Организм как открытая саморегулирующаяся система

66. Понятие о рефлексе. Классификация рефлексов. Основные компоненты рефлекторной дуги

Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

По локализации рецепторов:

1.Экстероцептивные

– рефлексы с рецепторов кожи - кожные;

– сетчатки глаз - зрительные;

– с улитки - слуховые;

– с обонятельных рецепторов - обонятельные.

2.Интероцептивные - рефлексы с рецепторов внутренних органов.

3.Проприоцептивные - рефлексы с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

По эффекторам:

n двигательные (реализуемые мышцами скелета);

n сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца);

n сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов);

n секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез) и т. п.

По локализации и характеру центрального звена:

n моносинаптические рефлексы, реализуемые двухнейронной рефлекторной дугой;

n полисинаптические рефлексы, имеют трехнейронную и, соответственно, дисинаптическую рефлекторную дугу (здесь считают только центральные синапсы).

По биологической значимости:

n оборонительные или защитные (пример - отдергивание конечности при болевом раздражении);

n пищедобывательные и пищеварительные;

n сексуальные;

n родительские;

n исследовательские (пример - поворот головы и ушей к источнику нового звука или света).

По происхождению:

n врожденные (безусловные);

n приобретенные (условные).

Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс (см. рисунок). Чаще всего она состоит из пяти звеньев:

1) периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон - воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;

3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге - обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону;

4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон - вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;

5) эффектор (исполнитель) - рабочий орган. 

Рисунок - Схема рефлекторной дуги:

1 - рецептор; 2 - центростремительный нейрон; 3 - вставочный нейрон;

4 - центробежный нейрон; 5 - нервные окончания в мышце; 6 - спинной мозг.

67. Время рефлекса, факторы, влияющие на время рефлекса. Рецептивное поле рефлекса

На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса.

Время рефлекса (t реф.) складывается из:

n латентного периода возбуждения рецептора(t рец),

n времени проведения ПД по афферентному пути(t аф),

n центрального времени (t ц),

n времени проведения ПД по эфферентному пути (t эф)

n латентного периода ответа эффектора, например, мышцы (t м).

Время рефлекса зависит также от возбудимости НС в данный момент. При утомлении нервных центров время рефлекса увеличивается.

Рецептивное поле рефлекса - совокупность рецепторов, раздражение которых приводит к специфической рефлекторной реакции.

Например, для коленного рефлекса рецептивное поле - это рецепторы коленного сустава и сухожилий четырёхглавой мышцы бедра. Для локтевого рефлекса рецептивное поле - это рецепторы сухожилия двуглавой мышцы плеча.



68. Нервные центры и их свойства

Нервный центр - совокупность нейронов, согласованная деятельность которых осуществляет регуляцию отдельных функций организма

В анатомическом смысле

Нервный центр - это совокупность нейронов, занимающая локальную зону ЦНС, без которой осуществление функции становится невозможным

В физиологическом смысле

Нервный центр - это функциональное объединение группировок нервных элементов на различных уровнях ЦНС (от спинного мозга до коры головного мозга) с целью выполнения сложных рефлекторных актов (т.е. делают функцию более совершенной)

Свойства нервных центров:

• Односторонне проведение возбуждения.

• Задержка проведения возбуждения (синаптическая задержка).

• Суммация возбуждений.

• Трансформация ритма возбуждения.

• Рефлекторное последействие.

• Высокая чувствительность к недостатку кислорода и к действию различных химических веществ, особенно ядов.

• Быстрая утомляемость.

• Низкая лабильность.

• Легко возникает процесс торможения.

• Тонус.

• Низкая аккомодационная способность.

• Пластичность.

• Посттетаническая потенциация.



69. Развитие рефлекторной теории в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина

Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой.

В дальнейшем, уже в XIX в., была создана рефлекторная теория нервной деятельности. Дуализм Р. Декарта в понимании рефлекторной природы деятельности нервной системы был преодолен И. М. Сеченовым, который в «Рефлексах головного мозга» (1863) впервые четко обосновал, что явления сознания подчиняются физиологическим законам и что в основе психических явлений лежат рефлекторные процессы.

В дальнейшем И. П. Павлов на примерах образования условных рефлексов показал, что поведение животных обусловлено рефлекторными механизмами. Механизмы поведения по И. П. Павлову основываются на трех принципах рефлекторной деятельности: принцип детерминизма (причинности) -- всякое действие организма причинно обусловлено; принцип анализа и синтеза -- любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее ответное поведение; принцип структурности -- все физиологические процессы протекают в определенных нервных структурах.

70. Учение П.К.Анохина о функциональных системах (ФС). Узловые механизмы ФС. Центральная архитектоника ФС. Полезный приспособительный результат как главный системообразующий фактор. Роль обратной афферентации

В последние годы учение о рефлекторной регуляции деятельности организма углублено, расширено и дополнено новыми моментами, что привело к созданию новой концепции, которую разработал и сформулировал академик П.К. Анохин. Согласно этой концепции организм работает, осуществляет свою деятельность по принципу функциональных систем.

Функциональная система - сложное динамическое объединение органов и систем органов, предназначенное для достижения полезного приспособительного результата (ППР), который является системообразующим фактором.

Под функциональной системой понимают «динамически складывающиеся единицы интеграции целостного организма, избирательно объединяющие специальные центральные и периферические образования и направленные на достижение результатов приспособительной деятельности»



Именно результат является тем материальным фактором, который объединяет функции различных элементов организма, а также координирует и направляет деятельность этих элементов. Результат обладает самостоятельными параметрами, способными оказывать регулирующее влияние на функции других образований, входящих в систему.

Результаты деятельности функциональных систем можно рассматривать как определенные константы организма. По названию конечного итогового приспособительного результата называется и функциональная система. Например, функциональная система, обеспечивающая поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма; функциональная система, обеспечивающая прием корма и др.

Соответственно и при определении той или иной частной функциональной системы называется конкретный приспособительный результат. Так, функциональной системой, обеспечивающей поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма, называется объединение ряда органов и физиологических процессов, обеспечивающее поддержание оптимального для метаболизма содержания кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови.

Результаты деятельности различных функциональных систем организма обеспечивают в своей совокупности нормальное течение метаболизма в организме, его нормальную жизнедеятельность и приспособление к окружающей среде. Взаимодействуя по принципу подчинения на каждый данный момент менее важных приспособительных эффектов более важным, различные функциональные системы составляют в конечном счете сложно работающий целостный организм. Совокупная деятельность многих функциональных систем составляет целый организм.

Каждая функциональная система состоит из определенного количества узловых механизмов (звеньев), составляющих архитектуру функциональной системы:

1) звено пусковой афферентации (рецепторы, воспринимающие изменения условий внешней и внутренней среды и афферентные проводники информации с этих рецепторов);

2) центральное звено, или нервный центр (объединение большого количества нейронов различных уровней центрального отдела нервной системы, обеспечивающих восприятие информации с рецепторов, анализ и синтез ее, формирование программы действия и передачу к периферическим исполнительным органам);

3) эфферентное звено (эфферентные нервные проводники, железы внутренней секреции и их гормоны с помощью которых программа действия передается к периферическим исполнительным органам);

4) периферические исполнительные органы (отдельные структуры различных внутренних и внешних органов или ряд органов, входящих в различные анатомические системы);

5) звено обратной афферентации (рецепторы, воспринимающие результат действия программы на периферические исполнительные органы, или параметры деятельности органов, результаты их деятельности, параметры физиологических констант, или отклонения от них, а также афферентные проводники обратной информации с этих рецепторов и акцептор действия -- совокупность нейронов в нервном центре, хранящая копию программы действия, или прообраз ответной реакции, ее параметров, и воспринимающая информацию о приспособительных результатах).

Архитектура функциональной системы:

1. Звено пусковой афферентации.

1а. Рецепторы.

1б. Афферентный путь.

2. Центральное звено.

3. Эфферентное звено.

3а. Эфферентные нервные проводники.

3б. Железы внутренней секреции (ЖВС) и их гормоны.

4. Звено периферических исполнительных органов (ПИО).

5. Звено обратной афферентации.

5а. Рецепторы результата действия.

5б. Афферентные нервные проводники.

5в. Акцептор действия.

Принцип работы функциональной системы

Звено пусковой афферентации воспринимает изменение среды и передаёт информацию в нервный центр, который осуществляет анализ и синтез этой информации, определяет цель к действию, решение и формирует программу действия, передаёт её на эфферентное звено и в акцептор действия.

Программа действия по эфферентному звену поступает к периферическим исполнительным органам. Они осуществляют ответную реакцию на действие программы. Ответная реакция характеризуется определённым результатом действия, параметрами (объём, количество, качество и пр.).

Параметры ответной реакции воспринимаются звеном обратной афферентации (рецепторами звена) и передаются в акцептор действия. В акцепторе действия осуществляется сопоставление параметров действия с программой действия.

Если они совпадают - тогда программа действия становится санкционирующей (постоянной). Если они не совпадают, тогда программа действия в центральном звене разрушается и формируется новая программа действия. При формировании новой программы действия используется дополнительная информация.

71. Торможение в центральной нервной системе. История открытия торможения И. М. Сеченовым. Виды торможения. Механизмы торможения. Сравнительная характеристика возбуждающего постсинаптического потенциала и тормозного постсинаптического потенциала

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращения или предотвращение процесса возбуждения.

Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название «опыт сеченовского торможения».

Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению.

Торможение в центральной нервной системе -- активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью.

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение -- врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образований. Впоследствии это предположение нашло прямое экспериментальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специальных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двигательных нейронов. В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное.

Функции торможения:

• Координирует функции, т. е. направляет возбуждение по определённым путям к определённым нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых на данный момент не нужна для получения полезного результата.

• Выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

Теории торможения:

n Унитарно-химическая (монистическая)

n Бинарно-химическая

Классификация:

По электрическому состоянию мембраны:

n деполяризационное

n гиперполяризационное;

По отношению к синапсу:

n пресинаптическое;

n постсинаптическое;

По нейрональной организации:

n поступательное,

n латеральное,

n возвратное,

n реципкорное.

Постсинаптические потенциалы:

n Возбуждающие ПСП вызваны возрастанием проводимости мембраны для Na⁺. Они деполяризуют постсинаптическую мембрану, повышают возбудимость клетки, а при достижении критического уровня деполяризации приводят к возникновению ПД. Так, активация н-холинорецеаторов и глутаминовых (ионотропных) рецепторов приводит к возникновению возбуждающих ПСП. Пора (канал) этих рецепторов имеет относительно большой диаметр, несёт отрицательный заряд и проницаема для катионов (Na⁺, К⁺, Са²⁺), но через пору внутрь клетки в основном проходят ионы Na⁺ в силу гораздо большего электрохимического градиента.

n Тормозные ПСП вызваны повышением принцаемости мембраны для K⁺ и Cl- (калий движется из клетки, а хлор - в клетку). Они гиперполяризуют постсинаптическую мембрану, понижают возбудимость клетки и препятствуют генерации ПД. Этот процесс получил название постсинаптического торможения. Так, активация глициновых рецепторов и рецепторов ГАМК типа А приводит к возникновению тормозных ПСП. Эти рецепторы пропускают внутрь клетки ионы Cl-.

72. Постсинаптическое торможение, его механизмы и физиологическое значение

Постсиналтическое торможение -- основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфической природой медиатора -- химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

n Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется.

n Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным (ГАМК), если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным (глицин), если в его основе лежит процесс гиперполяризации.

73. Пресинаптическое торможение, его механизмы и физиологическое значение

n Пресинаптическое торможение обусловлено наличием тормозных вставочных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону.

n В любом случае инактивации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшая условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону.

n Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.

74. Торможение, не связанное с функцией тормозных синапсов. Его виды, физиологическое значение

n Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.

n Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона. Это торможение реализуется за счёт тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из 2 нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая даёт возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность.

n Латеральное торможение. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определённому пути. Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.



n Реципрокное торможение. Примером является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны. Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.

Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предварительного возбуждения.

Примером первичного торможения является так называемое реципрокное торможение мыщц-антагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторых дугах.

Суть этого явления состоит в том, что если активируются проприорецепторы мышцы-сгибателя, то они через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мышцы-сгибателя и через коллатераль афферентного волокна тормозный вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Вторичное торможение (Введенского) играет предохранительную роль и возникает при чрезмерной активации центральных нейронов в полисинаптических рефлекторных дугах. Оно выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Na-каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов импульсной активности нервных клеток.

75. Основные принципы координации рефлекторной деятельности: дивергенция и иррадиация возбуждения и торможения, конвергенция и общий конечный путь, положительная и отрицательная обратная связь, доминанта

Рефлекторная интеграция обеспечивает функциональное объединение частных физиологических механизмов в сложную координированную приспособительную деятельность.

В основу координации рефлексов заложены алгоритмы согласованного формирования, распространения и взаимодействия процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Эти алгоритмы определяют основные принципы координационной деятельности ЦНС.

Дивергенция (расхождение) - возбуждение одного нервного волокна, по которому потенциал действия поступает в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества нервных волокон, выходящих из нервного центра

Иррадиация - процесс распространения возбуждения от одного нейрона через многие другие нейроны в различные структуры ЦНС.

Осуществляется на основе принципа дивергенции и имеет два механизма:

n системный - возбуждение распространяется по определённой системе нейронов и формирует координированную деятельность организма

n диффузный - хаотическое распространение возбуждения, при котором координирующая деятельность невозможна

Конвергенция (схождение) - по разным нервным путям возбуждение достигает одних и тех же промежуточных или эфферентных нейронов, то есть сходится (конвергирует) на одном нейроне

Общий конечный путь - эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего, мотонейроны СМ), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эфферентных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (от ЦНС к эффектору).

Например, на мотонейронах передних рогов СМ, иннервирующих мускулатуру конечностей, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур).

Саморегуляция в организме предполагает автоматическую регуляцию процесса с использованием биологической обратной связи:

n положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях;

n отрицательная обратная связь, напротив, улучшает устойчивость системы, то есть обеспечивает её способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

n Положительная обратная связь осуществляется при возникновении потенциала действия. При формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает её натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивает деполяризацию мембраны.

n Отрицательная обратная связь осуществляется при регулировании активности мотонейронов. Импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

Принцип доминанты сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный момент очагов возбуждения в нервных центрах, которые определяют направленность и характер функций организма в этот период времени.

Свойства доминантного очага возбуждения:

n повышенная возбудимость;

n стойкость возбуждения (инертность), так как его трудно подавить другим возбуждением;

n способность к суммации субдоминантных возбуждений;

n способность тормозить субдоминантные очаги возбуждения в функционально различных нервных центрах.



76. Спинной мозг: морфо-функциональные особенности, закон Белла-Мажанди, свойства нейронов спинного мозга, основные функции спинного мозга: проводниковая, рефлекторная. Важнейшие спинальные рефлексы (соматические и вегетативные), (рефлексы, имеющие клиническое значение)

n Спинной мозг расположен в 5-ти отделах позвоночного столба: (всего 31 сегмент)

n шейный (8 сегментов),

n грудной (12 сегментов),

n поясничной (5 сегментов), крестцовый (5 сегментов),

n копчиковый (1 сегмент).

СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО располагается внутри, образуя передние, боковые и задние рога.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО располагается снаружи, образуя передние, боковые и задние канатики.

Основными функциями спинного мозга являются:

n рефлекторная - определяется наличием центров и сегментарным строением;

n проводниковая - определяется наличием восходящих и нисходящих проводящих путей.

Центры спинного мозга

n В шейных сегментах находятся центры диафрагмального нерва и центры, регулирующие движения верхних конечностей и шеи.

n В грудных сегментах находятся центры межрёберных нервов, а также центры, регулирующие сокращения мышц груди, живота и центры симпатических нервов.

n В поясничных сегментах - центры, регулирующие сокращения мышц нижних конечностей.

n В крестцовых сегментах - центры дефекации, мочеиспускания, половой деятельности, центры, регулирующие сокращения мышц нижних конечностей, центры парасимпатических нервов.

Как совокупность нервных центров спинной мозг участвует

• Во многих сложных двигательных актах.

• В вегетативных рефлекторных реакциях.

• Сегментарность структуры и функции обеспечивают:

• задние корешки, которые являются входом в спинной мозг, и включают афферентные (центростремительные) чувствительные нервные волокна;

• передние корешки, которые являются выходом из спинного мозга, и включают эфферентные (центробежные) двигательные нервные волокна.

Эта закономерность получила название закона Белла-Мажанди.

Восходящие (афферентные) пути спинного мозга

1. Пучки Голя и Бурдаха - начинаются от проприорецепторов мышц, сухожилий и связок. Через зрительные бугры направлены в большие полушария. Обеспечивают тактильное восприятие, положение тела в пространстве, пассивные движения, восприятие вибрации.

2. Пучки Говерса и Флексига - начинаются от проприорецепторов мышц, сухожилий и связок. Они направлены в мозжечок. Обеспечивают рецепцию от сухожилий, связок, проприорецепцию, восприятие давления и прикосновения.

Нисходящие (эфферентные) пути спинного мозга

• Пирамидный кортикоспинальный путь - начинается от больших пирамидных клеток коры больших полушарий. Направлен к вставочным нейронам и нейронам передних рогов спинного мозга (передний и боковой кортикоспинальные пучки). Осуществляет регуляцию произвольных движений отдельных мышц и мышечных групп.

• Экстрапирамидный ретикулоспинальный путь - начинается от клеток ретикулярной формации ствола мозга, направлен ко вставочным нейронам и нейронам передних рогов спинного мозга.

• Экстрапирамидный руброспинальный путь - начинается от клеток красного ядра среднего мозга и направлен ко вставочным нейронам спинного мозга.

• Экстрапирамидный тектоспинальный путь - начинается от клеток четверохолмия и направлен ко вставочным нейронам спинного мозга.

• Экстрапирамидный вестибулоспинальный путь - начинается от клеток ядер вестибулярного нерва продолговатого мозга и направлен к нейронам передних рогов спинного мозга.

Экстрапирамидные пути (многонейронные) осуществляют регуляцию тонуса мышц, различные двигательные акты (поворот туловища, движение всей конечностью).

Рефлексы СМ:

По количеству синапсов в рефлекторной дуге:

n моносинаптические - коленный, голени, подбородочный, локтевой;

n полисинаптические - соматические, вегетативные.

По функциональным проявлениям:

n сухожильные (миотатические) -- играют важную роль в поддержании тонуса мышцы, равновесия и направлены против гравитационных сил;

n сгибательные -- возникают под влиянием потока импульсов, идущих от кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых), демонстрирует координацию фазного движения с процессом сохранения позы;

n позно-тонические -- возникают с проприорецепторов мышц шеи, рецепторов фасций шеи; направлены на поддержание позы, регулируют тонус мышц.

77. Спинальный шок, синдром Броун-Секара, механизмы возникновения

Спинальный шок развивается в результате

n прерывания супраспинальных влияний на мотонейроны спинного мозга при перерезке или травме спинного мозга;

n гиперполяризации субсинаптических мембран мотонейронов;

n при торможении спинальных рефлексов в сегментах каудальнее места перерезки сменяется гиперрефлексией.

Весьма характерные изменения чувствительности наблюдаются при перерезке правой или левой половины спинного мозга (синдром Броун-Секара): на стороне перерезки ниже ее исчезает глубокая чувствительность, в то время как температурная и болевая исчезают на противоположной стороне, поскольку проводящие пути, относящиеся к антеролатеральной системе, перекрещиваются в спинном мозге. Тактильная чувствительность частично нарушена с обеих сторон.

78. Задний мозг: продолговатый мозг, Варолиев мост. Основные функции заднего мозга

Задний мозг, являясь частью мозгового ствола, включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ является переходным отделом и представляет продолжение спинного мозга в ствол головного мозга

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ содержит:

n ядра черепно-мозговых нервов (IX-XII пары);

n жизненно-важные центры (сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевые - глотания, слюноотделения, моторики желудочно-кишечного тракта, отделения пищеварительных соков);

n центры защитных рефлексов - слезоотделения, мигания, чихания, кашля, рвоты.

Продолговатый мозг

n Имеет чувствительную и двигательную связь с исполнительными органами

n Афферентные импульсы получает из спинного мозга и от рецепторов языкоглоточного, слухового, тройничного, блуждающего нервов

n Осуществляет более совершенные рефлексы (по сравнению со спинным мозгом): гемодинамические, дыхательные, пищевые, защитные.

n Участвует в регуляции мышечного тонуса.

n Обеспечивает сложные рефлексы, определяющие положение тела и головы в пространстве

n Помимо рефлекторной выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят волокна, соединяющие кору головного мозга, промежуточный, средний мозг и мозжечок со спинным мозгом

Варолиев мост

Содержит ядра черепно-мозговых нервов (V-VIII пары), пневмотаксический центр (координирует дыхание).

Полость, "вдавленная" в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста, называется ромбовидной ямкой.

Ромбовидная ямка является общей полостью для всех отделов заднего мозга и представляет дно IV желудочка.

В задний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга.

В передне-верхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом (средний мозг)

В ромбовидную ямку проецируются ядра восьми пар черепных нервов (V-XII)



79. Средний мозг. Двигательные центры ствола мозга (красное ядро, ядро Дейтерса, некоторые отделы ретикулярной формации). Децеребрационная ригидность, нейронные механизмы

СРЕДНИЙ МОЗГ имеет дорсальную и вентральную части.

ДОРСАЛЬНУЮ ЧАСТЬ представляет пластинка четверохолмия, которая включает верхние и нижние бугорки (холмы).

Верхние (передние) холмы содержат первичные зрительные центры, которые обеспечивают ориентировочные рефлексы на свет.

Нижние (задние) холмы содержат первичные слуховые центры, которые обеспечивают ориентировочные рефлексы на звук.

Ядра четверохолмия также участвуют в сторожевых реакциях, одним из компонентов которых является повышение тонуса сгибателей (способствует бегству, нападению и т. д.).

ВЕНТРАЛЬНУЮ ЧАСТЬ представляют ножки мозга, которые включают красные ядра, черную субстанцию, ядра III и IV пар черепных нервов.

Черная субстанция участвует в координации сложных актов глотания, жевания, точных тонких движений пальцев рук, в регуляции эмоционального поведения.

Красные ядра обеспечивают тонические рефлексы.

Для изучения двигательных расстройств, связанных с нарушением функций различных структур головного мозга, осуществляющих высший двигательный контроль, чаще всего перерезают мозг на разных его уровнях.После перерезки мозга между нижними и верхними холмиками покрышки среднего мозга наблюдается резкое повышение тонуса разгибательных мышц - децеребрационнная ригидность. Чтобы согнуть конечность в суставе, нужно приложить значительное усилие. На определенной стадии сгибания сопротивление внезапно ослабевает - это реакция удлинения. Если после реакции удлинения несколько разогнуть конечность, сопротивление сгибанию восстанавливается - реакция укорочения. Механизм развития децеребрационной ригидности заключается в резком усилении импульсации мотонейронами. Повышение тонуса мышц имеет рефлекторное происхождение: при перерезке задних канатиков спинного мозга тонус мышц соответствующей конечности исчезает. У децеребрированного животного наряду с увеличением тонуса отмечается снижение фазических рефлексов на растяжение, о чем можно судить по усилению сухожильных рефлексов.

Патогенез децеребрационной ригидности сложен. В настоящее время известно, что и тонические, и фазические рефлексы регулируются сетчатым образованием. В сетчатом образовании существуют две различные по своей функции зоны. Одна из них, более обширная, простирается от гипоталамуса до продолговатого мозга. Раздражение нейронов этой зоны оказывает облегчающее влияние на рефлексы спинного мозга, усиливает сокращения скелетных мышц, вызванные раздражением коры большого мозга. Вероятный механизм облегчения заключается в подавлении тормозящих импульсов клеток Реншоу. Вторая зона находится только в передне-медиальной части продолговатого мозга. Возбуждение нейронов этой зоны приводит к торможению спинномозговых рефлексов и снижению мышечного тонуса. Импульсы из этой зоны оказывают активирующее действие на клетки Реншоу и, кроме того, непосредственно снижают активность мотонейронов. Функция нейронов этой зоны поддерживается импульсацией от мозжечка, а также от коры большого мозга через экстрапирамидные пути. Естественно, у децеребрированного животного эти пути перерезаются и активность тормозящих нейронов сетчатого образования снижается, что приводит к преобладанию облегчающей зоны и резкому повышению тонуса мышц. Активность облегчающей зоны поддерживается афферентной импульсацией от чувствительных нейронов спинного и вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти ядра играют важную роль в поддержании мышечного тонуса, и при их разрушении у подопытного животного децеребрационная ригидность мышц на соответствующей стороне резко ослабевает.

80. Тонические рефлексы ствола мозга

Тонические рефлексы ствола мозга подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть позно-тоническими и выпрямительными. Позно-тонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы, т.е. относительного положения частей тела:

1) при наклоне головы животного вниз на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус флексоров и снижается тонус экстензоров, а на задних - наоборот,

2) при повороте головы вверх на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на задних - наоборот,

3) при повороте головы в сторону на одноименной стороне увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на противоположной - наоборот.

Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение к адекватной для данного вида позе из неестественного положения. Эти рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении тонуса, обеспечивающем возвращении животного в естественное для него положение.

Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением. Они возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением.

К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз. Лифтные рефлексы наблюдаются при движении с линейным ускорением. При этом подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров и снижением тонуса экстензоров, а при движении вниз - наоборот. При движении с угловым ускорением наблюдается нистагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в исходное положение.

81. Ретикулярная формация ствола мозга. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации ствола мозга

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ располагается в центральной части ствола мозга (продолговатый мозг, Варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг).

Выполняет следующие функции:

• повышает активность нервных клеток коры больших полушарий;

• тормозит или активирует спинной мозг.

Примеры.

Если экспериментальным животным раздражать ретикулярную формацию:

n во время бодрствования, то у животного появится повышенная возбудимость (акт внимания);

n во время сна, то животное пробуждается;

Если экспериментальным животным разрушать или подавлять лекарствами ретикулярную формацию, то у животного наблюдается длительный сон или дремотное состояние (тонус скелетных мышц при этом понижен).



82. Механизм поддержания мышечного тонуса на уровне спинного мозга

Мышечный тонус - это длительное сокращение (напряжение) мышц, не сопровождающееся развитием утомления, имеющее рефлекторную природу и возникающее под влиянием редкой импульсации тонических a-мотонейронов.

Непосредственной причиной РД тонических a-мотонейронов является афферентная импульсация от проприорецепторов мышц. Поэтому для доказательства рефлекторной природы тонуса достаточно перерезать задние корешки спинного мозга (опыт Бронджеста). При этом исчезает не только чувствительность, но и тонус в соответствующих метамерах.

К простейшим тоническим рефлексам относятся спинальные миостатические рефлексы растяжения. Они возникают при медленном длительном растяжении мышцы и проявляются в ее медленном и длительном тоническом сокращении.

Медленное растяжение мышцы под действием силы тяжести приводит к увеличению длины экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого последовательно: увеличивается натяжение интрафузальных волокон - усиливается раздражение проприорецепторов соединительнотканной капсулы - увеличивается частота афферентной импульсации - повышается частота разрядной деятельности тонических a-мотонейронов - сокращаются экстрафузальные волокна. Это ведет к уменьшению длины интрафузальных мышечных волокон - уменьшению натяжения капсулы - уменьшению раздражения проприорецепторов - снижению частоты афферентной импульсации - уменьшению разрядной деятельности тонических a-мотонейронов, что сопровождается снижением тонуса и расслаблением мышцы. В результате расслабления мышцы весь цикл повторяется снова.

Рефлекторная дуга тонического миостатического рефлекса относится к моносинаптическим. Она включают в себя медленноадаптирующиеся рецепторы, тонические a-мотонейроны и моторные единицы типа S.

Схема рефлекторной дуги спинального тонического миостатического рефлекса

1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) тонический a-мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.

Задачи мышечного тонуса:

1) антигравитационная (противодействие силе тяжести),

2) поддержание равновесия и позы в покое (в статике),

3) поддержание равновесия при движении (в динамике).

При изменении положения тела в пространстве или частей тела относительно друг друга происходит рефлекторное перераспределение исходного мышечного тонуса. Оно координируется центрами ствола мозга (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, ретикулярная формация) через центры нижерасположенных отделов ЦНС, которые непосредственно связаны с мышцами.



83. Мозжечок. Функции мозжечка

МОЗЖЕЧОК выполняет функции координации движений, распределения мышечного тонуса, регуляции вегетативных функций (адаптационно-трофическая функция).

3 части: архицеребеллум (мышцы туловища и шеи), палеоцеребеллум (равновесие), неоцеребеллум (мышцы конечностей).

Ядра: шатра (равновесие), шаровидное и пробковидное (мышцы туловища и шеи), зубчатое (мышцы конечностей).

При удалении мозжечка наблюдаются следующие расстройства:

n атония (ослабление мышечного тонуса);

n астения (снижение силы мышечных сокращений и быстрая утомляемость);

n астазия (потеря способности к слитным тетаническим сокращениям);

n тремор (дрожание);

n атаксия (нарушение координации движений).

84. Промежуточный мозг. Таламус. Гипоталамус. Основные функции промежуточного мозга

Промежуточный мозг является передним отделом мозгового ствола.

Включает в себя:

n зрительные бугры (таламус);

n надбугорную область (эпиталамус, эпифиз);

n коленчатые тела;

n подбугорную область (гипоталамус, гипофиз).

Зрительные бугры являются чувствительными ядрами, которые подразделяются на группы: переднюю, медиальную, латеральную.

Основные функции зрительных бугров:

n первичная обработка афферентной импульсации;

n формирование протопатической болевой чувствительности.

Эпифиз относится к железам внутренней секреции.

Основные функции эпифиза:

n тормозит преждевременное половое созревание (за счёт торможения секреции гонадотропных гормонов в передней доле гипофиза);

n его гормон мелатонин уменьшает пигментацию кожи.

Коленчатые тела включают в себя:

n медиальное коленчатое тело (содержит подкорковый центр слуха);

n латеральное коленчатое тело (содержит подкорковый центр зрения).

Все ядра связаны с корковыми представительствами анализаторов.

Полостью промежуточного мозга является III желудочек. Под его дном расположен гипоталамус.

Гипоталамус - высший подкорковый вегетативный центр.

Отделы гипоталамуса:

n зрительный;

n обонятельный.

Зрительный отдел включает в себя:

n зрительный тракт;

n перекрёст зрительных нервов;

n серый бугор (подкорковые вегетативные центры).

На верхушке гипоталамуса находится верхний мозговой придаток - гипофиз.

Обонятельный отдел включает в себя:

n сосковидные тела (являются подкорковыми центрами обоняния).

Центры гипоталамуса выполняют следующие функции:

n регуляция обмена веществ (белков, жиров, углеводов, воды, солей);

n потоотделение;

n терморегуляция;

n жажда, голод, насыщение;

n отрицательные и положительные эмоции;

n содержит высшие центры симпатической и парасимпатической НС;

n содержит центры, регулирующие секрецию гормонов гипофиза.

Ядра гипоталамуса способны образовывать и выделять физиологически активные вещества (гормоноподбные вещества). Эти процессы получили название нейросекреции.

К нейросекретам относятся:

n освобождающие факторы (рилизинг-факторы), которые стимулируют образование и выделение адренокортикотропного, тиреотропного, соматотропного и гонадотропных гормонов; антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин.

85. Важнейшие подкорковые (базальные) ядра. Функции подкорковых ядер

Базальные (подкорковые) ядра включают:

n полосатое тело

n миндалевидное тело

Составляют экстрапирамидную систему

Функции:

n безусловно-рефлекторная деятельность (центры безусловных рефлексов);

n влияют на вегетативные функции организма;

n осуществляют цепные двигательные акты (ходьба, бег, плавание);

n ведают бессознательными автоматическими движениями (инстинктивное поведение).

86. Лимбическая система мозга. Функции лимбической системы

Лимбическая система расположена на медиальной поверхности головного мозга

Структуры.

• Поясная извилина.

• Гиппокампова извилина.

• Миндалевидное ядро и другие образования.

Центры.

• Вегетативных функций.

• Положительных и отрицательных эмоций.

• Центры обучения и памяти.

87. Электрические явления в коре больших полушарий. Характеристика параметров электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и условия регистрации различных ритмов ЭЭГ

Разновидности биоэлектрической активности головного мозга:

* Спонтанные формы биоэлектрической активности (импульсная активность нейронов, электроэнцефалограмма, сверхмедленная биоэлектрическая активность)

* Вызванные формы биоэлектрической активности (вызванные потенциалы, потенциалы связанные с событиями, условное негативное отклонение)

Основы классификации ритмов электроэнцефалограммы (ЭЭГ):

Традиционная ЭЭГ (диапазон частот 0,5-100 Гц):

* Гамма-ритм (частота более 40 Гц, амплитуда менее 15 мкВ);

* Бета-ритм (частота 14-40 Гц, амплитуда менее 25 мкВ);

* Альфа-ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда 10-150 мкВ);

* Тета-ритм (частота 4-7 Гц, амплитуда 75-150 мкВ);

* Дельта-ритм (частота 0,5-3 Гц, амплитуда свыше 100 мкВ).

Сверхмедленная биоэлектрическая активность

(диапазон частот менее 0,5Гц):

* Секундные или дзета-волны (частота 0,1-0,5 Гц, период от 2 до 10 секунд, амплитуда менее десятки и сотни мкВ);

* Многосекундные или тау-волны (частота 0,0167-0,1 Гц, период от 10 до 60 секунд, амплитуда сотни мкВ)

* Минутные и многоминутные или эпсилон-волны (частота менее 0,0167 Гц, период от 1 минуты и более, амплитуда сотни мкВ, единицы и десятки мВ)

* Относительно постоянный потенциал милливольтового диапазона или омега-потенциал (устойчив в течение часов, амплитуда ± 110 мВ)

Возрастные аспекты физиологии коры больших полушарий

* Ритмы ЭЭГ новорожденного разнообразны и нерегулярны, характерна низкоамплитудная активность с частотой 5-7 Гц. Доминирует активность затылочных долей, в ответ на сенсорные стимулы (звуковые, световые, тактильные) ЭЭГ уплощается.

* С возрастом происходит усложнение ЭЭГ, в возрасте 5-6 месяцев ЭЭГ становится ритмичной.

Таблица «Характеристика параметров электроэнцефалограммы и условия регистрации различных ритмов»

Наименование ритма	Частота,Гц	Амплитуда,мкВ	Условия регистрации ритма
Альфа-ритм	8 -13	50	В состоянии умственного и физического покоя с закрытыми глазами
Бета-ритм	13-30	20-25	Эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность; при нанесении раздражений
Тета-ритм	4-8	100--150	Сон, умеренные гипоксия и наркоз; при некоторых заболеваниях
Дельта-ритм	0,5-3.5	250-300	Глубокий сом, наркоз и гипоксия; поражения коры больших полушарий

88. Общий план строения и основные свойства вегетативной нервной системы (ВНС). Симпатический, парасимпатический, метасимпатический отделы ВНС, их структурные и функциональные отличия

Вегетативная нервная система (непроизвольная или автономная) обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.

В вегетативной нервной системе различают три отдела:

n симпатический;

n парасимпатический;

n метасимпатический.

В целом ВНС обеспечивает работу всех внутренних органов. Она выполняет следующие функции по поддержанию гомеостаза:

n сохранение постоянства внутренней среды;

n подготовка к борьбе;

n возвращение к исходному состоянию.

Эти функции ВНС получили название триады Кеннона.

Зоны иннервации:

n у симпатического отдела ВНС - диффузная (иннервирует все внутренние органы);

n у парасимпатического отдела ВНС - ограничена (нет в надпочечниках и стенках большинства сосудов, кроме сосудов языка, слюнных желез, половых органов);

n у метасимпатического отдела ВНС - строго ограничена только теми органами, которые имеют собственную моторную активность;

n у соматической нервной системы - сегментарная (эфферентная иннервация поперечно-полосатой мускулатуры и большая часть афферентных нервных путей (сердце, кишечник, мочеточники).

Локализация ядер:

n у симпатического отдела ВНС - нейроны боковых рогов VIII шейного, грудных и I-IV поясничных сегментов спинного мозга (торако-люмбальный отдел);

n у парасимпатического отдела ВНС - средний мозг, Варолиев мост, продолговатый мозг, боковые рога V поясничного и I-V крестцовых сегментов спинного мозга (сакральный отдел);

n у метасимпатического отдела ВНС - стенки внутренних (полых) органов;

n у соматической нервной системы - серое вещество спинного мозга (вставочные и двигательные нейроны).

Морфологические различия волокон:

n у вегетативной нервной системы - преганглионарные волокна тонкие мякотные (тип B), диаметр = 1 мкм, скорость = 3-15 м/с;

n у вегетативной нервной системы - постганглионарные волокна безмякотные (тип C), диаметр < 1 мкм, скорость = 0,5-3 м/с;

n у соматической нервной системы - волокна толстые мякотные (тип A), диаметр = 3-15 мкм, скорость = 70-120 м/с.

Отростки:

n у симпатического отдела ВНС - прерываются в ганглиях: преганглионарные - короткие (тип В); постганглионарные -- длинные (тип С);

...