История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Коэффициенты корреляции для всех древесных пород очень высоки практически во всех районах, и соответственно на всей изучаемой территории. Это говорит о том, что имеется высокая положительная взаимосвязь между изменениями содержания пыльцы в субрецентных спектрах и участием деревьев в фитоценозах данной территории. Подробный анализ поправочных коэффициентов, коэффициентов корреляции, показателей встречаемости древесных, травянистых и споровых растений в фитоценозах и их диаспор в спектрах в каждом природном районе изучаемой территории позволил с большой вероятностью интерпретировать полученные палинологические данные и проследить эволюцию растительных сообществ в голоцене.

Глава VII. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

Современный растительный покров изучаемой территории настолько сильно изменен, что в литературе до сих пор нет единого мнения относительно его оценки. Многие исследователи по ботанико-географическому, геоботаническому районированию относят центральную часть Приволжской возвышенности к лесостепной зоне (Спрыгин, 1931; Сидорук, 1953; Тарасов, 1969). Однако первичными растительными сообществами, по мнению И.И. Спрыгина, были лиственные (березовые) и широколиственные (дубовые, липовые) леса и луговые степи. По мнению И.С. Сидорука - чистые сосновые леса. Другие (Семенова-Тян-Шанская, 1957; Благовещенский, Пчелкин, и др, 1978) рассматривают данную территорию как выдвинутый далеко на юг участок хвойно-широколиственной подзоны, обосновывая это тем, что современный лесостепной облик растительного покрова создан исключительно деятельностью человека. Первичными сообществами данные авторы считали только сосновые и крайне редко - сосново-широколиственные. А.П. Ильинский (1925) относил данную территорию к лесной зоне, где в прошлом были распространены широколиственные (в основном дубовые) леса. Согласно ботанико-географическому районированию европейской части нашей страны (Т.И. Исаченко, 1980) основная часть изучаемой территории (северо-западные, западные, северные и частично южные районы) отнесены к Европейской широколиственной области, Восточно-европейской провинции, Среднерусской подпровинции с распространением широколиственных лесов северных (с елью) и южных (без ели). Восточные и северо-восточные районы отнесены к Евроазиатской степной области, Восточно-европейской лесостепной провинции, Среднерусской подпровинции с преимущественным распространением луговых степей. Соответственно в доагрикультурное время, по мнению авторов, западные районы были сплошь покрыты широколиственными (в основном липово-дубовыми, дубовыми) лесами. Восточные - были на 50% заняты кленово-липово-дубовыми лесами и луговыми степями. С.И. Коржинский (1891) считал, что первичными растительными сообществами были луговые степи, а затем произошло облесение их дубом. На карте И.Н. Сафроновой с соавторами (1999) Западный, Северо-Западный и Северный районы данной территории входят в подзону широколиственных лесов широколиственной лесной зоны. Восточный, Северо-Восточный и Южный районы - в подзону лесостепи широколиственной лесной зоны.

Указанные выше разногласия определили необходимость восстановления палеорастительности изучаемой территории в недавнем прошлом, а именно в голоцене.

Палеорастительность и палеогеография центральной части Приволжской возвышенности в голоцене

На основании палинологической характеристики каждого района (см. гл. IV), их физико-географических особенностей (см. гл. I), выделения корреляционных уровней и их хронологии (см. гл. V), полученных поправочных коэффициентов и коэффициентов корреляции для интерпретации спорово-пыльцевых спектров (см. гл. VI), а также анализа литературных данных по палеогеографии сопредельных районов стало возможным восстановить физико-географические условия, историю растительности в голоцене и определить коренные растительные сообщества изучаемой территории.

Палеорастительность и палеогеография аллерёда (12 000 - 11 000 лет назад)

На исследуемой территории не выявлены отложения, относящиеся к аллерёду, поэтому можно ссылаться лишь на данные исследователей лесостепи европейской части России, для которой также характерен Южнорусский тип пыльцевых диаграмм. Почвенный покров в это время еще не был сформирован, а климат можно характеризовать как резкоконтинентальный (Хотинский, 1977).

Западный и Северо-Западный районы центральной части Приволжской возвышенности по аналогичным данным А.Т. Артюшенко (1959) для западных территорий России были заняты березово-сосновой лесостепью особого перигляциального типа с полынно-маревыми и полынными растительными сообществами.

Растительность остальных районов с большой долей вероятности можно представить в виде перигляциальной степи из полынно-маревых и полынных сообществ.

Палеорастительность и палеогеография позднего дриаса (11 000 - 10 300 лет назад)

Отложения позднего дриаса выявлены в пяти районах изучаемой территории и датированы по стратиграфическим и палинологическим данным. Климатические условия периода становятся еще более суровыми, чем в аллерёде: происходит резкое похолодание и усиление континентальности климата (Ходаков, 1973; Монин и др., 1979; Лаврова, 2005, 2008). Во всех районах исследуемой территории в позднем дриасе была холодная степь (см. рис. 2, табл. 4).

В Западном и Северо-Западном районах растительные сообщества с участием древесных пород (в основном, с Pinus sylvestris, Betula pendula, B. humilis) играли более заметную роль, чем в Восточном и, тем более, в Северо-Восточном и Южном районах. Видимо, сильно разреженные сосново-березовые и березовые редколесья были распространены здесь по высокому плато и древним ложбинам стока.

В основном безраздельно господствовали полынно-маревые степи. Во влажных местообитаниях здесь и в других районах формировались сообщества из кустарничковых и кустарниковых видов Salix.

Из споровых во всех районах господствовали Equisetum, намного менее - Polypodiopsida, что также говорит о бедности, сильной минерализации и неразвитости подстилающих грунтов. Роль Bryales была незначительна.

Рис. 2 Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов DR-3- периода

Известно, что заселение и хозяйственное освоение территории Приволжской возвышенности началось с позднего палеолита, около 20 000 лет назад. Воздействие на природу в это время было пассивным: сбор плодов и ягод, случайные пожары от костров. По данным А.Х. Халикова (1969) поселения насчитывали не более одной тысячи человек на всей территории Среднего Поволжья. Вполне закономерно, что «следов» пребывания человека не обнаружено и в спорово-пыльцевых комплексах этого времени.

Палеорастительность и палеогеография предбореального ериода (10 300 - 9 500 лет назад)

Отложения предбореального периода довольно часто встречаются в разрезах всех палинологических районов и представлены в основном глинами. Потепление и уменьшение континентальности климата в начале периода приводят к перелому в развитии природных процессов. Именно в это время по данным А.А. Александровского (1983) в средней полосе России начали формироваться дерново-глеевые почвы с признаками оподзоливания. Можно предположить, что подобные почвы на нашей территории были широко развиты в Западном, Северо-Западном и Северном районах (частично в Восточном) - в местах распространения верхнего плато и древних ложбин стока. В Восточном, Северо-Восточном, Южном районах по нижнему плато на глинистых отложениях нижнего мела начали развиваться дерново-карбонатные и дерново-подзолистые почвы. Указанные изменения естественно привели к формированию более сомкнутого растительного покрова. Так, в Западном, Северо-Западном и Северном районах намечается переход от практически безлесных перигляциальных степей к настоящим лесостепным сообществам (см. рис. 3). Хотя общий растительный покров по-прежнему оставался еще степным, но происходят существенные качественные изменения. По верхнему плато на недоразвитых щебнистых почах в Западном (и частично Восточном на останцах верхнего плато) районе начинают распространяться настоящие, хотя и разреженные сосновые леса (аналогичные «горным соснякам» В.В. Благовещенского (2005) с заметным участием Bryales. На склонах верхнего плато в составе древостоев вместе с Pinus sylvestris ничтожную роль играла Betula pendula. В Северном районе на древнеаллювиальных и флювиогляциальных отложениях по древним ложбинам стока видимо на вершинах песчаных дюн и (или) южным склонам распространяются сосновые леса остепненные (аналогичные современным соснякам лишайниковым остепненным).

Рис. 3. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов РВ- периода

В степных сообществах более значимую роль начинают играть Poaceae, появляется первое разнотравье: в основном представители сем. Apiaceae, Brassicaceae. В Восточном, Северо-Восточном и Южном районах лесные сообщества имели крайне ограниченное распространение (островки горных меловых сосняков, сформировавшихся на обнаженных субстратах верхнего мела - меловом рухляке). В перигляциальных холодных степях также уменьшается роль галофитов и увеличивается Artemisia, Poaceae. Анализ участия споровых растений подтверждает наше мнение о начале формирования настоящих сосновых лесов зеленомошников. Но минимум споровых, характерный для предбореального периода свидетельствует об отсутствии болотообразовательного процесса. Во влажных местообитаниях широкое распространение имели хвощи.

Во второй половине периода (около 9 800 лет назад) по данным Н.В. Кинд (1976) происходит значительное похолодание, которое отмечалось не только в средней полосе, но и на всей территории нашей страны. Именно к этому времени в отложениях приурочен максимум Artemisia во всех районах. Радиоуглеродная датировка этого времени - 9870±110 лет назад. Происходит как бы кратковременный возврат к холодным перигляциальным степям позднего дриаса. Для конца предбореального периода характерен максимум Chenopodiaceae, а среди древесных пород - Salix spp.

Предбореальный и первая половина бореального периода относятся к эпохе раннего мезолита на территории Русской равнины (Крайнов и др., 1984). Человек этого времени селился в основном на надпойменных террасах и древних дюнах в жилищах типа «шалашей», поскольку вел подвижный образ жизни. Основным занятием была охота и заметного влияния на окружающие ландшафты они не оказывали.

По некоторым данным (Нейштадт, 1957; Артюшенко и др, 1982) вся территория Приволжской возвышенности с этого времени входила в лесную зону распространения сосновых и березовых лесов, в составе которых уже были породы смешанного дубового леса (Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus spp.). Данные выводы были сделаны на основании анализа диаграмм, так называемых Ивановских торфяников, где нижние горизонты отнесены автором (Чигуряева, 1941) к древнему голоцену (субарктическому периоду Блитт-Сернандера по времени совпадающему с поздним дриасом). Из указанных торфяников был повторно и более полно изучен разрез самого древнего, по мнению А.А. Чигуряевой, болота Горелое. Чтобы подтвердить или развеять указанные выше мнения была получена радиоуглеродная датировка нижних слоев залежи. Она относится к раннебореальному времени (8 600±170 лет назад). Эмпирическая граница широколиственных пород приходится здесь на конец бореального периода, рациональная же граница (знаменующая их массовое распространение) приходится лишь на середину атлантического периода.

Палеорастительность и палеогеография раннебореального периода (9 500 - 8 500 лет назад)

Климат начавшегося бореального периода во многом имел черты конца предбореального времени: сухой и прохладный. По мнению некоторых исследователей в это время над всей Европой господствовал обширный антициклон, блокирующий западную циркуляцию воздуха (Савина и др., 1982). На территории Приволжской возвышенности годовая сумма осадков в это время составляла около 400 мм, что на 150 мм меньше для самых влажных районов и почти такая же - для самых засушливых. Однако общая континентальность климата уже к середине бореального периода снижается. Продолжает развиваться почвообразование: начинают формироваться дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы.

Указанные изменения физико-географических условий приводят к повсеместному увеличению облесённости территории. Однако растительность исследуемой территории в это время была неоднородной. В Западном, Северном и Северо-Западном районах площадь лесов расширяется (см. рис. 4). Хотя доминантом по-прежнему остается Pinus sylvestris, заметную роль в составе лесов начинает играть Betula pendula.

По верхнему плато и на возвышенной равнине повсеместно горные сосняки на малоразвитых щебнистых почвах начинают вытесняться сосняками зеленомошниками, сосняками остепненными, видимо сосняками лишайниковыми, сосняками папоротниковыми. Особенно в Северо-Западном районе в это время начинают формироваться и настоящие (не разреженные) березово-сосновые леса зеленомошники, и, видимо, березово-сосновые сероватовейниковые леса. Растительность приобретает типично лесостепной облик. На склонах возвышенного верхнего плато и плакорных участках по-прежнему господствовали степные участки, но с принципиально другой флорой.

Перигляциальный комплекс сходит на нет, особенно к концу данного времени. Все большую роль в полынно-маревых группировках играют представители Poaceae и разнотравья. Betula humilis резко сокращает свое участие в составе древостоев влажных местообитаний.

В поймах и по берегам озер помимо Salix spp. значительную роль начинает играть Betula pubescens. В Восточном, Северо-Восточном и Южном районах площадь лесных сообществ также расширяется по сравнению с предбореальным периодом, но общий облик растительного покрова еще остается степным.

В Южном районе Приволжской возвышенности это происходит исключительно за счет очень широкого распространения березовых древостоев. Чистые березовые колки развивались на сформировавшихся богатых глинистых почвах нижнего мела. Были распространены березовые леса остепненные, крупнотравные с сильно разреженным подлеском и травяным ярусом из злаков по типу сходному с березовой лесостепью Урала и Зауралья.

Рис. 4. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов ВО-1 - периода

Существование в прошлом чистых березняков в южных районах Приволжской возвышенности предполагали некоторые исследователи (Ризположенский, 1901; Спрыгин, 1931; Хржановский и др., 1962). Однако имеет место и прямо противоположное мнение о вторичности всех березовых (и даже всех березово-сосновых) лесов Приволжской возвышенности и невозможности их существования в доагрикультурное время (Цепляев, 1961; Благовещенский, 1971, 2005). Давний спор между оппонентами по этому поводу получил теперь разрешение и благодаря радиоуглеродной датировке этого времени, полученной для разреза в Южном палинологическом районе - 8600±170 лет назад (см. табл. 1). Обращает на себя внимание полное отсутствие в лесных ценозах всех районов широколиственных пород (см. табл. 4). В Северо-Восточном районе в поймах рек отдельными деревьями появляется Alnus glutinosa.

Палеорастительность и палеогеография позднебореального периода (8 500 - 8 000 лет назад)

К началу второй зоны бореального периода (ВО-2) по данным исследователей палеоклимата на исследуемой территории произошло существенное потепление: хотя температура января оставалась еще ниже современной примерно на 3⁰С, среднеиюльская была такой же. Годовая сумма осадков не изменилась, но общая влажность воздуха несколько повысилась за счет повсеместного поднятия уровня грунтовых вод и общего базиса эрозии основных рек. Окончательно формируются дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и серые лесные почвы. Произошли и существенные изменения в формировании растительности. Во всех районах (кроме Северо-Восточного) начинается образование болот и процесс торфонакопления. Растительный покров многих районов становятся более «лесным». Впервые в Западном, Северном и Северо-Западном районах содержание пыльцы деревьев становится больше, чем трав, хотя лесостепной облик растительности еще сохраняется (см. рис.5).

Рис. 5. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов ВО-2 - периода

Характерной особенностью лесов является доминирование Pinus sylvestris. В полной мере происходит настоящий расцвет сосняков зеленомошников, долгомошников, лишайниковых. На склонах верхнего плато (особенно южных экспозиций) и на высоких дюнах древних ложбин стока - сосняков остепненных (часто видимо лишайниковых). В составе лесов впервые появляется Picea abies. Особенно заметна ее роль в Северном районе. Существенным образом преображается и степная растительность: она становится злаково-разнотравной с небольшим участием полынно-маревых сообществ, видовой состав которых становится менее ксерофильным. Появляются представители семейств Rosaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Apiaceae. В поймах рек и по берегам озер существенно возрастает участие Betula pubescens. Резко сокращается роль ценозов из Salix spp. и Betula humilis. Видимо с этого времени они прекращают играть какую-либо роль в сложении сообществ «холодной степи» и остаются только в околоводных местообитаниях.

В Восточном и Северо-Восточном районах Приволжской возвышенности именно с этого времени формируется настоящая лесостепь, которая просуществует до настоящего времени. Не только останцы верхнего плато, но и их склоны и некоторые плакорные возвышенные участки (особенно на супесчаных и песчаных почвах палеогена) начинают заселяться сосновыми и сосново-березовыми зеленомошными, остепненными, крупнозлаковыми лесами.

В Южном районе повсюду начинают доминировать дерновинно-злаковые и злаково-разнотравные луговые степи. Во всех районах в спектрах появляется пыльца Alnus glutinosa, хотя и в ничтожно малых количествах, тем не менее, можно предположить о внедрение породы в пойменные сообщества.

Необходимо еще раз отметить об отсутствии широколиственных пород в лесных сообществах практически на всей территории центральной части Приволжской возвышенности в позднебореальное время, поскольку имеются серьезные разногласия о времени появления и расцвета сосново-широколиственных и широколиственных лесов на данной территории.

Вторая половина бореального периода и начало атлантического периода относится к эпохе позднего мезолита. Как известно, основным занятием человека этого времени была охота и рыболовство.

Численность населения во всем Среднем Поволжье составляла 2-3 тысячи человек. Естественно никакого заметного влияния на окружающие леса своей деятельностью они оказывать не могли. В спорово-пыльцевых спектрах также не обнаружено антропохорных видов. Радиоуглеродная датировка этого времени- 8 170±130 лет.

Палеорастительность и палеогеография раннеатлантического периода (8 000 - 6 000 лет назад)

Начало атлантического периода - важный рубеж в развитии растительности Приволжской возвышенности. Повсеместно начавшееся в это время небольшое похолодание (Хотинский и др., 1985) с одной стороны, и повышение уровня грунтовых вод (Никитин, 1978) - с другой приводят к массовому облесению территории. Однако при данных климатических условиях свободные пространства, в первую очередь, захватила береза, как типичный эксплерент. Массово распространяются сообщества не только из Betula pendula, но и из влаголюбивой Betula pubescens. В данном случае их пыльцевой максимум можно рассматривать вместе (см. табл. 1). На изучаемой территории формируются зрелые дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы. В Западном, Северном и Северо-Западном районах растительный покров становится типично лесным (см. рис. 6).

Рис. 6. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов АТ-1 - периода

Учитывая поправочные коэффициенты (особенно в Северо-Западном районе), можно предположить, что Betula pendula играла равную роль вместе с Pinus sylvestris в сложении растительных сообществ, а по более влажным местообитаниям превосходила ее.

По верхнему плато на супесчаных и песчаных почвах, на возвышенных элементах рельефа с более сухими почвами в этих районах были распространены сосново-березовые леса зеленомошники, долгомошники, крупнотравные, остепненные. На суглинистых и глинистых почвах, сформировавшихся на отложениях верхнего мела (особенно на севере и северо-западе данной территории) развивались и чистые березовые леса крупнотравные. В Северном районе - с примесью Picea abies. На более низменных участках с близким залеганием грунтовых вод произрастали почти чистые березовые леса вейниковые и березовые леса папоротниковые.

Широко были развиты ценозы из Betula pubescens в поймах, по окраинам водораздельных болот, суффозионным и междюнным понижениям с близким залеганием грунтовых вод особенно в Западном и Северо-Западном районах. Характерная особенность лесов этого времени - появление в их составе первых пород Quercetum mixtum и Corylus avellana. Хотя участие их в процентном отношении еще невелико, но сам факт появления широколиственных пород имеет очень важное значение для дальнейшего формирования растительного покрова.

В Северном районе одним из первых в указанных лесах появился Acer platanoides, в Западном - Tilia cordata и Corylus avellana. Как уже было отмечено, степные сообщества в этих районах резко сократились и остались лишь на южных склонах возвышенностей и по древним ложбинам стока (песчаные и луговые степи), а также на каменистых отложениях палеогена с недоразвитой щебнистой почвой (каменистые степи), в пойменных и на притеррасных выровненных участках (луговые степи, лугово-болотные сообщества).

Во флоре степных сообществ безраздельно господствующую роль с этого времени захватывают Poaceae и разнотравье, в составе которых много мезофильных видов (Lamiaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Fabaceae). В Восточном районе облесение территории увеличивается почти в два раза, и его растительность перестает быть схожей с Юго-Восточным и Южным районами. На останцах верхнего плато и по их склонам (особенно северным) лесная растительность практически такая же, как на верхнем плато Западного района.

Первыми из пород Quercetum mixtum появились Tilia cordata и Ulmus spp. Растительный покров Южного района, начиная с атлантического и до рубежа с суббореальным периодом, становится лесостепным. В это время происходит наибольшее облесение степи, а растительность имеет много общих черт с Северо-Восточным районом. На отложениях нижнего мела на влажных и богатых почвах как никогда широко были распространены березовые и сосново-березовые папоротниковые, сероватовейниковые, крупнотравные леса.

В Южном районе - больше с участием березы. В состав лесов здесь также начинают внедряться широколиственные породы. Первым появляется Quercus robur и его неизменный спутник Corylus avellana. К концу данного времени из состава растительных сообществ исчезает Betula humilis и более уже не встречается. В настоящее время ареал этого вида находится намного севернее и на данной территории имеет категорию очень редкого. Степные сообщества из полынно-маревых окончательно превращаются в злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые.

В Южном районе наряду с ними определенные площади занимали настоящие песчаные степи, о чем свидетельствует пыльца типичных псаммофитов. Говоря о степной растительности, вполне уместно остановиться на спорном вопросе о первичности или вторичности луговых, каменистых и песчаных степей на территории центральной части Приволжской возвышенности.

Так, еще С.И. Коржинский (1891) был убежден в первичности луговых степей на Приволжской возвышенности и широком их распространении до начала хозяйственной деятельности человека. Такого же мнения придерживались и последующие исследователи (Спрыгин, 1922, 1926, 1931; Кузнецов, 1928; Гроссет, 1932; Мильков, 1950; Лавренко, 1980). Этот взгляд категорически не приемлют другие исследователи, считающие все виды степей вторичными, возникшими исключительно в результате сведения сосновых и позднее сосново-широколиственных лесов (Сукачев, 1903; Гордягин, 1921, 1933; Смирнов, 1940; Марков, 1948, 1957; Комаров, 1951; Тарасов, 1953; Скворцов, 1961; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Благовещенский, 1971). Единственным коренным видом степей признавались тырсовые степи - как заключительная стадия динамики каменистых степей, имеющих ограниченное распространение. Полученные палинологические и радиоуглеродные данные убедительно показывают о существовании первичных, доагрикультурных степей всех видов, окончательно сформировавшихся в раннеатлантическом периоде.

Начиная с неолита (около 6 500 лет назад), влияние поселений человека на окружающие ландшафты становится заметным. Это не могло не найти отражения в спорово-пыльцевых комплексах этого времени. В некоторых районах (Западном, Восточном и Северо-Восточном) появляется первая пыльца сорных (рудеральных) видов, которая свидетельствует о начале заметной хозяйственной деятельности первых общин человека на данной территории. Однако содержание пыльцы ни на одной из диаграмм не превышает 0,2-0,5%. Радиоуглеродные датировки раннеатлантического периода исследуемой территории: 7680±90 и 7480±130 лет назад.

Палеорастительность и палеогеография позднеатлантического периода (6 000 - 4 500 лет назад)

Палеогеография второй половины атлантического периода представляет чрезвычайно большой интерес. В настоящее время общепринято мнение, что атлантический период - наиболее теплый и влажный период голоцена. Согласно исследованиям многих палеоклиматологов и палеогеографов максимальная выраженность этих процессов приходится на «климатический оптимум» голоцена - 6 000-5 000 лет назад (Гричук, 1969; Климанов, 1976, 1982, 1996; Бурашникова и др., 1982; Хотинский, 1982а; Straka, 1960).

Именно позднеатлантическая фаза характеризуется оптимальным соотношением тепла и влаги. В этих условиях формировались ландшафты с максимальной биологической продуктивностью. На исследуемой территории температуры января и июля были выше современных на 2-3⁰С. Годовая сумма осадков составляла не менее 550 мм, таким образом, климат был менее континентальным, чем современный. В это время окончательно устанавливается западный перенос воздушных масс. Начинают формироваться лугово-черноземные почвы, и заканчивается процесс формирования остальных типов почв, особенно зрелых дерново-карбонатных, дерново-подзолистых, светло- и темносерых лесных (Маданов, 1967). Существенным образом меняется ландшафт. Это единственное время в течение всего голоцена, когда на исследуемой территории господствовали леса не только в Западном, Северном, Северо-Западном, но и Восточном районе. Облесение повсюду было самым максимальным. Даже в типично степном Южном районе только в это время соотношение леса и степи становится равным (см. рис. 7). Значительные изменения в формировании растительности на данной территории начались на рубеже АТ-1/АТ-2 - около 6 000 лет назад. С этого времени начинается массовое и необратимое внедрение широколиственных пород в состав лесов и сокращение участия Betula pendula (см. табл. 4).

Поскольку этот важный «момент» вызывает до сих пор определенные споры с точки зрения его хронологии, получены четыре радиоуглеродные датировки в разных районах исследуемой территории: 6155±40; 5825±120; 5920±105; 5935±110 лет назад. Кроме этого, датированы и дальнейшие основные события позднеатлантического времени: расширение площади лесов и сокращение открытых степных пространств, расцвет широколиственных пород в лесах в разных районах: 5 200±120; 5730±60; 5050±60; 5100±120 лет назад (см. табл. 1). В Западном, Северном и Северо-Западном районах во второй половине атлантического периода облесение становится сплошным. Основные площади верхнего плато (особенно его склоны и подножия), выровненные понижения возвышенностей были заняты сосново-широколиственными лесами, в основном сосново-дубовыми с травяным ярусом из мелких злаков. Сосново-липовые леса играли незначительную роль и встречались ограниченно в Северном районе на очень богатых почвах, сформированных на глинистых отложениях нижнего мела. Сосняки сложные с Quercetum robur, Tilia cordata, Ulmus spp. и хорошо развитым подлеском из Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Viburnum opulus были распространены на суглинистых почвах по склонам и днищам больших балок и логов. Определенные площади в это время занимали и широколиственные леса (особенно в Северо-Западном районе) - дубняки сложные.

Они формировались на холмистых водоразделах, пересеченных здесь глубокими логами и оврагами в условиях хорошего дренажа на богатых глинистых серых лесных почвах. Широко были представлены Quercetum robur, Tilia cordata, Ulmus spp. Acer platanoides, A. tataricum, единично - Fraxinus excelsior. В подлеске - Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus. В травяном ярусе господствовали Cyperaceae, Stellaria media, Galium odoratum Thalictrum sp., Aegopodium padagraria, Lamiaceae, Rosaceae. На богатых карбонатных и темно-серых лесных почвах произрастали и ясенево-липово-дубовые леса. В южной части района на солонцеватых черноземистых почвах встречались дубовые леса разреженные с Acer tataricum.

С этого периода возникает еще одна группа ассоциаций - сосняки сфагновые, но, судя по спорово-пыльцевым комплексам этого времени распространение их было крайне ограниченным и только в Северном районе. Здесь же заметную роль начинает играть Picea abies, и можно говорить не только о сосново-широколиственных, но и о сосново-елово-широколиственных лесах этого времени. В Восточном районе возвышенности, как уже отмечалось, участие древесных сообществ в растительном покрове значительно возросло. Леса покрыли не только все останцы верхнего плато и их склоны, но и значительные площади ранее безлесных пространств низкого плато. Здесь на глинистых отложениях нижнего мела, также как и по останцам верхнего, широко распространились сосново-широколиственные леса.

Доля Quercetum mixtum в их составе была выше, чем в Западном районе. В Северо-Восточном районе облесение становится максимальным, особенно к концу атлантического периода. По правому берегу Волги формируются так называемые «нагорные дубравы», представленные в основном дубняками сложными, развивающимися на богатых глинистых отложениях с близким залеганием грунтовых вод. Основным доминантом выступал Quercus robur, содоминантами в равной степени Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra, видимо Fraxinus excelsior. Поправочный коэффициент последнего больше 10,0 и даже нахождение единичных пыльцевых зерен в некоторых разрезах говорит о его участии в сложении лесных ценозов. В подлеске всегда присутствуют Cоrylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus. Травяной ярус из верных спутников дубрав - Carex pilosa, Aegopodium padagraria, Galium odoratum, Stellaria holostea. Меньшие площади в районе занимали луговые степи с богатой мезофильной растительностью.

По сравнению с раннеатлантическим временем роль Chenopodiaceae и Artemisia уменьшается вдвое. В Южном районе степные участки занимали более значительные площади, чем в других районах. Возвышенные плакоры и южные склоны возвышенностей здесь безраздельно занимали лугово-степные ценозы. Однако, как уже отмечалось выше, облесение степи достигло максимальных значений. Особенно на глинистых отложениях нижнего и верхнего мела, на северных склонах возвышенных плакоров повсюду развивались широколиственные леса, вытесняя березовые древостои. Главенствующую роль играл Quercus robur и, в отличие от других районов, - Ulmus laevis, U. glabra, Acer platanoides и A. tataricum.

Эпоха позднего неолита (совпадающая с позднеатлантическим этапом голоцена) на данной территории представлена единичными археологическими памятниками.

По мнению большинства авторов, изучавших древнюю историю Приволжской возвышенности, основным занятием людей неолита было рыболовство и охота. Появившаяся пыльца сорных (рудеральных) видов во всех районах в это время имеет ничтожное содержание. Лишь в Северо-Восточном и Северном районе появляется пыльца Cerealia, свидетельствующая о начале земледелия в приволжских районах. К этому же времени в данном районе приурочены и первые находки сегетальных и пасквальных сорняков.

Рассматривая растительность этого времени нельзя не остановиться на вопросе о первичности широколиственных лесов на данной территории. Вопрос этот также спорный. Существует вполне обоснованное, на наш взгляд, мнение о первичности сосново-широколиственных и широколиственных лесов, возникших до начала интенсивной хозяйственной деятельности человека (Ильинский, 1925; Гроссет, 1932; Плетнева-Соколова, 1940, 1952, 1959; Карта растительности Европейской части СССР, 1950; Сидорук, 1953; Геоботаническая карта СССР, 1956; Солянов, 1967, 1970; Вернандер, 1980 и др.). Существует и прямо противоположное мнение о вторичности всех сосново-широколиственных и широколиственных лесов (Двораковский, 1950, 1961; Благовещенский, 1971, 2005; Файзуллина, 1982 а, б, 1987). Все дубовые леса остепненные, травяные, а также липовые леса, по мнению авторов, возникли в результате рубок сосновых, а затем вторичных же сосново-широколиственных лесов. Таким образом, спорово-пыльцевые комплексы атлантического периода, датированные радиоуглеродными датировками, убедительно доказывают широчайшее развитие сосново-широколиственных и широколиственных лесов до начала какой-либо интенсивной хозяйственной деятельности человека.

Рис. 7. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов АТ-2 - периода

Палеорастительность и палеогеография раннесуббореального периода (4 500 - 3 200 лет назад)

Рубеж атлантического и суббореального периода ознаменовалась самым массовым облесением и максимальной выраженностью всех процессов, начавшихся в позднеатлантическое время. На всех средних диаграммах именно в это время выражен абсолютный минимум пыльцы трав и максимум деревьев, в которых также максимальное содержание пыльцы широколиственных пород (см. рис. 8, табл. 4). Можно сказать, что климатический оптимум голоцена на территории центральной части Приволжской возвышенности наиболее яркое выражение имел именно в самом конце атлантического - начале суббореального периода.

Рис. 8. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SB-1 - периода

Такое предположение автор работы высказывал и ранее, но оно получило подтверждение радиоуглеродными датировками только в настоящее время: 4590±120 и 4495±85 лет назад (см. табл. 1). Возможно, это связано с более восточным положением исследуемой территории. Первая половина суббореального периода на исследуемой территории характеризуется прохладным и влажным климатом. Несмотря на это, по данным А.Л. Никитина (1978), в первой половине периода произошло значительное понижение уровня грунтовых вод. В это время происходит окончательное формирование серых лесных почв. В Западном, Северо-Западном, Восточном районах снижение уровня грунтовых вод и похолодание климата приводят к значительному расширению участия в сосново-широколиственных и широколиственных лесах Betula pendula и заметному снижению роли Quercetum mixtum. Господство переходит к сосново-березово-широколиственным лесам, сосново-березовым лесам зеленомошникам, иногда почти чиcтым березовым, а на южных склонах возвышенностей - к сосновым и сосново-березовым остепненным лесам. В Северо-Западном районе в основном господствовали березовые леса дубравные с заметным участием Tilia cordata, подлеском из Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosa с единичными деревьями Pinus sylvestris. В травяном ярусе были распространены Carex sp. Подобные леса занимали пологие склоны возвышенностей с супесчаными и суглинистыми почвами. Такие леса в настоящее время встречаются очень широко на Приволжской возвышенности, но некоторыми исследователями считаются вторичными. Несколько иначе формировалась лесная растительность в это время в лесном Северном и лесостепном Северо-Восточном районах. Здесь роль Betula pendula практически не изменилась. Как и повсюду, на рубеже атлантического и суббореального периодов произошел широкий расцвет сосново-широколиственных лесов (в Северном районе), дубняков сложных и липовых травяных лесов (в Северо-Восточном), но они без каких-либо изменений существовали и весь раннесуббореальный период. Снижения уровня грунтовых вод в данных районах не было. В Южном районе роль березовых древостоев возрастает вдвое, что говорит о развитии здесь наряду с широколиственными лесами (дубняками сложными, дубняками остепненными) березняков дубравных. Степные ценозы занимали те же площади с теми же сообществами что и в позднеатлантическое время, то есть преобладали лугово-разнотравные, лугово-типчаковые, ковыльно-разнотравные сообщества. Но в их составе уже появляются рудеральные и пасквальные сорняки.

Первая зона суббореального периода относится к эпохе энеолита и началу эпохи бронзы (Крайнов и др., 1984). В это время резко увеличивается общая заселенность данной территории, что связано с грандиозными миграциями, охватившими население степных зон. В результате катастрофических засух из-за резкого падения уровня грунтовых вод падает биологическая продуктивность степных районов. Многие скотоводческие племена двинулись в лесную зону, где использовали для выпаса скота поймы рек и опушки лесов. На рубеже атлантического и суббореального периодов в пыльцевых спектрах Восточного и Северо-Западного районов появляются типичные «индикаторы пастбищ неолита» - Rumex acetosa, Ranunculus repens, Chenopodium album (Van Zeist, Casparie, 1974; Behre, 1981). Кривая пыльцы сорных видов на диаграммах с этого времени становится непрерывной. Во всех районах появляется пыльца Cerealia, красноречиво свидетельствующая о повсеместно начавшемся земледелии. Хотя роль и сорных, и культурных видов еще крайне мала. Таким образом, полученные палинологические данные в основных чертах подтверждают мнение В.М. Слободина (1952), Н.Я. Мерперта (1958), и А.Х. Халикова (1969) о начале земледелия в первой половине II тысячелетия до н.э.

Поскольку данное время знаменует очень важное событие в истории растительности, а именно: закат широчайшего распространения широколиственных пород и развитие березовых лесов дубравных, получены радиоуглеродные датировки этого «события» практически для всей изучаемой территории (см. табл. 1): 3810±80; 3400±75; 3975±80; 3500±60; 3390±60 лет назад.

Палеорастительность и палеогеография позднесуббореального периода (3 200 - 2 500 лет назад)

Происходит дальнейшее похолодание климата, а в самом конце периода и увеличение общей влажности (Хотинский, 1970, 1977; Долуханов, 1971; Кинд, 1974; Елина и др., 1984, 2000). В почвенном покрове - важные изменения: формируется гуматно-кальциевый горизонт черноземных почв. На всей территории повсеместно снижается роль широколиственных пород и Betula pendula и резко возрастает - Pinus sylvestris, которая к концу периода достигает своего максимума (cм. табл. 4). В районах: Западном, Восточном, Северном и Северо-Западном лесная растительность развивалась схожим образом. Серьезное похолодание климата приводит, во-первых, к сокращению площади лесов и расширению - открытых участков (см. рис. 9). Во-вторых, в составе лесов резко возрастает роль Pinus sylvestris за счет постепенного сокращения участия Betula pendula и Quercetum mixtum. Уже сложно говорить о существовании чистых березовых, а тем более, широколиственных лесов. В тех же местообитаниях господство переходит сосново-березовым, сосново-широколиственным и сосновым лесам. В сообществах открытых пространств Восточного района увеличивается роль дерновинно-злаковых ценозов и сокращается - разнотравных. Повышается роль сорных видов, на некоторых диаграммах - полыней и (или) маревых. Такая же закономерность прослеживается в Северо-Восточном и Южном районах. Однако здесь общее облесение территории сокращается еще резче, а в составе лесной растительности участие широколиственных пород сокращается практически вдвое, но с учетом поправочных коэффициентов, широколиственные леса еще играли здесь заметную роль в тех же местообитаниях, что и в начале суббореального периода. Роль Pinus sylvestris в них также возрастает.

Рис. 9. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SB-2 - периода

Характерно, что Alnus incana, игравшая небольшую, но заметную роль в сложении широколиственных и сосново-широколиственных лесов SB-1- периода, с этого времени практически выпадает из их состава. В составе степных ценозов также произошли изменения, связанные с одной стороны, с похолоданием климата: сокращение роли разнотравья и увеличение злаковых ценозов, с другой - с начавшейся заметной хозяйственной деятельностью человека (а именно, распашкой земель): вдвое увеличивается участие сорных и культурных видов, особенно в Северо-Восточном районе. С этого времени начинается рациональная кривая пыльцы Cerealia и развитие лесной и степной растительности уже нельзя рассматривать без учета хозяйственной деятельности человека.

С наступлением эпохи бронзы антропогенное воздействие на растительный покров резко возрастает. По мнение Н.Я. Мерперта (1958) именно к эпохе бронзы относится массовое заселение Среднего Поволжья. Древних племен привлекали богатейшие пойменные луга, благоприятные условия для подсечно-огневого земледелия и возможность широких связей по крупнейшим рекам (Волге, Суре, Алатырю). На изучаемой территории выявлены многочисленные стоянки поселений бронзового века. В основном господствовали племена срубной культуры (Буров, 1972, 1974). Основным их занятием было земледелие и скотоводство. В археологических раскопках курганов бронзового века обнаружено большое количество костей домашних животных: коров, овец, свиней, лошадей, а также примитивные мотыги и бронзовые топоры. Выпас скота в облесенных районах приводил к остепнению и изреживанию сосново-широколиственных лесов, уничтожению естественного травяного покрова и появлению пастбищных сорных видов. Вполне допустимо, что в это время человек специально выжигал леса, чтобы вызвать на гарях более развитый травостой. Хотя в литературе имеются данные, что человек мог вырубать леса каменными и бронзовыми топорами (Iversen, 1949, 1956), начавшееся земледелие не приводило к заметному сокращению площади лесов. Для населения этого времени вполне хватало имеющихся открытых пространств для возделывания богатых черноземных и дерново-карбонатных почв. Радиоуглеродные датировки этого времени: 2950±45 и 2730±50 лет назад.

Палеорастительность и палеогеография раннесубатлантического периода (2 500 - 700 лет назад)

Конец суббореального периода (и всего среднего голоцена) и начало субатлантического (позднего голоцена) на территории центральной части Приволжской возвышенности всеми исследователями голоцена европейской части России единодушно характеризуется переломным этапом в развитии климатических процессов в сторону дальнейшего похолодания и увеличения влажности с одной стороны, и поднятия уровня грунтовых вод - с другой (Кинд; 1976; Хотинский, 1977; Серебрянная, 1982; Артюшенко, 1982; Шаландина, 1993; Rukla, Mattheus, 1972 и др.). Окончательно формируются все современные типы почв. В растительном покрове на всей изучаемой территории около 2 500 лет назад происходит возрастание в лесах роли Pinus sylvestris (на большей ее площади до максимальных за весь голоцен значений), падение роли до минимума за последние 8 000 лет Betula pendula и сокращение площади широколиственных лесов (см. табл. 4). Радиоуглеродная датировка этого времени - 2485±35 лет назад.

Рис. 10. Средние спорово-пыльцевые комплексы основных таксонов SA-1- периода

Начало субатлантического периода примерно совпадает с началом железного века на изучаемой территории. Площадь лесов практически повсеместно значительно сокращается, а открытых пространств - возрастает (см. рис. 10). Северо-Западный район с этого времени приобретает лесостепной облик. В Восточном районе пыльца трав начинает доминировать над пыльцой деревьев. Судя по значительному участию пыльцы культурных злаков и сегетальных сорняков, указанные изменения происходят за счет распашки и освоения земель. На песчаных почвах возвышенных участков Западного, и Северо-Западного районов сократилось участие сосняков зеленомошников, и они продолжали существовать в основном по окраинам водораздельных болот. Более значительную роль начинают играть сосняки остепненные и сосняки травяные. В травяном ярусе здесь преобладают Poaceae, Artemisia, Chenopodiaceae, многочисленные представители сем. Asteraceae, Brassicaeae, Polygonaceae. Определенную роль продолжали играть березово-сосновые леса остепненные. На склонах возвышенностей, у их оснований и на выровненных пониженных участках плакоров Западного, Северо-Западного и Восточного районов продолжали развиваться сосново-широколиственные леса (сосново-дубовые с хорошо развитым подлеском из Corylus avellana), но участие пород Quercetum mixtum, тем не менее, становится менее заметным. При появлении металлических орудий труда человек уже мог не только возделывать плодородные почвы степей, но и вести вырубки лесов, расположенных на глинистых и суглинистых почвах тяжелого механического состава. Лес в это время не только выжигался, но и вырубался после подсочки. После таких вырубок он частично восстанавливался, так как древние земледельцы сеяли на одном месте только три-четыре года подряд, а затем переходили на другие поля. Однако происходили изменения в составе самих лесов. Свободные пространства в первую очередь занимала Betula pendula, как порода пионерная. Резкое сокращение лесных площадей произошло в лесостепных и степных районах. Благодаря формированию и широкому распространению здесь богатых черноземных почв, антропогенное воздействие человека было более значительным. Распашка земель приводила к значительному расширению открытых пространств. Поскольку почвы здесь очень плодородные, человеку не было необходимости менять часто места посевов. В этих условиях лес уже не восстанавливался. Вместе с Cerealia увеличивают свое содержание и сопутствующие сорняки: Centaurea cyanus, Fagopyrum tataricum, Consolida regalis, Polygonum aviculare. Растительный покров Северо-Восточного и Южного районов приобретает степной облик. Помимо агроценозов, повышается роль вторичных луговых степей с обилием сорных видов (Urtica dioica, Rumex acetosa, Cichorium intybus, Artemisia absinthium,Ranunculus repens, Taraxacum officinale и др.).

К концу SA-1- периода роль Quercetum mixtum значительно снижается и возрастает - Pinus sylvestris. Именно в это время (в конце I тысячелетия до н.э.) роль скотоводства в хозяйственной деятельности человека существенно возрастает, так как на территории Приволжской возвышенности стали распространяться кочевые азиатские племена - скифы и сарматы, а позднее и хазары, основным занятием которых было скотоводство. Интенсивный выпас скота в Восточном, Северо-Восточном и Южном районах, где в основном селились кочевники, а затем и булгары, привел к тому, что дерновинно-злаковые степи на многих участках стали превращаться в типчаковые, полынно-злаковые, полынные с большим участием сорных видов. В конце SA-1- периода (по данным археологов XIII - VII века н.э.) на территории восточной части Приволжской возвышенности сложилось государство волжских булгар, имеющих многочисленные населенные пункты. Их поселения тянулись на 500-600 м вдоль рек. Основным занятием булгар было хорошо развитое земледелие: хлеб даже вывозился в соседние государства. Такое расширенное земледелие, естественно, приводило не только к распашке свободных степных участков, но и требовало сведения лесов. Кривая пыльцы деревьев к концу SA-1 - периода на многих диаграммах разрезов всех районов резко падает. В основном уничтожались сосново-широколиственные, сосново-березово-широколиственные и широколиственные леса, расположенные на богатых почвах. В лесных ценозах возрастает роль вторичных порослевых дубняков, липняков, березняков, а также, видимо, осинников. Сокращается роль Pinus sylvestris, так как после вырубок в таких лесах ее возобновление крайне затруднительно. На месте сосняков зеленомошников на легких супесчаных и песчаных почвах после вырубок появляются сосняки травяные и сосняки остепненные, на что указывает и повышение содержания пыльцы разнотравья в типично лесных спектрах. В некоторых случаях, возможно, возникали песчаные степи. Большинство современных участков песчаных степей Западного, Северного и Восточного района, на наш взгляд, имеют раннесубатлантический возраст. Радиоуглеродные датировки этого времени: 1660±75; 1905±35; 810±45 лет назад.