Как социобиология сама себя отрицает

Многолетняя привязанность к постоянным участкам повсеместна и не связана с плотностью населения, даже там, где последняя высока (дубово-буковые леса Прикарпатья и Карпат, старовозрастные широколиственные леса средней полосы, полидоминантные хвойно-широколиственные леса Приморья). Птицы верны данному участку обитания (также как и партнеру) до собственной гибели или до полной невозможности кормления или гнездования там

Рост эффективности коммуникации по ходу образования пары или распределения территорий сопряжен с учащением взаимодействий, интенсификации демонстрирования (хотя скорей в части экспрессивности телодвижений, чем стереотипности предъявления форм), с их концентрированием во времени (все более длинные серии с меньшими перерывами) и в пространстве. Соответственно, особи, одиночные или в парах, исходно рассредоточенные и независимые на собственных участках, все больше концентрируют собственную активность в пространстве, а их взаимодействия все более связаны друг с другом во времени. То есть социальная коммуникация организована как не только самоподдерживающая, но и автокаталитическая реакция, правда, сперва больше работающая на рост интенсивности, чем эффекта

По ходу развития брачных взаимодействий рост эффективности сближения самца и самки сопряжен с прогрессирующей изоляцией соседних пар друг от друга с одновременным уменьшением количества взаимодействий, со снижением уровня возбуждения участников и экспрессии используемых демонстраций при росте стереотипности. Социальная коммуникация построена как самотерминирующаяся реакция, достижение эффекта которой уменьшает возбуждение участников, а не увеличивает его

Составлена по [Фридман, 1994; Бутьев, Фридман, 2005; Фридман, 2008].

Это не единственное различие. По другим особенностям «конструкции» системы-социум они также полные противоположности, хотя с половым отбором это не связано или связано очень косвенно (таблица 1). Причем генетически оба вида близки [Winkler et al., 2005]; настолько, что в коллапсировавшей в 1990-е гг. финской популяции белоспинный дятел гибридизировал с большим пестрым (гибриды плодовиты [Бутьев, Фридман, 2005]).

Наконец, доминант в системе агрессивного доминирования эксплуатирует готовность подчиняться подчиненных особей, чтобы «по их склоненным спинам» самому забраться повыше. При изменении их состава или же в новой группе лучшее место ему отнюдь не гарантировано, в большинстве случаев он теряет все (см. данные с комбинаторикой состава групп юнко Yunco hyemalis [Yasukawa, Bick, 1983]). Уже к 1980-м гг. было показано, что у «социальных» видов птиц и млекопитающих как бы ни был активен, агрессивен, силен доминант, он не поднимется наверх «лестницы иерархии» только за счет собственных качеств. И тем более не удержится там. Для того и другого необходимо следующее:

1. дружить с равными себе индивидами;

2. создавать коалиции, члены которых не только взаимно поддерживают в ситуациях конкуренции и противостояния с другими, но и связаны взаимодействиями позитивного характера;

3. быть «популярным» у будущих «подчиненных», превзойдя в этом отношении нынешнего доминанта; обычно это важней, чем собственные усилия свергающих, особенно у антропоидов [Гольцман, 1983].

По сути, системы доминирования должны быть названы системами подчинения, ибо основаны на «инициативе снизу», а не агрессии «сверху», откуда идет лишь контроль за активностью группы в целом.

Данный вывод сполна подтвердился сегодняшними работами по ранговым отношениям в сообществах животных, особенно у приматов [Nishida, Hosaka, 1996; Foster et al., 2009]. Необходимость коалиций и «популярности» для эффективного продвижения в социальной иерархии «тренирует ум» соответствующих видов. Филогенетический анализ показывает, что рост когнитивных способностей индивидов у птиц и млекопитающих следует за усложнением социальной организации и, в свою очередь, создает предпосылки для дальнейшего усложнения в данном филуме [Shultz, Dunbar, 2010a, b]. В отдельных филумах возможна, наоборот, отрицательная связь энцефализации со степенью социальности видов (дятловые Picidae [Fedorova et al., 2017]), но магистральная тенденция эта.

То же верно для территориальности, представляющейся a priori «взаимным отталкиванием» хозяев участков. На деле же проигравшие с их «сжавшимися» территориями необходимы для неприкосновенности охраняемого пространства более успешных соседей, а особенно для успешности их территориальных захватов в будущем - вследствие последействия прошлых конфликтов. Когда территория «худших» сократится настолько, что не может быть удержана далее, или проигрывавшие конфликты исчезнут по другой причине (при прочих равных они кормятся с меньшей эффективностью и с большей вероятностью гибнут от хищников), «лучшим» придется «право владения» обосновывать вновь. И здесь прошлая вероятность победы им вовсе не гарантирована, скорее наоборот [Фридман, 1993, 2013б; McGregor, 2005; Schmidt et al., 2007; Amu et al., 2010; Bradbury, Vehrencamp, 2011].



Библиографический список / References

1. Брезгунова О.А. Кооперативное размножение у врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Зоологический журнал. 2015. Т. 94. № 1. С. 90-105. [Bresgunova O.A. Cooperative breeding in corvids. Zoologicheskii zhurnal. 2015. V. 94. № 1. Рр. 90-105.]

2. Бутинов Н.А. Народы Папуа Новой Гвинеи (от племенного строя к независимому государству). СПб., 2000. [Butinov N.A. Narody Papua-Novoi Gwinei (ot plemennogo stroya - k nesavisimomu gosudarstvu) [The peoples of Papua New Guinea (from tribal system to an independent state)]. St. Petersburg, 2000.]

3. Бутьев В.Т., Фридман В.С. Большой пестрый дятел. Сирийский дятел. Средний дятел. Белоспинный дятел. Трехпалый дятел // Бутьев В.Т., Фридман В.С. Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные - дятлообразные. М., 2005. С. 325-398. [But'ev W.T., Friedmann V.S. Graet spotted woodpecker. Syrian woodpecker. Middle spotted woodpecker. White-backed woodpecker. Three-toed woodpecker. Ptitsy Rossii i sopredelnykh regionov. Sovoobrasnye - Dyatloobrasnye [Birds of Russia and adjacent regions. Owl-shaped - woodpeckers]. Moscow, 2005. P?. 325-398.].

4. Гольцман М.Е. Принцип стимуляции «подобного подобным» и его роль в регуляции поведения // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. С. 61-64. [Goltsman M.E. The principle «like-by-like stimulation» and its role in the regulation of behavior. Povedenie zhivotnykh v soobshchestvakh. Proc. II All-union Conf. of Anim. Behav. Moscow, 1983. Pр. 61-64.]

5. Гольцман М.Е. Стимуляция подобного подобным в организации и эволюции поведения: новый синтез // Зоологический журнал. 2016. Т. 95. № 12. з С. 1380-1395. [Goltsman M.E. Likes-by-likes stimulation in the organization and о evolution of behavior: a new synthesis. Zoologicheskii Zhurnal. 2016. V. 95. № 12.

a. Гороховская Е.А. Этология: рождение научной дисциплины. СПб., 2001. [Gorokhovskaya E.A. Etologiya: rozhdenie nauchnoi discipliny [Ethology: the birth of a scientific discipline]. St. Petersburg, 2001.]

6. Громов В.С. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., 2000. [Gromov V.S. Etologocheskie mekhanismy populatsionnogo gomeostasa u peschanok [Ethological mechanisms of population homeostasis in gerbils]. Moscow, 2000.]

7. Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М., 2008. [Gromov V.S. Prostransvenno-etologocheskaya structura populatsii grysunov [Spatial-ethological structure of rodent populations]. Moscow, 2008.]

8. Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологические и эволюционные аспекты. М., 2013. [Gromov V.S. Zabota o potomstve u grysunov: phisiologicheskie, etologicheskie I evolutsionnye aspecty [Parental care in rodents: physiological, ethological and evolutionary aspects]. Moscow, 2013.]

9. Ерофеева М.Н., Найденко С.В. Пространственная организация популяций кошачьих и особенности их репродуктивных стратегий // Журнал общей биологии. 2011. Т. 72. № 4. С. 284-297. [Erofeeva M.N., Naidenko S.V. Spatial organization of felids populations and some traits of their reproductive strategies. Zurnal obshchei biologii. 2011. V. 74. № 4. Рр. 284-297.]

10. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М., 1997. [Ivanitski V.V. Vorob'i i rodstvennyye im gruppy sernoyadnykh ptits: povedenie, ekologiya, evolutsiya [Sparrows and related groups of granivorous birds: behavior, ecology, evolution]. Moscow, 1997.]

11. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. Вып. 28. М., 1998. С. 3-23. [Ivanitskii V.V. Spatially-oriented behavior of birds. Ornitologiya. Vol. 24. Moscow, 1998. Рр. 3-23.]

12. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988. [McFarland D. Povedenie zhivotnykh: psikhobiologia, etologia i evolutsija [Animal Behaviour. Psychobiology, ethology and evolution]. Moscow, 1988.]

13. Никольский И.Д. Звуковые корреляты функциональных связей в колониях чайковых птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Материалы II Совещания по теоретическим аспектам колониальности. Симферополь; Мелитополь, 1990. С. 157-159. [Nikolski I.D. Sound correlates of functional relationships in gull colonies. Proc. II workshop on theoretical aspects of coloniality. Simferopol'; Melitopol', 1990. Pр. 157- 159.]

14. Никольский А.А. Повышение частоты аберраций звукового сигнала в периферических популяциях степного сурка // Доклады РАН. 2008. Т. 422. № 2. С. 279-282. [Nikolski A.A. Increased frequency of aberrations of the acoustic signal in the peripheral bobak marmot populations. Doklady RAN. 2008. V. 422. № 2. Рр. 279-282.]

15. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978. [Panov E.N. Machanismy kommunikatsii u ptits [Mechanisms of communication in birds]. Moscow, 1978.] и зоопсихолога гия. 2010. № 2. С. 3-11. [Panov E.N. Is there altruism in bacteria? Ethology and zoopsychology. 2010. V. 2. Pр. 3-11.]

16. Плюснин Ю.М. Генетические и культурно обусловленные стереотипы поведения. Критика концепций социобиологии // Поведение животных и человека: сходство и различия. Пущино, 1989. С. 89-106. [Plusnun Yu.M. Genetic and culturally conditioned patterns of behavior. Criticism of the sociobiological concepts. Poushchino, 1989. Pp. 89-106.]

17. Попов С.В. Социальные взаимодействия и социальная структура - возможные связи характеристик поведения и популяционных структур // Методы исследований в экологии и этологии. Пущино, 1986. С. 121-140. [Popov S.V. Social interaction and social structure - possible due to the behavioral characters and population structures. Methods of researches in ecology and ethology. Poushchino, 1986. Pp. 121-140.]

18. Попов С.В. Механизмы формирования устойчивых внутригрупповых отношений у песчанок (Rodentia, Cricetinae) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1995. Т. 110. № 4. С. 98-100. [Popov S.V. The possible mechanism of stable group interrelationships formation in gerbils (Rodentia, Cricetinae). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. V. 110. № 4. Pp. 98-100.]

19. Попов С.В., Вощанова И.П. Динамика агрессивных взаимодействий у «социальных» и «несоциальных» видов песчанок (Rodentia, Gerbillidae) // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. № 1. С. 125-132. [Popov S.V., Voshchanova I.P. The dynamics of aggressive interactions from “social” and “unsocial” gerbil species (Rodentia, Gerbillidae). Zoologicheskii zhurnal. 1996. V. 75. № 1. P. 125-132.]

20. Попов С.В., Чабовский А.В. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. Ч. I. М., 1995. С. 183-202. [Popov S.V., Cha- boski A.V. Population density, social environment and behavior: possible relationships. Ekologiya populyatsii: struktura i dinamika. Proc. of Workshop. Part 1. Moscow, 1995. Гр. 183-202.]

21. Симкин Г.Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла // Орнитология. М., 1976. Вып. 12. С. 149-159. [Simkin G.N. On territorial and courtship behaviours of great spotted woodpeckers. Ornitologiya. V. 12. Moscow, 1976. Ер. 149-159.]

22. Фридман В.С. Онтогенез некоторых ритуализированных демонстраций большого пестрого дятла (Dendrocopus major) // Журнал общей биологии. Т. 53. № 4. С. 587-597. [Friedmann V.S. The ontogeny of some great spotted woodpecker's (Dendrocopos major) ritualised demonstrations. Zhurnal obshchei biologii. 1992. V. 53. № 4. Рр. 587-597.]

23. Фридман В.С. Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 34-45. [Friedmann V.S. Communication by agonistic displays of great spotted woodpecker. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. V. 98. № 4. Вр. 34-45.]

24. Фридман В.С. О территориальном и токовом поведении белоспинного дятла // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1994. Т. 99. № 4. С. 18-36. [Friedmann V.S. On territorial and courtship behaviour of white-backed woodpecker. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1994. V. 99. № 4. Рр. 18-36.]

25. Фридман B.C. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды Dendrocopos и Picoides) и его причинный анализ // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 44-61. [Friedmann V.S. Mate dominance of pied woodpeckers (genera Dendrocopos and Picoides) and causal analysis. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. V. 100. № 5. Рр. 44-61.]

26. Фридман В.С. Поведение молодых больших пестрых дятлов при расселении // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 1996. Т. 101. Вып. 3. С. 22-25. [Friedmann V.S. Young great spotted woodpeckers behaviour during dispersion. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1996. V. 101. № 3. Рр. 22-25.]

27. Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 1. Сигналы и механизмы коммуникации в действии. М., 2013a. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Part 1. Signaly I mekhanismy kommunikatsii v deistvii [Signals and communication mechanisms in action]. Moscow, 2013a.]

28. Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 2. Методология анализа сигнальных систем. М., 20136. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Part 2. Metodologia analisa signalnykh system [The methodology of the reconstruction of communicative systems]. Moscow, 2013b.]

29. Фридман В.С. Три антропоморфизма // Этология.ру. 2015. 9 марта. URL: http://ethology.ru/library/?id=446 (дата обращения: 23.04.2017). [Friedmann V.S. Three of anthropomorphism. Ethology.ru. URL: http://ethology.ru/library/?id=446 Access date: 23.04.2017.]

30. Фридман В.С. Что не так с социобиологией? // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 78-114. [Friedmann V.S. What's wrong with sociobiology? Social'no-ecologicheskie tekhnologii. 2016. № 4. Рр. 78-114.]

31. Щипанов Н.А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 1. С. 73-87. [Shchipanov N.A. Some aspects of the populational sustainability of small mammals. Biology Bulletin Rewiers. 2000. V. 120. № 1. Pp. 73-87.]

32. Inclusive fitness theory and eusociality. Abbot P., Abe J., Alcock J. et al. Nature. 2011. V. 471. E1-E4.

33. Adkins-Regan Е. Development of Sexual Partner Preference in the Zebra Finch: A Socially Monogamous, Pair-Bonding Animal. Arch. of Sex. Behav. 2002. V. 31. № 1. Pp. 27-33.

34. Akgay E, Roughgarden J. Extra-pair paternity in birds: review of the genetic benefits. Evol. Ecol. Research. 2007а. V. 9. Pp. 855-868.

35. Akgay E., Roughgarden J. Extra-pair parentage: a new theory based on transactions in a cooperative game. Evol. Ecol. Research. 2007b. V. 9. Pp. 1223-1243.

36. Song type matching is an honest early threat signal in a hierarchical animal communication system. Akgay Q., Tom M.E., Campbell S.E., Beecher M.D. Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 2013. V. 280. № 1756. Pp. 2012-2517.

37. Effects of personality on territory defence in communication networks: a playback experiment with radio-tagged great tits. Amy M., Sprau Ph. de Goede P., Naguib M. Proc. R. Soc. B. 2010. V. 277. Pp. 3685-3692.

38. Balsby T.J.S., Dabelsteen T. Simulated courtship interactions elicit neighbour intrusions in the whitethroat Sylvia communis. Anim. Behav. 2005. V. 69. Pp. 161-168.

39. Female choice for male motor skills. Barskie J., Schlinger B.A., Wikelski M., Fusani L. Proc. Biol. Sci. 2011. V. 278. № 1724. Pp. 3523-3528.

40. Berger J. Cunningham C. Influence of familiarity on frequency on inbreeding in wild horses. Evolution (USA). V. 41. № 1. Pp. 229-231.

41. Bergerud A.T., Butler H.E. Aggressive and spacing behavior of female blue grouse. Auk. 1985. V. 102. № 2. Pp. 313-322.

42. Only full-sibling families evolved eusociality. Boomsma J.J., Beekman M., Cornwallis Ch.K. et al. Nature. 2010. V. 471.

43. Boyd R. The puzzle of human sociality. Science. 2006. V. 314. P. 1555-1556.

44. Bower J.L. The occurrence and function of victory displays within communication networks. Animal communication networks. P.K. McGregor (ed.). Cambridge, 2005. Pp. 114-128.

45. Bradbury J.W., Vehrencamp S.L. Principles of Animal Communication. Stamford, 2011.

46. Caryl P.G. Communication by Agonistic Displays: What Can Games Theory Contribute to Ethology? Behaviour. 1979. V. 68. № 1/2. Pp. 136-169.

47. Caryl P.G. Escalated fighting and the war of nerves: games theory and animal combat. Perspect. Ethology. 1981. V. 4. Pp. 199-224.

48. Caryl P.G.Animal signals: A reply to Hinde. Anim. Behav. 1982. V. 30. Pp. 240-244.

49. Christensen H. Bestandsentwicklung und Verwandschaftsbeziehungen in einer kleinen Population von Schwarzspechten (Dryocopus martius) in deutsch-danischen Grenzraum. Corax. 1995. Bd. 16. S. 196-197.

50. Clutton-Brock T.H. Mammalian Mating Systems. Review Lecture. Proc. R. Soc. Lond. B. 1989. V. 236. Pp. 339-372

51. Clutton-Brock T. Sexual selection in males and females. Science. 2007. V. 318. № 5858. Pp. 1882-1885.

52. Clutton-Brock T. Sexual selection in females. Animal Behaviour. 2009. V. 77. № 1. Pp. 3-11.

53. Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behaviour. Stacey P.B., Koenig W.D. (eds). Cambridge, 1990.

54. Dabelsteen T. Public, private or anonymous? Facilitating and countering eavesdropping. Animal communication networks. P.K. McGregor (eds). Cambridge, 2005. Pp. 38-62.

55. Dawkins R., Krebs J.R. Animal signals: information or manipulation? Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. J.R. Krebs, N.B. Davies (eds). Oxford, 1978. Pp. 282-309.

56. Doutrelant C., McGregor P.K. Eavesdropping and mate choice in female fighting fish. Behaviour. 2000. V. 137. № 12. Pp. 1655-1669.

57. Dreiss A.N., Ruppli C.A., Faller C., Roulin A. Big brother is watching you: Eavesdropping to resolve family conflicts. Behav. Ecol. 2013. V. 24. № 3. Pp. 717-722.

58. Earley R., Dugatkin L. Eavesdropping on visual cues in green swordtail (Xiphophorus helleri) fights: a case for networking. Proc. R. Soc. Lond. B. 2002. V. 269. Pp. 943- 952.

59. Bird monogamy: behavioural and vocal evidences of a pressure towards social association more than reproduction. Elie J.E., Soula H.A., Mathevon N., Vignal C. Bioacoustics. 2012. V. 21. № 1. Pp. 31.

60. Enquist M., Leimar O. Evolution of fighting behaviour: decision rules and assesment of relative strength. J. Theor. Biol. 1983. V. 102. Pp. 387-410.

61. Enquist M., Leimar O. Evolution of fighting behaviour: the effect of variation in resource value. J. Theor. Biol. 1987. V. 127. Pp. 187-205.

62. Fedorova N., Evans C.L., Byrne R.W. Living in stable social groups is associated with reduced brain size in woodpeckers (Picidae). Biology Letters. 2017. V. 13. № 3. Pp. 2017-2018.

63. Eavesdropping and communication networks revealed through playback and an acoustic location system. Fitzsimmons L.P., Foote J.R., Ratcliffe L.M., Mennill D.J. Behav Ecol. 2008. V. 19. № 4. Р. 824-829.

64. Alpha male chimpanzee grooming patterns: Implications for dominance “style”. Foster M.W., Gilby I.C., Murray C.M. et al. Amer. J. Primatol. 2009. V. 71. № 2. Pp. 136-144.

65. Fraser O.N. Bugnyar T. Do Ravens Show Consolation? Responses to Distressed Others. PloS One. 2010. V. 5. № 5.

66. Friedmann V.S. Factors and trends in signal evolution of vertebrates. Anglistics of the XXI century. Vol 2. Phonosemantics. St. Petersburg, 2016. Pp. 52-61.

67. Frith D.W., Frith S.B. Courthship display and mating of the Superb Bird of Paradise Lophorina superb. Emu. 1988. V. 88. Pp. 183-188.

68. High-speed video analysis reveals individual variability in the courtship displays of male golden-collared manakins. Fusani L., Giordano M., Day L.B., Schlinger B.A. Ethology. 2007. V. 113. № 10. Pp. 964-972.

69. Goodson J.L. The vertebrate social behavior network: evolutionary themes and variations. Horm. Behav. 2005. V. 48. № 1. Pp. 11-22.

70. Golani I. Homeostatic motor process in mammalian interactionbs: a choreography of display. Perspectives in ethology. 1976. V. 2. Pp. 69-104.

71. Griggio M., Hoi H. An experiment on the function of the long-term pair bond period in the socially monogamous bearded reedling. Anim. Behav. 2011. V. 82. Pp. 1329-1335.

72. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. J. Theoret. Biol. 1964. V. 7. Pp. 1-32.

73. Harvey P.H., Lyles A.M. The limits to infanticide. Nature. 1985. V. 318. № 6043. Pp. 235-236.

74. Herre E.A., Wcislo W.T. In defence of inclusive fitness theory. Nature. 2011. V. 471.

75. Hinde C.A. Negotiation over offspring care? - A positive response to partner-provisioning rate in great tits. Behav. Ecol. 2006. V. 17. Pp. 6-12.

76. Hinde C.A., Kilner R.M. Negotiations within the family over the supply of parental care. Proc. R. Soc. B. 2007. V. 274. Pp. 53-60.

77. Hinde R.A. Animal signals: ethological and games-theory approaches are not incompatible. Anim. Behav. 1981. V. 29. Pp. 535-542.

78. Hurd P.L., Enquist M. Threat display in birds. Can. J. Zool. 2001. V. 79. I Pp. 931-942.

79. Jamieson I.G., Graig J.L. Critique of helping behaviour in birds: a aeparture from functional Explanations. Perspectives in Ethol. P. Bateson, P. Klopfer (eds.). V. 7. NY, 1987. Pp. 394-406.

80. How partnerships end in guillemots Uria aalge: chance events, adaptive change, or forced divorce? Jeschke J.M., Wanless S. Harris M.P., Kokkoa H. Behav. Ecol. 2007. V. 18. № 2. Pp. 460-466.

81. Johnstone R.A. Eavesdropping and animal conflict. 2001. V. 98. № 16. Pp. 9177-9180.

82. Keely E.R., Grant J.W.A. Visual information, resource value, and sequential assessment in convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum) contests. Behav. Ecol. V. 4. Pp. 345-349.

83. Kerr G.D., Bull C.M., Mackay D. Human disturbance and stride frequency in the sleepy lizard (Tiliqua rugosa): implications for behaviour studies. J. Herpetol. 2004. V. 38. Pp. 519-526.

84. Koenig W.D., Stacey P.B. Acorn woodpeckers: group-living and food storage under contrasting ecologicalconditions. Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behavior. Cambridge, 1990. Pp. 413-454.

85. Krakauer A.H. Sexual selection and the genetic mating system of wild turkeys. Condor. 2008. V. 110. № 1. Pp. 1-12.

86. Lauryn B. Unusually high levels of extrapair paternity in a duetting songbird with long-term pair bonds. Behav. Ecol. and Sociobiol. 2008. V. 62. Pp. 983-988.

87. Lehner S. R., Rutte C., Taborsky M. Rats benefit from winner and loser effects. Ethology. 2011. Т. 117. №. 11. Pp. 949-960.

88. Information, predation risk and foraging decisions during mobbing in great tits Parus major. Lind J., Jingren F., Nilsson J. et al. Ornis fennica. 2005. V. 82. № 3. Pp. 89-96.

89. Maynard Smith J. Game theory and the evolution of behaviour. Proc. R. Soc. Lond. B. 1979. V. 205. Pp. 475-488.

90. Maynard Smith J., Harper D. Animal signals: oxford series in ecology and evolution. NY, 2003.

91. Maynard Smith J., Parker G. The logic of asymmetric contests. Anim. Behav. 1976. V. 24. Pp. 159-175.

92. McDonald D. Cooperation under sexual selection: age-graded changes in a lekking bird. Amer. Natur. 1989. V. 134. № 5. Pp. 709-730.

93. McDonald D., Potts W. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird. Science. 1994. V. 266. № 5187. Pp. 1030-1032.

94. McGraw K.J., Hill G.E. Mate attentiveness, seasonal timing of breeding and long-term pair bonding in the house finch (Carpodacus mexicanus). Behaviour. 2004. V. 141. Pp. 1-13.

95. Animal communication networks. P.K. McGregor (ed.). Cambridge, 2005.

96. McGregor P., Peak T. Communication network: social environment for receiving and signaling behavior. Acta ethol. 2000. V. 2. Pp. 71-81.

97. McGregor P., Otter K., Peak T.M. Communication Networks: Receiver and C3 Signaller Perspectives. Animal signals: signalling and signal design in animal J communication. Espmark Y., Amundsen T., Rosenqvist G. (eds.). Trondheim, 2000. Pp. 405-416.

98. Miller E.H. Description of bird behavior for comparative purposes. Current Ornithology. 1988. V. 5. Pp. 347-394.

99. Mating system change reduces the strength of sexual selection in an American frontier population of the 19th century. Moorad J.A., Promislow D.E.L., Smith K.R., - Wade M.J. Evol. and Human Behav. 2011. V. 32. Pp. 147-155.

100. Moynihan M. Why is Lying about Intentions Rare during some kinds of Contests? J. Theor. Biol. 1982. V. 97. Pp. 7-12.

101. Mumme R.L., Koenig W., Pitelka F.A. Reproductive competition in the communal acorn woodpecker: sisters destroy each other's eggs. Nature. 1983. V. 306. № 8. Р. 583-584.

102. Murray K., Bull C.M. Aggressiveness during monogamous pairing in the sleepy lizard, Tiliqua rugosa: a test of the mate guarding hypothesis. Acta ethol. 2004. V. 7. № 1. Pp. 19-27.

103. Naguib M., Amrheinb V., Kunca H.P. Effects of territorial intrusions on eavesdropping neighbors: communication networks in nightingales. Behav. Ecol. 2004. V. 15. № 6. Pp. 1011-1015.

104. Nishida T., Hosaka K. Coalition strategies among adult male chimpanzees of the Mahale Mountains, Tanzania. Great Ape Societies. W.C. McGrew, L.F. Marchant, T. Nishida (eds.). Cambridge, 1996. Pp. 114-134.

105. Nowak M.A., Tarnita C.E., Wilson E.O. The evolution of eusociality. Nature. 2010. V. 466. Pp. 1057-1062.

106. Nowak M.A., Tarnita C.E., Wilson E.O. Reply. Nature. 2011. V. 471. doi: 10.1038/nature09836.

107. Nugent D.P., Boag D.A Communication among territorial female spruce grouse. Can. J. Zool. 1982. V. 60. № 11. Pp. 2624-2632.

108. Ophir A.G., Galef B.G. Female Japanese quail that `eavesdrop' on fighting males prefer losers to winners. Anim. Behav. 2003. V. 66. Pp. 399-407.

109. Paton D. Communication by agonistic displays: II. Perceived information and the definition of agonistic display. Behaviour. 1986. V. 99. Pp. 157-175.

110. Paton D., Caryl P. Communication by agonistic displays: I. Variation in information contest between samples. Behaviour. 1986. V. 99. Pp. 213-239.

111. Male displays adjusted to female's response. Patricelli G.L., Albert J., Uy C. et al. Nature. 2002. V. 417. № 6869. Pp. 279-280.

112. Patricelli G.L., Krakauer A.H Tactical allocation of display effort reduces trade-offs among multiple sexual signals in greater sage-grouse: an experiment with a robotic female. Behavioral Ecology. 2010. V. 21. Pp. 97-106.

113. Peake T.M. Eavesdropping in communication networks. Animal communication networks. P.K. Mc.Gregor (ed.). Cambridge, 2005. Pp. 13-37.

114. Popp J. Risk and effectiveness in the use of agonistic displays by american goldfinches. Behaviour. 1987a. V. 103. №1-3. Pp. 141-156.

115. Popp J. Agonistic communication among wintering Purple Finches. Wilson Bull. 1987b. V. 99. № 1. P. 97-100.

116. Popp J. Choice of opponents during competition for food among American g- goldfinches. Ethology. 1987c. V. 75. № 1. Pp. 31-36.

a. Purton A.C. Ethological categories of behaviour and some consequences of their conflation. Anim. Behav. 1978. V. 26. Pp. 633-670.

b. Rajala H., Raffi O., Suhonen J. Age difference in response of willow о tits (Parus montanus) to conspecific alarm calls. Ethology. 2003. V. 109. № 6. g Pp. 501-509.

c. Rqk P., Osiejuk T.S. Sophistication and simplicity: conventional communication in a rudimentary system. Behav. Ecol. 2010. V. 21. № 6. Pp. 1203-1210.

117. van Rijn J.G. Communication by agonistic displays: a discussion. Behaviour. 1980. V. 74. № 3. Pp. 284-293.

118. van Rijn J.G. Units of behaviour in the blach-headed gull, Larus ridibundus. Behaviour. 1981. V. 29. Pp. 586-597.

119. Robbins M. Social organization of the band-tailed manakin (Pipra fascicau- da). Condor. 1986. V. 87. № 4. Pp. 449-456.

120. Pair Bonding and Multiple Paternity in the Polygamous Common Quail Coturnix coturnix. Rodriguez-Teijeiro J.D., Puigcerver M., Gallego S. et al. Ethology. 2003. V. 109. № 4. Pp. 291-302.

121. Rosvall K.A. Intrasexual competition in females: evidence for sexual selection? By any name, female-female competition yields differential mating success. Behav. Ecol. 2011. V. 22. № 6. Pp. 1131-1140, pp.1144-1146.

122. Roughgarden J., Meeko O., Akgay E. Reproductive Social Behavior: Cooperative Games to Replace Sexual Selection. Science. 2006. V. 311. № 5763. Pp. 965-969.

123. Roughgarden J. The social selection alternative to sexual selection. Philos. Trans. R. Soc Lond. B. 2012a. V. 367. Pp. 2294-2303.

124. Roughgarden J. Teamwork, pleasure and bargaining in animal social behaviour. J. Evol. Biol. 2012b. V. 25. Pp. 1454-1462.

125. Ryabitsev V.K. Patterns and results of interspecific territorial relations in tundra skuas. Russian Ornith. Journal. 1995. V. 4. № 1/2. Pp. 3-12.

126. The composition, stability, and kinship of reproductive coalitions in a lekking bird. Ryder Th.B., Blake J.G., Parker P.G., Loiselle B.A. Behav. Ecol. 2011. V. 22. № 2. Pp. 282-290.

127. Schleidt W. Stereotyped feature variables are essential constituents of behavior patterns. Behaviour. 1982. V. 79. Pp. 230-238.

128. A proposal for a standard ethogram, exemplified by an ethogram of a bluebreasted quail (Coturnix chinensis). Schleidt W., Yakalis G., Donnelly M., McCarry M. Zeitschr. fur Tierpsychol. 1984. Bd. 64. H. 3-4. S. 193-220.

129. The day after: effects of vocal interactions on territory defence in nightingales. Schmidt R., Amrhein V., Kunc H.P., Naguib M. Journal of Animal Ecology. 2007. V. 76. Pp. 168-173.

130. Searcy W.A., Nowicki S. The Evolution of Animal Communication: Reliability and Deception in Signaling Systems. Princeton, 2005.

131. Seibert L.M. Social Behavior of Psittacine Birds. Manual of Parrot Behavior. A.U. Luescher (ed.). Oxford, 2006. Pp. 43-49.

132. Sih A., Hanser S.F., McHugh K.A. Social network theory: new insights and issues for behavioral ecologists. Behav. Ecol. Sociobiol. 2009. V. 63. № 7. Pp. 975-988.

133. The red deer rut revisited: female excursions but no evidence females move to mate with preferred males. Stopher K.V., Nussey D.H., Clutton-Brock T.H. et al. g- Behav. Ecol. 2011. V. 22. № 4. Pp. 808-818. S

134. Suchak M., de Waal F.B.M. Monkeys benefit from reciprocity without J the cognitive burden. PNAS. 2012. V. 109. Pp. 15191-151996. |

135. Sullivan K. Information exploitation by downy woodpeckers in mixed-species flocks. Behaviour. 1984. V. 91. № 4. Pp. 294-311.

136. Sullivan K. Vigilance patterns in Downy woodpeckers. Anim. Behav. 1985a. V. 33. № 1. P. 328-330.

137. Sullivan K. Selective alarm calling by downy woodpeckers in mixed-specied flocks. Auk. 1985b. V. 102. № 1. Pp. 184-187.

138. Shultz S., Dunbar R.I.M. Social bonds in birds are associated with brain size and contingent on the correlated evolution of life-history and increased parental investment. Biol. J. Linn. Soc. 2010a. V. 100. P. 111-123.

139. Shultz S., Dunbar R. Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality. PNAS. 2010b. V. 107. № 50. Pp. 21582-21586.

140. Szulkin V., Sheldon B.C. Correlates of the occurrence of inbreeding in a wild bird population. Behavioral Ecology. 2008. V. 19. № 6. Pp. 1200-1207.

141. Tan J., Hare B. Bonobos share with strangers. PloS One. 2013. V. 8. № 1. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051922.

142. Templeton C.N., Greene E., Davis K. Allometry of Alarm Calls: Blackcapped Chickadees Encode Information About Predator Size. Science. 2005. V. 308. Pp. 1934-1937.

143. ten Thoren A., Bergmann H.-H. Veranderung und Konstanz von Merkmalen in der jugendlichen Stimmentwicklung der Nonnengans (Branta leucopsis). Behaviour. 1986. Bd. 100. H. 1. S. 61-91.

144. ten Thoren A., Bergmann H.-H. Die Lautausserungen bei der Graugans (Anser anser). J. Ornithol. 1987. Bd. 128. H. 2. S. 181-207.

145. de Waal F.B.M. With a little help of friend. PloSBiol. 2007. V. 5. № 7. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0050190.

146. Wachtmeister С.-А., Enquist M. Evolution of the courtship rituals in monogamouse species. Behav. Ecol. V. 11. № 4. Pp. 405-410.

147. Wachtmeister, C-A. Display in monogamous pairs - a review of empirical data and evolutionary explanations. Anim. Behav. 2001. V. 61. Pp. 861-868.

148. Westneat D.F., Stewart I.R.K. Extra-Pair Paternity in Birds: Causes, Correlates, and Conflict. Ann. Rev. of Ecol., Evol. andSyst. 2003. V. 34. Pp. 365-396.

149. Wilson E.O. Sociobiology: the modern synthesis. Cambridge, 1975.

150. Wilson D.S., Wilson E.O. Rethinking the theoretical foundation of sociobiology. Quarterly Review of Biology. 2007. V. 82. № 4. Pp. 327-348.

151. On the phylogenetic position of the Okinawa woodpecker (Sapheopipo noguchii). Winkler H., Kotaka N., Gamauf A. et al. J. Ornith. 2005. V. 146. Pp. 103-110.

152. Wittenberger J.F. The evolution of mating systems in birds and mammals. Social behavior and communication. Handbook of behavioral neurobiology. V. 3 P. Marler, J.G. Vandenbergh (eds.). NY-L., 1979. Pp. 271-349.

153. Wosegien A. Experiments on pair bond stability in domestic pigeons (Columba livia domestica). Behaviour. 1997. V. 134. № 3. Pp. 275-297.

154. Yasukawa K., Bick E. Dominance hierarchies in dark-eyed juncos (Yuncog-hyemalis): a test of a game-theory model. Anim. Behav. 1983. V. 31. № 2. Pp. 439-448.

155. Through their eyes: selective attention in peahens during courtship. 2 Yorzinski J.L., Patricelli G.L., Babcock J.S. et al. J. Exp. Biol. 2013. V. 216. Pp. 3035-3046.

a. Zahavi A. The Fallacy of Conventional Signalling. Philos. Transact. Biol. Sci. 1993. V. 340. № 1292. Pp. 227- 230.

Информация об авторе

Фридман Владимир Семёнович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии, биологических инвазий и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Friedmann Vladimir S. - PhD in Biology; Senior Researcher Laboratory of Ecology, biological invasions and conservation of the department of higher plants Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University

Размещено на Allbest.ru

...