Характеристика основных концепций развития естественнонаучных дисциплин

Взаимосвязи в экосистемах могут быть взаимно отрицательными (конкуренция между видами, вытеснение одного другим), положительными для одного и отрицательными для другого (хищничество, паразитизм); взаимно положительными. Каждая экосистема динамична и структура ее подвижна. Смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. Она может быть длительной и постепенной, быстрой и катастрофической, но Чаще всего сукцессия необратима. Причины сукцессий разнообразны: изменения климата, внедрение новых видов, пожары, деятельность человека и т.д. В зависимости от факторов, их обусловивших, причины подразделяются на эндогенные (внутренние) и экзогенные (внешние).

Хозяйственная деятельность человека привела к резким изменениям всех компонентов биоценозов. На смену естественным биоценозам проходят искусственные - агробиоценозы, городские биоценозы. Агробиоценоз ( и городской биоценоз) - вторичный биогеоценоз, который может существовать только при постоянном возобновлении человеком.

Биосферный уровень.

Биосфера - единство всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на Земле. Этот термин ввел в 1875 г. геолог Э. Зюсс (), но широкое распространение он получил в 20-е годы ХХ века, когда было развито учение В.И. Вернадского о биосфере. Согласно Вернадскому, биосфера - те части земных оболочек (лито-, гидро- и атмосферы), которые на протяжении геологической истории подвергались влиянию живых организмов и несут следы их жизнедеятельности. Биосфера возникла в процессе формирования земной коры и в настоящее время занимает пространство приблизительно от 10 км под Землей до 33 км над ней. Следует отметить очень узкий диапазон физических условий существования жизни, и в определенном смысле уникальность среды, в которой возможна жизнь. Вместе с тем, Жизнь постепенно, медленно приспосабливаясь, захватила существенную часть Земли, и этот захват продолжается.

Биогеохимический подход Вернадского позволяет всю совокупность живых организмов рассматривать как определенный тип - живое вещество. Кроме него в составе биосферы есть неживое или косное вещество, а также сложное по своей природе биокосное вещество, включающее как живые организмы, так и видоизмененное ими неживое вещество (почвы, илы, природные воды). Важнейшей чертой биосферы является наличие биотических круговоротов вещества. В результате способности к преобразованиям энергии и обмену веществ, а также к размножению и расселению живые организмы вызывают биогенную миграцию атомов. При этом, как указывал Вернадский, биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к максимальному своему проявлению. Жизнедеятельность организмов - один из важнейших геологических факторов. Своеобразие этого фактора связана в первую очередь с эволюцией. «Благодаря эволюции видов, непрерывно идущей и никогда не прекращающейся, резко меняется отражение живого вещества на окружающей среде... Эволюция видов переходит в эволюцию биосферы» (В.И. Вернадский).

Современное естествознание в ходе изучения взаимодействия биоценозов в биосфере вводит новое понятие - «коэволюция», означающее взаимное приспособление видов. Коэволюция является перспективной концепцией естественных и социальных наук, в которой решающую роль в существовании играет не борьба, а согласованность, сотрудничество различных видов, не связанных между собой генетически. В настоящее время интенсивно разрабатываются энергетическая, информационная и социальная концепции биосферы.

Развитие представлений о биологической эволюции.

Классификация гипотез о возникновении жизни. В течение тысячелетий человечество пыталось ответить на вопрос о том, как возникла на Земле жизнь. Убедительный ответ на этот фундаментальный вопрос пока не найден Имеющиеся в настоящее время гипотезы можно разделить разбить на следующие группы:

- ненаучные гипотезы: здесь, прежде всего, следует выделить гипотезу креационизма, согласно которой жизнь возникла в результате некоего сверхъестественного события в прошлом, например, божественное вмешательства; эта концепция находится за пределами возможности научной проверки, хотя имеет ряд сторонников и в настоящее время;

- научные гипотезы: эти гипотезы в свою очередь подразделяются на гипотезы биогенного происхождения жизни (стационарного состояния, панспермии), и гипотезы абиогенного происхождения (спонтанного зарождения, биохимической эволюции).

Гипотеза стационарного состояния (вечности) жизни. Согласно данной гипотезе, биосфера всегда была присуща Земле. Изменялась лишь виды живых организмов, способные осуществлять разнообразные функции (окислительно-восстановительные, энергетические и др.), но не сами эти функции. Сторонником этой гипотезы был В.И. Вернадский. Согласно его точке зрения, живое вещество биосферы выполняет большое число (9) принципиально важных биогеохимических функций, которые должны были существовать в биосфере изначально и из-за их сложности не могли быть реализованы каким-либо одним видом. Поэтому с самого начала живое вещество биосферы должно было быть представлено совокупностью многих видов, принадлежащих разным классам организмов. Биосфера в основных своих чертах представляет собой один и тот же химический аппарат с самых древних геологических времен. Жизнь оставалась в течение геологического времени постоянной, менялась только ее форма.

Однако в свете идей глобальной эволюции Вселенной данная гипотеза в настоящее время признается несостоятельной.

Гипотеза панспермии. Эта гипотеза впервые выдвинута в работах Г. Рихтера и С. Аррениуса (1859 - 1927). Она не предлагает механизма возникновения жизни, выдвигая вместо него постулат о занесении примитивных живых организмов на Землю из космоса. Предполагается, что жизнь могла возникать неоднократно в различное время и в различных местах Вселенной. В 70-80-х гг. XX в. было обнаружено, что многие метеориты содержат самые разнообразные вещества, являющиеся предшественниками жизни. Кроме того, современная наука располагает данными, свидетельствующими о наличии значительных количеств органических веществ (формальдегида, муравьиной кислоты, ароматических углеводородов и др.) в космических газопылевых облаках. Учитывая, что последние составляют 20-30% всего галактического вещества, становятся понятными масштабы, в которых осуществляется органический синтез в межзвездном пространстве. Известно, что космическая пыль захватывается Землей в значительных количествах (десятки тонн в сутки). Этот процесс, имевший место и в условиях первичной Земли, мог способствовать занесению органических соединений на поверхность нашей планеты, где они могли осуществлять дальнейшее развитие в более мягких условиях, например, в. океанической воде.

Гипотеза спонтанного зарождения. Данная концепция получила распространение еще в Древнем Египте, Вавилоне, Китае и Греции. Согласно Аристотелю, определенные частицы вещества (например, гниющего мяса) содержат «животворное начало», способное в подходящих условиях создать живой организм. «Таковы факты - живое может возникать не только в результате спаривания животных, но и разложения почвы. Одни растения развиваются из семян, а другие самозарождаются под действием сил природы из разлагающейся земли...» Гипотеза спонтанного зарождения продолжала существовать и в эпоху Средневековья. Например, бельгийский врач и физиолог XVII в. И.Б. ван Гельмонт высказывал идею, что жизнь может возникать в процессе брожения и предлагал, в частности, следующий способ выведения животных: «Если заткнуть грязной рубашкой отверстие сосуда, в который насыпаны зерна пшеницы, то брожение, вызванное присутствием грязной рубашки, видоизмененное испарениями зерна, примерно через 21 день превратит пшеницу в мышей». В конце того же XVII в. итальянский врач Ф. Реди (1626 - 1698) провел более строгие эксперименты и сделал вывод о происхождении живого в подобных случаях только из предшествующих форм жизни. Окончательно теория самозарождения была опровергнута опытами основателя микробиологии Л. Пастера (1822 - 1895), и сегодня она представляет лишь исторический интерес.

Гипотеза биохимической эволюции. Данную концепцию выдвинул в 20-х гг. XX века советский ученый А.И. Опарин (1894 - 1980). Он предположил, что в первичной атмосфере Земли, значительно отличавшейся от нынешней по химическому составу, мог происходить синтез всех необходимых для жизни веществ. Происхождение жизни связано с вероятным последовательным протеканием определенных химических реакций на поверхности первичной планеты. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т.д.) и углерода (способность к восстановлению и образованию линейных соединений) определили то, что они оказались у колыбели жизни. Важнейшим положением в учении Опарина является идея химической эволюции, приведшей к образованию органических соединений из неорганических под воздействием мощных температурных, радиационных и других физических факторов, характерных для ранних стадий эволюции планеты. Эти сложные химические преобразования молекул не имели единичного и неповторимого характера, они могли протекать в неодинаковых условиях и на разных участках поверхности Земли. Согласно концепции Опарина, осуществившаяся затем биохимическая эволюция привела к образованию клеток из белков, при допущении возможности в определенных условиях спонтанного химического синтеза аминокислот и белковоподобных полимеров абиогенным путем. Согласно этим представлениям, первичная земная атмосфера состояла преимущественно из аммиака, метана, водяного пара и углекислого газа. Отсутствие кислорода (так как процесс фотосинтеза был невозможен) придавало ей восстановительные свойства. В таких условиях органические соединения могли синтезироваться и сохраняться на протяжении длительного времени, не подвергаясь окислению. Опарин полагал, что сложные органические вещества (белки, полисахариды и др.) могли возникать из более простых в условиях океана. Процессам полимеризации способствовало ультрафиолетовое облучение в отсутствие озонового экрана, а также интенсивные грозовые разряды. Постепенно накапливалось большое количество органических соединений, образовавших «первичный бульон», в котором могла возникнуть жизнь. Эта гипотеза получила подтверждение в экспериментах американского биохимика С. Миллера (р. 1930), проведенных в 1953 г.: через смесь газов, предположительно образовывавших первичную атмосферу, пропускались электрические разряды большой мощности. В результате удалось синтезировать ряд аминокислот, спиртов, простые сахара. Возможность подобного синтеза была доказана и в многочисленных экспериментах с использованием других соотношений исходных газов и видов источников энергии. В сходных опытах были получены простые гетероциклические азотистые основания. Таким образом, было показано, что основные органические вещества - мономеры, необходимые для возникновения биополимеров, - действительно могли возникнуть в условиях пребиотического (лишенного жизни) мира. Однако главный вопрос - механизм перехода от неживого к живому - гипотеза Опарина оставляет открытым. Одной из наиболее важных ступеней биохимической эволюции следует считать объединение способности к самовоспроизведению полинуклеотидов с каталитической активностью полипептидов (белков). Главная роль принадлежала белкам: они формировали коллоидные гидрофильные комплексы, слияние которых друг с другом приводило к их обособлению от водной среды (коацервации). Капли-коацерваты могли обмениваться веществом с окружающей средой и накапливать различные соединения. Различие химического состава коацерватов открывало возможности для биохимического естественного отбора. В самих коацерватах происходили дальнейшие химические превращения и возникала первая клеткоподобная структура. Рост размеров коацерватов и их деление могли привести к образованию копий коацерватов. Растущий и размножающийся делением коацерват рассматривался как прообраз живой клетки. В последующем, видимо, шел предбиологический отбор коацерватов, и могли возникнуть первые гетеротрофные организмы, использовавшие питательные вещества «первичного бульона».

Данная гипотеза многими воспринималась критически. В частности, Ф.Хойл указывал на слишком малую вероятность протекания подобных процессов в таком сложном и целенаправленном порядке отмечая, что гипотеза эта «столь же нелепа, как и предположение о возможности сборки «Боинга-747» ураганам, пронесшимся над мусорной свалкой». По современным данным, Земля образовалась 4,5-4,6 млрд. лет назад, первые водоемы появились на ней 3,8-4 млрд. лет назад, а уже примерно 3,2 млрд. лет назад жизнь стала полностью контролировать земной цикл углеводорода. На основании таких подсчетов высказано предположение, что для возникновения жизни в первичном бульоне оказался бы недостаточен отрезок времени с момента формирования Земли и водоемов на ее поверхности. Действительно, это маловероятно, если рассматривать считать процессы, обусловившие возникновение жизни, происходящими в равновесной системе. Однако последние исследования показываются, что в сложных сильно неравновесных диссипативных системах многие процессы синергетически детерминированы. По-видимому, такие сильно неравновесные условия: высокая температура, ультрафиолетовое и рентгеновское облучение, бурные тектонические процессы, мощные электрические разряды в первичной бескислородной атмосфере, высокое атмосферное давление и т.д., - были свойственны ранней Земле. Органическое вещество Земли могло пополняться на поверхности планеты и за счет извержения вулканов. Подсчитано, что одно вулканическое извержение выбрасывает на поверхность до 1000 т органических соединений. Разные компоненты этих соединений, используя энергию излучения и разрядов, могли вступать между собой в реакции, образуя своеобразную оболочку из аминокислот, мочевины и других веществ, что могло способствовать возникновению живых существ в первичном океане. С этой точки зрения, возникновение жизни становится закономерным событием определенного этапа эволюции Земли как открытой сильно неравновесной системы.

В последние годы все больше сторонников находит несколько иная гипотеза биохимической эволюции, суть которой в том, что основоположниками жизни являлись не белки, а молекулы РНК. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев. Напомним, что РНК обладает целым рядом специфических свойств:

- во-первых, и в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам;

- во-вторых, в самых древних процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды;

- в-третьих, репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК;

- в-четвертых, обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями, что и ДНК, РНК способна также к выполнению ряда функций, присущих белкам, включая катализ химических реакций.

Образование компонентов РНК - углеводных циклов рибозы и азотистых оснований, как уже было сказано, не вызывает принципиальных затруднений. Значительно труднее представить процесс образования из них непосредственно нуклеотидов, а затем и соединение последних в нуклеиновые кислоты. Тем не менее в рамках данной гипотезы развита возможная схема возникновения мира РНК, послужившего основой для синтеза белка, возникновения кооцерватов и клеток.

Здесь уместно вспомнить, что ряда неклеточных форм жизни - вирусов геном представлен молекулой РНК. К РНК-содержащим вирусам близка другая группа молекулярных паразитов -вироидов. Это патогенные РНК, не содержащие и не кодирующие никаких белков, но тоже способные к репликации в живых системах. Тем самым демонстрируется способность РНК не только кодировать белки, но и служить полноценным воспроизводящим генетическим материалом. Вирусы и вироиды часто рассматриваются как эволюционные реликты, и процесс репликации РНК без участия ДНК может отражать очень ранний этап эволюции жизни, когда ДНК еще не утвердилась в качестве специализированной формы хранения и воспроизведения генетической информации в поколениях клеток.

Теоретически можно представить и другие пути возникновения жизни. Например, при попадании воды с растворенными в ней аминокислотами на горячий субстрат (мелкие водоемы в застывающей лаве) мог осуществиться процесс полимеризации с образованием протобелковых структур (эксперименты К. Фолсома и Р. Фокса).

Трудности решения проблемы возникновения жизни. В настоящее время ни одна из перечисленных выше концепций не может претендовать на праве называться полномасштабной научной теорией. «...Более чем 30 лет экспериментов …в области химической и молекулярной эволюции привели скорее к лучшему пониманию обширности проблемы происхождения жизни на земле, чем к ее решению» (К.Доуз). Одним из самых загадочных является факт абсолютной хиральной чистоты: наличия у живых существ только L-изомеров аминокислот и только D-изомеров нуклеиновых кислот. Хиральность как особое свойство живых объектов отмечал еще Л. Пастером. Это свойство могло возникнуть только вследствие утраты предбиологической средой первичной зеркальной симметрии. Неживой природе присуща тенденция к рацемации - равному содержанию в растворах двух типов изомеров. Именно такие смеси и получались в опытах С. Миллера и других исследователей. Но рацемический полинуклеотид не в состоянии реплицироваться (самовоспроизводиться) и у него нет спиральной организации. Опыты последних лет показали, что только в хирально чистых растворах мог возникнуть процесс саморепликации. Неясно также, почему некоторые редкие в земной, коре элементы (молибден, магний) стали играть более значительную роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (например, кремний). Подобные вопросы еще ждут своего объяснения. Но научно достоверной остается принципиальная возможность возникновения жизни из неорганических веществ в результате воздействия физических факторов среды и предбиологического отбора.

Большинство исследователей предполагают, что вскоре после возникновения жизни, произошло разделение живых организмов на три ветви, которые можно назвать надцарствами. По-видимому, больше всего исходных черт протоорганизмов сохранили представители первого надцарства - архебактерии - анаэробные прокариоты. Они обитают в бескислородных условиях горячих вулканических источников, концентрированных растворах солей. Второе надцарство - аэробные эубактерии. Из третьего надцарства развились организмы. имеющие оформленное клеточное ядро с оболочкой - эукариоты. Последние более миллиарда лет назад разделились на царства одноклеточных простейших и многоклеточных животных, растений и грибов, являющихся гетеротрофами.

Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций (приспособлений к конкретным условиям существования), образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. В ходе биологической эволюции поддерживается относительное соответствие развивающейся живой системы изменяющимся условиям ее существования. Достижение данного соответствия сопряжено с преимущественным распространением одних и гибелью других биологических видов.

Возникновение эволюционных представлений. Трансформизм и катастрофизм. Представление о живой природе как об эволюционирующей системе возникло в античной натурфилософии и восходит к диалектической системе Гераклита Эфесского (VI в. до н.э.). Однако, теоретическое обоснование этой идеи разрабатывалось значительно медленнее, чем накапливались эмпирические знания. Даже создатель первой научной систематики живой природы шведский натуралист К. Линней допускал естественное возникновение разновидностей внутри видов, но отрицал возникновение новых видов. Только во второй половине XVIII века трансформизм (учение об изменяемости видов) стал течением не только философской, но и биологической мысли. В частности, Ж. Бюффон (1707 - 1788) развивал представление о том, что виды не были созданы Богом в том виде и количестве, как это наблюдается сейчас, а происходили один из другого. Обоснованием служили главным образом: 1) наличие общих признаков у больших групп животных и растений, причем количество таких признаков увеличивается при переходе от таксонов высшего ранга к таксонам более низкого ранга т.е от классов - к отрядам и т.д.; 2) существование переходных форм между близкими видами.

Ж. Кювье (1789 - 1832) - выдающийся специалист в области палеонтологии и сравнительной анатомии того времени - отстаивал убеждения о сходстве ископаемых и ныне существующих животных, о наличии изначально неизменных типов организации всех животных, т.е. идею постоянства видов. Для объяснения факта изменения видового состава организмов на Земле с течением времени Кювье развил представление о катастрофах на поверхности нашей планеты в прошлом, уничтожавших все живые организмы. Развитие этих представлений привело к формированию теории катастроф, согласно которой, после каждой из природных катастроф происходило повторное сотворение живых существ более совершенного вида.

Эволюционные идеи Ламарка. В 1809 г. Ж.-Б. Ламарк в книге «Философия зоологии» излагает первую эволюционную концепцию развития живой природы, рассматривающую эволюцию как всеобщее явление живой природы и исследующую движущие силы эволюции. Ламарк дает эволюционное обоснование «лестницы существ». По его мнению, эволюция осуществляется на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу (которое он ввел как принцип градации). Второй принцип, положенный Ламарком в основу его учения, состоит в изначальной целесообразности реакций любого организма на изменение внешней среды. В учении Ламарка предполагается, что вслед за изменением условий существования тотчас следует изменение поведения организма. При этом посредством упражнения соответствующие органы изменяются в нужном направлении (первый закон) и эти изменения передаются по наследству (второй закон). Эволюционные взгляды Ламарка были слабо аргументированы фактическим материалом и не получили широкого распространения среди современников. Однако в конце XIX- начале ХХ вв. некоторые его идеи нашли отражение в гипотезах наследования приобретенных свойств или адекватной изменчивости (т.н. неоламаркизм).

Эволюционное учение Дарвина. К первой четверти XIX в. был накоплен значительный фактический материал в различных областях биологии, который нуждался в дальнейшем обобщении. Сложились предпосылки для создания полномасштабной теории эволюции, честь разработки которой принадлежит Ч. Дарвину. Основные идеи были изложены в труде «Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики сельского хозяйства, Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении каждого вида к размножению в геометрической прогрессии. Потенциально каждый вид способен произвести гораздо больше особей, чем то количество, которое доживает до взрослого состояния. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за существование» - таков первый важный вывод.

Наблюдения показывают, что для живых организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет двух совершенно одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, но в крайне неблагоприятных обстоятельствах каждое мельчайшее различие может стать решающим для выживания. Заслуга Дарвина состояла в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и размножения других - естественного отбора. В конечном итоге, как правило, выживают и оставляют потомство лишь особи, обладающие определенными благоприятными в конкретных условиях свойствами, отличающими их от других особей того же вида. Неизбежным результатом отбора оказалось возникновение приспособлений к изменившимся условиям и на этой основе - таксономического и экологического разнообразия.

Несмотря на общественное признание учения Дарвина, многие ведущие биологи либо принимали учение об эволюции путем естественного отбора с оговорками, либо выдвигали серьезные возражения. Так, вскоре после выхода «Происхождения видов…» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайно наследственное изменение всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставление ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому, если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков - А/4, у правнуков - А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании».

Законы Менделя. Для опровержения данного возражения необходимо было знание механизма наследования признаков. Но генетика как наука оформилась лишь к 1900 г., после переоткрытия законов наследования признаков, установленных чешским естествоиспытателем Г. Менделем (1865). Основой для формулировки законов послужили многолетние опыты по скрещиванию нескольких сортов гороха. Законы Менделя определяют результаты скрещивания и формирования организмов с постоянными или измененными признаками. Если при скрещивании родителей с разными признаками одного типа наследуется признак (А) одного родителя, то этот признак называют доминантным, соответствующий признак (а) другого - называют рецессивным (слабым). Если доминирующий признак ослабляется, имеет место неполное доминирование. Скрещивающиеся особи по генотипу подразделяются на гомозиготных и гетерозиготных. Гомозиготные организмы имеют однородную наследственную основу, полученную от родителей, сходных по какому-то наследственному признаку, т.е. не имеют расщепления по этому признаку в последующем поколении, их аллели содержат два гена этого признака (АА). Гетерозиготными являются гибридные организмы, у которых гомологичные (подобные по строению и развитию) хромосомы несут разные формы одного и того же гена (Аа). Рецессивный аллель влияет на фенотип только, если генотип гомозиген.

Первый закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения - утверждает, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям, отличающихся друг от друга парой возможных признаков, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести доминантный признак одного из родителей. От каждого из родителей потомок получает по одному гену, характеризующему признак. Происходит образование аллелей АА и Аа с одним доминирующим признаком. Таким образом, по фенотипу расщепления нет, а по генотипу происходит расщепление (1:1). Второй закон Менделя - закон расщепления - гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных особей как двух потомков первого поколения - признаки расщепляются в определенном соотношении: по фенотипу -3:1, по генотипу 1:2:1. Если исходные аллели были гибридными (Аа), то образуются аллели АА, Аа, аА, аа, т.е. по одной четверти гомозиготных аллелей с разными генами и две четверти гибридных гетерозиготных. Следовательно, происходит расщепление на 3 генотипа, (причем у 75% наблюдается доминантный признак, а у 25% - рецессивный), и на два фенотипа в отношении 3:1. Третий закон Менделя утверждает, что при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам возможных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всевозможных сочетаниях. Этот последний закон указывает на статистический, вероятностный характер.

Дарвинизм и генетика. Синтетическая теория эволюции. Первым шагом на пути синтеза генетики и дарвинизма было установление закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. А. Вейсман сформулировал основные положения хромосомной теории наследственности и выдвинул принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. В 1908 г. был сформулирован принцип Харди-Вайнберга, согласно которому при отсутствии давления каких-либо внешних факторов среды частоты встречаемости аллелей различных генов в популяции должны быть постоянными. В 1922 г. С.С. Четвериков (1880 - 1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность (разнообразие) - различные мутации и их комбинации, представляющие генетическую основу мутационного процесса. Во всех популяциях должны присутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Экспериментальные проверки подтвердили вывод Четверикова о насыщенности природных популяций мутациями. Дальнейшие исследования показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости уже существующих аллелей благодаря случайным процессам - колебаниям численности популяций, утрате (дрейфу) генов, а также изоляции популяций. Дрейф генов - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо дрейф генов проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий, массового распространения вредителей, развития эпизоотий и т.д. Изоляция - исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, вызываемое территориальным или репродуктивным обособлением организмов. Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице - популяции и основных факторах эволюции - мутациях, изоляции, колебаниях популяционной численности, дрейфе генов и естественном отборе (единственной направленной силе эволюционного процесса). Отбор непосредственно воздействует на фенотипы организмов; в результате отбираются не отдельные признаки или аллели, а целые генотипы. В генетическом отношении эволюция приводит к направленным изменениям генофондов популяций (микроэволюция). Микроэволюция происходит за сравнительно небольшой период времени и может наблюдаться исследователями.

Макроэволюция - результат интеграции микроэволюционных процессов в исторической перспективе, приводящий к формированию более высоких (надвидовых) таксонов - семейств, отрядов, классов и пр. Макроэволюция осуществляется за очень длительный период времени. Весь комплекс вышеупомянутых представлений о микро- и макроэволюции, сложившихся в 30-х гг. ХХ в., был назван синтетической теорией эволюции.

Направления биологической эволюции. Изучение особенностей развития различных таксонов живых организмов показывает существование следующих главных направлений эволюции.

Идиоадаптация (аллогенез) - развитие близких форм видов, различающихся адаптациями одного масштаба, частное приспособление к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды, не связанное с изменением общего уровня организации. Примеры идиоадаптации: различные типы клювов у птиц, обусловленные использованием различной пищи и способами ее добывания; различные приспособления для распространения семян у цветковых растений и пр.

Арогенез (ароморфоз) - эволюционное преобразование строения и функций организмов, ведущее к морфофизиологическому прогрессу, повышению организации. Арогенез реализует крупные принципиальные адаптации. В результате ароморфоза организмы получают качественно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. Примеры ароморфозов: развитие челюстей у рыб, формирование теплокровности у птиц и млекопитающих.

Биологическая дегенерация - общее упрощение. понижение уровня организации. Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда занятие новой адаптивной зоны может быть осуществлено на основе упрощения. Например, переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур. Паразитические формы составляют не менее 4-5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с подобным образом жизни.

В развитии видов идиоадаптации и ароморфозы тесно связаны, переходят одни в другие, постоянно чередуясь и возникая первоначально лишь как обычные адаптации к конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в новую адаптивную зону, а другие - частными приспособлениями группы в прежних условиях.

Основные этапы эволюции жизни

История развития жизни на Земле насчитывает по современным данным около 3,8 млрд лет и подразделяется на геологические эры, выделяемые в зависимости от преобладающих типов живых организмов и уровня организации биосферы, характерного для той или иной эпохи. Переход от одной эры к другой сопровождался крупными ароморфозами и коренной перестройкой всей биосферы (табл. 9.1).

Таблица 9.1. Основные этапы эволюции жизни на Земле

Первый ароморфоз, следы которого доступны для наблюдения - образование прокариотных клеток. Древнейшие достоверные окаменелости, имеющие возраст около 3,8 млрд лет, содержат остатки микроорганизмов с клеточной оболочкой. Известны и осадочные породы возрастом более 3,5 млрд лет, представляющие собой результаты жизнедеятельности бактерий. Таким образом, примерно через 0,7 млрд лет после формирования нашей планеты на ней уже существовала биосфера. Проследить историю предшествовавших событий затруднительно, поскольку само формирование сплошной твердой земной коры к этому времени только успело завершиться и более древние породы переплавлялись в недрах молодой планеты.

Предполагается, что первичные организмы были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи готовые органические вещества первичного «бульона». Они существовали в бескислородных условиях, т.е. являлись анаэробными. Постепенное исчерпание исходных пищевых ресурсов стало стимулом для поисков нового источника органических соединений. У ряда видов бактерий возникает способность использовать энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений (Н2, Н2S, NH3 и пр.) для синтеза органических веществ. Такой процесс - хемосинтез, являющийся одним из типов автотрофного питания, сохранился вплоть до настоящего времени и играет важную роль в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере. Однако энергетически более выгодным оказался другой тип автотрофного питания - фотосинтез, осуществляющийся за счет энергии солнечного света.

Возникновение фотосинтеза является вторым важнейшим ароморфозом. С его помощью стало возможным получать ресурсы (углекислый газ) для синтеза органических соединений непосредственно из атмосферного воздуха, отдавая взамен молекулярный кислород. Постепенное изменение химического состава атмосферы способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению процесса эволюции в целом. Около 2 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достигла 1% современной (точка Пастера), что привело к целому ряду важных последствий:

- дыхание становится эффективным способом обеспечения организмов энергией.

- в верхних слоях атмосферы образуется озон О3, защищающий поверхность Земли от ультрафиолетового излучения Солнца.

- накопление свободного кислорода вызвало экологический кризис (первый в истории Земли) и соответствующий естественный отбор, в результате которого возникают аэробные организмы, способные существовать только в условиях атмосферы, содержащей кислород.

Следующим крупным эволюционным шагом (ароморфозом) было возникновение эукариот, особенностью которых является своего рода «разделение труда» между ядром и органоидами клетки. Около 1 млрд лет назад возникло половое размножение, способствующее комбинированию генов различных особей. Повышается гибкость реагирования популяции и вида в целом на изменение условий жизни, и возрастает скорость эволюционного процесса. В процессе эволюции биосферы определилась ее «двухслойная» структура - бактериальное основание и эукариотная «надстройка». «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в настоящее время мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, какие были характерны для ранних этапов развития биосферы.

Дальнейший ароморфоз - многоклеточность, точные механизмы возникновения которой остаются до сих пор неизвестными. Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло возможности для их эволюции в разных направлениях.

Около 600 млн лет назад в истории Земли произошло событие, получившее название «большого взрыва эволюции животных». В течение примерно 70 млн лет возникают почти все известные ныне планы строения тела, почти все из существующих и вымерших типов животных. В течение последующих 100 млн лет эволюция шла в основном по пути усовершенствования и специализации форм, возникших в данный период. Здесь основной ароморфоз - формирование жесткого скелета (наружного - у трилобитов и, позже, внутреннего - у рыб). Примерно 500 млн лет назад начинается выход на сушу растений (псилофитов - близких родственников зеленых водорослей). В результате адаптации к наземной среде формируются специализированные органы: жесткий стебель, корневая система, покровная ткань. Возникновение наземных растений позволило фотосинтезирующим структурам биосферы располагаться в трехмерном пространстве, что резко интенсифицировало весь процесс фотосинтеза. Развитие наземной растительности привело к существенному усложнению наземных экосистем (формирование почвы, накопление больших запасов биомассы) и повышению содержания кислорода в атмосфере до современного уровня - 21%.

440-410 млн лет назад возникают первые позвоночные животные - панцирные рыбы, характеризующиеся наличием внутреннего скелета с черепной коробкой, парными конечностями и развитой мускулатурой. Некоторые виды рыб (акулы) мало изменились за последние сотни миллионов лет. Однако дальнейшая эволюция оказалось связанной с группой кистеперых рыб. Их короткие и мясистые плавники позволяли хорошо ползать по дну, что способствовало выживанию в пересыхающих водоемах. В результате около 320 млн лет назад появляются первые представители наземных позвоночных животных - земноводные (родственные современным жабам, лягушкам, тритонам и пр.), характеризующиеся гладкой кожей, пятипалыми конечностями, легочным дыханием и увеличенным размером головного мозга.

Постепенное понижение температуры и влажности воздуха способствовало росту давления естественного отбора в сторону большей независимости живых организмов от водной среды. У растений возникают семена, снабженные защитной оболочкой, - появляются голосеменные (хвойные) деревья и кустарники. У позвоночных животных возникают внутреннее оплодотворение и яйцо - миниатюрный индивидуальный водоем для эмбриона. Эти два ароморфоза стали главными признаками нового класса животных - рептилий (пресмыкающихся). Уровень их общей организации был настолько высок и открывал столь широкие возможности для разнообразных адаптаций, что рептилии оставались в определенном смысле полновластными хозяевами Земли на протяжении 220 млн лет. Они были представлены широким спектром самых разнообразных видов (динозавры, крокодилы, змеи, черепахи, птеранодоны, ихтиозавры и пр.).

Первые теплокровные животные, млекопитающие (звери) появились одновременно с динозаврами, однако в течение 150 млн лет оставались малочисленной и не играющей существенной роли в биосфере группой. В процессе глобальных климатических изменений теплокровность становилась значительным преимуществом. Примерно 65 млн лет назад подавляющее большинство видов пресмыкающихся вымирает, и опустевшие экологические ниши заполняют млекопитающие и птицы. Помимо особенностей, связанных с регуляцией температуры тела, млекопитающие отличаются приспособлениями, способствующими высокоорганизованной нервно-психической деятельности: развитый головной мозг, длительный период воспитания и обучения детенышей. Характерное практически для всех млекопитающих живорождение обеспечивает более высокую выживаемость потомства.

Таким образом, можно констатировать, что в процессе развития жизни на нашей планете происходило постепенное усложнение экосистем, сопровождающееся возрастанием видового разнообразия, экспансией жизни, охватывающей в настоящее время всю поверхность планеты, усиливающейся дифференциацией биосферы на локальные экосистемы. Результатом миллиардов лет эволюции экосистем является современная биосфера Земли, включающая около 10 млн ныне существующих видов, из которых лишь один - Homo sapiens - оказался способным осуществлять сознательное преобразование биосферы в процессе разумной трудовой деятельности.

10. Словарь терминов

Абстрагирование - мысленное отвлечение от тех или иных менее существенных свойств. сторон, признаков изучаемого объекта с одновременным выделением более существенных.

Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ (воды, двуокиси углерода, соединений азота) необходимые для жизни органические вещества.

Агробиоценоз- вторичный биогеоценоз, который может существовать только при постоянном возобновлении человеком.

Адаптация - приспосабливание.

Адроны класс массивных элементарных частиц, имеющих кварковую структуру, способных к сильному взаимодействию.

Аллели - формы гена, ответственного за признак, расположенные в одинаковых участках парных хромосом, которые определяют варианты развития одного и того же признака.

Аллельные гены - гены, определяющие альтернативное развитие одного и того же признака.

Альфа-распад ядерная реакция с образованием б - частицы (ядра атома гелия, состоящего из 2-х протонов и 2-х нейтронов).

Амплитуда - наибольшее отклонение при колебании.

Анализ - Разделение объекта на составные части с целью их отдельного изучения.

Анизотропия зависимость свойств от направления в пространстве.

Аннигиляция (превращение в ничто, уничтожение) - превращение пары «частица-античастица» при столкновении в кванты излучения.

Античастица частица, по всем параметрам эквивалентная данной, но имеющая противоположный электрический или иной заряд.

Антропо-социогенез - эволюция человека и общества.

Антропоцентризма - концепция, согласно которой человек является центральным доминирующим звеном в процессе эволюции. Ароморфоз (арогенез) - усложнение организации и функций организма в процессе эволюции.

Астероид малая планета.

Астрономическая единица (а.е.) - единица длины, равная среднему расстоянию Земли от Солнца (149,6 млн км.)

Атмосфера - газовая оболочка планеты или поверхностный слой звезды, в котором формируется наблюдаемый спектр излучения.

Атом мельчайшая частица химического элемента, сохраняющая его свойства, состоящая из ядра и электронной оболочки.

Аттрактор стационарное состояние (устойчивое или неустойчивое), к которому стремится система и около или вокруг которого флуктуирует. Афферентный синтез - производимый головным мозгом обширный синтез всех сигналов внешнего мира, которые поступают в него по многочисленным сенсорным каналам, и фрагментов прошлого опыта из аппарата памяти.

Барионы относящиеся к классу адронов «тяжелые» элементарные частицы с массой, не меньшей массы протона, с полуцелым спином, структура которых включает три кварка.

Безусловный рефлекс - врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, адекватного для данного вида деятельности.

Белки высокомолекулярные органические соединения, состоящие из аминокислот и составляющие основу жизни.

Бета-распад ядерная реакция с образованием в-частицы (электрона, позитрона).

Бивариантность - двух различных (хотя и симметричных) вариантов поведения частиц.

Биогенная миграция атомов - биохимический процесс в биосфере, происходящий в результате способности живых организмов к преобразованиям энергии и обмену веществ, а также к размножению и расселению.

Биогенез - эволюция жизни.

Биогеоценоз (экосистема) уровень организации живых систем, объединяющий биоценоз и геоклиматические факторы, т.е. взаимообусловленный комплекс живых и неживых (косных) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии.

Биокосное вещество - сложное по своей природе вещество, включающее как живые организмы, так и видоизмененное ими неживое вещество.

Биосфера - высший уровень организации живых систем, область активной жизни, охватывающая нижнюю часть атмосферы, гидросферу, верхнюю часть литосферы, которые на протяжении геологической истории подвергались влиянию живых организмов и несут следы их жизнедеятельности.

Биотический круговорот вещества - круговорот биокосного вещества.

Биоценоз уровень организации живых систем, объединяющий растения, животные, микроорганизмы, населяющие область среды с однородными условиями жизни.

Биоцентризм - концепция, согласно которой, потребности человека не должны вступать в противоречие с потребностями экосистем в целом.

Бифуркация - разветвление в траектории развития самоорганизующейся системы и переход ее в новое структурное состояние путем выбора возможных вариантов.

Бихевиоризм - направление в психологии ХХ века, определяющее поведение, основанное на трех законах обучения: пользы, эффекта и упражнения.

Близкодействие - передача взаимодействия от частицы к частице, от точки к точке с конечной скоростью.

Бозоны - частицы, имеющие полуцелый спин, подчиняющиеся определенному распределению по значению энергии (статистике Бозе-Эйнщтейна)

Вещество - вид материи, состоящей из частиц, имеющих массу покоя.

Вероятность - числовая характеристика степени возможности реализации какого-либо случайного события в повторяющихся условиях.

Взаимодействие - категория, отражающая процессы воздействия объектов друг на друга, их взаимную обусловленность, порождение одним объектом другого.

Взаимодействия фундаментальные - 4 вида взаимодействий: сильное, электромагнитное, слабое, гравитационное, - которые лежат в основе всех физических явлений.

Вид (биологический) - основная структурная и классификационная единица в системе живых организмов, представляющая совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих признаков и нескрещивающихся с особями другого вида в природных условиях.

Виртуальная частица - частица, время жизни которой меньше времени, необходимого для ее обнаружения.

Витализм - течение в биологии, признающее наличие в организмах сверхъестественной нематериальной силы («жизненной силы», «души» и др.), управляющей жизненными явлениями.

Волна - распространяющееся возмущение непрерывной среды.

Волны звуковые - распространяющиеся в вещественной среде (газообразной, жидкой, твердой) механические колебания; в узком смысле - колебания среды, воспринимаемые органами слуха человека и животных.

Волна электромагнитная - распространяющееся изменение электромагнитного поля.

Волновая функция величина, позволяющая определить параметры движения микрочастицы в заданных внешних условиях; математически волновая функция описывает некоторый процесс, периодический во времени и в пространстве, длина волны которого определяется формулой де Бройля.

Вселенная - весь существующий материальный мир, безграничный в пространстве и во времени; в узком смысле - часть материального мира, доступная исследованию астрономическими методами, соответствующими достигнутому уровню развития науки.

Галактика - гигантская (до 1011 звезд) звездная система, связанная гравитацией.

Гамма-излучение - коротковолновое (длина волны < 10-10 м) электромагнитное излучение, возникающее при распаде радиоактивных ядер и элементарных частиц.

Гаплоидный набор хромосом - одинарный набор хромосом, ответственных за определенный признак.

Ген - участок ДНК, несущий информацию о структуре белка, являющийся единицей наследственного материала, ответственной за формирование какого-либо элементарного признака.

Генетика - наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.