Основы гистологии

Ворсины в зрелой плаценте характеризуются изменениями стромы, сосудов и трофобласта. Строма становится более рыхлой, макрофаги в ней единичны, капилляры имеют резко извитой ход, располагаются ближе к периферии ворсинки; в конце беременности появляются так называемые синусоиды - резко расширенные сегменты капилляров. Относительное содержание клеток цитотрофобласта в ворсинах уменьшается во второй половине беременности, а их слой утрачивает свою непрерывность, и к родам в нем остаются лишь отдельные клетки. Синцитиотрофобласт истончается, местами образует истонченные участки, приближенные к эндотелию капилляров. Его ядра уменьшаются, часто гиперхромны, образуют компактные скопления (узлы), подвергаются апоптозу и вместе с фрагментами цитоплазмы отделяются в материнский кровоток. Слой трофобласта покрывается снаружи и замещается фибриноидом.

Плацентарный барьер - совокупность тканей, разделяющих материнский и плодный кровоток, сквозь которые осуществляется двусторонний обмен веществ между матерью и плодом. В ранние сроки беременности толщина плацентарного барьера максимальна и представлена следующими слоями: фибриноид, синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана цитотрофобласта, соединительная ткань стромы ворсины, базальная мембрана капилляра ворсины, его эндотелий. Толщина барьера существенно снижается к концу беременности в связи с отмеченными выше тканевыми перестройками.

Материнская часть плаценты образована базальной пластинкой эндометрия (базальной децидуальной оболочкой), от которой в межворсинчатые пространства отходят соединительнотканные перегородки (септы), не доходящие до хориальной пластинки и не разграничивающие целиком это пространство на отдельные камеры. В децидуальной оболочке содержатся особые децидуальные клетки, которые образуются при беременности из предецидуальных клеток, появляющихся в строме эндометрия в секреторной фазе каждого менструального цикла. Децидуальные клетки - крупные, овальной или многоугольной формы, с округлым, эксцентрически расположенным светлым ядром и ацидофильной вакуолизированной цитоплазмой, содержащей развитый синтетический аппарат. Эти клетки секретируют ряд цитокинов, факторов роста и гормонов (пролактин, эстрадиол, кортиколиберин, релаксин), которые, с одной стороны, в совокупности ограничивают глубину инвазии трофобласта в стенку матки, с другой - обеспечивают локальную толерантность иммунной системы матери по отношению к аллогенному плоду, что обусловливает успешное течение беременности.



БИЛЕТ №6

Вопрос 1

1.Печень. Источники развития. Функции. Общий принцип строения. Морфофункциональная характеристика классической печеночной дольки, балок. Ультраструктура гепатоцитов и клеток, выстилающих синусоидные капилляры. Понятие о портальной дольке и ацинусе. Гепатобиллиарный барьер, его роль. Кровоснабжение печени. Особенности кровообращения простой и сложной долек. Регенерация паренхимы и стромы. Особенности печени новорожденных и возрастные изменения.

Печень - самая крупная железа организма, в которую по системе воротной вены от органов желудочно-кишечного тракта оттекает кровь, содержащая всосавшиеся питательные вещества. Эти вещества в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными ею соединениями. Из селезенки в печень с кровью поступают продукты разрушения эритроцитов. Токсические и биологически активные вещества в печени разрушаются и в виде безвредных продуктов выводятся в желчь, компоненты которой (желчные кислоты) необходимы для эмульгирования и всасывания жиров в кишке.

Источник развития - Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта).

Функции печени: 1) общеметаболическая - участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов; 2) экскреторная - выделение в кишку желчи, содержащей вещества, синтезированные печенью, а также захваченные ею из крови и переработанные; 3) защитная и обезвреживающая - захват и разрушение попадающих с кровью микроорганизмов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов и др., детоксикация чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма; 4) кроветворная (во внутриутробном периоде).

Строение: печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на дольки.

Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы ее паренхимы; обычно имеют форму шестигранной призмы и состоят из анастомозирующих пластинок гепатоцитов и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к расположенной в центре дольки центральной вене. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами, расположенными между капиллярами и пластинками. В печени человека дольки отграничены друг от друга неотчетливо тонкими прослойками соединительной ткани, в расширениях которой (портальных пространствах) располагаются печеночные триады (состоят из междольковых артерии, вены и желчного протока), а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна. У некоторых животных (например, у свиньи) благодаря более значительному развитию междольковой соединительной ткани печеночные дольки легко определяются.

Гепатоциты - клетки многоугольной формы, с одним или двумя ядрами, часто полиплоидные. Ядра - крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, множественные элементы комплекса Гольджи. Гепатоциты связаны между собой комплексами межклеточных соединений. Поверхность гепатоцитов, обращенная к синусоидным капиллярам, увеличена за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в окружающее синусоиды перисинусоидное пространство (Диссе). Гепатоциты формируют желчные капилляры (канальцы) в участках смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток.

Синусоидные капилляры (синусоиды) располагаются между печеночными пластинками и образуют анастомозирующую сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру. Они получают смешанную венозно-артериальную кровь, большая ее часть приносится к дольке междольковой веной (из системы воротной вены), от которой отходят околодольковые вены, вливающиеся в синусоиды. Меньшая часть крови поступает по междольковой артерии (ветви печеночной артерии) и далее по околодольковым артериям - в синусоидные капилляры. Из синусоидов кровь собирается в центральную вену, которая вливается в собирательные (поддольковые) вены (располагаются в междольковой соединительной ткани вне триад), а в дальнейшем через систему печеночных вен возвращается в общий кровоток.

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: 1) эндотелиальные клетки - численно преобладающие, с порами и крупными отверстиями в цитоплазме, 2) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые подвижные клетки, лежащие между эндотелиальными клетками или на их поверхности, активно захватывающие частицы из просвета синусоидов; 3) перисинусоидные клетки (жиронакапливающие клетки, или клетки Ито) - располагаются в перисинусоидном пространстве, накапливают липиды и витамин А; 4) печеночные НК-клетки (pit-клетки) - располагаются в просвете синусоида, реже - в перисинусоидном пространстве.

Желчные пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные желчные пути состоят из внутридольковых и междольковых желчных путей. Внутридольковые желчные пути представлены желчными капиллярами и желчными каналами, междольковые - холангиолами и междольковыми желчными протоками.

Внепеченочные желчные пути включают: долевые желчные протоки (правый и левый), общий печеночный проток, пузырный проток и общий желчный проток. Они имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: (1) слизистой, (2) мышечной и (3) адвентициальной (серозной).

Слизистая оболочка образована однослойным столбчатым эпителием (холангиоцитами), лежащим на собственной пластинке, которая состоит из рыхлой волокнистой ткани и содержит концевые отделы мелких слизистых желез. Их секрет выводится на поверхность эпителия и выполняет, очевидно, защитную роль. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи.

Мышечная оболочка включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных гладких мышечных клеток с прослойками соединительной ткани.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, серозную оболочку снаружи покрывает мезотелий.

Понятие о портальной дольке и ацинусе. Особенности кровообращения простой и сложной долек.

Портальная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии. Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Кровеносная система печени:

1 - воротная вена и печеночная артерия; 2 - долевая вена и артерия; 3 - сегментарная вена и артерия; 4 - междольковая артерия и вена; 5 - вокругдольковая вена и артерия; 6 - внутридольковые гемокапилляры; 7 - центральная вена; 8 - поддоль-ковая вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька

Вопрос 2:

2. Развитие костной ткани. Прямой и непрямой остеогенез. Развитие хрящевой ткани.

Развитие скелетных тканей в эмбриогенезе

В эмбриональном периоде скелетные ткани образуются из мезенхимы, а в формировании костей и хрящей осевого скелета (позвоночный столб) участвуют и склеротомы.

I. Развитие хрящевых тканей.

В развитии хрящевых тканей можно выделить 3 стадии:

I стадия - образование хондрогенных островков. В местах где образуется хрящ, мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются и образуют плот-ные скопления - хондрогенные островки.

II стадия - формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков дифференцируются в хондробласты, при этом в клетках становится хорошо выраженными гранулярный ЭПС и увеличивается количество свободных рибосом. Хондробласты начинают сентизировать и выделять белки, из которых в межклеточных пространствах собираются колагеновые волокна; но межклеточное вещество еще остается оксифильной. Так формируется I хрящевая ткань.

III стадия - дифференцировка хрящевой ткани:

- хондробласты синтезируют кроме коллагеновых волокон еще ГАГ и ПГ, поэтому межклеточное вещество становится базофильным;

- формируется надхрящница.

Развитие костной ткани может протекать 2 способами:

I. Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата. На месте будущей кости клетки мезен-химы располагаются более плотно и васкуляризуются, так формируется ос-теогенный островок; остеогенные клетки этих островков дифференцируют-ся в остеобласты и остеоциты. О/бласты и о/циты вырабатывают органиче-скую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно. На органическую основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются пло-ские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани, которая по мере увеличения физической нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань.

II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща - характерно для трубчатых костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей. Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза. Малодифференцированные клетки в со-ставе надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты. Остеобла-сты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и об-разуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинча-тую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется пери-хондральным окостенением. Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кров-носные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усиливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и остеоциты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается эндохондральное окостенение. В центре эндохондральной кости в результате деятельности остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет которой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.

Вопрос 3

3. Ультраструктурная характеристика мужских и женских половых клеток человека.



1 - ядро; 2 - плазмолемма; 3 - фолликулярный эпителий; 4 - лучистый венец; 5 - кортикальные гранулы; 6 - желточные включения; 7 - прозрачная зона; 8 - рецептор Zp3

Мужские половые клетки	Женские половые клетки
Мужские половые клетки человека - сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост. Плазмолемма сперматозоида в области головки содержит рецептор, с помощью которого происходит взаимодействие с яйцеклеткой. Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома, которая содержит набор ферментов, способные растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующей, промежуточной, главной и терминальной частей. В связующей части, или шейке, располагаются центриоли - проксимальная, прилежащая к ядру, и остатки дистальной центриоли, исчерченные колонны. Здесь начинается осевая нить (аксонема), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали митохондриями. Главная часть хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9Ч2)+2, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой. Терминальная часть сперматозоида содержит аксонему, которая заканчивается разобщенными микротрубочками и постепенным уменьшением их числа. В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению.	Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К плазмолемме прилежат прозрачная (блестящая) зона и далее слой фолликулярных эпителиоцитов. В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и комплекс Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса - кортикальные гранулы. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии. Из включений овоплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин). Прозрачная зона (Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов - хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Гликопротеины представлены тремя фракциями - Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2-3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В образовании прозрачной зоны принимают участие фолликулярные эпителиоциты: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к плазмолемме яйцеклетки. Плазмолемма яйцеклетки в свою очередь формирует микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных эпителиоцитов. Последние выполняют трофическую и защитную функции.



БИЛЕТ №7

Вопрос 1

1.Поджелудочная железа. Источники развития, органогенез. Общий принцип строения. Гистофизиология экзо - и эндокринных отделов. Регенерация. Возрастные изменения.

Поджелудочная железа (pancreas) - паренхиматозный дольчатый орган относящийся к пищеварительной системе. Железа внешней и внутренней секреции (смешанная железа). Экзокринная часть производит панкреатический сок, содержащий ферменты (трипсин, липазу, амилазу и другие), которые поступают в двенадцатиперстную кишку и принимают участие в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть синтезирует гормоны, которые поступают в кровь и регулируют углеводный, белковый и жировой обмен.

Зачаток поджелудочной железы появляется в конце 3-й нед. Эмбриогенеза в виде дорсального вентрального выпящиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки. На 3-м мес. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3 мес. дифференцир-ся на экзокринные и эндокринные отделы железы.

В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень -- из энтодермы образуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части) ; из мезенхимы -- соединительнотканная капсула, перегородки ,строма, сосуды.

Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, делящие железу на дольки.В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокриную часть (3%).

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков, откр-ся в 12ПК. Секреторные отделы представлены панкреатическими ацинусами(стр.функц.ед экзокр.части)-- округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 панкреатоцитами или ациноцитами. Панкретоциты -клетки конической формы. базальная часть клеток окрашивается базофильно (гомогенная зона -- там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах . этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию);. Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильные секреторные гранулы -- зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов -- трипсин, липаза и амилаза.

Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием. Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее -- междольковые протоки и обший выводной проток, выстланные призматическим эпителием. Эпителиальные клетки вставочных, межацинозных и внутридольковых протоков секретируют бикарбонаты, придающие щелочную рН панкреатическому соку.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена островками Лангерганса (или панкреатические островки)(1-2млн и более). Островки состоят из эндокринных клеток, между ними кровеносные капилляры фенестрированного типа, вокруг- перикапиллярное пространство. Эндокринные клетки островков меньше экзокринных клеток. Виды эндокринных клеток:

1.В -- клетки (базофильные, инсулоциты) вырабатывают инсулин-- составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин, содерж-ся в гранулах-- повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы -- концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции b-клеток развивается сахарный диабет -- глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой {до 10 л в сутки) выводится из организма.

2.А-клетки (ацидофильные клетки)вырабатывают глюкагон -- составляют 20-25% клеток островков, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные (гранулы с гормоном глюкагоном -- антагонист инсулина -- мобилизует гликоген из клеток --В крови повышает содержание глюкозы.

3.D-клетки (соматостатиноциты,дендритические клетки) -- 5-10% клеток, располагаются по краю островков.

имеют отростки. D-клетки вырабатывают гормон соматостатин -- тормозит выделение А- и В-клетками инсулина и глюкагона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.

4.D1 -клетки (аргерофильные клетки) -- малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП -- вазоактивный полипептид- снижает артериальное давление, повышает функцию зкзокринной и эндокринной части органа.

5. PP -- клетки(вырабатывают панкреатический полипептид) -- 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом -- усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса.

Регенерация -- клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной

регенерации -- клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

Возрастные изменения в поджелудочной железе проявляются изменением соотношения между экзо и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число уменьшается.

Вопрос 2

2. Кровь. Структурные основы клеточного и гуморального иммунитета. Характеристика иммуннокомпетентных клеток и их взаимодействия в иммунном ответе.

Кровь- ткань внутренней среды мезенхимного происхождения. Состоит из клеток(форменных элементов) и межклеточного в-ва.-плазмы. Общий объем крови у человека составляет 6-8% от массы его тела. В среднем - 4-6 л. До 1 л крови находится в депо, преимущественно в селезенке.

Функции крови:

1) Транспортная - наиболее универсальная функция, связанная с переносом различных веществ (газы, питательные вещества, гормоны(регуляция обмена в-в);

2) Гомеостатическая: обеспечение постоянства внутренней среды (водно-солевое равновесие)

3)Защитная - нейтрализация антигенов специфическими и неспецифическими механизмами(лейкоцитами).

4)выделительная(продукты обмена в-в фильтруются почками и выделяются в виде мочи).

К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки в составе слизистых оболочек (например, пищеварительного тракта - миндалины, лимфатические узелки кишечника, и других органов). Это совокупность органов, поддерживающих гомеостаз системы крови и иммунокомпетентных клеток.

Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.

К центральным органам кроветворения и иммунной защиты у человека относятся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус -- центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Иммунитет - это защитная реакция организма от генетически чужеродных агентов экзогенного и эндогенного происхождения, направленная на сохранение и поддержание генетического гомеостаза организма, его структурной, функциональной, биохимической целостности и антигенной индивидуальности.

Принцип работы защитных механизмов состоит в распознавании, переработке и элиминации (удалении) чужеродных структур. Защита осуществляется с помощью двух систем - неспецифического (врожденного, естественного) и специфического (приобретенного) иммунитета.

Основными клетками, осуществляющими иммунные реакции, являются Т- и В-лимфоциты (и их производные плазмоциты), макрофаги, а также ряд взаимодействующих с ними клеток (тучные клетки, эозинофилы).

Лимфоциты

Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты (0-клетки). Тимус-зависимые лимфоциты, образуются в вилочковой железе. Самые распространенные лейкоциты (среди лимфоцитов 60-70%). По размеру относятся к средним лимфоцитам. Они подразделяются на классы:

1) Т-киллеры - эти лимфоциты имеют на своей мембране рецепторы клеточных антигенов, т.е. они распознают атипичные клетки («чужие» и выродившиеся «свои», в том числе раковые и клетки трансплантата). Выделяют цитотоксические вещества, разрушающие цитолемму этой клетки. В образовавшиеся дефекты мембраны устремляется вода, которая буквально разрывает клетку. Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет и за отторжение трансплантата.

2) Т-хэлперы способны только распознать антиген своими рецепторами, а затем «передать» его В-лимфоцитам. Т.о., Т-хэлперы участвуют в гуморальном иммунитете. Также Т-хэлперы стимулируют превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, стимулирует выработку ими антител.

3) Т-супрессоры подавляют предыдущие две популяции (клетки иммунитета), что бывает необходимо, например, во время беременности [в этот момент Т-супрессоры вырабатываются плацентой].

4) Т-амплификаторы выполняют функцию своеобразных диспетчеров, следящих за взаимоотношениями среди всех разновидностей Т-лимфоцитов.

5) Т-лимфоциты памяти образуются в результате иммунного ответа, они несут информацию об уже встречавшихся антигенах, обеспечивая быструю иммунную реакцию при повторном воздействии этого антигена. Эти клетки долгоживущие, могут существовать десятки лет. Существованию именно этих клеток обязаны методы искусственной иммунизации - вакцинация и применение сывороток.

В-лимфоциты

Название произошло от лат. bursa fabricia - фабрициева сумка, впервые были обнаружены в выпячивании клоаки птиц (фабрициевой сумке) - гомологе червеобразного отростка человека

Ответственны за гуморальный иммунный ответ. Они вырабатывают в процессе иммунного ответа антитела (специфические - иммуноглобулины, неспецифический - гамма-глобулин). Различают:

1) активированные В-лимфоциты, которые в процессе иммунного ответа превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают только антитела;

2) слабоактивированные В-лимфоциты, которые способны вырабатывать антитела, но остаются в кровеносном русле.

3) В-лимфоциты памяти - рециркулирующие лимфоциты: с кровью заносятся в ткани, затем переходят в лимфу, снова в кровь, такая циркуляция происходит в течение всей жизни клетки. При повторной встрече с антигеном они превращаются в лимфобласты («омолаживаются»), которые пролиферируют, что приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

4) В-супрессоры.

Лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят в сосуды, попадают в тимус (полустволовые клетки), где они дифференцируются и на их поверхности образуется определенный блок рецепторов, которыми можно распознавать некоторые антигены. В процессе дифференцировки они вырабатывают иммуноглобулин M, G, A, E, D.

0-лимфоциты

Составляют 5-10% числа лимфоцитов. К этой группе относят еще малодифференцированные, уже деструктурированные лимфоциты, либо лимфоциты с неизвестной функцией, а также стволовые клетки крови, натуральные киллеры. Среди всех лимфоцитов большие составляют примерно 5-6%.

ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ

В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (имуноглобулины).

Участвуют макрофаги и Т-хелперы. Гуморальный иммунитет уничтожает молекулярный антиген, который поступает извне, диатезы, вдыхаемый воздух и др. Антиген определяется Т-хелперами, т.к. в тимусе к различным антигенам у них сформировались рецепторы, возбуждают макрофаги, которые, пожирая антиген, выводят антигенную детерминанту на свою поверхность. Если это были микробы его определяют макрофаги.

При этом макрофаги выделяют специальные вещества - монокины (интерлейкины I), которые возбуждают Т-хелперы, вызывая у них бласттрансформацию и пролиферацию. В результате образуется много клеток Т-хелперов, которые передают информацию В-лимфоцитам посредством интерлейкина II.

Более сильное возбуждение приводит к бласттрансформации В-лимфоцитов, превращающихся в плазматические клетки, которые вырабатывают иммуноглобулины (антитела). Антитела склеиваются с антигеном, а затем образующийся комплекс фагоцитируется эозинофильными лейкоцитами.

Часть же В-лимфоцитов превращаются в клетки В-памяти, обеспечивающие более быстрый иммунный ответ при повторном антигенном раздражении.

Т.о., между различными популяциями существует гуморальная связь, которая осуществляется через контроль монокинов (интерлейкинов I) и интерлейкинов II.

Клеточный иммунитет

Эффекторными клетками являются Т-киллеры. Они на уровне полустволовых клеток мигрировали в тимус, где происходит их созревание - появление рецепторов к антигенам (100-150 тысяч на каждом). Из вилочки киллеры выходят уже “обученными” своему ремеслу.

При встрече с клеткой, несущей антиген, происходит “узнавание” антигена, при этом рецептор “приклеивается” к антигену, что приводит к изменению проницаемости чужой клетки, ее осмотическому шоку и разрушению.

Т-киллеры могут вырабатывать цитотоксины, подвергающиеся деполимеризации на поверхности чужой клетки, что приводит к образованию поры (осмотический шок и т.д.).

При большом количестве антигена идет возбуждение Т-киллеров и они рециркулируют в Т-зависимые зоны лимфоидных органов, где бласттрансформируются и пролиферируют. При этом образуется два типа клеток: эффекторные Т-киллеры (своей массой теперь подавят противника) и клетки Т-памяти.

Схема иммунного ответа

Патрульные макрофаги, обнаружив в крови чужеродные белки (клетку), предъявляют его Т-хелперам. Меньшая часть Т-хелперов (индукторы) в ответ побуждают макрофагов: “Поднимайте остальных!” и макрофаги начинают продуцировать интерлейкин I - активатор основной части Т-хелперов. Те, возбуждаясь, в свою очередь объявляют всеобщую мобилизацию, начиная бурно выделять интерлейкин II, который ускоряет рост всех Т-клеток (и Т-хелперов, и Т-киллеров). Последние имеют специальный рецептор именно к тем белковым детерминантам, которые были предъявлены патрульными макрофагами.

Т-киллеры устремляются к клеткам-мишеням и разрушают их. Одновременно интерлейкин II способствует росту и созреванию В-лимфоцитов, которые превращаются в плазматические клетки. Тот же интерлейкин II вдохнет жизнь в Т-супрессоры, которые замыкают общую реакцию иммунного ответа, останавливая синтез лимфокинов. Размножение иммунных клеток прекращается, но остаются лимфоциты памяти.

Вопрос 3

3. Зародышевые оболочки и их развитие, строение и преобразование в ряду позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих животных). Основные механизмы регуляции эмбриогенеза. Система мать - плод.

Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых - провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб, которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный.

При формировании желточного мешка отмечается обрастание желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. По краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма. Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный - к внезародышевой эктодерме. Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой, состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы - образуется первый провизорный орган - желточный мешок.

Функции желточного мешка. Клетки энтодермы желточного мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка - гонобласта.

Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться туловищная складка. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган).

Вслед за образованием туловищной складки образуется амниотическая складка, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний - амнион, а наружная часть складки, смыкаясь, образует наружную или серозную оболочку.

Амнион образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток).

Серозная или наружная оболочка выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки - дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту.

Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется аллантоис (колбасовидный отросток). Он выполняет выделительную функцию - накапливает конечные продукты белкового обмена.

Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка - защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис - выделительную функцию.

К концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости, разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу.

У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллонтоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион.

Механизмы регуляции эмбриогенеза

Регуляция эмбриогенеза осуществляется на всех уровнях биологической организации организма: надклеточном, клеточном и молекулярно-генетическом. Надклеточный уровень. Большое значение в управлении ходом эмбриогенеза придается организационным центрам (организаторам)- эмбриональная индукция. Ткань, отвечающая на действие индуктора, - компетентная ткань. Клеточный уровень. В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций:

1. Пролиферация.

2. Клеточные перемещения.

3. Гибель клеток.

4. Избирательная сортировка.

5. Дифференцировка.

Пролиферация - размножение клеток митозом. Имеет место при формировании любого органа.

Клеточные перемещения - миграция отдельных клеток развивающегося организма. Например, перемещение нервных клеток ганглиозной пластинки к местам закладки рецепторного аппарата органов чувств.

Гибель клеток - запрограммированный процесс на завершающем этапе формообразования органа. Например, гибель клеток в межпальцевых промежутках кисти человека. Если она не произойдет, то ребенок родится со сросшимися пальцами (синдактилия).

Избирательная сортировка - выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов.

Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает две подсистемы-организм матери и организм плода, а также плаценту, связывающую их. Через плаценту между матерью и плодом осущ-ся гуморальные и нервные связи. Также гуморальная связь через плодные оболочки и амниотическую жидкость.( поступление кислорода, С02, белков, углеводов,витаминов, гормонов, антител и тд.

БИЛЕТ №8

Вопрос 1

1.Яичник. Органогенез. Гистофизиология коркового и мозгового вещества. Овогенез. Фолликулогенез. Развитие желтого тела. Атрезия фолликулов. Овариальные циклы. Регуляция. Возрастные изменения.

Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормо-нов) функции.

Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза.

В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника -- мезовария. У 7-- 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже.

Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария).

Яичник условно разделяется на корковое и мозговое вещество:

· кроковое вещество содержит почти все компоненты паренхимы, между которыми располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани (строма)

· мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью (строма), а элементов паренхимы в нем практически нет, имеются только интерстициальные клетки

СТРОМА

плотная строма - белочная оболочка покрывает яичник снаружи, образована из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани; на поверхности белочной оболочки имеется однослойный кубический эпителий

мягкая строма - интерстициальная рыхлая влолкнистая соединительная ткань

ПАРЕНХИМА образована:

· фолликулами яичника на разных уровнях развития

· желтыми телами на разных уровнях развития

· интерстициальными клетками

· белыми телами - проросшими соединительной тканью остатками фолликулов и желтых тел

· атретическими (подвергающимися обратному развитию - атрезии) фолликулами

интерстициальные клетки

располагаются диффузно в строме, с преобладанием во внутренней теке и мозговом веществе; продуцируют предшественников эстрогеновых гормонов, этими предшественниками являются андрогены

фолликулы яичника

образованы ооцитом I порядка, окруженным фолликулярными клетками; в зависимости от степени зрелости различают следующие виды фолликулов:

· примордиальные фолликулы - самые незрелые; имеются в большом количестве; располагаются, в основном, в поверхностных отделах; состоят из ооцита I порядка, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток,

· в процессе роста превращается в

· первичный фолликул, ктороый только что вступил в рост; состоит из ооцита I порядка, который окружен одним или несколькими слоями кубических фолликулярных клеток

· превращается во

· вторичный фолликул - это более зрелая форма, по сравенению с первичным фолликулом; состоит из ооцита I порядка, окруженного несолькими слоями фолликулярных клеток, между которыми образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью;

· в процессе дальнейшего роста превращается в

· третичный фолликул имеет в центре полость, заполненную жидкостью, а ооцит I порядка и фолликулярные клетки расолагаются у стенки фолликула, фолликулярные клетки со всех сторон покрывают ооцит I порядка, имеется сформированная тека; в дальнейшем превращается в

· зрелый фолликул - это готовый к овуляции фолликул; принципиально имеет такое же строение, что и третичный фолликул, только большего размера

· атретический фолликул - фолликул, подвергающийся обратному развитию или атрезии, в таком фолликуле имеются признаки гибели ооцита (сморщенная блестящая оболочка, уменьшенный объем цитоплазмы и кариопикноз), происходит гибель фолликулярных клеток и уменьшение объема фолликулярной жидкости; атретический фолликул со временем прорастает соединительной тканью (белое тело)

фолликулярные клетки находятся внутри фолликулов, вырабатывают эстрогеновые гормоны (эстрадиол, эстрон, эстриол) из предшественников, которые синтезируются интерстициальными клетками вне фолликула

тека - наружная соединительнотканная оболочка фолликула формируется в процессе роста фолликула и подразделяется на:

· наружную теку, представляющую собой рыхлую соединительную ткань с небольшим количеством сосудов

· внутреннюю теку, состоящую из рыхлой соединительной ткани, большого количества интерстициальных клеток и множества сосудов

синтез эстрогеновых гормонов идет в 2 этапа и осуществляется двумыя разными типами клеток:

· образование предшественников эстрогенов - осуществляется интерстициальными клетками вне фолликула, затем эти предшественники поступают в фолликул

· образование самих эстрогенов осуществляется фолликулярными клетками внутри фолликула, куда поступают предшественники эстрогенов и из них фолликулярные клетки синтезируют эстрогеновые гормоны

ОВУЛЯЦИЯ - это разрыв стенки фолликула и выход него ооцита I порядка; овуляция индуцируется очень большой концентрацией лютеинизирующего гормона, который стимулирует синтез и высвобождение протеолитических ферментов фибробластами, макрофагами, тучными клетками, нейтрофилами, имеющимися в соединительнотканной оболочке фолликула, что способствует истончению и разрыву стенки фолликула; в процессе овуляции из фолликула выходит ооцит и вытекает фолликулярная жидкость, а затем на месте фолликула из фолликулярных клеток образуется желтое тело

желтое тело

образуется на месте овулировавшего фолликула из фолликулярных клеток, которые в процессе образования желтого тела превращаются в лютеоциты.

желтое тело состоит из лютеолцитов, которые не образуют каких-либо специфических структур, и прослоек рыхлой соединительной тканью, богато кровоснабжается; лютеоциты вырабатывают гормон желтого тела - прогестерон

Прогестерон - второй женский половой гормон; вырабатывается желтым телом, определяет вторичные половые признаки и поведенческие черты. Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия, т.е. готовит эндометрий к имплантации зародыша, создает условия для беременности. Прогестерон сохраняет беременность, укрепляет ее, готовит молочную железу к лактации.

если не происходит имплантации бластоцисты, то желтое тело функционирует с 14 до 25 день менструального цикла и быстро подвергается обратному развитию (с 25 по 28 день); если произошла имплантация, то под действием хорионического гонадотропина, вырабатываемого трофобластом, происходит еще большее развитие желтого тела (желтое тело беременности) и оно функционирует всю беременность, и окончательно атрофируется только после прекращения лактации

в развитии и функционировании желтого тела выделяют несколько стадий:

· стадия васкуляризации и пролиферации - происходит прорастание кровеносных сосудов внутрь овулировавшего фолликула, делятся фолликулярные клетки

· стадия железистого метаморфоза - фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты

· стадия расцвета - активное функционирование желтого тела

· стадия инволюции - обратное развитие, сопровождающееся апоптозом лютеоцитов и разрастанием соединительной ткани

В стадии обратного развития происходит атрофия желтого тела, уменьшается выработка и выделение прогестерона, со временем оно замещается соединительной тканью (сначала рыхлой, затем волокнистой) и образуется белое тело.

ЯИЧНИК ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ

не осуществляет циклических изменений и не содержит растущих фолликулов, имеются примордиальные фолликулы, белые тела и хорошо развитое (до 5 см в диаметре) желтое тело беременности; в другом яичнике - только примордиальные фолликулы и белые тела

Яичник

Овариально-менструальный цикл

В женском организме постоянно происходят циклические изменения, обусловленные циклическим выделением гормонов гипоталамуса - гонадолиберинов и гонадостатинов. Гормоны гипофиза - фолликулстимулирующий и лютеинизирующий - вызывают циклическое образование и выделение в кровь гормонов яичника - эстрогена и прогестерона, действующих на все клетки организма, но преимущественно на слизистые оболочки половых путей. Наиболее ярко эти изменения проявляются в слизистых половых путей. Совокупность всех изменений называется овариально-менструальным циклом.

Продолжительность овариально-менструального цикла в среднем 4 недели - 28 суток, но может быть и 3-5 недель, что также является нормой. В нем выделяют 3 периода:

1. Менструальный период (до 4 суток) - фаза десквамации.

2. Постменструальный период (10-12 суток) - фаза пролиферации эндометрия.

3. Предменструальный период (около 2 недель) - фаза секреции и набухания эндометрия.

В конце предменструального периода в гипофизе уменьшается выработка лютеинизирующего гормона, что вызывает атрофию желтого тела (уменьшается количество рецепторов). Уменьшается также выработка и выделение прогестерона, что вызывает анемию функционального слоя эндометрия и его некроз.

Начинается менструальный период. Длится 2-4 суток. За это время происходит окончательный некроз функционального слоя эндометрия и его отторжение за счет периодических спазмов артерий. Этот процесс сопровождается кровопотерей. В конце менструального периода в гипофизе резко увеличивается выработка и выделение в кровь фолликулостимулирующих гормонов. В овоцитах I порядка части примаргиальных фолликулов появляются рецепторы к этому гормону и под его действием примордиальные фолликулы вступают в период большого роста. Интенсивно растет лишь один фолликул, а другие подвергаются атрезии. Растущий фолликул вырабатывает гормон - эстроген, который выделяется в кровь. Он стимулирует пролиферацию стволовых клеток базального слоя эндометрия и образование эпителия, покрывающего слизистую оболочку. Функциональный слой эндометрия восстанавливается в течении нескольких суток; за это же время образуются маточные железы. Далее следует фаза относительного покоя, длящаяся 4-5 суток. В это время происходит дозревание функционального слоя. К концу 12 суток происходит полное восстановление функционального слоя под действием эстрогена.

В серидине цикла, в конце постменструального периода, в гипофизе уменьшается выработка фолликулостимулирующих гормонов, а в зрелом фолликуле уменьшается выработка эстрогена. В гипофизе также резко возрастает выработка лютеинизирующего гормона, который вызывает овуляцию в яичнике и формирование на месте фолликула желтого тела

...