесных сообществ можно представить следующим образом. AL/DR- 3, DR-3: разреженные кустарниковые ивово-березовые (из Betula humilis) редкостойные сообщества > PB: разреженные сосновые леса зеленомошные, лишайниковые и остепненные, горные сосняки > ВО-1: настоящие сосняки зеленомошники, долгомошники, остепненные, папоротниковые; березово-сосновые зеленомошники, сероватовейниковые; на юге березовые остепненные и крупнотравные (аналог березовой лесостепи Урала) > ВО-2: повсеместный расцвет сосновых (зеленомошников, долгомошников, лишайниковых) и березово-сосновых (в зависимости от местообитания остепненных, сероватовейниковых) лесов > АТ-1: широкое распространение сосново-березовых и березово-сосновых (зеленомошных, крупнотравных, папоротниковых, остепненных) и березовых (крупнотравных) лесов. Появление в лесах широколиственных пород > АТ-2, АТ/SB: расцвет сосново-широколиственных (сосново-дубовых, сосняков сложных), широколиственных (дубняков сложных, на юге - остепненных); на севере сосново-елово-широколиственных лесов > SB-1: сосново-березово-широколиственные, сосново-березовые и березовые (зеленомошные); березовые (дубравные, заболоченные); реже сосново-широколиственные и широколиственные > SB-2: сокращение лесистости в результате сильного похолодания. Господство сосновых; изреживание и закат сосново-широколиственных лесов > SA-1: сокращение площади лесов (антропогенный фактор). Господство вторичных: сосновых (травяных, остепненных), реже березово-сосновых лесов. Появление вторичных березняков, дубняков, липняков, осинников > SA-2: расширение площади лесов за счет снижения антропогенной нагрузки: сосновых (зеленомошников, папоротниковых, долгомошников), реже сосново-березовых > SA-3: резкое сокращение лесистости (антропогенный фактор); господство вторичных сосновых (травяных, остепненных), березовых (дубравных, остепненных, крупнотравных), широколиственных, мелколиственных и смешанных лесов.

Таблица 4

В степных сообществах ход сукцессий проявлялся следующим образом.

AL/DR-3, DR-3: перигляциальные холодные степи из разреженных полынно-маревых, полынных, кустарничково-зеленомошных сообществ > PB: сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы > ВО-1: настоящие полынно-марево-злаковые; злаково-разнотравные; каменистые степи > ВО-2: луговые злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые степи > АТ-1, АТ-2: луговые (разнотравно-злаковые из мезофильных трав, тырсовые, перистоковыльные); и песчаные степи. Появление рудеральных сорных видов > SB-1: луговые степи с заметным участием пасквальных сорных видов, каменистые и песчаные степи > SB-2: сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов (пасквальных и сегетальных). Появление первых агроценозов > SA-1: вторичные луговые степи с обилием сорных видов (рудеральных, пасквальных и сегетальных), вторичные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вторичные полынно-злаковые и полынные степи, вторичные песчаные степи на месте сведения сосновых лесов. Расширение агроценозов > SA-2: вторичные злаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные степи. Сокращение агроценозов > SA-3: современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы.

Лесообразующая роль древесных пород в голоцене

Анализ средних спорово-пыльцевых диаграмм и выявленные основные сукцессий палеорастительности показали, что лесообразующая роль различных древесных пород в отдельные периоды голоцена была далеко неодинаковой и определялась комплексом причин: климатическими, эдафическими, экологическими и антропогенными. В работе подробно рассмотрено участие каждой породы в сложении древесных сообществ, лесообразующая роль и причины ее изменения в различные периоды голоцена, время появления на изучаемой территории, расцвета и угасания.

Наибольшее распространение и роль в лесах играла Pinus sylvestris. Тем не менее, были периоды, когда она уступала другим породам или значительно сокращала свое участие в лесных фитоценозах: в АТ-1- периоде из-за экспансии березы; в SB-1 - из-за массового распространения широколиственных пород в эпоху климатического оптимума голоцена; в современное время (SA-3) - в результате хозяйственной деятельности человека. Самое значительное участие Betula pendula было в составе лесов АТ-1- и SB-1- периодов. В это время она не только играла равную роль в сосново-березовых лесах, но и повсеместно образовывала чистые березовые леса. Betula humilis в древнем и раннем голоцене входила в состав растительных сообществ не только пойм, но и перигляциальных холодных степей повсеместно, и ее участие было максимальным. Перестала играть какую-либо роль в сложении растительных сообществ около 6 000 лет назад и в современном растительном покрове практически не встречается. Широколиственные породы (в основном Quercus robur, Tilia cordata, менее Ulmus laevis, U. glabra, Acer platanoides, A. tataricum, Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Alnus incana) появились лишь в самом конце ВО- периода (около 8 000 лет назад), начало их массового распространения относится к середине АТ- периода (около 6 000 лет назад), наибольшего развития - в климатический оптимум голоцена (5 000 - 4 000 лет назад), заката - в SB-2- период (начиная с 3 200 лет назад). Таким образом, не подтверждается мнение о рефугиуме широколиственных пород в последнее оледенение и значительном участии в лесах, начиная с древнего голоцена. Picea abies появилась в лесах в ВО-2- периоде, но на протяжении всего голоцена существенной роли в лесах никогда не играла. Мнение исследователей, что в доагрикультурное время, начиная с древнего голоцена, она была повсеместно и широко распространена, не подтверждается. Salix spp. играла значительную роль в древостоях древнего и раннего голоцена. Начиная с АТ-1- периода, резко сокращает свое участие.

Глава VIII. Закономерности развития растительности болот центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Стратиграфия торфяников Приволжской возвышенности и особенно их эволюция в голоцене изучены явно недостаточно. Обзор немногочисленных сведений о строении торфяных залежей изучаемой территории приведен в главе II. Необходимо уточнить, что методологические вопросы классификации торфов и торфяных залежей, а также изучение их физико-химических свойств не являются целью данных исследований. Строение торфяных залежей интересует нас лишь в плане возможности реконструкции развития растительности болот в течение голоцена. Тем не менее, проделана большая работа по изучению и обобщению материалов по данным вопросам и предложена своя классификация торфов и торфяных залежей.

Виды торфа и их классификация

Несмотря на то, что общая заболоченность изучаемой территории составляет всего около 0,5%, болота играют важную роль в сложении растительного покрова Приволжской возвышенности. В итоге проведенного ботанического анализа торфяных разрезов и анализа имеющихся литературных данных выявлено 35 видов торфов, принадлежащим к девяти подтипам и трем типам. Для каждого вида рассчитана в процентном соотношении встречаемость на изучаемой территории, приведена степень разложения и определен торфообразующий фитоценоз. Наибольшую встречаемость имеют торфа низинного типа (более 70%), наименьшую - верхового (10%). Среди торфов низинного типа наиболее распространены торфа топяного подтипа (31,3%), менее - лесо-топяного (26%), еще меньше - лесного (13%). Однако первое место по встречаемости среди всех видов занимает древесно-осоковый торф (14,4%), второе - древесно-тростниковый древесно-травяной группы (7,7%). Ничтожное распространение имеет древесно-сфагновый низинный вид, встреченный лишь однажды. В топяном подтипе самый распространенный осоковый вид торфа (9,1%), наименьшая встречаемость - у шейхцериевого вида торфа (0,96%). Среди торфов переходного типа лидируют торфа топяного подтипа (12,6%), намного опережая лесного (4,8%) и, особенно, лесо-топяного подтипов (2,4%). Самые распространенные: сфагновый переходный и осоково-сфагновый переходный торфа - около 5%. В верховом типе также наибольшую встречаемость имеют торфа топяного подтипа - около 8%. Наиболее часто встречающийся - сфагновый мочажинный торф (1,9%), несколько реже - ангустифолиум торф (1,4%) и пушицево-сфагновый (1,4%).

Виды строения торфяных залежей и их классификация

На территории центральной части Приволжской возвышенности по данным Торффондов (1944, 1948) находится около 540 торфяников общей площадью около 7920 га. Преобладают торфяники с площадью от 1 до 50 га. Средняя глубина торфяной залежи около 1,8 м. Однако, необходимо отметить, что в настоящее время многие торфяники уже не существуют: их торф выбран, многие затоплены, застроены. В основу предложенной классификации торфяных залежей положены принципы, разработанные С.Н. Тюремновым (1949, 1976), Н.И. Пьявченко (1958), Н.В. Благовещенской (2004, 2005). При сравнении торфяной залежи с современным видом болотного массива была использована классификация болотных массивов центральной части Приволжской возвышенности И.В. Благовещенского (2006). В итоге выделено 4 типа, 9 подтипов и 23 вида (32 варианта) торфяных залежей. Для каждого вида определена встречаемость на изучаемой территории и приведена средняя степень разложения. Наибольшее распространение имеют торфяные залежи низинного типа (более 69%), менее распространены залежи переходного (около 22%) и верхового (около 7%) типа. Ничтожное распространение имеют залежи смешанного типа (1%). Полученные данные в общих чертах хорошо согласуются с таковыми Н.И. Пьявченко (1958) для торфяников всей лесостепи.

История растительности болот в голоцене

На территории центральной части Приволжской возвышенности по классификации И.В. Благовещенского (2006) все болота подразделены на два типа: болота пойм и низких (первых) надпойменных террас (они составляют около 69%) и болота водоразделов и высоких надпойменных террас (около 31%). Прежде всего, установлены основные закономерности по динамике торфонакопления в различные периоды голоцена отдельно для данных типов болот изучаемой территории. В пойменных болотах наименьший прирост торфа наблюдался в торфяных залежах ольхового вида (0,27 мм/год), наибольший - осоково-гипнового вида (0,55 мм/год). Наибольшая скорость торфонакопления пойменных торфяников в голоцене наблюдалась в АТ-2-периоде (0,55 мм/год), наименьшая - в SA- периоде (0,37 мм/год). В водораздельных болотах самый маленький прирост торфа был характерен для торфзалежей сосново-сфагнового вида верхового типа (0,25 мм/год) и переходного лесо-топяного вида (0,31 мм/год), а самый большой - для торфяных залежей комплексного вида топяного подтипа, верхового типа (2,47 мм/год) и многослойных топяных низинного типа (0,79 мм/год). Что касается скорости торфонакопления по различным периодам голоцена, здесь уместно привести данные отдельно по типам торфяных залежей, поскольку условия их формирования имеют существенные отличия. Торфяные залежи низинного типа наибольший прирост имели в AT-2- периоде (0,58 мм/год), наименьший - в AT-1 (0,45 мм/год). В торфяниках с переходной залежью прослеживается та же закономерность, но значения прироста существенно меньше (соответственно 0,41 в АТ-2 -периоде и 0,25 мм/год в АТ-1- периоде). Торфяные залежи смешанного и верхового типов имели наибольший прирост в SA- периоде (соответственно 0,66 и 0,92 мм/год), наименьший - так же, как и в залежах низинного типа - в AT-1 (0,30 и 0,35 мм/год). Наибольшая скорость торфонакопления всех водораздельных торфяников наблюдалась в SA- периоде (0,59 мм/год), наименьшая - в АТ-1- периоде (0,39 мм/год).

На основании анализа данных по палинологии, ботаническому составу торфов, торфообразующим фитоценозам, стратиграфии торфяных залежей, радиоуглеродному датированию, а также динамике торфонакопления в различные его периоды установлены и в работе приведены основные закономерности в эволюции растительности болот с каждым видом (и вариантом) их торфяной залежи.

Реконструкция растительности болот в пространственном и временном аспектах

Несмотря на то, что растительность болот является интерзональным элементом ландшафта, все же геологические, геоморфологические и (в меньшей степени) климатические особенности различных районов изучаемой территории определили свои характерные черты болотообразовательного процесса в течение голоцена.

Существенным отличием болотообразовательного процесса Западного района является значительный прирост торфа в SA-периоде - в среднем 0,60 мм/год. Самый маленький прирост торфа отмечен в AT-1 (0,40 мм/год) и в SB- периодах (0,43 мм/год). Начало торфообразования здесь относится к BO- периоду. Самые древние - ивово-осоково-разнотравные, березово-разнотравные и ольхово-разнотравные евтрофные пойменные болота имеют торфяную залежь низинного типа многослойного лесотопяного вида строения. Из водораздельных болот: мезотрофные березово-сосново-пушицево-сфагновые с торфяной залежью переходного типа, лесотопяного подтипа и вида строения; волосистоплодно-осоково-сфагновые виды болот с залежью низинного типа, топяного подтипа, осоково-сфагнового вида. Самые молодые - мезотрофные и мезо-олиготрофные топяно-осоково-сфагновые сплавинные болота с залежью верхового типа комплексного вида. Они имеют субатлантический возраст. Болотообразование в Восточном районе в основном началось лишь в AT-периоде. Это евтрофные дернистоосоковые и манниковые болота с залежью низинного типа, топяного подтипа, осокового вида и многослойного топяного видов строения. Из водораздельных болот самые старые - мезотрофные топяно-осоково-сфагновые и волосистоплодно-осоково-сфагновые с торфяной залежью переходного типа, топяного подтипа и вида строения здесь имеют позднеатлантический возраст. Самые молодые - евтрофные гипновые болота с залежью низинного типа, гипново-низинного вида - субатлантического возраста. Небольшой прирост торфа здесь, в отличие от Западного района, был в SA- периоде (0,44 мм/год), наибольший - в AT-2 и SB-1 во времена климатического оптимума. (0,47 мм/год). Средний прирост торфов в течение всего времени формирования залежей здесь несколько ниже (0,47 мм/год), чем в Западном (0,49 мм/год) районе. В Северном районе процесс образования растительности пойменных болот начался в BO- периоде. Самые старые - евтрофные березово-разнотравные и ивово-осоковые болота с низинным типом залежи, древесно-осокового вида строения. Водораздельные болота начали формироваться лишь в эпоху климатического оптимума. Наименьший прирост торфа наблюдался в AT-1 периоде (0,30 мм/год), наибольший - в AT-2- периоде (0,61 мм/год). Средняя скорость торфонакопления на болотах в течение голоцена была такой же, как в Западном районе (0,49 мм/год). Особенности болотообразования в Северо-Западном палинологическом районе схожи с таковыми в Северном районе. Самые древние торфяные отложения бореального возраста также имеют ивово-осоковые, березово-разнотравные и ольхово-разнотравные пойменные болота с лесо-топяным подтипом залежи (в данном случае с многослойным лесо-топяным видом). Однако процесс формирования растительности некоторых водораздельных болот здесь начался намного раньше - в AT-1 периоде. Самый низкий прирост торфов (0,27 мм/год) также отмечался в SA и AT-1- периодах (0, 33 мм/год), а самый высокий (0,57 мм /год) - в AT-2. Средняя скорость торфонакопления по разрезам в Северном районе была ниже, чем в предыдущих - 0,46 мм/год. Начало болотообразовательного процесса в Северо-Восточном районе приходится лишь на AT-1-период. В районе не встречено ни одного более старого болота. Как правило, все болота - пойменные. Данных о распространении водораздельных болот не имеется. Также как и в предыдущих трех районах наименьший прирост торфа отмечался в SA (0,35 мм/год) и в AT-1- периодах (0,45 мм/год). Наибольший - в AT-2 (0,72 мм/год). Средняя скорость (0,53 мм/год) - самая высокая на всей изучаемой территории, что, на наш взгляд, связано с мощными водоносными горизонтами и наличием крупных рек в этом районе. В Южном районе процесс формирования растительности самых старых как пойменных, так и водораздельных болот начался в BO-1- периоде. Самая низкая скорость накопления осадков отмечалась, как и в других районах (кроме Западного) в SA (0,28 мм/год) и AT-1- периодах (0,35 мм/год). Существенное отличие - высокая скорость торфонакопления в BO- периоде (0,60 мм/год). Видимо гидрологические и климатические условия в это время были самыми благоприятными для высокой биологической продуктивности болотных растений. В целом, средняя скорость торфонакопления здесь самая низкая - 0,41 мм/год.

На основании полученных данных по стратиграфии и истории растительности болот с различными видами залежей, обобщенных данных по встречаемости торфяных залежей и особенностям болотообразования в различных районах в работе приводится обобщенная схема распространения и развития растительности болот изучаемой территории в голоцене.

Бореальный период (8 000 - 9 500 лет назад). На изучаемой территории появляются первые болотные массивы, чему благоприятствовал гидрологический режим: обильное грунтовое питание, высокая минерализация вод и хорошая их проточность. Однако сухой и прохладный климат периода не способствовал как широкому распространению болот, так и их биологической продуктивности. Наиболее благоприятные условия для образования болот были в Южном (0,60 мм/год), Северном (0,52 мм/год) и Западном районах (0,50 мм/год). Во всех районах в BO- периоде условия для образования пойменных болот были намного лучше (прирост торфа один из самых высоких - 0,52 мм/год), нежели водораздельных: болот этого возраста крайне мало и их образование приурочено лишь к самому концу периода.

Атлантический ранний период (8 000 - 6 000 лет назад). Климатические условия мало изменились по сравнению с бореальным периодом. Произошел небольшой сдвиг лишь в сторону потепления. Уменьшение проточности водоемов приводит к уменьшению роли высокопродуктивных древесных и древесно-крупнотравных ценозов, что явилось причиной снижения скорости торфонакопления в пойменных (0,43 мм/год), и водораздельных (0,37 мм/год) болотах на всей территории. АТ-1- период - время образования самых старых водораздельных болот Западного, Северо-Западного и Южного районов и большинства пойменных болот во всех районах.

Атлантический поздний период (6 000 - 4 500 лет назад). Климатический оптимум голоцена с оптимальным соотношением тепла и влаги приводит и к максимальной биологической продуктивности растительности болот. Скорость торфонакопления как в пойменных, так и в водораздельных болотах Приволжской возвышенности резко возрастает, и в большинстве - становится максимальной. Именно в это время формируется большинство болот водоразделов и высоких надпойменных террас, расширяется сеть пойменных болот. Вследствие бурного роста торфяной залежи уменьшается приток элементов минерального питания и общая проточность поверхности болота. Указанные изменения часто приводят к снижению роли древесного яруса или его полному выпадению из состава растительности болот.

Суббореальный период (4 500 - 2 500 лет назад). Климат SB- периода был неоднородным: в начале еще сохранялся благоприятный температурный режим и влажность климата, в конце - происходит довольно резкий сдвиг в сторону уменьшения осадков. Но самым существенным фактором, определившим развитие растительности болот, явилось, на наш взгляд, значительное понижение уровня грунтовых вод в начале SB- периода. Сокращаются площади болот, а процесс образования новых существенно замедляется. Нами не встречено ни одного пойменного болота этого возраста. Практически во всех болотах в это время наблюдается повышенная степень разложения торфа, во многих - перерывы в осадконакоплении, угольные прослойки и, как следствие, резкое снижение скорости накопления торфа. В пойменных болота она упала в среднем до 0,46 мм/год, в водораздельных - до 0,47 мм/год. На болотах существенно возрастает роль древесного яруса и менее влаголюбивых видов.

Субатлантический период (2 500 - по настоящее время). Прохладный и влажный климат периода способствовал расширению площади болот и их биологической продуктивности. В водораздельных болотах - она самая высокая - 0,59 мм/год. Уменьшается до минимума роль древесного яруса в сложении растительности как пойменных, так и водораздельных болот. Это время образования современных сплаванных, а также водораздельных евтрофных гипновых болот. Осушение и разработка многих болот в последние годы приводит к вторичному облесению и появлению суходольных видов, а также к последующей евтрофикации растительных сообществ.

Выводы

Эволюция лесных, степных, болотных и антропогенных растительных сообществ, а также палеогеографические условия в голоцене ранее были изучены крайне слабо.

1. Применение комплекса методов оказалось очень эффективным при реконструкции истории растительности и палеогеографических условий голоцена.

2. Шесть подтипов диаграмм характеризуют шесть палинологических и природных районов: Западный, Восточный, Северный, Северо-Западный, Северо-Восточный и Южный. Вся территория характеризуется Южнорусским типом диаграмм. Для всех подтипов диаграмм характерны единые региональные черты: 17 основных и 5 второстепенных палинологических и контактных уровней. Полученные 27 радиоуглеродные датировки позволили провести подробную периодизацию голоцена изучаемой территории. Для территории центральной части Приволжской возвышенности можно выделить 12 палинологических и соответственно лесорастительных зон, последовательно сменяющихся в течение голоцена.

3. Основные древесные и травянистые растения изучаемой территории в том или ином соотношении находят свое отражение в спорово-пыльцевых спектрах. В субфоссильных и фоссильных отложениях обнаружены диаспоры 74 семейств. При этом все основные 13 семейств, на долю которых приходится около 70% состава всей флоры изучаемой территории, встречаются в спорово-пыльцевых спектрах. При изучении зависимости между составом фитоценозов и продуцируемыми ими спорово-пыльцевыми спектрами получены поправочные коэффициенты, коэффициенты корреляции, показатели встречаемости растений и их пыльцы для каждой древесной породы. Все они специфичны для каждого природного района. При анализе встречаемости кустарников, травянистых растений, мхов и их пыльцы и спор в спектрах выяснилось, что для каждого семейства характерны свои соотношения этих показателей, практически одинаковые для всех районов. Выявленные закономерности в формировании спектров необходимо учитывать всем исследователям при реконструкции растительности прошлого данной территории по палинологическим данным.

4. На основании комплексного подхода восстановлены история растительности и физико-географические условия каждой из 12 зон голоцена, а также основные направления сукцессионного процесса формирования растительности. Растительность территории менялась следующим образом: степная (AL/DR- 3, DR-3, PB) > лесостепная (ВО-1, ВО-2) > лесная (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) > лесостепная (SA-1, SA-2, SA-3). Наименьшая облесённость территории была в позднем дриасе (от 11 000 до 10 300 лет назад). Наибольшая - с конца позднеатлантического до конца раннесуббореального периодов (от 5 000 до 3 200 лет назад), что связано с климатическими факторами. Кратковременное максимальное облесение лесостепи наблюдалось также в среднесубатлантическое время (от 700 до 300 лет назад), причиной которого явилось резкое снижение антропогенной нагрузки на ландшафты территории.

5. Коренными следует считать следующие лесные сообщества: березово-сосновые и сосново-березовые (зеленомошные, сероватовейниковые, папоротниковые, остепненные); березовые (дубравные, заболоченные, остепненные, крупнотравные); сосново-широколиственные (сосново-дубовые, сосняки сложные); сосново-елово-широколиственные; широколиственные (дубняки сложные, липово-дубовые, липовые дубравные); сосново-березово-широколиственные; сосновые (зеленомошные, долгомошные, сфагновые, лишайниковые, черничники, брусничники, грушанковые, остепненные, горные) леса. Коренные степные сообщества: луговые (злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые, ковыльные) степи; каменистые степи. Несмотря на раннее заселение человека изучаемой территории (начиная с палеолита), существенные и заметные антропогенные изменения в растительном покрове степей начались лишь с позднесуббореального периода (около 3 000 лет назад) с массовым развитием земледелия. Сокращение площади лесов и появление вторичных формаций относится к началу субатлантического периода (около 2 500 лет назад).

6. Лесообразующая роль каждой древесной породы в течение голоцена была неоднозначной и определялась комплексом причин: климатическими, эдафическими, экологическими и антропогенными.

7. Классификация торфов содержит 35 видов торфов принадлежащих к 9 подтипам и трем типам, для каждого вида характерны своя встречаемость и торфообразующие фитоценозы. Классификация торфяных залежей - 4 типа, 9 подтипов, 23 вида и 32 варианта. У каждого - своя динамика торфонакопления на протяжении голоцена.

8. Начало образования пойменных болот относится к ВО-1- периоду, массовое распространение - к АТ-1. Водораздельных - к АТ-1- периоду, массовое распространение - АТ-1/АТ-2. Сплавинных водораздельных болот - к SA- периоду. В различных районах изучаемой территории были свои особенности болотообразовательного процесса. Самые древние пойменные и водораздельные болота обнаружены в Южном районе - раннебореального возраста. Наибольшая биопродуктивность растительных сообществ пойменных болот была в ВО-2 и АТ-2- периодах, водораздельных - в АТ-2 и SA- периодах. Наименьшая - в обоих типах болот в SB- периоде.

9. Восстановлена история растительности пойменных и водораздельных болот с каждым видом и вариантом торфяной залежи. Основной общий ход сукцессионных процессов растительности пойменных болот можно наметить следующим образом: ВО: евтрофные древесные, древесно-крупнотравные, древесно-осоковые с высокой скоростью торфонакопления > АТ-1: сокращение древесного яруса, осоковые, тростниковые, древесно-гипновые со снижением скорости торфонакопления > АТ-2: выпадение древесного яруса, осоковые, тростниковые, осоково-гипновые сообщества с максимальной скоростью торфонакопления, расширение площадей болот > SB: перерывы в осадконакоплении, пожары, сокращение площади болот, господство ольховых, ивовых, березовых, древесно-осоковых сообществ. После пожаров смена на гипновые, древесно-гипновые, осоково-сфагновые евтрофные > SA: снижение до минимума древесного яруса. Господство тростниково-осоковых, осоковых, гипновых ценозов. На современном этапе после осушения болот смена на древесные сообщества.

На водораздельных болотах общий ход сукцессий проявлялся следующим образом: ВО: евтрофные древесно-тростниково-осоковые ценозы с участием зеленых мхов с высокой скоростью торфонакопления > АТ-1: евтрофные гипновые, сфагновые, осоково-сфагновые ценозы. очень редко мезотрофные шейхцериево-сфагновые. Снижение скорости торфонакопления > АТ-2: расширение площади болот, максимальная биопродуктивность евтрофных осоковых, осоково-сфагновых и моховых сообществ. Смена евтрофных на мезотрофные древесно-сфагновые, осоково-сфагновые, шейхцериево-сфагновые, сфагновые. В южном районе - первые олиготрофные пушицевые > SB: сокращение площади болот, перерывы в осадконакоплении, пожары. Господство мезотрофных древесно-осоковых, древесно-сфагновых, древесных, пушицевых ценозов. В конце периода смена на олиготрофные пушицевые, пушицево-сфагновые, сосново-пушицевые. После пожаров - олиготрофные осоково-сфагновые, пушицевые, осоково-кустарничково-сфагновые или сфагновые мочажинные ценозы > SA: самая высокая скорость торфонакопления, выпадение древесного яруса. Расширение роли мезотрофных и олиго-мезотрофных (реже олиготрофных) шейхцериевых, магелланикум, ангустифолиум ценозов, сфагновых мочажинных, редко сосново-сфагновых и пушицево-сфагновых сообществ.

10. Восстановление истории растительности и воссоздание физико-географических условий на протяжении всех периодов голоцена позволили закрыть белое пятно в изучении эволюции растительных экосистем центральной части Приволжской возвышенности в голоцене. Таким образом, цель данной работы можно считать достигнутой.

Основные работы, опубликованные по материалам диссертации

1. Благовещенская Н.В. Динамика лесных экосистем верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Журнал Экология, - 2006. - №2.- С. 83-88.

2. Благовещенская Н.В. К истории растительного покрова Ульяновского Предволжья в голоцене / Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. - 1982.- Т.67.- № 6. -С. 826-833.

3. Благовещенская Н.В. Опыт сопоставления возраста болот и истории растительности в голоцене Ульяновского Предволжья и сопредельных территорий / Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. - 1985.- Т. 70.- № 11.- С. 1452-1464.

4. Благовещенская Н.В. Стратиграфия и эволюция торфяников Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. - 1998. - Т. 83.- № 8. - С. 72-84.

5. Благовещенская Н.В. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры и их сопоставление с современной растительностью центральной части Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская. - Ботанический журнал. - 1995. - Т. 80. - № 10. - С. 66-73

6. Благовещенский И.В. К характеристике болот Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. -1978. - Т. 63. - № 12 - С. 1778-1788.

7. Благовещенский И.В. Некоторые данные о распространении сфагновых мхов Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. - 1982.- Т. 67. - №. 7. - С. 993-996.

8. Климанов В.А. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины / В.А. Климанов, Н.А. Хотинский, Н.В. Благовещенская // Известия АН СССР, серия. географическая. - 1995. - №1. -С. 89-96.

9. Благовещенская Н.В. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская. - Ульяновск:УлГУ. - 283 с.

10. Климанов В.А. Короткопериодные колебания климата за исторический период в центре Русской равнины / В.А. Климанов, Н.А. Хотинский, Н.В. Благовещенская // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. - М.: ИГ АН СССР, 1994. - С. 150-159.

11. Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения ландшафтов центральной части Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Антропогенная эволюция геосистем и их компонентов. М.:АН СССР, 1987. - С. 143-160.

12. Благовещенская Н.В. Основные сукцессии растительных сообществ болот Приволжской возвышенности в голоцене/ Н.В. Благовещенская // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкция палеогеографических условий. Таллинн: АН Эстонии, 1989. - С. 40-45.

13. Благовещенская Н.В. Охрана болот Ульяновского Предволжья как хранителей информации об истории растительности / Н.В. Благовещенская. - М.: 1980. - Деп. в ВИНИТИ - № 100/10-80. - 21 с.

14. Благовещенская Н.В. История растительности Куликова поля по данным изучения болота Березовское / Н.В. Благовещенская, Н.А. Хотинский, М.А. Гуман // Доклады 2-й научной конференции по изучению Куликова поля. - М: ИГ АН СССР, 1988.

15. Благовещенский И.В. Охрана и рациональное использование клюквенных болот Ульяновской области / И.В. Благовещенский, Н.В. Чернякова (Н.В. Благовещенская) // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. IV. Флора и фауна. - Вестник УО АН СССР, Свердловск, 1980. - С. 17-18.

16. Хотинский Н.А. Археолого-палеогеографические исследования эпох голоцена на Среднем Дону /Н.А. Хотинский, Н.В. Благовещенская, А.Т. Синюк и др.- Днепропетровск, 1991. - 98 с.

17. Боч. М.С. Кряж / М.С. Боч, И.В.Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Водно-болотные угодья России. - М., 1999. - Т. 2. - С. 56-57.

18. Благовещенская Н.В. Очерк по стратиграфии и истории развития растительности водораздельных болот Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Бюлл. Самарская Лука. - 2005. - № 16. - С. 101-106.

19. Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения растительности Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Флора и растительность средней России. - Орел, 1997. -С. 106-107.

20. Благовещенская Н.В. Болото «Покшерке" и его охрана / Н.В. Благовещенская // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Материалы межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар, 1996.- С. 34-36.

21. Благовещенская Н.В. Взаимоотношения лесных и степных сообществ верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Современные проблемы ботаники. Ульяновск: УлГУ. - 2007. - С. 58 - 66.

22. Благовещенская Н.В. Динамика участия древесных пород в лесных экосистемах голоцена Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения. Материалы III Всероссийской научно-практической конференции. - Ульяновск, 2006. С. 10-14.

23. Благовещенская Н.В. Изменения природы Приволжской возвышенности в результате хозяйственного освоения / Н.В. Благовещенская // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем. - Ульяновск, 2001. - С. 27-35.

24. Благовещенская Н.В. История растительного покрова Присурья в голоцене / Н.В. Благовещенская // Науч.тр. гос. прир. зап. «Присурский». - Чебоксары, 1999. - Т. 1. - С. 45-51.

25. Благовещенская Н.В. История растительности Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Уч. зап. УлГУ. Серия Экология. Вып.1 (1). - Ульяновск, 1999. - С. 9-20.

26. Благовещенская Н.В. К вопросу об истории растительности пойменных болот Приволжской возвышенности в голоцене / Н.В. Благовещенская // Изучение биологического разнообразия Среднего Поволжья. Вып. 13. - Ульяновск, 2004. - С. 25-28

27. Благовещенская Н.В. Озеро Кряж / Н.В. Благовещенская // Ценные ботанические объекты Ульяновской области. - Ульяновск, 1986. - С. 70-74.

28. Благовещенская Н.В. Озеро Кряж (Крячок) со сплавиной и окружающими реликтовыми лесами / Н.В. Благовещенская, М.И. Бузоверов, А.Н Мордвинов и др. // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 42-45.

29. Благовещенская Н.В. Озеро Чекалинское со сплавиной / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, 1997. - С. 40-41.

30. Благовещенская Н.В. Озеро Чекалинское. / Н.В. Благовещенская // Ценные ботанические объекты Ульяновской области. Ульяновск: Дом печати, 1986в. - С. 74-78.

31. Благовещенская Н.В. Эволюция болотных экосистем Приволжской возвышенности / Н.В. Благовещенская // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных. территорий. - Краснодар, 1998. - С. 15-17

32. Благовещенская. Н. В. Болото Верхнее Бритвенное. / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 72-73.

33. Благовещенская. Н. В. Болото Моховое-2 / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 77-78.

34. Благовещенская. Н. В. Болото Нижнее Бритвенное. / Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск: Дом печати, 1997. - С. 71-72.

35. Благовещенский И.В. Болото Конское / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 80.

36. Благовещенский И.В. Болото Моховое-8 / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 81-82.

37. Благовещенский И.В. Перспективные для заповедования болотные массивы Ульяновской области / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1981. - С. 87-90.

38. Благовещенский И.В. Антропогенные изменения растительности болот Ульяновского Предволжья / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Материалы 6-го Всесоюзного совещания по болотоведению. - Минск: Наука и техника, 1981. - С. 70-73.

39. Благовещенский И.В. Болота заказника «Сурский» и проблемы их охраны / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. - Л., 1991. - С. 34-36.

40. Благовещенский И.В. Болото Моховое-9 / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области.- Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 81-82.

41. Благовещенский И.В. Болото Моховое-Долгое / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, Дом печати, 1997. - С. 78-80.

42. Благовещенский И.В. Озеро Светлое со сплавиной / И.В. Благовещенский, Н.В. Благовещенская // Особо охраняемые природные территории Ульяновской области. - Ульяновск, 1997. - С. 35-36.

43. Красная Книга Ульяновской области / сост.: К.В. Абрамов, И.Б. Абрахина, Н.В. Благовещенская и др. - Ульяновск: УлГУ, 2008. - 508 с.

44. Ульяновская-Симбирская энциклопедия /сост.: И.Б. Абрахина, Ю.М. Абсалямов … Н.В. Благовещенская и др. 2 т. - Ульяновск, 2004. -592 с. (14 статей).

Размещено на Allbest.ru