Пигментный слой сетчатки. Является наружным слоем сетчатки. Состоит из пигментоцитов, которые основаниями располагаются на базальной мембране. Содержат меланин. Наличие меланосом (пигментных гранул) обуславливает поглощение 90% света. При ярком свете меланосомы перемещаются с помощью микрофиламентов в апикальную часть, а в темноте возвращаются в цитоплазму. На апикальной поверхности имеются отростки, контактирующие с наружными сегментами фоторецепторов. Для этого имеется два типа микроворсинок: длинные-расположены между наружными сегментами и короткие-соединяются с их концами.

Функция пигментного слоя: экранирует свет; транспорт метаболитов, солей, кислорода и др. из сосудистой оболочки к фоторецепторам; фагоцитарная-убираются отработанные диски наружных сегментов фоторецепторов; участие в регуляции ионного состава в подсетчатом слое.

Слои сетчатки:

1.Пигментный слой.

2.Фоторецепторный слой-видоизмененные дендриты фоторецепторных нейронов.

3.Наружная глиальная пограничная мембрана-образована наружными концами Мюллеровских клеток.

4.Наружный ядерный слой-ядросодержащие части палочек и колбочек.

5.Наружный сетчатый слой-синапсы фоторецепторов с ассоциативными нейронами.

6.Внутренний ядерный слой (зернистый)-многочисленные ядра, которые принадлежат биполярным клеткам, ядра горизонталдьных клеток, ядра амакринных клеток.

7.Внутренний сетчатый слой-контакт между аксонами биполярных и дендритами ганглиозных нейронов.

8.Ганглионарный слой-перикарионы нейронов, которые формируют зрительный нерв.

9.Слой нервных волокон-сходятся в диске зрительного нерва.

10.Внутренняя глиальная пограничная мембрана-отграничивает сетчатку от стекловидного тела.

При отслойке сетчатки она может быть закреплена лазером: в области воздействия остаются рубцы, которые, как кнопки фиксируют сетчатку.

Вспомогательный аппарат глаза.

Поперечно-исчерченные мышцы-четыре прямых и две косых. Осуществляют движения глазного яблока в разных направлениях.

Веки-передняя поверхность-кожа, а задняя - конъюнктива (тонкая соединительно-тканная пластинка с многослойным, плоским неороговевающим эпителием). Ресницы-щетинистые волосы. Растут в 3-4 ряда по краю век. Фолликулы глубоко погружены в соединительную ткань век. В них открываются видоизмененные сальные железы и апокринные потовые ресничные железы. Слезный аппарат-слезные железы, слезные протоки, слезный мешок, слезно-носовой канал. Слезные железы-альвеолярно-трубчатые, серозные с широким просветом концевого отдела, где присутствуют призматические светлые секреторные клетки и миоэпителиальные клетки. Слезные канальцы-выстланы многослойным плоским эпителием. Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы однослойным многорядным реснитчатым эпителием.

Вопросы для самоконтроля:

1.Классификация органов чувств.

2.Назвать оболочки глазного яблока.

3.Особенности строения светопреломляющего аппарата.

4.Особенности строения аккомодационного аппарата.

5. Слои сетчатки.

6.Виды нервных клеток, присутствующих в сетчатке.

7.Перечислить десять слоев сетчатки.

8.Рассказать строение слезного аппарата.

Задачи:

1.Функция, каких клеток нарушается при нарушении сумеречного зрения?

2.В автокатастрофе человек получил травму затылочной области коры полушарий? Какой анализатор может пострадать при этом?

3.В каких условиях освещения в момент забоя находились животные, если на одном гистологическом препарате задней стенки глаза гранулы пигмента содержаться в цитоплазме клеток пигментного слоя сетчатки, а в другом-в их отростках?

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1.Назвать части обонятельного анализатора.

2.Где находятся рецепторы обонятельного анализатора?

3.Из чего образуется обонятельный нерв?

4.Где располагаются обонятельные луковицы?

5.Что является корковым концом обонятельного анализатора?

Цель занятия:

Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и морфо-функциональные особенности органа обоняния.

Части обонятельного анализатора: рецептор (периферический отдел), кондуктор (проводник), корковый конец. Представлен основной системой и вомероназальной.

Основная система. Периферический отдел представлен обонятельным полем верхнего носового хода. Состоит из пласта многорядного эпителия, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты.

Рецепторные клетки. Их 6 млн. Обонятельные клетки живут до 35 дней и постоянно обновляются за счет клеток-предшественниц. Периферический отросток дендрит заканчивается на поверхности обонятельного эпителия шаровидным утолщением-булавой. В ней находятся митохондрии, мелкие вакуоли, базальные тельца для отходящих от булавы обонятельных волосков. В теле много митохондрий. Развиты цистерны эндоплазматической сети, лизосомы и комплекс Гольджи. Аксоны передают информацию в обонятельную луковицу. Клетки регистрируют первичные запахи (их от 25-35, а в комбинации много миллионов).

Поддерживающие эпителиоциты-формируют пласт из нескольких рядов, в котором располагаются рецепторные клетки. На апикальной поверхности микроворсинки. Обладают высоким уровнем метаболизма.

Базальные эпителиоциты-находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, которые окружают центральные отростки обонятельных клеток.

Проводниковая часть. Обонятельные безмиелиновые волокна объединяются в 20-40 стволиков, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости достигают обонятельной луковицы, где располагаются вторые нейроны обонятельного анализатора. Крупные митральные клетки обонятельных луковиц имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток своей и противоположной стороны. Обонятельные луковицы имеют строение по типу коры полушарий. Клетки располагаются концентрически в 6 слоев: 1.Слой обонятельных волокон 2.Клубочковый слой 3.Наружный сетевидный слой 4.Слой тел митральных клеток 5.Внутренний сетевидный слой 6.Зернистый слой.

Центральный отдел находится в гиппокампальной извилине, крючке. Здесь происходит анализ поступившей информации.

Вомероназальный орган. Вомероназальный орган принимает участие в регуляции полового цикла, сексуального поведения. Обонятельное поле области сошника и носовой перегородки. Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть сходна по строению с обонятельным эпителием основной обонятельной системы. Обонятельные булавы несут неподвижные микроворсинки.

Проводниковая часть-безмиелиновые волокна объединяются в стволики, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости достигают добавочной обонятельной луковицы (расположена в дорзо-медиальной части обонятельной луковицы). Экспериментальные данные свидетельствуют, что из добавочной обонятельной луковицы аксоны могут достигать гипоталамуса, а также заканчиваться в среднем амигдалярном ядре, медиальном преоптическом ядре.

Трубчато-альвеолярные железы секретируют по мерокриновому типу. Секрет увлажняет поверхность обонятельной выстилки. Здесь растворяются пахучие вещества. Слизистая оболочка обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

Вопросы для самоконтроля:

1.Какие клетки входят в состав обонятельного поля верхнего носового хода.

2.Строение рецепторных клеток.

3.Какие клетки находятся в обонятельных луковицах.

4.Чем отличаются по строению основная система и вомероназальная?

Задачи:

1.У человека повреждена слизистая оболочка, покрывающая верхний носовой ход и область носовой перегородки, которая располагается на уровне верхнего носового хода. Периферическая часть какого анализатора при этом разрушается?

2.Почему при насморке ухудшается обоняние?

3.Какие причины могут способствовать снижению обоняния или его отсутствию?

5.2 ОРГАНЫ СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ГРАВИТАЦИИ, ВКУСА

Цель занятия:

Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиологию органов слуха, равновесия, органа вкуса.

Статоакустическая сенсорная система. Периферической частью является преддверно-улитковый орган. Здесь находится рецепторная часть слухового анализатора-в спиральном органе (улитка), волосковые сенсорные эпителиоциты. Сенсорные эпителиоциты являются рецепторами органа равновесия и находятся в области так называемых пятен в маточке и мешочке и в ампуллярных отделах полукружных каналов (перепончатый лабиринт).

ОРГАН СЛУХА

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.

2.Назвать стенки барабанной полости.

3Назвать слуховые косточки.

4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?

5.Где находятся рецепторы органа слуха?

6.Перечислить нейроны слухового пути.

7.Повторить особенности строения эпителиальной ткани

8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани

9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.

Орган слуха - включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо. Ушная раковина-эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.

Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.

Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний-циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис, со стороны среднего уха-слизистая оболочка.

Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.

Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного, расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой - улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах - перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом-перилимфа, внутри перепончатого-эндолимфа.

Улитка-в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка-многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.

Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)- это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы-эндотелий.

Базилярная пластинка-крепится к lamina spiralis ossea - это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна, длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные-на верхушке улитки, а короткие-в ее основании.

Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки-располагаются в один ряд, форма-грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок-стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.

Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.

Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.

Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.

Внутренние фаланговые эпителиоциты-лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки-фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.

Наружные фаланговые клетки. Их 3-4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро, окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности- вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток-фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.

Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.

Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)-имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.

Клетки Беттхера-мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.

Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковинынаружный слуховой проходколебания барабанной перепонкиколебания слуховых косточекоснование стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфеколебания эндолимфыколебания базиллярной мембраныдеформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциаладендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам, которые формируют улитковую часть VIII пары подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга) корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.

ОРГАН РАВНОВЕСИЯ

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1.Где находится орган равновесия?

2.Где располагаются его рецепторы?

3.Как происходит возникновение нервного импульса?

Орган равновесия обеспечивает восприятие гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы и передаются в центральную нервную систему. Рецепторные зоны находятся в перепончатом лабиринте и называются пятна или макулы - это в маточке и мешочке, а в ампулах полукружных каналов рецепторные зоны называют гребни или кристы. Сама стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, а в области крист и макул он превращается в кубический и призматический.

Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране, состоящим из сенсорных и опорных клеток. В области пятен маточки и мешочка от 7 до 9 тысяч сенсоэпителиальных клеток. Пятна в маточке расположены горизонтально-восприятие линейных ускорений и земного притяжения. Пятна в мешочке занимают вертикальное положение-рецепторы гравитации.

Волосковые сенсорные клетки-развита агранулярная ЭПС, много митохондрий, крупный комплекс Гольджи. На апикальной поверхности эксцентрично расположена ресничка- киноцилия и 40-80 стереоцилий. Выделяют два типа клеток: клетки I типа- грушевидной формы с расширенной базальной частью, к которой в виде чаши прилежат нервные окончания; клетки II типа-столбчатые, призматической формы. К базальной части прилежат нервные окончания. На апикальной части стереоцилии и одна киноцилия. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетки возбуждаются, противоположный эффект-торможение. Т. е. в макулах находятся различно поляризованные клетки.

Поддерживающие эпителиоциты-располагаются между сенсорными клетками, высокие призматические клетки с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.

Отолитовая мембрана-студенистое вещество, покрывающее макулы. В нее погружены стереоцилии и киноцилии. На поверхности в несколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция-отолиты. При скольжении отолитовой мембраны стимулируются только определенные группы клеток, регулируется тонус определенных мышц, а другая группа клеток в это время тормозиться.

Ампуллярные гребешки (кристы)-присутствуют в каждом ампуллярном расширении полукружного канала. Это поперечные складки, выстланы сенсорными волосковыми клетками (их до 17 тысяч) и поддерживающими эпителиоцитами. Стереоцилии и киноцилии погружены в студенистое вещество, которое имеет форму купола и является рецептором угловых ускорений. При движении головы и изменении положения тела купол меняет свое положение под влиянием эндолимфы, что стимулирует волосковые клетки. Строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков.

Вестибулярный путь. Первый нейрон находится в вестибулярном ганглии, который располагается на дне внутреннего слухового прохода. Вторым нейроном являются вестибулярные ядра моста. От верхнего ядра импульс достигает коркового центра (средняя и нижняя височная извилины). Остальные ядра (медиальное, латеральное, нижнее) осуществляют связь со спинным мозгом (tr. vestibulospinalis), мозжечком (tr. vestibulocerebellaris), с ядрами черепно-мозговых нервов.

Вопросы для самоконтроля:

1.Какой хрящ принимает участие в образовании ушной раковины?

2.Какие ткани принимают участие в образовании наружного слухового прохода?

3.Назвать железы, имеющиеся в наружном слуховом проходе.

4.Какие клетки выстилают изнутри слуховую трубу?

5.Назвать стенки перепончатого лабиринте улитки. Из чего они построены?

6.Перечислить типы нервных клеток в спиральном ганглии.

7.Назвать клетки Кортиева органа.

8.Как осуществляется рецепция звука.

9.Где находятся рецепторные клетки статокинетического анализатора. Их строение.

10. Возникновение раздражения при потере равновесия и вестибулярный путь.

Задачи:

1.У животного в эксперименте в результате хронического воспалительного процесса поражен спиральный ганглий. Какие функциональные изменения отмечены у животного?

2.При лечении пневмонии использовали антибиотик, обладающий ототоксическим действием. Какое побочное действие может проявиться? С чем это связано?

3.У больного нарушено восприятие раздражений, связанных с положением тела по отношению к гравитационному полю. Утрату функции каких клеток можно предположить?

4.Способен ли человек в состоянии невесомости ориентироваться в пространстве? Если «да», то с помощью каких органов чувств?

ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1.Перечислить сосочки языка, указав их местоположение.

2.Какие черепно-мозговые нервы имеют отношение к органу вкуса?

Рецептор представлен эпителиальными клетками во вкусовых почках, которые воспринимают пищевые и непищевые раздражения. Вкусовые почки находятся в эпителии рта, языка, губ, глотки, пищевода, гортани. Их насчитывается до 2 тысяч. Основная локализация -сосочки языка. Кончик языка воспринимает преимущественно сладкое, корень-горькое, а боковые поверхности, где находятся листовидные сосочки-кислое и соленое.

Вкусовые почки развиваются одновременно с прорастанием нервных волокон в эпителий, а их дифференцировка начинается одновременно с появлением скоплений безмиелиновых нервных волокон под областью расположения будущей почки.

Вкусовая почка эллипсоидной формы, ее 40-60 клеток плотно прилежат друг к другу.

Различают следующие клетки:

Сенсоэпителиальные клетки-светлые узкие и светлые цилиндрические. Светлые узкие с ядром в базальной части, митохондрии, первичные и вторичные лизосомы. На вершине микроворсинки. Для адсорбции вкусовых раздражителей. В базальной части-дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические клетки похожи по строению. Между микроворсинками находится электронно-плотное вещество, где высока активность фосфатаз, много рецепторного белка, гликопротеидов. Энергия внешнего воздействия трансформируется в нервный импульс. Из клетки выделяется медиатордействует на нервное окончание возникает нервный импульс. В каждую вкусовую почку входит до 50 афферентных нервных волокон.

Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250 часов. Когда повреждается нерв, иннервирующий вкусовую почку, происходит ее дегенерация.

Поддерживающие эпителиоциты-в базальной части ядро. В цитоплазме митохондрии, гранулярная ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине -микроворсинки.

Базальные малодифференцированные клетки. Не достигают поверхности эпителиального слоя. Слабое развитие органелл, небольшой объем цитоплазмы.

Перигеммальные клетки серповидной формы, мало органелл, много микротрубочек и нервных окончаний.

Вкусовой анализатор: периферический отросток (дендрит) от вкусовой почки центральный отросток (аксон) VII,XI,X пар ЧМН (от соответствующих чувствительных ганглиев) ядро одиночного пути в продолговатом мозге (второй нейрон)зрительный бугор (thalamus) третий нейронкора (нижняя часть g. postcentralis), где формируются вкусовые ощущения.

Вопросы для самоконтроля:

1.Где находятся вкусовые рецепторы?

2.Перечислить клетки, входящие во вкусовую луковицу.

3.Назвать части вкусового анализатора.

Задачи:

1.У человека поражены вкусовые почки на кончике языка. Какие вкусовые ощущения будут нарушены?

2.При заболевании желудочно-кишечного тракта одним из симптомов является «обложенный язык». Как объяснить, что при этом нарушается восприятие вкуса?

6. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

6.1 ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Методические рекомендации по изучению материала. Повторите следующие ранее пройденные вопросы:

1.Клеточная мембрана. Понятие о рецепторах гормонов и медиаторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о вторых посредниках (см. раздел «Цитология»).

2.Понятие об экзоцитозе и эндоцитозе.

3.Понятие об эндокринных железах. Отличия эндокринных от экзокринных.

4.Секреторный цикл. Стадии секреторного цикла. Органеллы и структуры клетки, ответственные за отдельные стадии секреторного цикла.

5.Капилляры висцерального и синусоидного типа. Особенности строения и проницаемости.

6.Паравентирикулярное и супраоптическое ядра гипоталамуса. Представление о нейросекреторных нейронах. Аксовазальные синапсы.

Цели занятия. Научиться:

1. Определять на светооптическом уровне паравентрикулярное и супраоптическое ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз.

2. Анализировать микроскопическое строение нейрогипофиза и аденогипофиза.

3. Находить и анализировать хроматофильные и хромофобные аденоциты передней доли гипофиза.

4. Выяснить строение эпифиза и его возрастные особенности.

5. Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейросекреторных нейронов гипоталамуса, аксовазальных синапсов нейрогипофиза, аденоцитов передней доли гипофиза, пинеалоцитов эпифиза.

Общая характеристика эндокринной системы.

В эндокринную систему входят секреторные органы и клетки, выделяющие в кровь и лимфу гормоны - высокоспецифичные биологически активные вещества, регулирующие уровень обмена веществ и функциональную активность органов. Их специфической особенностью является способность оказывать значительное физиологическое влияние в очень малых концентрациях. Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков и выделяют гормоны в кровь, окружены большим числом кровеносных капилляров с фенестрированной эндотелиальной выстилкой; в цитоплазме содержат развитый синтетический аппарат.

Органы эндокринной системы подразделяются на:

1. Центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз);

2. Периферические (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники);

3. Смешанные, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (половые железы: яичники, семенники, поджелудочная железа);

4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки. Среди них выделяют клетки APUD - системы (воздухоносных путей, органов желудочно-кишечного тракта) и одиночные клетки, синтезирующие гормоны в других органах (кардиомиоциты предсердий, клетки юкстагломерулярного аппарата почек и т. д.).

Имеются так называемые тропные и периферические гормоны. Тропные гормоны являются регуляторами активности других эндокринных клеток. Они выделяются центральными эндокринными органами. Так, нейроэндокринными клетками ядер гипоталамуса образуются либерины и статины, регулирующиие функцию эндокринных клеток аденогипофиза. Гормоны нейроэндокринных клеток накапливаются и выделяются в нейрогемальных органах. В нейрогемальных органах гормоны не синтезируются. Центральные эндокринные органы (гипофиз и эпифиз), выделяют как тропные гормоны, регулирующие активность периферических эндокринных органов (гонадотропный, адренокортикотропный гормоны и т. д.), так и по сути своей периферические гормоны, контролирующие жизнедеятельность других периферических органов и систем организма (соматотропный гормон).

Периферические гормоны обеспечивают регуляцию функций органов. Они выделяются эндокринными клетками периферических эндокринных желез.

Периферические эндокринные железы подразделяются на гипофиззависимые и гипофизнезависимые. Функция гипофиззависимых эндокринных желез регулируются тропными гормонами гипофиза - трансгипофизарный контроль (щитовидная железа, гонады, пучковый слой коры надпочечников). Функция эндокринных органов подвергается контролю ЦНС через эффекторные окончания вегетативной нервной системы, или активность опосредуется через другие гормоны (парагипофизарный контроль).

Высшие этажи эндокринного контроля регулируются по принципу обратной связи, когда эффект, вызванный стимуляцией функции низших этажей, блокирует или стимулирует активность высшего этажа. Имеются ультракороткая, короткая и длинные цепи обратной связи.

По распространенности влияния на организм гормоны подразделяются на вещества:

С дистантным действием на весь организм. Они иногда рассматриваются как истинные. Эти гормоны переносятся с током крови. Чаще всего являются лигандами (связываются с альбуминами плазмы крови);

Тканевые гормоны (паракринный уровень влияния). Среди них имеются гормоны, влияющие на уровне системы или органа, соседних тканей, соседних клеток. Эти гормоны, в основном распространяются в межклеточном веществе. Это очень большая, интенсивно изучаемая группа веществ. К ним относятся митогенные факторы, стимулирующие деление клеток (пролиферацию). Примером могут служить факторы роста фибробластов, фактор роста эпидермиса, факторы роста опухолей и т. д. Противоположно действуют кейлоны. Они стимулируют дифференцировку, блокируя деление;

Аутокринный уровень регуляции. Клетки, выделяющие гормон, сами контролируются этим веществом. Примером может служить интерлейкин-2, когда лимфоциты-хелперы одновременно выделяют и активируются этим гормоном.

По химической структуре гормоны делятся на следующие группы:

Белковой природы: пептиды, олигопептиды и гликопротеиды (гормоны гипофиза, паращитовидной железы и т.д.);

Производные аминокислот (адреналин, норадреналин мозгового вещества надпочечников, йодированные производные тирозина и др.);

Производные холестерина стероидные гормоны (мужские и женские половые гормоны, альдостерон, глюкокортикоиды);

Производные арахидоновой кислоты (простагландины и простациклины).

Специфическое биологическое влияние гормонов осуществляется лишь при наличии высокоафинных (высокоспецифичных) рецепторов к ним. Эволюция биологического влияния осуществляется по преимуществу через эволюцию рецепторов. При этом сходные гормоны у различных классов животных могут значительно различаться по биологическому влиянию. Рецепторы к дистантным гормонам распределены в основном на клеточной мембране, встроены в гликокаликс или располагаются в цитоплазме и ядре.

Биологическая активность гормонов, связывающихся с рецепторами на поверхности мембраны клетки, осуществляется через специальные механизмы передачи, через вторые посредники. Основная масса таких гормонов обусловливает биологические эффекты через рецепторы на клетках мишенях, связанных с G-белками или тирозинкиназами. Это интегральные белки клеточной мембраны. Они могут быть связаны с ионными каналами (например, кальциевыми), или с ферментными системами внутренней поверхности мембраны. Их активация приводит к образованию аденилатциклазой - цАМФ, гуанилатциклазой - цГМФ. Другие ферменты синтезируют инозитолфосфат, диаглицерол, а кальциевые каналы способствуют диффузии ионов кальция. Все эти вещества являются вторыми посредниками, стимулирующими фосфорилирование протеинкиназ цитоплазмы, что значительно изменяет биологическую активность клеток. Эффект гормонов, взаимодействующих с клеточными мембранами, чаще всего быстрый и кратковременный.

Влияние стероидных гормонов и йодированных производных тирозина осуществляется через генный аппарат клетки. Действие этих веществ обычно глубокое, длительное. Указанные вещества диффундируют через клеточную мембрану. Затем они транспортируются через цитоплазму, связываясь с белками-посредниками, а далее в матрикс ядра. В цитоплазме они подвергаются дополнительным химическим изменениям (эстерифицируются половые гормоны, тетрайодтиронин превращается в трийодтиронин). Эффекты гормонов обусловлены регуляцией синтетической активности генов.

Гипоталамус.

Гипоталамус - отдел промежуточного мозга, содержит нейросекреторные клетки. Аркуатное, вентромедиальное, дорсомедиальное, супрахиазматическое ядра гипоталамуса, содержат мелкие, пептидоадренергические, мультиполярные нейросекреторные нейроны, вырабатывающие гормоны либерины (стимуляторы) и статины (блокаторы). Эти вещества поступают в кровь через аксовазальные синапсы в срединном возвышении переднего гипоталамуса и с потоком крови через гипофизарную ножку доносятся до аденогипофиза. Имеется чудесная сосудистая сеть гипофиза, образованная передней гипофизарной артерией, которая образует первичную капиллярную сеть. Капилляры сливаются в портальные вены, которые направляются через ножку гипофиза в аденогипофиз, где формируют вторичную сосудистую сеть. Кровь этой сети приносит хромофильным клеткам гипофиза либерины и статины.

Супраоптическое (антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (окситоцин) ядра переднего гипоталамуса содержат крупные, пептидохолинергические, нейросекреторные нейроны, которые направляют аксоны в нейрогипофиз, где формируют аксовазальные синапсы, через которые выделяют гормоны в кровь.

Гипофиз

Гипофиз состоит из передней, промежуточной, туберальной (у человека развита плохо) и задней долей. Он окружен соединительнотканной капсулой (плотная волокнистая соединительная ткань). Передняя, промежуточная и туберальная доли называются аденогипофизом и имеют эктодермальное происхождение, а задняя - нейрогипофизом и формируется как производное нервной трубки. Это паренхиматозный орган. В аденогипофизе паренхима представлена хромофильными (базофильные, ацидофильные) и хромофобными клетками - аденоцитами, располагающимися в виде тяжей или групп. Клетки в основном полигональной формы. Хромофильные аденоциты располагаются вблизи расширенных капилляров, находящихся в соединительно-тканных перегородках, образованных рыхлой волокнистой соединительной тканью. Хромофильность клеткам придают секреторные гранулы. Гормоны, выделяемые аденоцитами, являются белковыми. Эндокринные клетки характеризуются хорошо развитой гранулярной ЭПС, пластинчатым комплексом и белковыми включениями. Базофильные клетки включают в себя несколько популяций, вырабатывают тиреотропный гормон (регулирует деятельность щитовидной железы), кортикотропный (действует на функцию коры надпочечников, гонадотропины: фолликулостимулирующий и лютеонизирующий (влияет на функцию половых желез и развитие вторичных половых признаков). Ацидофильные клетки вырабатывают соматотропный гормон (регулирует рост организма), лактотропный - пролактин (действует на секрецию молочной железы). На электроннооптическом уровне различия проявляются в форме клеток, их ядер, размерах, плотности и форме гранул. Хромофобные клетки являются или камбиальными, или старыми, или зрелыми - вне стадии накопления. Среди хромофобных клеток иногда можно видеть отростчатые аденоциты, образующие псевдофолликулы. Функция этих клеток неизвестна.

Средняя и туберальная доли состоят из слабо базофильных клеток, секретирующих меланоцитостимулирующий гормон и липотропин (влияют на пигментный и липидный обмен). Клетки характеризуются развитыми гранулярной ЭПС и пластинчатым комплексом. Резервирование секрета осуществляется вне клетки, раздвигая клетки, формирует своеобразные структуры - псевдофолликулы.

Задняя доля состоит из нейроглиальных клеток и нервных волокон. Нейросекрет - вазопрессин (влияет на реабсорбцию веществ в нефроне почки) и окситоцин (стимулирует сокращение матки), вырабатывается клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Нейросекрет спускается по аксонам нейронов этих ядер в заднюю долю гипофиза, где образует накопительные нейросекреторные тельца. Эти тельца окружают капилляры, ав последующем гормоны попадают в кровь.

Эпифиз.

Эпифиз - паренхиматозный орган. Имеет нейроэктодермальное происхождение. Окружен соединительнотканной капсулой, внутрь отходят перегородки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, делящие паренхиму на дольки. Паренхима эпифиза состоит из глиоцитов и пинеалоцитов. Пинеалоциты, клетки звездчатой формы, с хорошо развитыми гранулярной ЭПС, пластинчатым комплексом, митохондриями, секреторными включениями. Терминали отростков пинеалоцитов формируют булавовидные расширения вблизи сосудов, распределенных по ходу соединительно-тканных перегородок. Эти клетки вырабатывают свыше 40 гормонов. Выделяют светлые и темные пинеалоциты, различающиеся функциональной активностью. Основными гормонами являются: серотонин, мелатонин, антигонадотропин и гормон, повышающий концентрацию калия в крови. Клетки эпифиза тесно связаны со зрительными центрами. Эпифиз контролирует циркадные (в том числе суточные ритмы). Днем пинеалоциты синтезируют, но не выделяют серотонин, из которого в ночное время образуется и выделяется в кровь меланотонин. Многие гормоны эпифиза являются функциональными антагонистами нейросекреторных клеток гипоталамуса и секреторных клеток гипофиза. Максимальная функциональная активность эпифиза проявляется в 5-6 лет. С 25-30 лет активность клеток падает, и в паренхиме начинают накапливаться минеральные вещества (карбонаты кальция), образующие песок.

Клетки центральных эндокринных органов. Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями и зарисовкой фрагментов клеток.

Схема структуры и функций центрального отдела эндокринной системы

Названия клеток органов	Графическая схема и обозначения структур	Функции клеток
Пептидоадренергическая нейросекреторная клетка гипоталямуса (мелкоклеточные ядра)	Гипоталамус 1. Тело клетки 2. Ядро 3. Аксон 4. Дендрит 5. Аксовазальный синапс.	Синтезирует либерины и статины (укажите какие).
Пептидохолинергическая нейросекреторная клетка гипоталямуса (супраоптические и паравентрикулярные ядра)	Гипофиз 1.Тело клетки 2. Ядро 3. Аксон 4. Дендрит 5. Аксовазальный синапс (тельце Херринга)	Образуют и выделяют окситоцин и антидиуретический гормон
Адренокортикоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез АКТГ
Тиреотропоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез тиреотропина
Гонадотропоциты	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез гонадотропинов
Соматотропоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез соматотропина
Пролактотропоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез пролактотропина
Пинеалоцит	Эпифиз 1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы Включения Отростки пинеалоцита	Синтез гормонов (укажите каких).

Клиническое значение.

Изменения или нарушения, особенности строения, транспорта, расположения и структуры рецепторов, механизмов внутриклеточной передачи с помощью вторых посредников, центральных влияний и механизмов обратной связи, а также влияние антагонистов и синергистов гормонов - могут приводить к патологическому снижению или повышению функций гормонов. Таким образом, клиническое выявление нарушений функции эндокринного органа сложная задача. Если к гормону роста (соматотропину) нет реакции со стороны рецепторов клеток-мишеней, то введение даже высоких заместительных доз соматотропина не будет давать клинического эффекта и увеличение роста.

При внешнем (экзогенном) введении гормонов по механизму обратной связи снижается уровень эндогенных гормонов. К тому же, введение гормонов может вести к компенсаторному снижению рецепторов на клетках мишенях. Все это при длительном применении гормональных препаратов и внезапном прекращении их приема может привести к острой гормональной недостаточности.

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему структуры и функций центрального отдела эндокринной системы.

Задание 2.

При кастрации наблюдаются значительные морфологические изменения в части ядер гипоталямуса и аденогипофиза. В каких клетках это происходит и в чем морфологические изменения могут выражаться?

Контрольные вопросы.

Что такое гормон? Классификация гормонов по химической структуре. Механизмы действия.

Дайте понятие второго посредника. Какие бывают вторые посредники? Их значение.

Что такое кейлоны? Механизмы действия, значение.

Дайте понятие тропных гормонов, приведите примеры.

Строение пептидохолинергических и пептидоадренергических ядер гипоталамуса.

Что такое чудесная сосудистая сеть аденогипофиза? Ее значение.

В чем различие между фолликулом и псевдофолликулом?

Типы аденоцитов передней доли гипофиза и их морфологические различия.

Особенности строения и функциональное значение нейрогипофиза.

За счет чего образуется хроматофильность аденоцитов передней доли гипофиза?

Строение и классификация пинеалоцитов.

6.2 ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Методические рекомендации по изучению материала:

Повторите следующие ранее пройденные вопросы:

1.Клеточная мембрана. Понятие «рецепторы». Расположение рецепторов в клетке. Представление о вторых посредниках.

2.Понятие о гипофиззависимых и гипофизнезависимых эндокринных железах.

3.Секреторный цикл. Стадии секреторного цикла. Органеллы и структуры клетки, ответственные за стадии секреторного цикла.

4.Капилляры висцерального и синусоидного типа: строение и функции.

Цели занятия. Научиться:

1.Определять на светооптическом уровне щитовидную, паращитовидную железу и надпочечники.

2.Анализировать светооптическое строение фоликулов, находить парафоликуллярные клетки щитовидной железы.

3.Выявлять и анализировать светооптическое (при специальной окраске) и электронномикроскопическое строение главных, ацидофильных и промежуточных паратироцитов.

4.Находить и анализировать светооптическое строение аденоцитов клубочкового, пучкового и сетчатого слоев коркового вещества надпочечников.

5.Находить и анализировать светооптическое строение эпинефроцитов и норэпинефроцитов мозгового вещества надпочечников.

6.На основе демонстрационных и профильных микропрепаратов выяснить возрастные особенности периферических эндокринных желез.

7.Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру секреторных клеток щитовидной, паращитовидной желез, коркового и мозгового вещества надпочечников..

Щитовидная железа.

Щитовидная железа участвует в регуляции обмена веществ и энергии, дифференцировке тканей, в поддержании определенной концентрации кальция в крови. Щитовидная железа представляет собой парехиматозный орган, энтодермального происхождения (эпителий 1-2 жаберного кармана глоточной кишки). Железа окружена соединительнотканной капсулой (плотная волокнистая соединительная ткань). Представлена дольками, соединенными перешейком. Соединительнотканные перегородки (рыхлая волокнистая соединительная ткань) содержат большое число кровеносных капилляров висцерального типа. Ее паренхима образована фолликулами, поверхность которых выстлана тироцитами - однослойным низкопризматическим эпителием, вырабатывающим тироксин и трийодтиронин. Имеются также кальцитониноциты (вырабатывают кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови). Структурно-функциональной единицей паренхимы щитовидной железы является фолликул.

...