Организм как открытая саморегулирующаяся система

n у парасимпатического отдела ВНС - прерываются в ганглиях: преганглионарные - длинные (тип В); постганглионарные - короткие (тип С);

n у метасимпатического отдела ВНС - прерываются в ганглиях: преганглионарные - длинные (тип В); постганглионарные короткие (тип С);

n у соматической нервной системы - аксоны длинные, на всем протяжении не прерываются (тип А).

Локализация ганглиев:

n у симпатического отдела ВНС - паравертебральные (пограничные столбы), превертебральные (чревное, солнечное сплетения, брыжеечные узлы);

n у парасимпатического отдела ВНС - в иннервируемых органах (интрамурально) или рядом с ними (экстрамурально);

n у метасимпатического отдела ВНС - только во внутренних органах (интрамурально);

n у соматической нервной системы - нет эффекторных ганглиев.

89. Характеристика симпатического отдела вегетативной нервной системы, его медиаторы, роль в организме. Адренорецепторы

СВНС:

1 нейрон - торако-люмбальный отдел СМ

Преганглионарное волокно тип В, короткое, холинэргическое

Ганглий - паравертебрально (кроме чревного и подчревного), ацетилхолин, н-холинорецепторы

Постганглионарное волокно тип С, длинное, адренэргическое

Эффектор - нервные, железистые клетки, кардиомиоциты, все внутренние органы (кроме клеток островков Лангерганса)

Медиатор - норадреналин

Рецепторы - альфа- и бета-адренорецепторы

Эффект - повышение тонуса в стрессовых ситуациях:

- расширение зрачка

- слизистая слюна

- учащ ЧД. Расшир бронхов

- увел ЧСС

- рассл гмк, напр сфинктеров



90. Характеристика парасимпатического отделе вегетативной нервной системы, его медиаторы, роль в организме. Холинорецепторы

ПВНС:

1 нейрон - средний мозг, задний мозг, крестцовый отдел СМ

Преганглионарное волокно тип В, длинное, холинэргическое

Ганглий - интрамурально (кроме крылонёбный, ресничный, околоушной), ацетилхолин, н-холинорецепторы

Постганглионарное волокно тип С, короткое, холинэргическое

Эффектор - кроме сосудов, мозгового в-ва надпочечников, матки, желудочков сердца

Медиатор - ацетилохолин

Рецепторы - м-холинорецепторы

Эффект - повышение тонуса в стрессовых ситуациях:

- сужение зрачка

- серозная слюна

- сокр ЧД. сужение бронхов

- сниж ЧСС

- спазм аккомодации

- напр гмк, рассл сфинктеров

91. Синергизм и относительный антагонизм влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на функции организма

Синергизм:

• Стимуляция слюноотделения:

§ симпатический отдел ВНС - стимулирует секрецию небольшого количества вязкой, слизистой (богатой муцином) слюны;

§ парасимпатический отдел ВНС - стимулирует секрецию большого количества жидкой серозной слюны.

• Оба отдела ВНС стимулируют обменные процессы, но симпатические влияния усиливают диссимиляцию (катаболизм), а парасимпатические - ассимиляцию (анаболизм).

• При возбуждении симпатической системы активируется парасимпатическая система, и, наоборот.

Антагонизм:

n Стимуляция симпатических нервов: увеличение ЧСС и УО; снижение двигательной активности кишечника; расслабление желчного пузыря и бронхов; сокращение сфинктеров ЖКТ.

n Стимуляция парасимпатических волокон: снижение ЧСС и УО; усиление моторики кишечника; сокращение желчного пузыря и бронхов; расслабление сфинктеров ЖКТ.

92. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы, его медиаторы, роль в организме

Интрамуральные элементы ВНС выделяют как метасипатический отдел ВНС. Как правило, они находятся в стенках полых органов, обладающих моторикой (ЖКТ, моче- и желчевыводящие системы, маточные трубы).

Её особенности: большая автономия, способность вызывать и возбуждающие и тормозные влияния (медиаторы - серотонин, производные АТФ, ГАМК).

93. Двухнейронная структура эфферентных вегетативных волокон

Периферическая часть всех эфферентных симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Тело первого нейрона находится в ЦНС, его аксон Направляется на периферию и оканчивается в том или ином нервном узле. Здесь находится тело второго нейрона, на котором аксон первого нейрона образует синаптические окончания. Аксон второго нейрона иннервирует соответствующий орган. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго -- постганглионарными.

Двухнейронная структура периферических эфферентных симпатических и парасимпатических путей является типичным признаком, отличающим их от соматических нервных волокон. На пути вегетативных нервов после выхода их из ЦНС, как правило, имеется только один перерыв нервного волокна, т. е. один синапс.

Из этого правила, однако, имеются некоторые исключения. Так, постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглиозных клетках, находящихся в стенке желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким путем оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. В данном случае, следовательно, имеется трех- нейронная структура периферического пути. Исключением из отмеченного выше правила является также тот факт, что хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не постганглионарными, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки, образующие под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин, как бы заменяют постганглионарный нейрон, с которым они имеют общее происхождение. В данном случае имеется однонейронная структура эфферентного симпатического пути.



94. Ганглии вегетативной нервной системы. Особенности возникновения возбуждения в ганглиях вегетативной нервной системы

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными) и превертебральные. Вертебральные симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви -- rami communicantes aibi. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга (рис. 106). Аксоны постгангли- онарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек -- rami communicantes grisei (серый их цвет обусловлен тем, что постганглионарные симпатические волокна не имеют миелиновых оболочек).

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преган- глионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через, пограничный ствол без перерыва и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника; вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без, перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел gangl. ciliare, ушной узел -- gangl. Oticuni и некоторые другие). Аксон первого парасимпатического нейрона, находящегося в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него -- в прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Особенности возникновения возбуждения. В вегетативных ганглиях наблюдается большая длительность синаптической задержки (от 1,5 до 30 мс); большая длительность ВПСП, выраженная гиперполяризационная фаза ПД. Частота генерации нервного импульса невелика - 10-15 имп/с. Обнаруживается трансформация ритма. Если к ганглию подходит возбуждение с частотой импульсации свыше 100 имп/с, то наблюдается блокада проведения через синапс. Вероятно, свойства ганглиев и обеспечивают автономность вегетативных функций.

95. Передача импульсов в синапсах вегетативной нервной системы. Адренэргические и холинэргические структуры

Холинэргические синапсы имеют:

n парасимпатические нервы;

n преганглионарные симпатические волокна;

n постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов мышц.

В их пресинаптической части выделяется медиатор ацетилхолин. Он взаимодействует с холинрецепторами и на постсинаптической части образуется медиатор-рецепторный комплекс:

§ связывание с М-холинорецептором угнетает выход АХ - отрицательная обратная связь;

§ связывание с Н-холинорецептором усиливает освобождение медиатора - положительная обратная связь.

Адренергические синапсы имеют - постганглиональные симпатические волокна, за исключением тех, которые вызывают потоотделение и расширение сосудов скелетных мышц. В их пресинаптической части выделяется норадреналин. Он взаимодействует с адренорецептором и образуется медиатор-рецепторный комплекс:

n связывание с б-адренорецепторами пресинаптических мембран угнетает освобождение медиатора - отрицательная обратная связь;

n связывание с в-адренорецепторами усиливает освобождение медиатора - положительная обратная связь.

В обоих случаях при образовании медиатор-рецепторного комплекса:

• активируются рецептор-управляемые ионные каналы и изменяется заряд мембраны - развивается потенциал действия;

• активируется система вторичных посредников в клетках - инозитолтрифосфата и кальция, а также гуанилатциклазы.

96. Вегетативные рефлексы, имеющие клиническое значение (глазо-сердечный рефлекс, рефлекс Гольца, кожный дермографизм, дыхательно-сердечные и др.)

Центральные:

• Висцеро-висцеральные - афферентные и эфферентные звенья относятся к внутренним органам (например, гастродуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальный; рефлекс Гольца).

• Висцеро-соматические - вызываемые раздражением интерорецепторов рефлексы за счёт ассоциативных связей реализуется в виде соматического эффекта (например, раздражение каротидного синуса избытком углекислого газа усиливает деятельность дыхательных мышц).

• Висцеро-сенсорные - изменение сенсорной информации от экстрорецепторов при раздражении интерорецепторов (например, кислородное голодание миокарда приводит к появлению отражённых болей в зонах Захарьина-Геда).

• Сомато-висцеральные - раздражение афферентных входов соматического рефлекса приводит к вегетативному рефлексу (например, (1) температурное раздражение кожи расширяет кожные сосуды и суживает сосуды органов брюшной полости; (2) - глазосердечный рефлекс Данини-Ашнера).

Периферические:

Протекают без участия ЦНС. Рефлекторные дуги замыкаются в вегетативных узлах и сплетениях.

Возбуждение, возникающее в рецепторе, по чувствительным нервным волокнам доходит до ганглия.

Затем по эфферентным симпатическим и парасимпатическим волокнам достигает исполнительного органа.

Например, внутрисердечные периферические рефлексы (растяжение миокарда правого предсердия приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка).

Ложные:

n Осуществляются в пределах двух разветвлений одного аксона без участия ЦНС и вегетативных ганглиев.

n Возбуждение проходит от рецептора до общего ствола разветвлённого нервного волокна, а оттуда по второй его ветви к эффектору.

n Возникают под влиянием ограниченных, чисто местных раздражителей кожи теплом, холодом, под действием фармакологических веществ, механического и болевого раздражения.

n В ответ появляются ограниченные сосудистые, потоотделительные, пиломоторные и др. реакции.

Например, покраснение кожи в результате расширения кожных сосудов при действии горчичников.

Проба Ашнера (проба Ашнера-Даньини, глазо-сердечный рефлекс) - умеренное и равномерное надавливание на глазные яблоки с диагностической или с лечебной целью. В диагностических целях проба Ашнера используется для оценки возбудимости парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, с лечебной целью - для снятия приступа пароксизмальной тахикардии.

В диагностических целях Проба Ашнера-Даньини используется для оценки возбудимости парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Выполняется проба следующим образом: после 3-4 глубоких вдохов больной задерживает дыхание, и на высоте вдоха врач надавливает пальцами на закрытые глаза в течение 3-4, реже 6- 10 сек (следует предупредить больного о возможной болезненности манипуляции).

Давление на глазное яблоко вызывает через глазной нерв и центры продолговатого мозга возбуждение блуждающего нерва, который замедляет сердечные сокращения. Кроме того, рефлекс, вызываемый давлением на глазное яблоко, распространяется также на центры, регулирующие дыхание и артериальное давление, что приводит к снижению последнего и изменению дыхания.

Подсчет пульса проводят за 1 минуту до надавливания и спустя 1 минуту после надавливания.

Оценка результатов пробы.

· Нормальный тип глазо-сердечного рефлекса - замедление пульса на 4-10 ударов в 1 мин.

· Ваготонический тип глазо-сердечного рефлекса - замедление пульса более чем на 10 ударов.

· Симпатикотонический тип глазо-сердечного рефлекса - учащение пульса.

Рефлекс Гольца: механическое раздражение области солнечного сплетения вызывает резкое замедление ЧСС, вплоть до остановки сердца. Именно по этой причине в спорте запрещены удары в живот.

Рефлекторный дермографизм вызывается проведением по коже острием иглы. Через 5--30 с появляется ярко-красная полоса шириной 1--6 мм. Длительность реакции колеблется в широких пределах (до 10 мин). Покраснение кожи при рефлекторном дермографизм наступает в результате расширения артериол и является типичным вазомоторным рефлексом. Дуга этого рефлекса замыкается как на спинальном, так и на церебральном уровне регуляции вегетативных рефлексов.

Дыхательно-сердечный рефлекс (Геринга). Этот рефлекс позволяет определить тонус центра блуждающего нерва. Терминальные и дыхательные бронхиолы легких содержат механорецепторы блуждающих нервов. При значительном их растяжении (глубокое форсированное дыхание) афферентация от легких в центры продолговатого мозга резко усиливается, что вызывает замедление работы сердца. При задержке дыхания после глубокого вдоха частота сердечных сокращений уменьшается вследствие повышения тонуса ядер вагуса, что проявляется в норме замедлением пульса на 4-6 ударов в 1 минуту. Замедление пульса на 8-10 ударов и более в 1 минуту указывает на повышение тонуса парасимпатического отдела ВНС, замедление пульса менее чем на 4 удара в 1 минуту - на понижение тонуса парасимпатичекого отдела ВНС. В норме зависимость ритма сердца от дыхания называется синусовой аритмией: увеличение ЧСС на вдохе и уменьшение на выдохе.

97. Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы на органы и ткани

Адаптационно-трофическая функция симпатической части ав­тономной нервной системы. Л. А. Орбели и сотр. провели исследо­вание функционального значения симпатической иннервации для скелетных мышц, что позволило ему сформулировать учение об адаптационно-трофическом влиянии симпатической части автоном­ной нервной системы. В этом влиянии было выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптационные и влияния трофи­ческие, лежащие в основе адаптационных.

Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы, в результате которых происходит при­способление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические вли­яния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.

В 20-х годах А. Г. Гинецинский, изучая влияние симпатических волокон на скелетную мышцу лягушки, обнаружил, что утомленная до полной неспособности сокращаться мышца начинает отвечать на стимуляцию моторных нервов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а потом все более сильными сокращени­ями (рис. 4.29). Оказалось, что при стимуляции симпатических волокон мышца приобретала способность к развитию более сильного напряжения и более длительного его поддержания даже в условиях тетанического возбуждения. В мышце в этот момент происходят укорочение хронаксии, облегчение перехода возбуждения с нерва на мышцу, повышение чувствительности к ацетилхолину, изменение упруговязких свойств и электрической проводимости, повышение потребления кислорода. В миокарде под влиянием раздражения симпатических волокон возникают изменения в потреблении кис­лорода, содержания гликогена, креатинфосфата, АТФ, актомиозина, РНК, ДНК, фосфолипидов, гуанин-, аденин-, урацилнуклеотидов в активности ряда ферментов.

Эти влияния распространяются не только на мышечную деятель­ность, но относятся к работе рецепторов, синапсов, различных от­делов ЦНС, эндокринных желез, к протеканию безусловных спин­номозговых, вазомоторных и дыхательных рефлексов, а также условнорефлекторной деятельности. Эффекты адаптационно-трофи­ческого влияния, полученные сначала при раздражении симпати­ческих волокон, полностью воспроизводятся раздражением гипоталамической области. Следовательно, в целом организме адаптаци­онно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно (по­средством стимуляции рецепторов чувствительных путей), а также и путем непосредственного раздражения гипоталамических центров, нейроны которых могут возбуждаться образуемыми местно или при­носимыми с кровью биологически активными веществами. Таким образом, адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы, не являясь пусковым, модулирует функциональную активность того или иного органа -- рецепцию, проведение возбуждения, медиацию, сокращение, секрецию и др. и приспосабливает его к потребностям организма.

Особое значение в механизме адаптационно-трофического действия отводится в настоящее время нейропептидам, к числу которых относятся фрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, вещество Р, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, их производные и другие пептиды. Эти вещества модулируют действие медиаторов на пресинаптическом и постсинаптическом уровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Нейропептиды обладают способностью синтезироваться и проникать в нервную клетку и по ее аксонам перемещаться в пресинаптические терминали. Внутриклеточные эффекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.

Адаптационно-трофическая функция убедительно демонстрируется в опытах с хирургическим, химическим, иммунным удалением симпатической части автономной нервной системы.

Тотальная симпатэктомия в условиях покоя не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций, однако симпатэктомированные животные не могут осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, шока, гипогликемии, плохо переносят перегревание и охлаждение. У этих животных отсутствует проявление характерных защитных реакций и показателей агрессивности: расширение зрачков, тахикардия, повышение притока крови к скелетным мышцам.

В отличие от симпатической влияния парасимпатической части автономной нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены (см. рис. 4.21). Они могут сказываться либо непосредственно на исполнительных органах, либо через метасимпатическую часть автономной нервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон непосредственно контактирует с эффектом и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний центральной нервной системы. Во втором случае преганглионарные парасимпатические волокна оканчиваются на интернейроне или мотонейроне функционального модуля метасимпатической части автономной нервной системы, представляющего общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам. Здесь они взаимодействуют с импульсами местных метасимпатических сетей.



98. Сегментарные уровни регуляции вегетативных функций (интрамуральные, пара- и превертебральные ганглии, спинной мозг, ствол мозга)

В вегетативной нервной системе различают сегментарный и надсегментарный отделы (. 18). К сегментарному отделу относят ядра ряда черепных нервов и боковые рога спинного мозга, а также симпатические и парасимпатические узлы, вегетативные Волокна, входящие в состав корешков, спинномозговых и черепных нервов, и вегетативные нервы.

Сегментарный аппарат симпатической части нервной системы представлен клеточными группами (первые нейроны), расположенными в сером веществе боковых рогов спинного мозга от VIII шейного до II--III поясничных сегментов (. 19). Аксоны этих клеток в составе передних корешков, а затем белых соединительных ветвей (rr. communicantes aibi) вступают в узлы симпатического ствола (gangll. trunci sumpathici) (паравертебральные узлы), которые располагаются симметрично в виде цепочек по бокам позвоночного столба, по 16--25 узлов с каждой стороны. В копчиковом отделе обе цепочки соединяются при помощи непарного узла (gangl. impar).

Некоторые волокна пронизывают узлы симметричного симпатического ствола и оканчиваются в них или интрамуральных узлах. В этих узлах расположены вторые нейроны, отростки которых идут непосредственно к тому или иному органу. Таким образом, различают предузловые (преганглионарные) и послеузловые (пост-ганглионарные) вегетативные волокна. Волокна, идущие к узлам брюшной полости, сливаются в крупные нервные стволы -- п. splanchnicus major (от V--IX грудных узлов) и п. splanchnicus minor (от Х--XI грудных узлов). Наиболее крупными превер-тебральными узлами являются парный чревный узел (gangl. ce-liacus), верхний и нижний брыжеечные узлы (gangle mesentericum superius et inferius).

К превертебральным и интрамуральным сплетениям и узлам поединяются и парасимпатические волокна от блуждающего нерва. Симпатические волокна в мышечной оболочке желудка образуют мышечно-кишечное сплетение (Ауэрбаха) -- plexus myen-tericus, а от него идут волокна к подслизистой основе слизистой оболочки желудка, образуя подслизистое сплетение (Мейснера) -- plexus submucosus. Эти сплетения распространяются на кишки, пищевод и глотку.

Волокна клеток боковых рогов, которые не идут к указанным узлам (паравертебральным, превертебральным и интрамуральным), подходят к соматическим периферическим нервам и в их составе идут к мышцам, сосудам, коже и ее придаткам (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы).

От узлов симпатического ствола идут симпатические волокна к органам и участкам тела, и поражению каждого узла соответствует определенная клиническая картина. Так, для поражения верхнего шейного узла (gangl. cervicale superius) характерны сужение зрачка, уменьшение глазной щели и энофтальм (синдром Бернара--Горнера); при поражении шейногрудного, или звездчатого, узла (gangl. cervicothora-cicum seu stellatum) характерны расстройства сердечной деятельности.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10--12 узлов. Постганглионарные волокна от них идут к межреберным нервам, сосудам и органам грудной и брюшной полости: от I--V грудных узлов -- к сердечному сплетению, от V--Х узлов -- большой и малый внутренност-ные нервы идут к чревному (солнечному) сплетению и брыжеечным узлам.

Поясничный отдел состоит из 4--5 узлов, волокна от которых идут к крестцовым корешковым нервам, чревному сплетению, брюшной части аорты.

Крестцовый отдел состоит из 4 узлов, волокна от которых идут к крестцовым корешкам и органам малого таза.

Симпатическая иннервация не имеет такого строгого сегмен-тарного распределения, как соматическая. Симпатические волокна, идущие от VIII шейного и I, II, III грудных сегментов, иннер-вируют лицо и шею, от IV--VII сегментов--руку, от VIII и IX сегментов--туловище, а от Х--XII грудных, I и II поясничных -- ногу. Симпатические постганглионарные волокна (как правило, совместно с парасимпатическими) образуют сплетения вокруг сосудов и внутренних органов грудной и брюшной полости. Наиболее крупными сплетениями являются грудное аортальное, брюшное аортальное, верхнее брыжеечное и верхнее подчревное.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы представлена краниобульбарным и сакральным отделами (. 20).

В краниобульбарном отделе различают: парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (на дне водопровода среднего мозга), волокна которого иннервируют сфинктер зрачка m. sphincter pupillae и ресничную мышцу (т. cillaris) (функция аккомодации); слезное и верхнее слюноотделительное ядра (в области моста) промежуточного нерва (чувствительно-парасимпатической части лицевого нерва), иннервирующие слезные, подниж-нечелюстную и подъязычную слюнные железы; нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва в продолговатом мозге, иннервирующее околоушную слюнную железу; заднее ядро блуждающего нерва (в продолговатом мозге), от которого идут волокна к гортани, трахее, сердцу и другим органам грудной и брюшной полости, т. е. ко всем внутренним органам, за исключением органов малого таза.

К сакральному отделу парасимпатической нервной системы относятся клеточные группы в сером веществе спинного мозга на уровне II, III и IV крестцовых сегментов. Их аксоны образуют тазовые внутренностные нервы (пп. splanchnic! pelvini), иннервирующие мышцы и слизистую оболочку органов малого таза (мочевой пузырь, прямую кишку, внутренние половые органы и др.).



99. Надсегментарные уровни регуляции вегетативных функций (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий)

Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы включает те отделы головного мозга, роль которых заключается в интеграции психических, соматических и вегетативных функций. К надсегментарному аппарату относятся прежде всего ядра гипоталамуса, а также лимбико-ретикулярный комплекс и некоторые отделы ассоциативной зоны коры большого мозга, оказывающие преимущественно угнетающее влияние на гипоталамус.

Гипоталамус -- центральное звено мозговой интеграции вегетативных процессов и их взаимодействия с гуморально-эндокринными и эмоциональными факторами является сложно организованным отделом промежуточного мозга, лежащим нейтральнее таламуса и отделенным от него гипоталамической бороздой. Его передней границей является уровень зрительного перекреста, конечная пластинка и передняя комиссура, задняя граница проходит позади сосцевидных тел.

Гипоталамические ядра распределены в четырех областях: передней, промежуточной, дорсальной и задней. Из ядер передней группы следует отметить супраоптическое и паравентрикулярные ядра, клетки которого продуцируют нейросекрет, транспортируемый по гипоталамо-гипофизарному пути в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Из ядер промежуточной области представляет интерес вентромедиальное гипоталамическое ядро, участвующее в выделении гонадотропина, регуляции пищевого поведения, проявлении реакции ярости. Серобугорные ядра имеют отношение к регуляции обмена веществ и функции ряда эндокринных желез. От заднего гипоталамического ядра берет начало гипоталамо-бульбоспинальная проекционная система

Полагают, что ядра передней гипоталамической области, тесно связанные с нейрогипофизом, имеют отношение к интеграции парасимпатической части вегетативной нервной системы, а ядра задней гипоталамической области, примыкающие к ретикулярной формации,-- к интеграции симпатической части.

Роль ретикулярной формации в регуляции сна и бодрствования, в вегетативной регуляции (ретикулярные центры регуляции частоты сердечных сокращений, вазомоторный и дыхательный центры и т д), роль структур лимбичесхой системы (миндалевидный комплекс, парагиппокампальная извилина, медиобазаль-ная зона височной доли и др.) в организации мотивационных, мнестических и эмоциональных процессов позволяют отнести лимбико-ретикулярный комплекс к важному интегративному аппарату мозга, обеспечивающему адаптивное целенаправленное поведение.

Важная роль в регуляции деятельности внутренних органов, по мнению многих исследователей, принадлежит тем нервным образованиям, которые входят в состав так называемой лимбической системы, или висцерального мозга: гиппокампу, поясной извилине, миндалевидным ядрам. Школа И. П. Павлова рассматривает нейроны коры больших полушарий, участвующие в регуляции функций внутренних органов, как корковые концы интерорецептивного анализатора.

Пути, по которым кора больших полушарий осуществляет эти эффекторные влияния, были выяснены сравнительно недавно благодаря электро-физиологическим и морфологическим исследованиям.

Установлено, что в коре больших полушарий у животных и человека существует ряд зон, связанных нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. Эти зоны расположены в сенсомоторной коре, лобных глазодвигательных полях, поясной извилине, верхней височной извилине и в околозатылочной области. По нисходящим (кортикофугальным) путям, идущим от этих зон коры, импульсы поступают к ретикулярной формации, а от нее к гипоталамусу и гипофизу.

Важную роль в механизмах корковой регуляции вегетативных функций имеют также прямые пути, идущие от лобной доли и от поясной извилины коры к гипоталамусу.

Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль вегетативных функций, проходит в составе пирамидных путей. Их перерезка влечет за собой падение температуры тела, исчезновение или ослабление изменений артериального давления в ответ на раздражение некоторых участков коры.

Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, и роль этой последней как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко выявляются в опытах с выработкой условных рефлексов па изменение деятельности внутренних органов. Как показали многочисленные исследования, у животных и у человека можно наблюдать условнорефлекторные изменения деятельности всех органов, иннервированных вегетативными нервами.

Доказательства влияния коры головного мозга на многое внутренние органы дают также опыты с воздействием на человека гипнотического внушения. Внушением можпо вызвать учащение или замедление деятельности сердца, расширение или сужение сосудов, усиление отделения мочи почками, выделение пота, изменение на 20--30% интенсивности процессов обмена веществ.

Известны случаи, когда влияние коры полушарии мозга проявлялось настолько резко, что человек мог произвольно вызывать ускорение деятельности сердца, поднятие волос и появление обычно наблюдаемой в результате охлаждения тела гусиной кожи, мог произвольно изменять ширину зрачков, зависящую от тонуса гладкой мускулатуры радужной оболочки глаза.



100. Строение и функции коры головного мозга. Локализация функций в коре

Конечный мозг представлен двумя полушариями.

В состав каждого полушария входят:

n плащ (или кора);

n обонятельный мозг;

n узлы основания (или базальные ядра);

n висцеральный мозг (лимбическая система).

Кора мозга разделяется на 5 долей (в каждом полушарии): лобная, теменная, височная, затылочная и долька (островок), скрытая на дне боковой борозды.

Верхнелатеральная поверхность полушарий разграничена на доли при помощи трёх борозд:

n латеральная борозда идет горизонтально и отделяет височную долю от лобной (расположенной сверху);

n центральная борозда идет вертикально и отделяет (спереди) лобную и теменную доли;

n теменно-затылочная борозда - задняя граница между теменной и затылочной долями.

Сенсорные зоны:

n затылочная доля - зрительная зона;

n височная доля - зона слуха;

n основание мозга - обонятельная зона;

n центральная извилина - кожная чувствительность;

n вегетативное представительство - в лобных и теменных долях.

Ассоциативные зоны:

n связывают отдельные пункты коры и полушария между собой.

В лобной доле дополнительно различают:

n переднюю центральную борозду - отделяет переднюю центральную извилину;

n две лобных борозды (верхнюю и нижнюю) - разделяют остальную часть лобной доли на три лобные извилины (верхнюю, среднюю и теменную).

Различные зоны коры отражают локализацию специфических функций.

Двигательные зоны (в области центральной извилины):

n верхняя часть извилины - отвечает за сокращения мышц ног;

n средняя - отвечает за сокращения мышц туловища и рук;

n передняя - отвечает за сокращения мышц лица.

(каждое полушарие - за движения противоположной стороны)

Неспецифические зоны обеспечивают:

n сложные поведенческие акты (речь, чтение, письмо);

n целенаправленные действия;

n запоминание, логическое мышление.

Обонятельный мозг включает:

n обонятельные луковицы;

n обонятельные тракты;

n обонятельные бугорки.

Функции: обоняния, реакции настораживания и внимания

101. Методы исследования функций коры. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Ритмы ЭЭГ и их диагностическое значение

Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:

1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.

2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.

3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.

4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.

5. Электрофизиологические методы:

а. электроэнцефалография - регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.

б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.

в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;

6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;

7. хронорефлексометрия - определение времени рефлексов.

Электроэнцефалография (ЭЭГ)-это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущее устройство.

В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:

1. Альфа-ритм. Это волны с частотой 8-13 Гц. Наблюдается в состоянии бодрствования, полного покоя и при закрытых глазах. Если человек открывает глаза a-ритм сменяется b-ритмом. Это явление называется блокадой a-ритма.

2. Бета-ритм. Его частота от 14 до 30 Гц. Наблюдается при деятельном состоянии мозга и учащается по мере повышения интенсивности умственной работы.

3. Тета-ритм (и-ритм). Колебания с частотой 4-8 Гц. Регистрируется во время засыпания, поверхностного сна и неглубоком наркозе.

4. Дельта-ритм. Частота 0,5-3,5 Гц. Наблюдается при глубоком сне и наркозе.

Чем ниже частота ритмов ЭЭГ, тем больше их амплитуда. Помимо этих основных ритмов регистрируются и другие ЭЭГ феномены. Например, по мере углубления сна появляются сонные веретена. Это периодическое увеличение частоты и амплитуды тета - ритма. При ожидании команды к действию возникает отрицательная Е - волна ожидания и т.д.

В эксперименте ЭЭГ используют для определения уровня активности мозга, а в клинике для диагностики эпилепсии (особенно скрытых форм), а также для выявления смерти мозга (кора живет 3-5 мин., стволовые нейроны 7-10, сердце 90, почки 150).

102. Общая характеристика и свойства условных рефлексов, их отличие от безусловных. Классификация условных и безусловных рефлексов

Условные рефлексы:

• Являются приобретёнными.

• Не передаются по наследству.

• Являются индивидуальными, а не видовыми, то есть возникают, закрепляются и угасают.

• Для образования условных рефлексов требуются специальные условия.

• Не имеют специфического рецептивного поля, то есть могут образовываться на любые раздражители оптимальной силы и длительности с любого рецептивного поля.

• Не являются постоянными, то есть могут долго сохраняться, но могут и тормозиться.

• Являются функцией коры больших полушарий, то есть требуют обязательного участия коры головного мозга.

• Обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни на поздних этапах онтогенеза.

Классификация условных и безусловных рефлексов:

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

I. По рецепторному признаку

1. Экстерорецептивные рефлексы

§ зрительные

§ обонятельные

§ вкусовые и т.п.

2. Интерорецептивные рефлексы - рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах

II. По эффекторному признаку, т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение

1. вегетативные рефлексы

§ пищевые

§ сердечно-сосудистые

§ дыхательные и т.п.

2. сомато-двигательные рефлексы - проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя

§ оборонительный

III. По биологическому значению

1. Пищевые

§ рефлекторный акт глотания

§ рефлекторный акт жевания

§ рефлекторный акт сосания

§ рефлекторный акт слюноотделения

§ рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.

2. Оборонительные - реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений

3. Половые - рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.

4. Стато-кинетические и локомоторные - рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.

5. Рефлексы сохранения гомеостаза

§ рефлекс терморегуляции

§ дыхательный рефлекс

§ сердечный рефлекс

§ сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.

6. Ориентировочный рефлекс - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

103. Методика и основные правила выработки условных рефлексов, их виды

• Условный раздражитель должен подкрепляться безусловным.

• Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного (на 1-5 с) или совпадать с ним.

• Сила условного раздражителя не должна быть слишком маленькой или слишком большой.

• Биологическая значимость безусловного раздражителя должна быть сохранена.

• Достаточное количество повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей (5-7).

• Отсутствие посторонних или незнакомых раздражителей.

• Здоровое, деятельное состояние высших отделов ЦНС, особенно коры больших полушарий

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.).

Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

104. Современные представления о механизме образования временной связи

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения в мозговом отделе соответствующего анализатора.

Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в корковое представительство центра безусловного рефлекса.

В результате при выработке условного рефлекса возникают два очага возбуждения:

n в мозговом отделе анализатора;

n в корковом представительстве центра безусловного рефлекса.

Между ними постепенно устанавливается временная связь по принципу доминанты.

Безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается условный рефлекс, является биологически более сильным.

При его действии в коре возникает более мощный очаг возбуждения (доминанта), который способен притягивать к себе нервные импульсы из других участков возбуждения.

Эти установленные связи, или «проторённые» пути И.П.Павлов назвал замыканием.

Дальнейшее изучение особенностей формирования условных рефлексов позволило вскрыть новые механизмы, принимающие участие в образовании временных нервных связей.

Установлено, что в формировании рефлекторной дуги условных рефлексов принимают участие нейроны ретикулярной формации, подкорковых ядер, лимбической системы.

Следовательно, замыкательный процесс может осуществляться на разных уровнях головного мозга.

При этом кора больших полушарий, тесно взаимодействуя с нижележащими отделами мозга, играет ведущую роль в образовании условных рефлексов.

Большую роль в формировании условных рефлексов играют полисенсорные нейроны, расположенные в области ретикулярной формации ствола мозга и в коре большого мозга.

На каждом из этих нейронов взаимодействуют (конвергируют) нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм и условного сигнала, и безусловного раздражителя.

Конвергенция возбуждений на одних и тех же нейронах способствует возникновению и укреплению временной нервной связи между корковым представительством центра безусловного рефлекса и мозговым отделом соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т. д. в зависимости от вида условного сигнала).

105. Торможение условных рефлексов. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение, их основные различия. Механизм внешнего торможения. Охранительное (запредельное) торможение

Условные рефлексы не только вырабатываются, но при определённых условиях и исчезают.

Различают следующие виды торможения условных рефлексов.

• Безусловное (внешнее):

§ индукционное;

§ запредельное.

• Условное (внутреннее):

§ угасательное;

§ дифференцировочное;

§ условный тормоз;

§ запаздывательное.

Внешнее торможение:

n является врождённым;

n может проявляться в любом отделе ЦНС;

n возникает с первого предъявления раздражителя;

n при этом возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом.

ИНДУКЦИОННОЕ торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным (доминантным).

Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы.

Положительное значение внешнего торможения заключается в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.

Примером также является оpиентиpовочно-исследовательская реакция (реакция на новизну).

ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ торможение возникает при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя.

По своей природе оно является пессимальным, поскольку выполняет охранительную функцию, препятствующую истощению нервных клеток.

106. Условное торможение: угасание условного рефлекса, дифференцировка, запаздывание, условный тормоз. Современные представления о механизме внутреннего торможения

Условное торможение:

n свойственно только клеткам коры головного мозга;

n формируется внутри дуги условного рефлекса;

n возникает в определённых условиях;

n его необходимо вырабатывать;

n основным условием для него является нарушение подкрепления условного раздражителя безусловным.

Виды:

n УГАСАТЕЛЬНОЕ торможение возникает, если условный раздражитель несколько раз не сопровождать безусловным.

n ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНОЕ торможение развивается при условии, если из двух близких по природе раздражителей при выработке условного рефлекса один угнетается, а другой подкрепляется.

n УСЛОВНЫЙ ТОРМОЗ возникает, если какой-либо раздражитель, например, стук метронома, подкреплять безусловным, а комбинацию (стук метронома + звук звонка) - не подкреплять.

n ЗАПАЗДЫВАТЕЛЬНОЕ торможение возникает в том случае, если увеличивать время (до 2-3 мин.) между условным и безусловным раздражителем. При этом время возникновения условного рефлекса также увеличивается.

Дальнейшее подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс.

Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявляться после отдыха при наличии положительных эмоций.

Это явление получило название растормаживание условных рефлексов

Быстрее и легче исчезают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. При этом организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

За счёт торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.



107. Иррадиация и концентрация процесса возбуждения и коре больших полушарий. Современные представления об «иррадиации» торможения

Иррадиация представляет собой способность нервных процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому.

Иррадиация возбуждения, согласно исследованиям И.П. Павлова, лежит в основе генерализации условного рефлекса и зависит от интенсивности раздражения.

Доминанта - временно господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе в данный момент деятельность нервных центров, направляющий ее и определяющий характер ответной реакции.

Как показали исследования П.К. Анохина, иррадиация торможения является следствием проявления доминантности отрицательных воздействий внешней среды и их тормозящего действия на другие реакции.

Концентрация - это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила возбуждения или торможения была наивысшей, а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от силы раздражителя и вызываемых ими нервных процессов, общего состояния коры головного мозга, а также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения.



108. Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга. Учение И.П. Павлова о динамическом стереотипе. Условнорефлекторное переключение

Множество раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма воспринимаются рецепторами и становятся источниками импульсов, которые поступают в кору больших полушарий. Здесь они анализируются, различаются и синтезируются, соединяются, обобщаются. Способность коры разделять, вычленять и различать отдельные раздражения, дифференцировать их и есть проявление аналитической деятельности коры головного мозга.

Сначала раздражения анализируются в рецепторах, которые специализируются на световых, звуковых раздражителях и т. п. Высшие формы анализа осуществляются в коре больших полушарий. Аналитическая деятельность коры головного мозга неразрывно связана с ее синтетической деятельностью, выражающейся в объединении, обобщении возбуждения, которое возникает в различных ее участках под действием многочисленных раздражителей. В качестве примера синтетической деятельности коры больших полушарий можно привести образование временной связи, которое лежит в основе выработки условного рефлекса. Сложная синтетическая деятельность проявляется в образовании рефлексов второго, третьего и высших порядков. В основе обобщения лежит процесс иррадиации возбуждения.

Анализ и синтез связаны между собой, и в коре происходит сложная аналитико-синтетическая деятельность.

В обычных условиях существования на организм человека действует сложная система разнообразных раздражителей.

Приспособление организма к этим раздражителям осуществляется при помощи условно-рефлекторной деятельности коры головного мозга.

Одним из проявлений этой деятельности является динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре большого мозга человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов, вырабатываемая в результате многократного воздействия следующих в определённом порядке условных сигналов.

При его формировании в ЦНС происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения.

В результате возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип).

Динамический стереотип может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования.

Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в разные возрастные периоды в связи с изменением условий жизни:

n поступление ребёнка в детский сад, школу;

n смена школы на специальное учебное заведение;

n переход на самостоятельную работу и т. д.

При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип:

n лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности;

n определяет характер поведения животных и человека в окружающей среде.

Э. А. Асратян установил, что в процессах коркового анализа и синтеза раздражений в естественных условиях существования организма важное место занимает явление условно рефлекторного переключения.

...