Химические тормозные синапсы. Эти синапсы по механизму передачи возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на субсинаптической мембране. Возникает так называемый тормозной постсинаптический Потенциал (ТПСП).

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаше всего соответствует .не один, а несколько, различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину), которые открывают широкие каналы для натрия (и калия), что порождает ВПСП (ПКП). В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

Физиологические свойства химических синапсов.

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

* Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

* передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по -нервному волокну - синаптическая задержка;

* передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников - медиаторов;

* в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

* синапсы обладают низкой лабильностью;

* синапсы обладают высокой утомляемостью;

* синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

* быстродействие, (значительно превосходит таковое в химических синапсах);

* слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);

* высокая надежность - передачи возбуждения.

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свойство называется пластичностью.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Электрический тормозной синапс. Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны неплотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем.

Эту взаимосвязь (интеграцию) функций, их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система (ЦНС). ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

ЦНС также осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того с функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС. Интенсивное развитие функций ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстерпации) различных отделов ЦНС. С помощью этого метода можно установить какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно испольуется в экспериментально-физиологических исследованиях.

Метод перерезки дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом и т.д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения.

Электроэнцефалография - метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В. В. Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда колебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной области коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфа-ритм отсутствует, и поэтому в покое регистрируется бета-ритм. В связи с этим различают бета-ритм 1 с частотой колебаний 16-20 Гц, он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм 2 с частотой 20-50 Гц и характерен он для состояния интенсивной деятельности мозга. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, при стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике - для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.

Метод вызванных потенциалов - регистрация электрической активности определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные колебания ЭЭГ-мы, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе (позднее) позитивное колебание. Однако, они могут иметь и более сложную форму. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. ВП - это фрагмент ЭЭГ-мы, записанный в момент стимуляции мозга и имеет ту же природу, что и электроэнцефалограмма.

Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, провести анализ связей между структурами мозга, показать количество переключений на пути распространения возбуждения и т.д.

Микроэлектродный метод применяется для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрической активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используются специально изготовленные стеклянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5-1,0 мкм или чуть больше. Стеклянные микроэлектроды представляюют собой микропипетки, заполненные раствором электролита. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток - внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:

* мембранный потенциал покоя;

* постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

* динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;

* потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать:

* спайковую активность как отдельных нейронов, так и, в основном, их групп, расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микропредметов (электроды, термопары, пипетки и др.) широкое применение как в электрофизиологических исследованиях, так и в нейрохирургической клинике нашел стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследований расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы как для различных видов животных, так и для человека. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:

* разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимой боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др. ;

* выявления патологических эпилептогенных очагов;

* введения радиоактивных веществ в опухоли мозга и для разрушения этих опухолей;

* коагуляции аневризм мозговых сосудов;

* осуществления лечебных электростимуляций или торможений структур мозга.

СТРОЕНИЕ ЦНС. Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов, с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон, начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями может эффективно регулироваться другими нейронами. Кроме того, мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.

В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям. Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже, и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток -ивановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны:

* они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов калия и кальция в межклеточном пространстве;

* активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая таким образом время их

действия и другие функции.

АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ. Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида - быстрый и медленный аксонный транспорт.

БЫСТРЫЙ АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ - это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным транспортным механизмом - при помощи микротрубочек и нейрофиламентов и сходен с механизмом мышечного сокращения.

Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки, или ретроградный, перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например, ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспорта не зависит от типа и диаметра аксона.

МЕДЛЕННЫЙ АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ обеспечивает перемещение со скоростью 1-4 мм/сут. белков и структур цитоплазмы (микротрубочек, нейрофиламентов, РНК, транспортных и канальных мембранных белков и т. д.) в дистальном направлении за счет интенсивности синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

РАЗВИТИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение"-. Впервые термин "отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предложение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).

В основе современное представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):

* рецептор;

* афферентный нервный путь;

* нервный центр;

* эфферентный нервный путь;

* рабочий орган (эффектор);

* обратная афферентация (рис. 8).

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи Друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения.

Различают два вида иррадиации возбуждения:

* направленная или системная иррадиация когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

* бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 9).

В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис. 9).

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нейроны ЦНС для осуществления сложных и многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр - это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т. д.). В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий осуществления рефлекторной деятельности.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапсов.

Основные из этих свойств:

1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

2. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка).

3. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Различают два вида суммации:

· временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия;

· пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы (рис. 10).

4. Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:

* понижающая трансформация, в основе которой, в основном, лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение.

* повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения

(мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения (рис. 11).

5. Pефрактерное последствие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:

* длительной следовой поляризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;

* пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки" (рис. 12). Воозбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление.

6. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.

7. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.

8. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми.

9. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью.

10. В нервных центрах легко возникает процесс торможения.

11. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам.

12. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой аккомодационной способностью, т.е. они способны реагировать на раздражающие факторы, медленно нарастающие по силе.

13. Нервные центры обладают пластичностью - способностью изменять собственное функциональное значение и расширять свои функциональные возможности.

14. Посттетаническая потенциация - явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Оно обусловленно сохранением определенного уровня ВПСП на нейроне центра, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.

ПРИНЦИПЫ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

* повышенной возбудимостью;

* стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

* способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

* способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения в функционально различных нервных центрах.

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации, причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу -.конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений.

4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме аналогичны с техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной--обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая в свою очередь, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 18). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов,

6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна аффрентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

ПРОЦЕССЫ ТОРМОЖЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение.

Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название "опыт сеченовского торможения". Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Время рефлекса - это время от начала раздражения до начала ответной реакции.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Важность этой функции процесса торможения для функционирования организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном глицинергические) и тем самым устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения. При этом приспособительная деятельность становится невозможной. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

ТЕОРИИ ТОРМОЖЕНИЯ. Н. Е. Введенским (1886) было показано, что очень частые раздражения нерва нервно-мышечного препарата вызывают сокращения мышцы в виде гладкого тетануса, амплитуда которого мала. Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс пессимального торможения, т. е. торможение является как бы следствием перевозбуждения. Сейчас установлено, что его механизм заключается в длительной, застойной деполяризации мембраны, вызванной избытком медиатора (ацетилхолина), выделяющегося при частой стимуляции нерва. Мембрана полностью теряет возбудимость из-за инактивации натриевых каналов и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений выделением новых порций медиатора. Таким образом, возбуждение переходит в противоположный процесс - торможение. Следовательно, возбуждение и торможение являются как бы одним и тем же процессом, возникают в одних и тех же структурах, с участием одного и того же медиатора. Данная теория торможения называется унитарно-химической или монистической.

Медиаторы на постсинаптической мембране могут вызвать не только деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсинаптической мембраны для ионов калия и хлора, в результате чего постсинаптическая мембрана гиперполяризуется и возникает ТПСП. Данная теория торможения получила название бинарно-химической, согласно которой торможение и возбуждение развиваются" по разным механизмам, с участием тормозных и возбуждающих медиаторов соответственно.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ.

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:

* по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное;

* по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое;

* по нейрональной организации - поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если - гиперполяризации.

Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность (рис. 14). Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.

Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения (рис.15) .

Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона (рис. 16). Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность.

Латеральное (боковое) торможение. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения (рис. 17). В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Реципрокное торможение. Примером реципрокного торможения является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны (рис. 18). Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.

РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В ФОРМИРОВАНИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной "на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

* мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

* сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

* пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположены внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

* его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

* два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

* миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона - первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.

В мышце мышечное веретено одним концом прикрепляется к экстрафузальному мышечному волокну, а другим - к сухожилию этого волокна. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращения - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторных окончаний увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-афферентным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержания позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

41. Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью или контактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе.

Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию нейронов спинного мозга (облегчающая ретикуло-спинальная система).

Ядро Дейтерса продолговатого мозга оказывает активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальную систему и угнетает тормозную ретикуло-спинальную систему. Активность вестибулярного ядра тормозится красным ядром среднего мозга. При децеребрации происходит разобщение красного и вестибулярного ядер, в результате чего снижается тормозящее влияние красного ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях оно оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участков вызывает раздражение проприорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа- мотонейронам спинного мозга, а от них -к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса.

Разрушение красного ядра у интактного животного приводит к развитию гипертонуса мышц-разгибателей, а при его раздражении к снижению тонуса.

Обнаружены и прямые связи красного ядра и ядра Дейтерса с мотонейронами спинного мозга. Показано, что ядро Дейтерса тормозит мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.

На ядро Дейтерса тормозное влияние оказывает и мозжечок. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает большее растормаживание ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.

При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса - мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом или восковой ригидностью. Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.

В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черная субстанция среднего мозга. Черная субстанция функционально связана с базальными ганглиями - бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, сопровождается заболеванием - болезнью Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена по-видимому, гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу.

Кроме того, черная субстанция, по-видимому, оказывает на скелетные мышцы трофическое влияние, подобно симпатической нервной системе. При перерезке выше промежуточного мозга высвобождаются структуры, которые оказывают на черную субстанцию тормозящее влияние. В таких условиях черная субстанция затормаживается и перестает оказывать достаточное трофическое влияние на скелетные мышцы и они становятся пластичными.

Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболевании нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которая называется каталепсией или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет, причем, в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.

Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра -бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей (паркинсонизму, атетозу, хорее и др.).

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.

В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возникает при осуществлении статических и стато-кинетических рефлексов, направленных на поддержание позы.

Статические_рефлексы делятся на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве в состоянии покоя. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения.

Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают, в основном, в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Такое же движение глазных яблок при вращении называется нистагмом глаз.

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повышением тонуса сгибателей, а быстрый спуск - разгибателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Внутренняя среда организма, работа различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название автономного (Дж. Ленгли). Этим названием, утвержденным международной анатомической номенклатурой, подчеркивается непроизвольный (не контролируемый сознанием) характер иннервации вегетативных органов организма. Наряду с этим термином часто применяется термин "вегетативная нервная система", что подчеркивает ее отношение к вегетативным процессам организма. Функции соматической (произвольной) нервной системы могут контролироваться сознанием.

...