Непрямая калориметрия с использованием данных газового анализа подразделяется на три метода.

1. Метод непрямой калориметрии с использованием данных неполного газового анализа. Он основан на определении только количества поглощенного кислорода, умножив которое на средний калорический эквивалент кислорода (4,85 ккал), можно определить количество образовавшегося тепла.

2. Метод непрямой калориметрии с использованием данных полного газового анализа, т.е. определение количества поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, с последующим расчетом ДК. По таблицам определяют тот калорический эквивалент кислорода, который соответсвует найденному ДК.

3. Метод непрямой калориметрии с использованием данных полного газового анализа и с учетом количества распавшегося белка. Так как в состав молекулы белка входит азот, который выделяется с калом, мочой, потом, то можно определить количество выделившегося азота, а, следовательно, и количество распавшегося белка, зная, что 1 г азота содержится в 6,25 г белка.

Интенсивность обменных процессов зависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетических затрат у разных людей и у одного и того же человека в разное время было выведена условная стандартная величина - основной обмен. Основной обмен - это минимальные для бодрствующего организма затраты энергии, определенные в строгих стандартных условиях:

* в положении лежа, при полном мышечном и эмоциональном покое (т.к. мышечное и эмоциональное напряжение значительно повышают энерготраты) ;

* натощак, т.е. спустя 14-16 часов после последнего приема пищи (чтобы исключить специфическое-динамическое действие пищи);

* При температуре комфорта - 18-20 градусов тепла (температура выше или ниже Этих цифр может значительно изменить - увеличить или уменьшить -энерготраты) ;

* при исключении в течении трех суток перед исследованием приема белковой пищи.

На основании многочисленных экспериментальных исследований основного обмена у здоровых людей разного пола, веса, тела, роста и возраста статистическим путем были составлены таблицы, по которым можно рассчитать величину основного обмена, которая должна быть у данного человека в соответствии с его полом, возрастом, весом тела и ростом. Затем у этого же человека одним из методов калориметрии определяют величину истинного обмена и сравнивают эти величины.

Величина основного обмена зависит от многих факторов, но особенно сильно она изменяется при некоторых эндокринных заболеваниях. Например, резкое повышение величины основного обмена наблюдается при гиперфункции щитовидной железы, а при гипофункции этой железы, он понижен. К снижению величины основного обмена приводит недостаточность функции гипофиза и половых желез.

Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массы тела. У мужчин в сутки основной обмен равен 1700 ккал, у женщин на 10 % ниже.

Суточный расход энергии у здорового человека значительно превышает величину основного обмена и складывается из следующих компонентов:

* основного обмена;

* рабочей прибавке, т.е. энергозатрат, связанных с движением и с выполнением той или иной работы;

* специфического-динамического действия пищи - увеличения интенсивности обмена веществ и энергозатрат, связанных с приемом пищи, процессами пищеварения и всасывания.

Так прием белковой пищи увеличивает обмен на 30-40 %, а при питании жирами и углеводами обмен увеличивается 4-15 %.

Совокупность компонентов суточного расхода энергии составляет рабочий обмен.

Нормальная жизнедеятельность организма может осуществляться только в том случае, если происходит адекватное приспособление процессов обмена веществ и энергии к изменяющимся условиям. Такое приспособление организма обеспечивается процессами саморегуляции.

ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Исходным материалом для обновления и создания живой ткани и источником энергии является пища. Поэтому питание должно быть рациональным. Оно должно точно соответствовать потребностям организма в пластических веществах и энергии, минеральных солях, витаминах и воде, обеспечивать нормальную жизнедеятельность организма, хорошее самочувствие, высокую работоспособность, высокую сопротивляемость инфекциям, правильный рост и развитие детского организма.

Чтобы питание было рациональным при составлении пищевого рациона (т.е. количества и состава продуктов питания, необходимых человеку в сутки), необходимо следовать ряду принципов.

1. Калорийность пищевого рациона должна покрывать энергетические затраты организма, которые определяются видом трудовой деятельности. Все взрослое население в зависимости от выполняемой работы делится на 5 групп, каждой из которых соответствует определенное количество расходуемой энергии в сутки.

* I группа - работники умственного труда - 2800-3000 ккал;

* II группа - работники механизированного труда и сферы обслуживания -3000-3500 ккал;

* III группа - работники умеренно тяжелого труда, связанного со значительными физическими усилиями - 3500-4000 ккал;

* IV группа - работники тяжелого, немеханизированного труда - 4000-4500 ккал;

* V группа - работники очень тяжелого физического труда - 4500-5000 ккал;

2. Учитывается калорическая ценность питательных веществ.

3. Возможность использовать закон изодинамики питательных веществ, т.е. взаимозаменяемости белков, жиров и углеводов. Исходя из энергетической ценности питательных веществ, они могут заменять друг друга. Например, 1г жира, высвобождает при окислении 9,3 ккал, можно заменить 2,3 г белка или углеводов. Однако, следует помнить, что такая замена возможна только на короткое время, т.к. питательные вещества выполняют не только энергетическую, но и пластическую функцию, т.е. они необходимы для построения новых клеток.

4. В пищевом рационе должно содержаться оптимальное для данной группы работников количество белков, жиров и углеводов. Например, для работников I группы в суточном рационе должно быть 80-120 г белка, 80-100 г жира, 400-600 г углеводов. Особое значение имеет содержание белков в суточном рационе. О достаточности или недостаточности белкового рациона позволяет судить так называемый азотистый баланс: соответствие количества азота вводимого с пищей, количеству азота, выводимого из организма. В норме должно иметь место азотистое равновесие - состояние, при котором количество азота, вводимого в организм, равно его количеству, выводимому из организма. Если белковый рацион не достаточен, то возникает состояние получившее название отрицательный азотистый баланс - в организм азота вводится меньше, чем выводится с продуктами распада. Отрицательный азотистый баланс наблюдается при голодании, при тяжелых инфекционных заболеваниях, в старческом возрасте, при распаде опухолей и т. д. Положительный азотистый баланс - состояние, когда азота вводится меньше, чем выводится из организма, т. е. идет ретенция (задержка) азота в организме. Продолжительный азотистый баланс наблюдается: в период роста организма, при беременности, после длительного голодания, после длительных инфекционных заболеваний, во время роста опухолей.

5. В пищевом рационе количество белков, жиров и углеводов должно содержаться в соотношении 1:1:4.

6. Пищевой рацион должен полностью удовлетворять потребность организма в витаминах, минеральных солях и воде.

7. Пища обязательно должна содержать полноценные и неполноценные белки.

8. Рекомендуется включать в пищевой рацион одну треть суточной нормы белков

и жиров животного происхождения.

9. Необходимо учитывать степень усвоения различных питательных веществ.

10. При составлении суточного рациона питания следует учитывать объем пищи, т. к. от объема пищи зависит чувство насыщения.

11. Лучшее усвоение питательных веществ обеспечивается правильным режимом питания.

12. Необходимо учитывать правильное распределение суточной калорийности рациона по отдельным приемам пищи.

13. Продукты, богатые белком (мясо, рыба, бобовые), рекомендуется употреблять в дневные часы, вечером - молочно-растительные блюда.

14. При составлении пищевого рациона необходимо помнить, что вкус пищи, ее запах, внешний вид, обстановка приема имеют большое значение для условно-рефлекторного отделения желудочного сока, который И. П. Павлов назвал "запальным" или "аппетитным" соком. Функция последнего заключается в подготовке органов пищеварения к немедленному приему пищи.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Температура тела многих животных изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Такие животные называются пойкилотермными, т. е. животными с непостоянной температурой тела. Их активность существенно зависит от температуры окружающей' среды, т. к.. последняя определяет скорость биохимических реакций, протекающих в организме (их скорость возрастает в 2-3 раза при повышении температуры на каждые 10 градусов).

Температура тела человека и высших животных поддерживается на постоянном уровне, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды. Такие животные с постоянной температурой тела называются гомойотермными. Гомойотермные организмы, имея постоянную температуру тела, ведут активный образ жизни при значительных колебаниях температуры внешней среды. Некоторые гомойотермные животные могут на время выключать терморегуляцию и становиться пойкилотермными.

Изотермия - постоянство температуры тела - имеет для организма большое значение, т. к. она, во-первых, обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды; во-вторых, обеспечивает температурные условия для оптимальной активности ферментов.

Температура отдельных участков тела человека различна, что связано с неодинаковыми условиями теплопродукции и отдачи тепла. В состоянии покоя и умеренной физической нагрузки наибольшая теплопродукция и наименьшая теплоотдача происходит во внутренних органах, поэтому их температура высокая (самая высокая в печени - 37,8-38 "С). От внутренних органов тепло переносится кровью к поверхности тела, где теплопродукция небольшая, но высокая теплоотдача, поэтому температура кожных покровов невысокая. Наиболее низкая температура кожи у человека отмечается в области кистей и стоп, значительно выше она в подмышечной впадине, где она обычно измеряется (температуру можно измерять в полости рта, в паховой складке, в прямой кишке). В нормальных условиях у здорового человека температура в подмышечной впадине равна 36,5-36,9 "С. В течение суток температура тела человека колеблется: минимальная а 3-4 часа, максимальная в 16-18 часов.

Способность гомойотермных животных поддерживать температуру тела на постоянном уровне обеспечивается двумя взаимосвязанными процессами -теплообразованием и теплоотдачей, равенство которых обеспечивает изотермию организма,

Процессы, связанные с образованием тепла в организме, объединяют понятием химическая терморегуляция, а процессы, обеспечивающие отдачу тепла - физическая терморегуляция.

Химическая терморегуляция. Химическая терморегуляция обеспечивает определенный уровень теплопродукции, необходимый для нормального осуществления ферментативных процессов в тканях. Образование тепла в организме происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций, которые протекают во всех органах и тканях, но с различной интенсивностью. Наиболее интенсивное образование тепла происходит в мышцах. Если даже человек лежит неподвижно, но с напряженной мускулатурой, то теплообразование повышается на 10%. Незначительная двигательная активность приводит к повышению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа - на 400-500%.

В условиях холода теплообразование в мышцах резко возрастает. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела приводит к рефлекторному беспорядочному сокращению мышц - мышечной дрожи.

В процессах теплообразования, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. При_ охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.

Физическая терморегуляция. Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения отдачи тепла организмом.

Теплоотдача осуществляется следующими путями:

* излучением (радиацией);

* проведением (кондукцией);

* конвекцией;

* испарением.

Теплоизлучение (радиация) обеспечивает отдачу тепла организмом окружающей его среде при помощи инфракрасного излучения с поверхности тела. Путем радиации организм отдает большую часть тепла. В состоянии покоя и в условиях температурного комфорта за счет радиации выделяется более 60% тепла, образующегося в организме.

Теплопроведение происходит при контакте с предметами, температура которых ниже температуры тела. Путем теплопроведения организмом теряется около 3% тепла.

Конвекция обеспечивает отдачу тепла прилегающему к телу воздуху или жидкости. В процессе конвекции тепло уносится от поверхности кожи потоком воздуха или жидкости. Путем конвекции организмом отдается около 15% тепла.

Отдача тепла организмом осуществляется также путем испарения воды с поверхности кожи и со слизистых оболочек дыхательных путей в процессе дыхания. Испарение воды с поверхности тела происходит при выделении пота. Даже в условиях температурного комфорта и при отсутствии видимого потоотделения через кожу испаряется до 0,5 л воды в сутки. Испарение 1 л пота у человека может понизить температуру тела на 10 "С. Путем испарения из организма удаляется около 20% тепла. При температуре окружающей среды, равной или выше температуры тела человека, когда другие способы отдачи тепла резко уменьшаются, испарение воды становится главным способом отдачи тепла. Отдача тепла испарением уменьшается при увеличении влажности воздуха и полностью прекращается при 100% относительной влажности.

Регуляция постоянства температуры тела. Температура тела является константой организма, определяющей постоянство скорости биохимических реакций -одного из важнейших условий жизнедеятельности организма. Поддержание постоянства температуры тела осуществляется по принципу саморегуляции путем формирования функциональной системы терморегуляции. Системе образующим фактором (константой) этой функциональной системы является температура крови в правом предсердии (37 "С). Рефлекторные изменения процессов терморегуляции происходят при раздражении тепловых и холодовых рецепторов, расположенных в кожных покровах, в слизистых оболочках дыхательных путей, во внутренних органах, в сосудах, в разлучных отделах ЦНС (гипоталамусе, ретикулярной формации, продолговатом и спинном мозге, двигательной коре и др.). Особенно большое количество центральных терморецепторов, которые реагируют на изменение температуры крови находится в гипоталамусе.

В гипоталамусе расположены группы ядер, составляющих центр терморегуляции, состоящий, в свою очередь, из центра теплообразования и центра теплоотдачи. Центр теплообразования расположен в каудальной части гипоталамуса. При разрушении этого участка мозга у животного нарушаются механизмы теплообразования и такое животное становится неспособным поддерживать температуру тела при понижении температуры окружающей среды, развивается гипотермия. Центр теплоотдачи расположен в переднем гипоталамусе (между передней комиссурой и зрительным перекрестом). При разрушении этой области животное также теряет способность, поддерживать изотермию, при этом способность переносить низкие температуры у него сохраняется.

Кроме гипоталамуса на процессы терморегуляции оказывают влияние и другие структуры ЦНС: центры спинного мозга, полосатое тело, ретикулярная формация ствола мозга, кора больших полушарий головного мозга. Из этих структур гипоталамус, ретикулярная формация и осцилляторные центры спинного мозга играют ведущую роль в рефлекторной регуляции температуры тела. Например, при снижении температуры окружающей среды возбуждение от холодовых центров поступает по афферентным нервам в центры теплопродукции гипоталямуса и осцилляторные центры спинного мозга. Отсюда возбуждение идет по двигательным нервам к мышцам, увеличивая их тонус, а затем вызывает мышечную дрожь, что приводит к значительному увеличению теплообразования. По вегетативным нервам возбуждение поступает к сосудам (особенно кожных покровов) в вызывает уменьшение их просвета. В результате этого поверхностные слои кожи получают меньше теплой крови и, следовательно, отдают меньше тепла.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы, прежде всего, гормоны щитовидной железы (тироксин и др.) и надпочечников (адреналин и др.). При снижении температуры внешней среды количество тироксина и адреналина в крови возрастает. Эти окислительные процессы, увеличивая тем самым количество тепла, образующегося в организме. Адреналин, кроме того, суживает периферические сосуды, что приводит к дальнейшему снижению теплоотдачи.

Таким образом, при снижении температуры окружающей среды включаются нервно-гуморальные механизмы/которые приводят к значительному усилению теплообразования и уменьшению теплоотдачи, в результате чего температура тела в этих условиях остается постоянной.

При повышении температуры окружающей среды, рассмотренные выше процессы, имеют противоположный характер.

Если человек длительное время находится в условиях значительно высокой или . низкой температуры окружающей среды, то регуляторные механизмы, с помощью которых в обычных условиях поддерживается изотермия, могут оказаться недостаточными. Если не применить поведенческие способы регуляции температуры, направленные на охлаждение или согревание организма, то может наступить перегревание - гипертермия, или переохлождение - гипотермия.

Гипертермия - состояние, при котором температура тела повышается выше 37 "С. Она возникает при положительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при высокой влажности воздуха. Резкая гипертеремия, при которой температура тела достигает 40°-41°С сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового удара.

Гипертеремия может наступить под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих процессы теплообразования (тироксин, жирные кислоты и др.), а также под влиянием микроорганизмов, т. к. гипоталамические центры терморегуляции обладают высокой чувствительностью к бактериальным токсинам.

Гипотермия - состояние, при котором температура тела снижается ниже 35°С. Быстрее всего гипотермия наступает при погружении в холодную воду. При этом вначале наблюдается возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы и рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция, особенно за счет мышечной дрожи. Но через некоторое время температура тела все же начинает падать, при этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, снижение возбудимости нервных центров, резкое снижение интенсивности обмена веществ, замедление дыхания, урежение сердечной деятельности, понижение артериального давления.

В настоящее время искусственная гипотермия с охлаждением тела до24°-28°С находит применение в хирургии при операциях на сердце и ЦНС. Гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга и, следовательно, уменьшает потребность его в кислороде. Поэтому мозг в таких условиях способен переносить более длительное обескровливание (вместо 3-5 минут при нормальной температуре до 15-20 минут при 25-28°С), а это значит, что при гипотермии организм может легче переносить временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания.

Для выключения приспособительных реакций, направленных на поддержание температуры тела, при искусственной гипотермии применяют препараты, выключающие передачу импульсов в симпатическом отделе вегетативной нервной системы (ганглиоплегические препараты) и прекращающие передачу возбуждения с нервов на скелетные мышцы (миорелаксанты). Гипотермию прекращают путем быстрого согревания тела.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Под выделением понимают освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ и др. В результате обмена веществ в организме образуются конечные продукты, которые не могут дальше использоваться организмом и поэтому должны удаляться из него. Часть этих продуктов является токсичными для органов выделения, поэтому' в организме сформировались механизмы, направленные на превращение этих вредных веществ в безвредные или менее вредные для организма. Так, например, аммиак, образующийся в процессе метаболизма белков, оказывает вредное воздействие на клетки почечного эпителия, поэтому в печени аммиак превращается в мочевину, которая не оказывает вредного воздействия. В печени происходит обезвреживание и таких веществ как индол, скатол, фенол - они соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, образуя менее токсичные вещества. Следовательно, процессами выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза - превращение вредных веществ в безвредные.

К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы. Выделительные органы выполняют следующие функции:

· удаление продуктов обмена;

· участие в поддержании постоянства.

УЧАСТИЕ ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ В ПОДДЕРЖАНИИ ВОДНО-СОЛЕВОГО БАЛАНСА

Вода в организме выполняет важные функции:

* она создает среду, в которой протекают все метаболические процессы;

* является частью структуры клетки (связанная вода).

Организм человека на 65-70% состоит из воды, т.е. у человека весом 70 кг в организме находится около 45 л воды. Из этого количества 32 л составляет внутриклеточная вода, которая участвует в построении структуры клеток; 13 л -внеклеточная вода, из которой 4,5 л составляет кровь и 8,5 л межклеточная жидкость.

Организм постоянно теряет воду. Через почки в сутки выводится около 1,5 л воды, которая разводит вредные вещества и тем самым уменьшает их токсическое действие. С потоотделением воды теряется около 0,5 л в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и в таком виде удаляется 0,35 л воды. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, всего за сутки удаляется около 2,5 воды. Для сохранения баланса должно поступать в организм такое же количество воды. С продуктами питания и питьем поступает около 2 л воды и 0,5 л воды образуется в организме в результате обменных процессов (обменная вода), т.е. приход воды также равен 2,5 л.

Регуляция водного баланса осуществляется по принципу саморегуляции. Запускается этот процесс с отклонения константы содержания воды в организме. Количество воды - это жесткая константа организма, т. к. при недостаточном поступлении воды очень быстро наступает сдвиг рН и осмотического давления, что приводит к глубокому нарушению обменных процессов в клетках.

О нарушении водного баланса организма сигнализирует субъективное чувство жажды. Жажда возникает при недостаточном поступлении воды в организм или при избыточном ее выделении (усиленное выделение, диспепсии), а также при избыточном поступлении минеральных солей, т. е. при повышении осмотического давления крови.

В различных участках сосудистого русла и особенно в области гипоталамуса (супраотическое ядро) находятся специфические клетки - осморецепторы, содержащие вакуоль, заполненную жидкостью. Эти клетки огибает капиллярный сосуд. При повышении осмотического давления крови в силу разности осмотического давления жидкость из вакуоли будет выходить в кровь. Выход воды из вакуоли приводит к ее сморщиванию, что вызывает возбуждение осморецепторов. Помимо этого возникает ощущение сухости слизистой оболочки полости рта и глотки, при этом раздражаются рецепторы, импульсы от которых так же поступают в гипоталамус и усиливают возбуждение группы ядер, называемых центром жажды. Импульсы от них поступают в кору головного мозга, формируя субъективное чувство жажды.

При увеличении осмотического давления крови начинают формироваться реакции, которые направлены на восстановление константы. В начале используется резервная вода из всех водных депо, она начинает переходить в кровь. Помимо этого раздражение осморецепторов гипоталамуса стимулирует выделение антидиуретического гормона. Он синтезируется в гипоталамусе, а депонируется в задней доле гипофиза. Выделение этого гормона приводит к уменьшению диуреза за счет увеличения обратного всасывания воды в почках (особенно в собирательных трубках). Таким образом организм освобождается от избытка солей при минимальных потерях воды. На основе субъективного ощущения жажды (мотивация жажды) формируются поведенческие реакции, направленные на поиск и прием воды, что приводит к быстрому возвращению константы осмотического давления к нормальному уровню. Водное насыщение осуществляется в две фазы:

* фаза сенсорного насыщения - при раздражении принимаемой водой рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки в кровь выходит депонированная вода;

* фаза истинного или метаболического насыщения - в результате всасывания принятой воды в тонкой кишке и поступления ее в кровь.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи, но рассматривается значительно шире. Так, например, со слюной удаляются азотистые шлаки, особенно у больных нефритом. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм.

Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители (например, метиленовый синий или конгорот), что используется для диагностики заболеваний желудка при одновременной гастроскопии. Кроме того через слизистую желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества.

Поджелудочная железа и кишечные железы так же экскретируют пурины и лекарственные вещества, соли тяжелых металлов.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ЛЕГКИХ

Легкие с выдыхаемым воздухом удаляют такие конечные продукты как углекислый газ и воду. Кроме того через альвеолы легких удаляется большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются так же сивушные масла, что используется для диагностики алкогольного опьянения - с помощью специального индикатора проводится реакция с сивушными маслами.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ КОЖИ

Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют конечных продуктов обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел и т. д. они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.

Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин и др. В норме доля потовых желез в удалении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем удаляемых продуктов в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более) и значительного увеличения содержания мочевины в поте. Иногда ее выделяется настолько много, что она в виде кристалликов откладывается на теле и белье больного. С потом могут выделяться токсины и лекарственные вещества. Для ряда веществ потовые железы являются единственным органом выделения (например, мышьяковистая кислота, ртуть). Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах, покровах, что позволяет определить наличие данных веществ в организме даже спустя много лет после его гибели.

ОСОБЕННОСТИ ИННЕРВАЦИИ ПОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ. Во-первых, потовые железы иннервируются по сегментарному признаку, т. е. определенный сегмент спинного мозга иннервирует определенные участки кожи с расположенными в ней потовыми железами. Этот принцип иннервации потовых желез используется для постановки диагноза при поражении спинного мозга. С этой же целью применяют йодно-крахмальную пробу (пробу Минора): кожные покровы смазывают раствором Люголя и припудривают крахмалом. Для усиления потоотделения эти участки прогревают внешним источником тепла. При отделении пота происходит растворение солей йода, взаимодействие которых с крахмалом придает ему окраску синего цвета. Если же пот не выделяется, то отдельные участки кожи так и остаются белыми, что свидетельствует о поражении определенных сегментов спинного мозга, иннервирующих эти участки.

Во-вторых, секреторными волокнами по отношению к потовым железам являются симпатические волокна вегетативной нервной системы.

В-третьих, медиатором в постганглионарных симпатических нервах является ацетилхолин (в то время как во всех других структурах медиатором в постганглионарных симпатических волокнах является норадреналин). Возможно, эти волокна, иннервирующие потовые железы, идут от боковых рогов спинного мозга без переключения в вегетативных ганглиях.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль в поддержании гомеостаза.

Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции:

* объема крови и других жидкостей внутренней среды;

* постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;

* ионного состава жидкостей внутренней среды;

* кислотно-основного равновесия;

* экскреции конечных продуктов азотистого обмена;

* экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или

образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот) ;

* метаболизма белков, жиров и углеводов;

* артериального давления;

* эритропоэза;

* свертывания крови;

* секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикина, постгландинов, витамина D3 и др.).

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИИ ПОЧЕК. В изучении функции почек большую роль сыграли методы исследования процесса мочеобразования у животных в условиях, близких к естественным. Этому во многом способствовал разработанный И. П. Павловым метод наложения фистулы мочевого пузыря, усовершенствованный Л. А. Орбели, который предложил способ раздельного выделения через кожу живота отверстий обоих мочеточников.

Важную роль в изучении процессов мочеобразования играет метод микропункции и микроперфузии различных компонентов нефрона. В настоящее время с помощью этого метода в сочетании с микроэлектродной техникой исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании, а также механизм транспорта различных веществ через мембраны клеток канальцев.

При исследовании функционального состояния почек производят сопоставление концентрации веществ в крови и в моче, что дает возможность количественно оценить состояние основных процессов, лежащих в основе мочеобрааования. Для этих целей применяют методы, основанные на принципе очищения - сравнение концентрации вещества в плазме крови и в конечной моче. Чем больше разница между концентрацией вещества в моче и в плазме, тем активнее происходит "очищение" крови от данного вещества. Если вещество, профильтровавшись в клубочках, затем полностью реабсорбируется в канальцах и не появляется в конечной моче, то "очищения" крови от данного вещества не происходит. С помощью метода очищения можно определить величину фильтрации, реабсорбции и секреции.

Для изучения роли почек в синтезе новых соединений производят сопоставление состава крови почечной артерии и вены.

Изменение функциональных особенностей отдельных участков почечных канальцев с помощью электронной микроскопии, цитохимии, биохимии и электрофизиологии дает возможность изучить механизм функционирования почечной клетки и определить ее роль в выполнении различных функций почки.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования. В каждой почке человека содержится около 1 млн нефронов.

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой,' внутри которой находится сосудистый клубочек (сеть анастомозирующих между собой капилляров приносящей артериолы). Капсула состоит из двух листков, между которыми образуется полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Последний состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Отличительной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел нефрона - петля нефрона (петля Генле), состоящая из тонкой нисходящей части, которая может глубоко опускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180 градусов в сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую часть петли нейрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и впадают в полость почечной чашечки, которые, в свою очередь, открываются в почечную лоханку.

По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев). Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом слое почки, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в процессе осмотической концентрации мочи.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани - это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юксамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образуется прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера;

* эндотелий капилляров клубочка;

* базальная мембрана;

* внутренний листок капсулы клубочка.

При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови могут свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул размером более 4-5 нм. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками - подоцитами.

Подоциты имеют отростки ("ножки"), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между "ножками" подоцитов перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Следовательно, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафиолета в капсуле клубочка (20 мм рт. ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт. ст. (70-30-20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы. К почечным факторам относятся:

* величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;

* количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации) ;

* величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;

* степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях

проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови) . К внепочечным факторам относятся:

* величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);

* скорость почечного кровотока;

* величина онкотического давления крови;

* функциональное состояние других выделительных органов;

* степень гидратации тканей (количество воды в тканях).

Канальциевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если химическое вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Примером такого вида транспорта является перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий-АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбация глюкозы и аминокислот. Это органические вещества из просвета канальца входят в клетку стенки капилляра с помощью специального переносчика.

Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит по электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбация веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода (рис. 28).

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а так же в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. 'Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела петли нефрона почти непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия.

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе петли нефрона происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые, поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего отдела петли нефрона. Реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.

В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.

Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называют пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в моче.

Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концннтрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инсулин и сульфаты.

Величина реабсорбции зависит от многих факторов как внутрипочечных, так и внепочечных.

К внутрипочечным факторам относятся:

* скорость протекания первичной мочи по системе почечных канальцев;

* реабсорбционная способность почечного эпителия, которая изменяется под действием различных веществ, в частности, гормонов;

* количество непороговых веществ в первичной моче. К внепочечным факторам относятся:

* состояние эндокринной системы организма, особенно при наличии гормонов,

усиливающих обмен веществ (инсулин, тироксин) и влияющих на реабсорбционную способность канальциевого эпителия (АДГ, альдостерон) ;

* водно-солевой баланс организма;

* количество непороговых веществ в крови.

Канальциевая секреция. Канальциевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы.

Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере секреции парааминогиппуровой кислоты (ПАТ), который осуществляется в проксимальных отделах канальцев. В мембране клеток этого отдела канальцев, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается к мембране и на ее внутренней поверхности распадается. ПАГ отсоединяется, оставаясь в цитоплазмеб а переносчик вновь перемещается к внешней поверхности мембраны, где соединяется с новой молекулой ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее с помощью специального механизма выделяется в просвет канальца.

Клетки почечных канальцев способны секретировать некоторые неорганические вещества, например, ионы калия', секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.

Другой вариант канальциевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, В клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот из аминогрупп образуется аммиак, который экскретируется в просвет канальцев.

В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК. РОЛЬ ПОЧЕК В ОСМОРЕГУЛЯЦИИ И ВОЛЮМОРЕГУЛЯЦИИ

Почки являются основным органом в осморегуляции. При избыточном содержании воды в организме (гипергидратации) происходит снижение осмотического давления крови. Это приводит к уменьшению активности центральных осморецепторов, расположенных в области супраотического ядра гипоталамуса, а также периферических, локализованных в сосудах, печени, почках, селезенке и ряде других органов. Это сопровождается снижением выделения АДГ из нейрогипофиза в кровь, что приводит к увеличению выделения гипотонической мочи. Так, почки способствуют освобождению организма от избытка воды.

При обезвоживании организма (дегидратации) осмотическое давление крови повышается, возбуждаются осморецепторы, что сопровождается усилением секреции АДГ. Это приводит к увеличению реабсорбции воды, диурез уменьшается, причем, выделяется осмотически концентрированная моча.

Секреция АДГ возрастает не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов.

Уровень секреции АДГ зависит не только от возбуждений, идущих от осмо- и натриорецепторов, но и от активности волюморецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущая роль принадлежит волюморецепторам, реагирующим на изменение напряжения сосудистой стенки. Например, импульсы от волюморецепторов левого предсердия поступают в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия волюморецепторы активируются, что приводит к угнетанию секреции АДГ и мочеотделение усиливается.

Увеличение объема внеклеточной жидкости и количества циркулирующей крови приводят к возрастанию притока крови к сердцу. Это сопровождается растяжением стенки предсердия и стимуляции волюморецепторов, что приводит к секреции из клеток предсердия атриального натрийуретического пептида. Этот гормон усиливает выделение ионов натрия и воды почкой.

РОЛЬ ПОЧЕК В РЕГУЛЯЦИИ ИОННОГО СОСТАВА КРОВИ

Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что в организме существуют системы регуляции баланса каждого из ионов. Известен ряд гормонов, регулирующих реабсорбцию и секрецию ионов в почечных канальцах. Так, например, под влиянием гормона крови надпочечников альдостерона возрастает реабсорбция ионов натрия в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубках. Этот гормон выделяется в кровь при снижении концентрации ионов натрия в плазме крови и при уменьшении объема циркулирующей крови.

При увеличении объема циркулирующей крови и повышении объема внеклеточной жидкости в организме резко увеличивается выработка натрийуретического гормона, что приводит к угнетению реабсорбции натрия и, следовательно, к усиленному его выведению.

Выделение калия тесно связано с кислотно-основным равновесием. Алкалоз сопровождается усилением выделения калия с мочой, а ацидоз - его уменьшением. Гормон альдостерон усиливает выделение калия с мочой, а гормон инсулин уменьшает.

Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и способствует извлечению .кальция из костей, что приводит к повышению концентрации кальция в крови. Гормон щитовидной железы тирокальцитонин способствует экскреции кальция почками и переходу ионов кальция в кости, что приводит к снижению концентрации кальция в крови.

В почечных канальцах регулируется также уровень реабсорбции магния, хлора, сульфатов и др.

Участие почек в регуляции кислотно-основного равновесия. В поддержании кислотно-основного равновесия крови почки играют важную роль, экскретируя кислые продукты обмена и реабсорбируя щелочные. Активная реакция мочи у человека может изменяться от 4,5 до 8,0. Это и обеспечивает участие почек в поддержании рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм закисления мочи основан на секреции клетками канальцев в их просвет ионов водорода. При белковом питании, когда образуется много кислот, моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН мочи сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной мышечной работе в кровь поступает большое количество молочной и фосфорной кислот и почки в этих условиях резко увеличивают выделение кислых продуктов.

ИНКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Почки рассматривают как важный инкреторный орган, так как в них вырабатывается несколько физиологически активных веществ, которые оказывают влияние на другие органы и ткани, а также обладают выраженным влиянием в самих почках.

Осуществление инкреторной функции почек связано с юкстагломерулярным аппаратом, который расположен у входа в клубочек между приносящей и выносящей артериолами клубочка и частью стенки дистального канальца. В него входят гранулярные клетки приносящей артериолы, клетки плотного ядра дистального канальца и специальные клетки, которые контактируют с обеими группами клеток. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата секретируют ренин, который является протеолитическим ферментом. Поступая в кровь, он отщепляет от ангиотензиногена (альфа2-глобулина) неактивный пептид - ангиотензин I, затем от ангиотензина I отщепляются две аминокислоты и он превращается в активное сосудосуживающее вещество - ангиотензин II. Ангиотензин II оказывает влияние на тонус сосудов, скорость реабсорбции клетками канальцев ионов натрия, стимулирует секрецию альдостерона клетками коры надпочечников.

Скорость секреции ренина зависит от многих факторов. Одним из стимуляторов его секреции является повышение концентрации хлористого натрия в дистальном канальце нефрона. Это способствует секреции ренина в юстагломерулярном аппарате данного клубочка, в нем происходит снижение фильтрации и предотвращается возможность избыточной потери хлористого натрия.

Важным стимулом секреции ренина служит раздражение рецепторов растяжения, локализованных в стенке приносящей артериолы. Уменьшение ее кровенаполнения активирует выделение ренина.

Описанные выше реакции, возникающие под действием ренина, имеют гомеостатическое значение: снижение клубочковой фильтрации, вызванное секрецией ренина, приводит к сохранению объема внеклеточной жидкости и крови, и предотвращает потерю избыточного количества солей натрия.

Анатомическая локализация юстагломерулярного аппарата дает возможность воспринимать изменения в составе канальциевой жидкости в том же самом нефроне, где осуществляется клубочковая фильтрация и реабсорбция фильтрата.

...