Как социобиология сама себя отрицает

Размещено на http://www.allbest.ru/

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

В.С. Фридман

Аннотация

В данном анализе выявлена внутренняя противоречивость социобиологии.

1. В концептуальном плане социобиология «сама себя отрицает»: развитие ее концептов на их собственном основании ведет к противоположному ей социоцентрическому подходу.

2. Главное методическое достижение социобиологии - калькуляция отношений «выигрыша» (в виде эффективности) к «плате» (риск и/или затраты предъявления) для объяснения причин выбора поведения в проблемной ситуации - подтвердило концепты и эмпирические следствия конкурирующего направления, сравнительной этологии.

3. Данные о сигналах/механизмах коммуникации у птиц и других позвоночных, собранные самими социобиологами, подтверждают реальность феноменов, с точки зрения социобиологических теорий мало- или вовсе невероятных. Среди них:

а) типологическая определенность форм видовых демонстраций при статистической устойчивости их эффектов (с т.з. социобиологии то и другое должно «расплываться» или гибко меняться сообразно динамике мотивации внутри и стимуляции извне демонстратора);

б) конвенциональные сигналы, вроде изученных у ящериц-анолисов или коростелей (с т.з. социобиологии они не могут «честно» информировать реципиента, т.к. «объявление» ими более интенсивных воздействий не обходится демонстратору «дороже», а иногда и «дешевле»).

Закономерности а-б присутствуют даже у т.н. сигналов-стимулов (сигналы состояний, motivational signals, соответствуют релизерам классических этологов); а-б достигает максимума у т.н. сигналов-символов (сигналы классов ситуаций, referential signals). Они «честно» информируют реципиента без сколько-нибудь заметного учащения «обмана» (что видно по автоматическому «доверию» данным сигналам, эффективно меняющим модель поведения реципиента), притом что ничем не «принуждают» его к определенной реакции. Он сохраняет свободу выбора и при этом «доверяет» переданной информации, выбирая следущее поведение и/или корректируя предыдущее именно на основании данной информации, а не собственной мотивации или самостоятельного наблюдения за происходящим.

Обсуждается социоцентрический подход как альтернатива социобиологии. Последний сохраняет значение в качестве «нулевой гипотезы». Ее опровержение необходимо для обоснования любых положительных утверждений в области социоэтоологии, но само по себе не дает оснований для этих последних.

Ключевые слова: сравнительная этология, социобиология, орнитология, эволюция социальности, коммуникация животных, социальная организация, популяционная биология, мысленный эксперимент, групповые адаптации, групповой отбор, социоцентрический подход, ритуализация, эволюция сигналов, коммуникативная сеть, «подглядывание»

Annotation

социобиология поведение проблемный социоцентрический

V.S. Friedmann Lomonosov Moscow State University, Moscow How sociobiology denies itself

Part 1

This analysis reveals internal contradictions of sociobiology.

1. In conceptual terms, sociobiology "denies itself": the development of its concepts on their own basis leads to the opposite socio-centric approach.

2. The main methodological achievement of sociobiology is the calculation of the "win"/ «pay» ratio (efficiency/risk and (or) cost of presentation) to explain the reasons for choosing behavior in a problem situation. This approach confirmed the concepts and empirical consequences of a competing trend - comparative ethology.

3. Data on signals / mechanisms of communication in birds and other vertebrates, collected by the sociobiologists confirm the reality of the phenomena, from the point of view of sociobiological theories, even little or completely improbable. Among these phenomena there is

a) typological certainty of forms of demonstrations and statistical stability of their effects (from the standpoint of sociobiology both must be "blurred" or flexibly changed according to the dynamics of motivation inside and stimulation from the outside demonstrator);

b) conventional signals, such as studied for anolis or corncrake (from the point of view of sociobiology they cannot honestly inform the recipient, since the "announcement" of more intensive influences does not cost the demonstrator as "more expensive", and sometimes as "сheaper").

The sociocentric approach is discussed as an alternative to sociobiology. The latter stores the value as a "null hypothesis". Its refutation is necessary to justify any positive statements in the field of socio-ethology, but in itself does not give grounds for the latter.

Key words: comparative ethology, sociobiology, ornithology, evolution of sociality, animal communication, social organization, population biology, thought experiment, group adaptations, group selection, sociocentric approach, ritualization, evolution of signals, communication network, eavesdropping behaviour.

Основная часть

В предшествующей работе показано, что при рассмотрении всех относящихся к делу фактов социобиологические концепты не только не подтверждаются, но наблюдаемое поведение противоположно их предсказаниям [Фридман, 2016]. Подтверждения отмечены лишь, во-первых, при выборочном использовании эмпирического материала (см. например, анализ работ по поиску «адаптивного смысла» внебрачных копуляций у моногамных видов воробьиных, где они встречаются регулярно, но нечасто [Ak$ay, Roughgarden, 2007a, b]); во-вторых, на малых выборках, скажем, лишь в наблюдениях данного автора за данным видом. Но этот эффект теряет определенность и исчезает с ростом гетерогенности выборки - с введением в анализ данных из других мест, полученных в других обстоятельствах, другими авторами и пр.

Максимально гетерогенная выборка как средство проверки теоретических конструкций

Если из теории следует реальность существования неких явлений или эффектов (скажем, дифференцированных форм демонстраций, которыми обмениваются особи во взаимодействии, или специфических эффектов воздействий при их предъявлении), то и другое будет инвариантно относительно изменений контекста в достаточно широких пределах Иначе эти явления или эффекты - не самостоятельный феномен, а определяются обстоятельствами контекста (эпифеномен)..

А значит, устойчиво сохраняться в максимально гетерогенной выборке предъявлений, включающей данные по разным особям, или взаимодействия с разной интенсивностью, на разной дистанции, или демонстрации данных поз либо вокализаций с разной экспрессией, при нахождении адресантов под разными углами друг относительно друга и пр. [Paton, 1986; Paton, Caryl, 1986]. Так была показана реальность видового «типа» ухаживательных демонстраций манакина Manacus vitellinus, с резкими межиндивидуальными различиями самцов по точности воспроизводства «типа», причем на скорости, находящейся у предела физических возможностей птицы. Их и оценивают самки в рамках полового отбора и предпочитают более точно воспроизводящих [Fusani et al., 2007].

Следовательно, искомые формы и/или эффекты объективно присутствуют во «внешнем мире» (умвельте¹) особей - реальных или потенциальных участников анализируемых взаимодействий, если первые не «расплываются», а вторые - не дестабилизируются при увеличении максимально гетерогенной выборки в рамках последовательного «расширения выборки». Тогда к точечным наблюдениям за одними и теми же индивидами на ограниченных интервалах времени добавляются аналогичные данные из других поселений, или полученные в другие годы; или по тем же птицам, но взаимодействовавшим при ином уровне возбуждения и/или с иной напряженностью [Фридман, 1993, 2013a].

Так выделяются «репрезентативные образы» демонстраций как единиц описания поведения на чисто структурной основе Калька с нем. die Umwelt («внешний мир», «окружающая среда» в смысле тех факторов, сигналов, воздействий извне, которые значимы для данного животного в данный момент его активности) - действительность, общая для участников коммуникации, структурированная проблемными ситуациями взаимодействия, и означенная маркирующими их сигналами. Введение понятия умвельта стало началом понимания животного как субъекта поведенческого процесса, активного, сугубо избирательно воспринимающего воздействия извне и направленно «интерпретирующего» их с использованием врожденных схем реагирования (в противоположность пониманию его пассивным объектом стимуляции). Изучение последних легло в основу исследовательской программы Лоренца-Тинбергена (классическая этология [Гороховская, 2001]). То есть определяемых именно и только спецификой формы, по ней опознаваемых как таковые и отличаемых от других единиц того же рода. Дальше везде они именуются «демонстрациями», ибо соответствуют определению «демонстраций» в сравнительной этологии [Schleidt, 1982; Schleidt et al., 1984]; критику данного подхода см. [Панов,1978; Paton, Caryl, 1986], как декларируемому методу их выделения, пусть проводимому непоследовательно и с ошибками [Фридман, 2015]. - по инвариантности их «вопреки» флюктуациям возбуждения «внутри» или

обстоятельств предъявления «вовне» индивидов Исследования разных видов показывают, что флюктуации этих двух типов обуславливают большинство видов «помех», искажающих или «смазывающих» формы демонстраций при их продуцировании в телодвижениях участников, выступающих «шумом в канале связи». См., например, вторжения соседних самцов как «помехи» ухаживанию выбранного самкой самца на току каменных петушков Rupicola rupicola (Trail, 1985; Trail, Koutnick, 1986), то же у территориальной садовой славки Sylvia comm-unis (Balsby, Dablesteen, 2005), или колеблемая ветром трава как «помеха» распознаванию демонстраций угрозы агамы Amphibolurus muricatus (Ord et al., 2007) [цит. по Фридман, 2013а].. Данный анализ провели для поганки Aechomorphus occidentalis (Nuechterlein, Storer, 1982), кряквы Anasplatyrhynchos (Schleidt, Crowly, 1980; Finley et al., 1983), волков Canis lupus (Moran et al., 1981), сусликов Spermophilus beldingi (Leger et al., 1984), южнополярных поморников Catharacta maccormicki и C. lohnbergi (Pietz, 1985) [цит. по: Фридман, 2013а], больших пестрых Dendrocopos major и белоспинных дятлов D. leucotos [Фридман, 1993, 1994].

Если для первых (форм) это неверно, демонстрации не существуют реально в умвельте особей; они лишь условности, «характерные кадры» процесса [Purton, 1978; van Rijn, 1981; Paton, Caryl, 1986; Панов, 2005]. Если вторые (эффекты) теряют статистическую устойчивость, то они обусловлены не демонстрациями per se, а обстоятельствами контекста и не могут считаться их функциональной характеристикой (в особенности «значением»).

В первом случае регистрируемый наблюдателем поток поведения представляет собой «слайд-фильм», в удобной здесь терминологии Е.Н. Панова - ансамбль активности [Панов, 1978]. Там он выделит единицы (дальше используемые) в модели описания, по инвариантно сохраняющейся специфике формы соответствующих структур поведения и/ или объективно существующим «границам» между ними в последовательности. Во втором - это «фильм» (бесструктурный поток поведения, или «конгломерат активности» [Там же]). Здесь единицы выделимы только условно, как «характерные кадры» процесса, как «демонстрации» в территориальных конфликтах D. major Г.Н. Симкиным (1976). Имея определенный образ, они не существуют в реальности (не образуют структур с типологически определенной формой) из-за его неустойчивости и преходящести. Анализ, как отделить первые от вторых, см. [Фридман, 2013 а, разд. 2.4].

Реальность существования и существенность демонстраций для особей

Следовательно, важный критерий реальности существования форм поведения, выделенных этологом, и существенности их эффектов для особей - устойчивость в максимально гетерогенной выборке их обоих. Она же - критерий связанности дифференцированных эффектов воздействий именно с дифференцированными формами таких единиц, но не с иными причинами, выступающими как обстоятельства контекста.

Когда это показано, можно говорить о причинной обусловленности первых вторыми, и что первые - знаки вторых, 1) передающие информацию идеального характера в символической форме, а не просто воздействия, поэтому 2) эффекты «кодируются» формами демонстраций, опосредующими действия участников относительно друг друга, давая обоим возможность 3) заблаговременной корректировки собственной модели поведения по этим сигналам.

Красивый пример подобного опосредования - территориальные конфликты трех видов поморников Stercorarius [Ryabitsev, 1995] и «патрулирующие» демонстрации у ряда видов воробьев Passer [Иваницкий, 1997, с. 88-97, рис. 10-14]. В первом: у трех видов поморников побуждения особи (конфликт типа «нападение - бегство») едины для разных контекстов (охрана территории от конспецифика vs охрана гнезда от хищника). Однако они маркированы резко различными демонстрациями и между видами, и между контекстами, хотя это практически виды-двойники, крайне сходные и внешне, и биологией. Во втором: одинаковая ситуация конфликта типа «нападение - бегство» при встречах владельцев территорий на общей границе у разных видов маркирована разными демонстрациями, у части же видов - не маркирована вообще, и взаимодействия патрулирования, разрешающие конфликт, здесь вообще не развиты.

Эмпирические наблюдения 1)-3) у самых различных видов позвоночных (обзор см. [Фридман, 2013а, разд. 3.5-3.7]) позволяют заключить, что искомые демонстрации складываются в семиотическую систему, в соответствии с определением специализированной знаковой системы («языка») по Ф. де Соссюру - как набора дифференцированных знаков, соответствующих дифференцированным понятиям.

Независимым (и окончательным) подтверждением этого вывода п выступает т.н. «подглядывание» (eavesdropping behaviour [Johnstone, 2001]) - ситуация, когда демонстрации и исходы взаимодействий, наступившие вследствие организованных обменов демонстрациями, исключительно привлекательны для третьих особей, непосредственно не вовлеченных во взаимодействие и, в отличие от участников, не подверженных «давлениям» мотивации изнутри и стимуляции извне. Оно фиксируется везде, где выигрыш взаимодействия зависит от выбора поведения в проблемной ситуации, отдельных ли элементов, или стратегии в целом, в т.ч. всегда в социальном общении [Dablesteen, 2005; Peak, 2005; Sih et al., 2009] (например, данные по костистым рыбам [Keely, Grant, 1993; Doutrelant, McGregor, 2000; Earley, Dugatkin, 2002], ящерицам [Kerr et al., 2004], птицам [Ophir, Galef, 2003; Bower, 2005; Fitzsimmons et al., 2008; Amy et al., 2010] и пр.).

Однако они тратят значительную часть времени на отслеживание взаимодействий соседей, направляя внимание именно на демонстративные и/или ритуализированные элементы. Почему? У всех видов, специально исследованных в этом плане, показано, что именно эти элементы определяют исходы взаимодействий (Freeman, 1987; Rothstein, Fleischer, 1987; West, King, 1988, 1990; McGregor et al., 2000a, b; Naguib et al., 2004; Schmidt et al., 2007) [цит. по: Фридман, 2013а, разд. 1.2, 1.3; Фридман, 20136, разд. 5.3, 5.9).

Больше того, «зрители» взаимодействий по данным наблюдений последовательности смены демонстраций и/или исходов процесса заблаговременно корректируют собственные модели поведения, увеличивая их эффективность или успешность в следующем взаимодействии с обоими участниками или (в меньшей степени) с иными сочленами сообщества (см. данные по взаимодействиям при охране территории (чернополосая цихлазома Cichlasoma nigrofasciatum [Keeley, Grant, 1993], бойцовая рыбка Betta splendens [Doutrelant, McGregor, 2000], зеленый меченосец Xiphophorus helleri [Earley, Dugatkin, 2002]; ящерицы Tiliqua rugosa [Kerr et al., 2004] и Lacerta saxicola (Целлариус, Цел- лариус, 2006)), в системе агрессивного доминирования (сосновая сойка Gymnorhinus cyanocephalus (Paz-y-Mino et al., 2004); хаплохромис Бартона Astatotilapia burtoni (Grosenik et al., 2007)), во время ухаживания (бурые воловьи птицы Molothrus ater (Yokel, Rothstein, 1991; West, King, 1988, 1990) [цит. по: Фридман, 2013а, б] и пр.).

Видимо, это общее явление [Фридман, 2013б], моделируемое в работах [Hsu et al., 2006; Sih et al., 2009]. Больше того, степень (и успешность) коррекции собственного поведения по предъявляемым формам демонстраций у «зрителей» взаимодействий сравнима с таковой их непосредственных участников [McGregor, Peak, 2000; Naguib et al., 2004; Schmidt et al., 2007].

Дальше в анализе вышеописанные единицы поведения везде именуются «демонстрациями», т.к. их формы и эффекты характеризуют еди- ( ницу, а не контекст и не впечатление наблюдателя.

Лишь это условие гарантирует, что демонстрации существуют объек- | тивно как «временный орган животного» в его умвельте и существенны для участников (или «зрителей») взаимодействия как предикторы определенных ответов реципиента, важных в данном контексте (вероятностей атаки, бегства и пр.). А не выделены как артефакт устойчивого впечатления наблюдателя от просмотренных взаимодействий, «выхватывающего» из потоков действий участников «характерные кадры» для удобства описания и классификации происходящего. Понятно, что присущее этологам составление этограммы, тем более интерпретация входящих в нее единиц как «словаря» социальной коммуникации возможны лишь в первом случае (Golani, 1976; Schleidt, 1982; Schleidt et al., 1984; Фридман, 2013а, разд. 2.4-2.5; Фридман, 20136, разд. 3.3].

Данный критерий впервые использован D. Paton и P. Caryl (1986) в анализе формы и функции агонистических демонстраций большого поморника Catharacta skua. Их интересовало:

а) действительно ли демонстрации «честно» сигнализируют о намерениях и/или последующем поведении особи, или их эффекты суть эпифеномен преимущественного предъявления в определенных обстоятельствах контекста;

б) какие из 9 демонстраций, выделенных в контексте нападения и бегства другими авторами, действительно представляют собой отдельности (единицы поведения), реально существующие и значимые для птиц, а какие - нет.

Ответ был скорей отрицательным: из 9 выделенных «демонстраций» 7 вызывали реакцию, зависящую в первую очередь от контекста (взаимной ориентации оппонентов и дистанции между ними), но не параметров самой демонстрации, инвариантными были лишь две. При более тщательном изучении выяснилось, что причина не в отсутствии сигналов нападения и бегства в репертуаре, но в несовершенстве первоначально использованного метода выделения демонстраций. Потребовался пересмотр схем расчленения поведения на единицы, дальше тестируемые на коммуникативную значимость, чтобы они соответствовали условию устойчивости формы в максимально гетерогенной выборке [Paton, Caryl, 1986; Paton, 1986; Hurd, Enquist, 2001, табл. 2, рис. 2-3].

Эта работа и ряд других, появившихся на волне социобиологиче- ской критики этологии в 1970-80-х гг. [Dawkins, Krebs, 1978; Maynard Smith, 1979; Caryl, 1979, 1981, 1982; van Rijn, 1980; Miller, 1988], наглядно показывает, что отнюдь не все образы, воспринятые наблюдателем (пусть самым квалифицированным) как отдельные единицы, действи- 2 тельно соответствуют «демонстрациям» этологической теории. Многое из «схваченного» впечатлением этолога не представляет собой типологически определенных форм, стереотипно воспроизводимых в телодвижениях особей вопреки разнообразным помехам «изнутри» и извне демонстратора, направленно демонстрируемых особями друг другу. Часто это кажимость - артефакт категориальности нашего восприятия и условность, удобная для классификации, а не действительные отдельности в умвельте особей. То же верно для отмеченных эффектов воздействия. Следовательно, разделение потоков поведения, отслеженных у участников взаимодействий, именно на те самые n демонстраций, что присутствуют в этограмме, наблюдателю непосредственно не дано и не устанавливается индуктивно.

Одновременно показано, что впечатление наблюдателя (даже самого квалифицированного) «сплавляет» в единый образ комплексы телодвижений, действительно семантически значимых, с чисто эмоциональными реакциями, яркими, но не выражающими ничего, кроме общего возбуждения. Вторые «примешаны» к первым в разной пропорции: тем большей, чем выше напряженность взаимодействия и чем дольше безрезультатен обмен демонстрациями [Фридман, 1992, 1993, 2013а, б].

Устойчивым впечатлением наблюдателя данную амальгаму не разделить, что приводит к ошибке - «смеси» разного состава считают разными единицами [Paton, Caryl, 1986]. Поэтому при индуктивном подходе выделение демонстраций неизбежно искажено или смещено, что не компенсируется ростом технической вооруженности или тщательности наблюдения [Фридман, 2015].

Поэтому оно требует аналитического подхода, в рамках которого рабочая гипотеза сравнивается с нулевой. Первая предполагает следующее:

а) реальность существования именно данных n демонстраций (в силу специфичности формы, дифференцированности форм разных демонстраций друг от друга и от «фона» в виде континуума поведения между отдельными единицами - демонстрациями), не какой-то иной схемы разбиения потоков поведения на «фигуры» и «фон»;

б) значимость демонстраций для особей, в силу специфичности эффектов; точней, n демонстраций, «нащупываемых» этологом в анализируемых потоках активности, последовательно приближаются к единицам, реально существующим и существенным для особи. Вроде представленных в реконструкциях репертуаров угрожающих демонстраций разных видов птиц [Hurd, Enquist, 2001, табл. 1] и других групп позвоночных [Фридман, 2013 а, б].

Вторая гипотеза, наоборот, предполагает, что впечатление, выделившее эти n «характерных кадров» взаимодействия, если и совпадет с реальными единицами, то случайно и/или последние в данных потоках поведения вообще невыделимы (они представляют собой «фильм», а не «слайд-фильм»).

Это же верно и для гипотез воздействия таких «кадров» на выборы следующего поведения у оппонента или самого демонстратора. Рабочие гипотезы подтверждаются и опровергают нулевую, если с увеличением гетерогенности выборки предъявлений сохраняются инвариантность форм и специфичность эффектов демонстраций - не «расплываясь», не уменьшаясь и пр. Если иначе, обе опровергаются, с сохранением нулевой, что особенно важно - на той же самой выборке данных (см. анализ [Фридман, 2013б, разд. 3; Фридман, 2015]).

Подчеркну, что исследования внешних и внутренних «помех» коммуникации дает независимое подтверждение реальности существования дифференцированных форм демонстраций, как в рабочей гипотезе, и существенности точного «начертания» этих форм с отделением их друг от друга в телодвижениях птиц. Дело в том, что все множество очень разнообразных «помех» порождается, в общем, двумя причинами.

Первая (внутренняя) - рост общего возбуждения, происходящий по ходу взаимодействия и/или стимулируемый его длительной не- успешностью (т.н. «саморазогревание» участников [Панов, 1978]). У всех позвоночных он неизменно («при прочих равных») снижает стереотипность исполнения демонстраций, уменьшая дифференцированность их друг от друга и от «фона». Важно, что однотипное снижение «выделенности» и «оформленности» демонстраций фиксируется везде, где дефектно участие в коммуникации: у больных и ослабленных особей [ten Тйогеп, Вегдтапп, 1986, 1987; Никольский, 1990] или у аберрантных сигналов, частота которых повышена в окраинных популяциях, более или менее изолированных от основного ареала вида [Никольский, 2008].

Вторая - сопротивление второго участника и/или «зрителей» процесса, включающее следующее:

1. со стороны первого - движения открытой агрессии, спаривания и т.п. прямые действия, физически противостоящие точному «начертанию» характерных образов демонстраций в той же степени, что и рост возбуждения самого актора (или более);

2. специфический эффект его демонстраций; ввиду конкурентности процесса общения они вызывают сопротивление прямыми действиями (клевки, выпады, подскоки, «силовые» удержания и спаривания) тем более, чем действенней как релизеры (см. анализ организации агонистических или брачных взаимодействий как последовательного «повышения планки» ритуализованной агрессии или сближения с ухаживанием 2 у разных видов позвоночных [Hurd, Enquist, 2001, табл. 3; Фридман, 2013а, разд. 3.5, рис. 1-2, табл. 8; Фридман, 2013б, табл. 2] и ниже);

3. вторжения «третьих особей», привлеченных демонстрированием участников; всего интенсивней и чаще они происходят в сообществах, где взаимодействия наиболее напряженны и пространственно «скучены» в пространстве: на токах, в колониях, в нерассредотачивающихся стаях и пр. [Фридман, 2013б, разд. 2.5].

Теории, не основанные на фактах, но держащиеся много дольше «положенного»

Этот подход применим ко всем теоретическим конструкциям и объяснительным схемам в исследованиях поведения, в том числе социобиоло- гическим. Они, увы, не выдерживают «испытания»: реалии коммуникации и социальной жизни позвоночных одной части социобиологических концептов строго противоположны, другую они «просто» не подтверждают, т.е. соответствующие теории нужно отбросить, чтобы не умножать сущности сверх необходимости.

Однако ж последние держатся вследствие моды на социобиологию в «большом обществе»: см. возмущенные отклики с более чем 140 подписями [Abbot et al., 2011; Boomsma et al., 2011; Herre, Wcislo, 2011] на отказ от идеи отбора родичей ее автора, Е.О. Вилсона [Nowak et al., 2010], ответ критикам [Nowak et al., 2011]; или на замену полового отбора социальным [Rougharden et al., 2006; Rougharden, 2012а]; критику около 40 авторов см. в отзывах на статью (http://science.sciencemag.org/ content/311/5763/965/tab-e-letters). Причем обе теории - «возмутительницы спокойствия» - основывались на данных, фальсифицировавших эти концепции; критики же просто спасают парадигму, удобную для решения «головоломок», выступая живой иллюстрацией идей Т. Куна [Clutton-Brock, 2009].

Другой вариант: там, где предсказанный эффект вроде присутствует, достигается это «вопреки, а не благодаря» социобиологической теории: не специальными адаптациями, выработанными особым давлением отбора «в пользу» такого эффекта, но как побочное следствие наиболее общих механизмов популяционной динамики. Так, постулированное социобиологами «избегание инбридинга» [Clutton-Brock, 1989] там, где встречается, вызвано общими популяционными механизмами (вроде дисперсии), а не специфически выработанными для этой цели (данные по большим синицам Parus major и другим видам птиц [Szulkin, Sheldon, 2008]). Когда в силу местных особенностей они не срабатывают, близкородственное скрещивание появляется и устойчиво «держится» в группировках без «включения» каких-то «противодействующих» селективных механизмов. Как это происходит у желны Dryocopus martius на п-ове Ютландия, в 50-70 км северней основного g ареала [Christensen, 1995].

Или «неверность» партнеров у преимущественно моногамных (и территориальных) видов птиц, или инфантицид птиц и млекопитающих, размножающихся, напротив, в плотных преемственных группировках - следствия разных видов социальной дезорганизации, а не специального «поиска генетического выигрыша» в первом случае и «предотвращения инбридинга» во втором. Так, в мета-анализе Е. Ak$ay и J. Rougharden (2007a) исследована реальность двух чаще всего признаваемых видов выигрыша от внебрачных копуляций - гипотезы «хороших генов» и «совместимых генов». Обе, увы, не соответствуют данным. Птицы не выигрывают от адюльтера или же выигрыш вызван социальными, демографическими и т.д. обстоятельствами данного вида и группировки, а не поиском «хороших» или «совместимых» генов» как таковым.

Поэтому для понимания природы явления нужно думать в ключе, противоположном социобиологическому. Модель тех же авторов [Ak$ay, Rougharden, 2007b] показывает, в каком: если от внебрачных копуляций возможен выигрыш, то лишь в плане групповой, а не индивидуальной адаптации, работающей «на благо» воспроизводства всей популяции, на индивидуальное «благо» - лишь иногда, когда система устойчива и условия хорошие. Действительно, у всех соответствующих видов:

а) самки сами ищут внебрачных копуляций и активно сближаются с рыскающими по чужим территориям самцами (часто активнее, чем наоборот);

б) их собственные самцы не только не способны этому помешать, но даже не пробуют этого. Их агрессия, если есть, направлена на охрану территории, не партнерши (в крайнем случае - на привлечение новой самки), но самцы, ищущие внебрачных копуляций, на территорию и не претендуют [Иваницкий, 1998]. И брачное поведение обоих полов, особенно на этапе консолидации пары, максимизирует привлечение собственного партнера и регулярное/интенсивное воспроизведение токований вопреки риску срыва сближения агрессией или уходом, а отнюдь не «возводит ограду» от «чужих» [Wachtmeister, Enquist, 2000; Wachtmeister, 2001; Murray, Bull, 2004; Фридман, 2013a, разд. 1.5].

То есть т.н. «сопровождение самки» (mate guarding), «ограждающее» самца от адюльтера, - одна из многих идеализаций, созданных социобиологами, но не подтвержденных фактами, в диапазоне от «избегания инбридинга» и «отбора родичей» до «обмена еды на секс» [Фридман, 2016]. Исследования ухаживания, в том числе социобиологиче- ские, показывают, что если «ограда» и возводится, то лишь косвенно. Многократно повторив успешные обмены брачными демонстрациями, самец и самка делаются все чувствительней к стимуляции активностью собственного партнера, но все резистентней к токованиям «третьих особей», даже самых сексуально активных, но специально не отслеживают и не гонят их (см. данные по зебровой амадине Taeniapygia guttata (Silcox, Evans, 1982), сороке Pica pica (Buirton, 1983) [цит. по: Фридман, 2013а], белоспинному дятлу [Фридман, 1994], сизому голубю Columba livia [Wosegien, 1997], мексиканскому чечевичнику Carpodacus mexicanus [McGraw, Hill, 2003], усатой синице Panurus biarmicis [Griggio, Hoi, 2011], разным видам попугаев [Seibert, 2006] и пр.).

Действительно, анализ «разводов» в парах кайр Uria aagle показывает, что ни один из них, и даже «дезертир», не выигрывает от разрушения старых связей. В данной популяции кайр «разводов» 10,2% случаев, в 86% случаев один из партнеров (равновероятно самец и самка) перемещается в другое место и там находит пару (а может и нет), тогда как оставшийся гнездится с новым. Успех размножения снижается у обоих (сравнительно с сохранившимися парами) и отрицательно коррелирует с вероятностью «развода», выгоду получают лишь новые партнеры обоих. Отсюда «развод» - просто следствие социальной дезорганизации (вытеснения одного из партнеров рядом оказавшейся холостой особью), в большей или меньшей степени всегда присутствующей на птичьем базаре [Jeschke et al., 2007].

У моногамных видов полевок и других грызунов показана подобная резистентность к сексуальной активности третьих особей (отсутствие «разводов», обычных у видов с менее прочными связями) при достаточно частых спариваниях «на стороне», устойчивость отношений [Громов, 2013]. В итоге у птиц [Adkins-Regan, 2002; Elie et al., 2012] и млекопитающих социальная моногамия встречается существенно чаще генетической. Долговременно-устойчивые брачные связи или успешно исключают «неверность», как описано выше, или поддерживаются несмотря на нее (см. данные по птицам: от лебедей-шипунов Cygnus olor и черных C. atratus до калифорнийских тауи Pipilo crissalis [Lauryn, 2008], и млекопитающим, от китайских Lasiopodomys mandarinus до сосновых полевок Microtuspinetorum [Громов, 2008, 2013]). Иными словами, корреляция многолетней прочности брачных связей и/или вклада самца в заботу о потомстве с «неверностью» самок оказывается или нулевой, или - контринтуитивный факт с точки зрения социобиологии - положительной; но не отрицательной, как постулируется.

Отсюда проблема, неразрешимая в рамках социобиологии: почему самец и самка так долго ухаживают друг за другом, обмениваясь вычурными демонстрациями, а не немедля начнут яйцекладку? Ведь данное время, от недели до месяца, будет потеряно для размножения, притом что у птиц репродуктивный успех повсеместно повышен пропорционально размножению в более ранние даты. Неслучайно ее анализ возвращает исследователей, чутких к эмпирике, фактически на позиции классической этологии, дает один (из многих) доводов «за» ее восстановление «на повышенном основании» [Wachtmeister, Enquist, 2000; Wachtmeister, 2001].

Когда «не проходят» объяснения, связанные с генетическим выигрышем участников внебрачных копуляций у птиц, нужно искать другие. В согласии с D.F. Westneat и I.R.K. Stewart (2003), E. Ak$ay и J. Rougharden (2007b) считают, что основное внимание надо обратить на процессуальный механизм, «производящий» внебрачные копуляции с некой предсказуемой для данного вида или поселения частотой, именно взаимодействия между «сторонами», вовлеченными в упомянутую «войну полов». Однако предлагают иное решение: взаимодействия имеют кооперативную природу (точней, «начинаясь» как «эгоистические», они далее закономерно обретают ее по причинам, изложенным ниже), и обязательно включают реципрокный обмен прямыми выигрышами.

Эта кооперативная модель социальной моногамии с регулярным внебрачным отцовством, выступающим как бы «взаимным уговором о выкармливании чужих детей». Он стабилизирует систему выращивания потомства на популяции в целом, максимизируя ее репродуктивный выход «вопреки» средовой и демографической стохастичности. Модель верна как минимум для тех отношений самца и самки у птиц, которую авторы называют «экономической моногамией»: пара занимает территорию, в границах которой собирает корм для птенцов, в норме выкармливаемых обоими родителями, однако возможно выкармливание одной самкой [Ak$ay, Rougharden, 2007b].

Действительно, у всех видов, специально исследованных в этом отношении, подбор партнеров идет по сходному, а не наибольшему «качеству». Это равно фиксируется при моногамии с постоянными парами, при промискуитете с временными и при гаремной полигинии (см. данные по сизым голубям Columba livia (Klint, 1981) [цит. по: Фридман, 2013б], [Wosegien, 1997], или видам из [Ak$ay, Rougharden, 2007а] в первом случае; диким индейкам Meleagris gallopavo [Krakaeuer, 2008], g_ перепелам Coturnix coturnix [Rodriguez-Teijeiro et al., 2003], разным Ц видам кошачьих [Ерофеева, Найденко, 2011] - во втором; благородно- 2 му оленю Cervus elaphus [Stopher et al., 2011] - в третьем). Такой «дележ поровну» пропорционально повышает репродуктивный выход всего сообщества, но сильно уменьшает репродуктивный успех «лучших» особей, потенциально способных монополизировать больше самок, ш оставив прочих без пары. Здесь показательны данные о повышении общей суммы рождений у мормонов за период 1830-1894 гг., при переходе от поли- к моногамии в 1890 г. [Moorrad et al., 2011].

Универсальность подбора партнеров по сходному, а не лучшему «качеству» и сходное распределение прочих социальных ресурсов (охраняемых территорий, мест в иерархии и пр. [Фридман, 2016]) по типу «всем достанется, но пропорционально “качеству” каждого» - типичные групповые адаптации, максимизирующие репродуктивный выход на уровне целого (социума и популяции). Конечно же, как в любой статистической оптимизации, здесь встречаются «нестыковки» и «сбои». Не сумевшие выбрать партнера сходного «качества» за обычное время волей-неволей образуют пары с такими же «опоздавшими» и/или «неудачниками», по «сокращенному варианту», без обмена демонстрациями, что снижает репродуктивный успех [Фридман, 2013а, разд. 1.6].

Так или иначе, идея о генетическом выигрыше от внебрачного отцовства определяла исследование этого феномена последние 30 лет, хотя уже лет 10-15 понятно, что она плохо подтверждается данными [Ak$ay, Rougharden, 2007а].

Третий вариант: социобиологические теории не объясняют, почему постулированный эффект на деле поддерживается принципиально иным механизмом. Или почему механизм, постулированный теорией, de facto не будет работать, ибо помимо искомого эффекта гарантированно ведет к последствиям, его перечеркивающим. Так, «альтруизм» Е.Н. Панов (2010) убедительно аргументировал, что этот социобиологический термин следует брать в кавычки, чтобы отличать от настоящего альтруизма - бескорыстных инициативных действий в пользу других, без расчета на какую-либо выгоду даже «в уме», как минимум на ближайшую перспективу. Тем более что последний присущ не только человеку и антропоидам, но фиксируется у многих млекопитающих и птиц, скажем, в форме «утешения жертвы» и «умиротворения» (reconciliation behaviour) участников агрессии, разрушающей связи в группировке [Fraser, Bugnyar, 2010]. «Альтруизм» социобиологов - поведенческая стратегия противоположного характера. Дело даже не в том, что по механизму реализации - это наиболее изощренная форма эгоизма [Панов, 1983]. Главное - она запускается не всегда, но лишь при благоприятном соотношении «выигрыша» к «плате», ее запуск требует «расчета» соответствующих «шансов», пусть инстинктивного. Чего никогда не случается в действительных случаях взаимопомощи и кооперации у животных, как и в противоположных случаях социальной дезорганизации, влекущих за собой инфантицид, месть и пр. [Boyd, 2006; de Waal, 2007; Suchak, de Waal, 2012; Tan, Hare, 2013]. и кооперация здесь считаются следствием «отбора родичей» [Hamilton, 1964; Wilson E.O., 1975; Clutton-Brock, 1989].

У ряда же видов манакинов (Chiroxiphia linearis, Ch. caudata, Pipra fascicauda, P. filicauda) группы токующих самцов показывают максимум кооперации (идеально скоординированные демонстрации участников, в том числе при появлении самки) и альтруизма (для самки привлекательна именно группа, но спаривается один а-самец; в- и прочие подчиненные «ждут» его естественного выбытия). Демонстрации самцов в коалиции отличаются одновременно и большей стереотипностью, и интенсивностью - параметрами, обычно конкурирующими друг с другом [Robbins, 1986; McDonald, 1989; Ryder et al., 2011].

Но они «собраны» из особей не более родственных, чем в случайной выборке из популяции. Анализ полиморфных микросателлитных локусов в 33 парах «ассистирующих» 0-самцов с а-самцами на току Chiroxiphia linearis показал, что средний коэффициент родства отрицательный с 95% доверительным интервалом [McDonalds, Potts, 1994]; у Pipra filicauda он соответствовал случайному [Ryder et al., 2011]. Реципрокный альтруизм также отсутствовал. Все «выгоды» 0-особей были отсроченными, в том числе восхождение к а-статусу, редкие копуляции, жесткая связь самок с определенным токовищем [McDonald, 1989; Ryder et al., 2011].

Ища «выигрыш» от группового отбора и других гипотетических «адаптаций», социобиологи неизменно «забывают» считать «плату», чем отступают от собственной (крайне позитивной в исследованиях поведения) методологии. Последняя требует оценки адаптивности поведения соотношением «выигрыша» (benefit) к плате (cost) [Wittenberger, 1979; МарФарленд, 1988, разд. 24.4, рис. 24.15], для демонстраций и других специфических и/или ритуализированных форм поведения - эффективности к риску предъявления [Maynard Smith, Harper, 2003; Searcy, Nowicki, 2005]. Животные отселектированы отбором так, что в проблемной ситуации из возможных альтернатив для общения с оппонентом или партнером выберут демонстрацию (или шире - элемент поведения, или долгосрочней - тактику поведения), максимизирующую это соотношение.

Ища подтверждений «любимым теориям», здесь социобиологи регулярно не обращают внимания, что «плата» постулированных ими «полезных приспособлений» сравнима с «выигрышем» или превосходит его. Или искомое соотношение зависит не от самой «адаптации», но контекста ее реализации в данном сообществе, как было рассмотрено на примерах «избегания инбридинга» и «адюльтера».

Так, абсолютно реален «выигрыш» от альтруизма в группе размножающихся родственников одного пола у «социальных» видов млекопитающих (вроде наземных беличьих, ряда видов лемуров и низших обезьян) и птиц в форме коммуникативной сети (communicative network). Она информирует всех «включенных» в нее о существенных событиях, случившихся в общем пространстве группировки: типах опасных объектов, замеченных одной особью, классах территориальных конфликтов, разрешенных другими особями, и пр. [McGregor, Peak, 2000; McGregor et al., 2000]. «Сеть» существует в форме сигналов, их «материальных носителей» - демонстраций, и правил информационного обмена «всех со всеми», опосредованному обменом демонстраций во взаимодействиях [McGregor, 2005; Sih et al., 2009].

Как именно появляются «выигрыш» и «сеть», обсуждается ниже; важно, что не по социобиологическому механизму. Во-первых, коммуникативная сеть в структурированном сообществе возникает всегда, циркулирующая в ней информация доступна всем и используется всеми, не только родственниками. Во-вторых, «выигрыш» от «родственного альтруизма» часто уравновешен или перекрыт инфантицидом - убийством соседских детенышей или птенцов, когда те заходят на чужие участки (в колониях), выпрашивают у взрослых, вмешиваются в их взаимодействия (в группах) и т.д. [Панов, 1983]. Этот риск наибольший, когда:

1. детеныш уже достаточно подвижный и взрослый, чтобы случайно уйти к соседям;

2. он достаточно мотивирован на вмешательство в их агонистические взаимодействия, или в контакт своей матери с пришлым самцом, но ритуализированные демонстрации данного контекста у него не «созрели» настолько, чтобы это прошло безопасно [Панов, 1983]. Поэтому, при «расчете» «выигрыша» от задержанного расселения родственников и их размножения в зоне досягаемости, из потенциального «выигрыша» от распространения «альтруизма» следует вычесть потери от актуального детоубийства.

Так, поселения черноногих луговых собачек Cynomys ludovicianus включают несколько группировок. Каждая состоит из 3-4 взрослых самок - близких родственниц, взрослого самца, их детенышей и годовалых молодых от прошлых пометов. В период вскармливания каждая самка занимает отдельную нору, где проводит большую часть времени; ее родственницы обычно - ближайшие соседки, имеющие детенышей того же возраста [Hoogland, 1985].

В убийствах детенышей усердны лактирующие самки, когда их товарки ненадолго покидают нору. «Чужаки» этого сделать не могут, т.к. члены элементарной колонии эффективно объединяются против них. В 1981-1984 гг. зафиксировано 40 случаев детоубийства, 19% всех выводков уничтожено полностью, 11% частично. Так избирательно истребляются близкие родственники - потомство матерей, сестер, теток по материнской линии и т.п. [Hoogland, 1985].

Хуже того, самки, истребившие чужие выводки, лучше выращивают собственный. У них выше доля детенышей, оставшихся живыми к моменту отлучения, их выводки больше, детеныши крупнее, «мародерки» в период вскармливания меньше теряют в весе, чем самки-не- детоубийцы. Прочие типы детоубийства (чужими самцами, годовиками и пр.) у вида случайны [Там же]. Этого рода инфантицид присущ всем социальным видам млекопитающих [Harvey, Lyles, 1985] и птиц [Cooperative breeding in birds, 1990], где близкородственные особи одного пола поселяются неподалеку и тесно взаимодействуют.

Так, у коммунально гнездящегося желудевого дятла Melanepres formicivorus самки-сестры несутся в общее гнездо. При снесении первого яйца они уничтожают снесенные ранее (что прекращается с началом насиживания). Поэтому при двух или трех самках в группе значительная часть яиц гибнет; в крупных группах дезорганизация доводит до уничтожения собственных яиц [Mumme et al., 1983]. То же фиксируется у большинства коммунально гнездящихся птиц с «помощниками», т.е. репродуктивным разделением труда и развитым «альтруизмом» [Jamieson, Craig, 1987; Koenig, Stacey, 1990].

Следовательно, в подобных социальных системах «альтруизм» с кооперацией вообще не возникли бы или не закрепились посредством отбора родичей, ибо инфантицид неизменно полезен для практикующих его особей, но вреден для распространения гипотетических «эгоистичных генов» Это понятие также приходится брать в кавычки, как почти все социобиологические понятия, ибо они представляют собой (в лучшем случае) удобные метафоры или полезные фикции, а не научные понятия в собственном смысле, указывающие на нечто в реальности, имеющие определенную онтологию и пр. Понятно, что в начале истории каждой дисциплины ее понятия часто начинают с того же: так, «ген» был условным фактором детерминации, и лишь потом ему нашли соответствия в реальности - в виде участка хромосомной карты, а потом - транскрибируемого отрезка генетического «текста». Но социо- биологические понятия (как и теоретические конструкции) так и не обретают своей онтологии. И не обретут, см. ниже. «альтруизма». Дело в том, что когда самка уходит мародерствовать, ее потомство также подвержено риску быть съеденным. Так потеряли его 5 из 70 самок [Hoogland, 1985].

Поэтому социальные связи, обеспечивающие кооперацию (или во взаимном предупреждении от опасности, или в охране от «чужаков» и пр.) возникли вне гипотетического механизма «отбора родичей» и поддерживаются независимо от него. Как именно - см. модель далее.

Даже при жесткой необходимости избежать инбридинга или правильно адресовать «альтруизм» члены сообщества не распознают родичей как таковых (возможно, кроме высших приматов, но там реципрокный альтруизм решительно берет верх над «родственным»). В выборе, кому помогать и с кем спариваться, животные руководствуются не родством, а более простыми правилами, вроде описанных для одичавших лошадей Equus caballus. Там табунные жеребцы не спариваются с лично знакомыми им молодыми кобылицами, включая попавших в табун извне, явно не их дочерей. Они же не очень препятствуют спариваниям «на стороне», лишь пресекают уводы другими жеребцами [Berger, Cunningham, 1987]. При социальной дезорганизации подобные правила ведут к избыточным или инбридингу, или аутбридингу.

Также и в большинстве человеческих обществ до Нового времени не различали биологическое и социальное родство. У первобытных народов родственники - это все, кто работает и кушает вместе, кормит один и тех же детей, независимо от внешнего сходства-несходства их между собой или же «кровного» родства [Бутинов, 2000, с. 149-169]. Для «отбора родичей» этого недостаточно: нужно четкое отличение их от иных исполнителей однотипного поведения и/или социальной роли, в которой обычно оказываются родственники, осуществляющие данное поведение.

В силу всего перечисленного «отец-основатель» социобиологии Е.О. Вилсон недавно «убил» идею отбора родичей [Wilson, Wilson, 2007]. Ею не объяснишь становление эусоциальности даже у общественных насекомых, не говоря уж о позвоночных, где репродуктивное разделение труда и «помощничество» могут воспроизводиться за счет обучения, как «культурная традиция», отличающая это сообщество от прочих (см., например, данные по врановым Corvidae [Брезгунова, 2015]).

Для ее появления способность индивидов «держаться вместе» и кооперироваться в поведении важнее отбора родичей, родство скорей следствие, а не причина эусоциальности [Nowak et al., 2010]. Дальше увидим, что формирование того и другого в группах животных, соответствующих социобиологическим предпосылкам (бесструктурные скопления анонимных и «эгоистических» индивидов), объясняется на базе альтернативы социобиологии - социоцентрического подхода.

Однако изъяны социобиологии не исчерпаны стойким несоответствием между теорией и эмпирическими данными. Сама теория неустрани- з мо противоречива внутри, что доказывается демонстрацией, как последовательное развитие ее собственных принципов ведет к их отрицанию.

Социобиология как «нулевая гипотеза» исследований социальности и коммуникации животных

Возьмем социобиологическую идеализацию «эгоистических индивидов». Их «силы» и побуждения направлены именно и только на макси- _f мизацию итоговой приспособленности, они различаются по активности, конкурентоспособности (англ. fighting ability или competitive ability), способности удержания ресурсов (англ. resource holding potential), ритуа- лизованности, демонстративности поведения и пр. характеристикам, полагаемым атомарными¹, как частицы идеального газа [Maynard Smith, Parker, 1976; Dawkins, Krebs, 1978; Maynard Smith, Harper, 2003; Searcy, Nowicki, 2005].

Она и полезна, как модель идеального газа: показывает своего рода «нуль отчета» взаимосвязанности и взаимозависимости индивидов в системе-социум, без которых нет ни социальной структуры в сообществах животных, ни пространственно-этологической - в их популяциях [Панов, 1983; Попов, Чабовский, 1995; Щипанов, 2000; Гольцман, 2016]. Отталкиваясь от этого, мы объясним появление данной структуры связей в стохастике столкновений между «эгоистичными индивидами», ее прогрессивное развитие с одновременным появлением социума как целого, «надстраивающегося» над перемещениями и взаимодействиями особей, и берущего их под свое управление. Поскольку это делается в развитие (а не в опровержение) социобиологических концепций, данный вывод из данных посылок естественным образом означает самоотрицание теории.

Подчеркну: прежде чем случиться в нашей модели, данное самоотрицание с социобиологией случилось в действительности. Сразу после своего появления она атаковала конкурирующее направление - сравнительную этологию, и удачно: волна критики конца 1970-х гг. привела к кризису дисциплины, а через 10 лет - к прекращению исследований в рамках «программы Лоренца - Тинбергена» [Панов, 2005; Фридман, 2013 а, разд. 2.4-2.5]. Аргументов у критики было два: методический и теоретический.

Первый «сыпал соль на раны» реальных проблем, ибо декларирование этологами «морфологического подхода к поведению» [Miller, 1988] в эти годы стало резко противоречить принятому у них индуктивному методу описания. Проблемы накапливались и множились, но даже не обсуждались силой авторитета «отцов-основателей», по мнению многих этологов второго-третьего поколения, сравнимых с ветхозаветным богом [Гороховская, 2001].

Второй был чисто теоретическим, если не спекулятивным: заранее исходил из верности социобиологических концептов, что в момент их рождения как минимум предстояло еще доказать, и игнорировал большой массив противоречащих ему эмпирических данных, собранных этологами ранее [Hinde, 1981; Moynihan, 1982]. Он-то и оказался неверным.

По мнению критиков, ни формы демонстраций, традиционно описываемые этологами в составе этограммы (дальше трактуемой как репертуар сигналов и/или набор релизеров, используемых данным видом в данном контексте общения), ни формы отношений (описываемые аналогично как социальная структура группировки или пространственноэтологическая - популяции) не могут быть видовыми (и, шире, вообще групповыми) адаптациями. А точное воспроизводство их специфических форм в телодвижениях участников взаимодействий, вопреки изменениям обстоятельств контекста, более чем невероятно, ибо оно «неустойчиво к обману», «не является эволюционно-стабильной стратегией» и пр. [Maynard Smith, Parker, 1976; Maynard Smith, 1979; Caryl, 1979].