Физиология человека

Кратковременная память формируется на базе непосредственного отпечатка сенсорной информации. Обеспечивает удержание ограниченной части поступающих сигналов из внешней среды, позволяет воспроизводить какую-то часть предъявляемого материала и тем самым некоторое время использовать определенное количество информации.

Долговременная память обеспечивает сохранение информации неограниченное время. В системе долговременной памяти, объем которой практически не ограничен, сохраняется огромное количество информации без ее искажения. Информация при необходимости может легко воспроизводиться.

ПРОЦЕССЫ ПАМЯТИ. Процесс эапечатления в ЦНС поступающей информации может быть двух видов: произвольным и непроизвольным. Произвольное запечатление оказывается более эффективным. Избыток зафиксированной информации не способствует успешной переработке и ее дальнейшему использованию. Для каждого индивида существует оптимальный объем информации, который может быть успешно переработан и освоен. Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное значение, фиксируются значительно эффективнее независимо от их физической силы.

Сохранение следов является центральным звеном в системе памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной информации в ЦНС происходит ее сложная переработка. Неоднократное повторение идентичных или подобных воздействий запечатлевается в памяти не по принципу простого наложения и закрепления, а путем .упорядочения и обогащения.

Воспроизведение заключается в извлечении (считывания) информации из систем или блоков памяти. Воспроизведение, как и запоминание, может быть произвольным и непроизвольным. Непроизвольное воспроизведение происходит непреднамеренно и может иметь навязчивый характер. Произвольное воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий.

Под забыванием понимают невозможность воспроизведения , неиспользование и неприменение в практической деятельности приобретенной информации, которая тем не менее при определенных обстоятельствах может воспроизводиться.

ФИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ. Существуют несколько теорий, рассматривающих физиологические механизмы кратковременной памяти. На основании морфологических данных, свидетельствующих о существовании замкнутых цепейнейронов была предложена теория реверберации импульсов по замкнутой системе нейронов. Согласно этой теории, субстратом, хранящим поступающую информацию, является так называемая нейронная ловушка, образующаяся из цепи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию возбуждения по таким кольцевым связям. Если импульсация, подобная той, которая сформировала реверберационную цепочку, будет повторно поступать к тому же нейрону, то возникает закрепление следов этих процессов в памяти. Отсутствие повторной импульсации или приход тормозного импульса к одному из нейронов цепочки реверберации, приводит к прекращению реверберации, забыванию.

Электротоническая теория памяти основана на том, что кратковременная память может быть объяснена специфическими явлениями, развивающимися при прохождении нервных импульсов через синапсы и развитии в них электротонических потенциалов, которые регистрируются в течение нескольких минут и даже часов и способны облегчить прохождение имульсов через строго определенные синапсы. Сильное раздражение нейронов любого уровня ЦНС часто приводит к явлению посттетанической потенциации, которая выражается в нарастании возбудимости этого нейрона и развитии длительной импульсной активности после прекращения раздражения.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ. Этот вид памяти не может базироваться только на циркуляции импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, сон) могут разрушаться кольцевые реверберационные связи и снижаться возбудимость нейронов. При этом огромное количество информации сохраняется в долговременной памяти в неизмененном виде.

Согласно анатоической теории запоминание и хранение информации осуществляется за счет образования новых терминальных волокон, изменения их формы, размеров, развития шипикового аппарата на дендритах нейронов, устанавливающих связи с другими нейронами.

Глиальная теория основывается на изменениях глиальных клеток, которые окружают нейроны. Глиальные клетки могут синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую передачу или повышающие возбудимость соответствующих нейронов.

Биохимическая теория развивает представление об активировании ферментативных процессов при образовании медиаторов или перестройке мембраны нейронов. Было обнаружено, что при активации нейрональных процессов в них происходит интенсификация белкового обмена. Исследованиями показано, что в хранении и воспроизведении следов информации необходимы специфические белки. Кроме того, показано, что торможение синтеза белка приводит к нарушению или прекращению консолидации следов в долговременной памяти. Уже можно с уверенностью сказать, что в механизмах долговременной памяти перестройка структур молекул ДНК и РНК в нейронах головного мозга играет первостепенную роль.

Мотивация. Источником активности животного и человека являются потребности. Мотивы - это побуждения к действиям, связанные с удовлетворением определенных потребностей.

Мотивации делят на три основные группы:

· биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным;

· социальные мотивации, свойственные частично человеку и частично животным;

· духовные (идеальные), свойственные только человеку.

Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма, т.е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др. Так, например, формируется мотивация голода. При снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются глюкорецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра гипоталамуса, в которых локализуется подкорковый центр голода. Эти ядра могут раздражаться и непосредственно "голодной кровью" (кровь, в которой снижено содержание питательных веществ). Возбуждение от ядер гипоталамуса передается в кору головного мозга - возникает субъективное чувство голода. Это мотивационное возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, т.е. в активное состояние приходят большие территории мозга, что обеспечивает формирование деятельности организма на удовлетворение возникшей мотивации.

Социальные мотивации свойственны человеку и отчасти животным, у которых сложные виды деятельности связаны с системой мотиваций действий и поступков в социальной среде, сообществе. Эмоциональные проявления познавательных потребностей человека называются интересами, они характеризуются положительными эмоциональными состояниями и различаются по содержанию, цели, широте и устойчивости.

Духовные (идеальные) мотивации свойственны только человеку и связаны с потребностями, возникающими в интеллектуальной сфере: потребность творчества, просветительской деятельности и др.

48. Эмоции. Одним из проявлений ВНД являются эмоции. Они представляют собой реакции организма, имеющие ярко выраженную субъективную окраску, на воздействия внешних и внутренних раздражителей. С помощью эмоций определяется личностное отношение человека к окружающему миру и к самому себе. Эмоции - один из ведущих механизмов регуляции адаптивной и психической деятельности организма. Эмоциональные состояния реализуются в определенных поведенческих реакциях.

Эмоции возникают на этапе оценки вероятности удовлетворения или неудовлетворения возникших потребностей, а также при удовлетворении этих потребностей.

Биологическое значение эмоций состоит в выполнении ими сигнальной и регуляторной функции. Сигнальная функция эмоций заключается в том, что они сигнализируют о полезности или вредности данного воздействия, успешности или неуспешности выполняемого действия. Приспособительная роль этого механизма заключается в немедленной реакции на внезапное воздействие внешнего раздражения, поскольку эмоциональное состояние мгновенно вызывает ярко выраженные переживания определенной окраски. Это приводит к быстрой мобилизации всех систем организма к осуществлению ответной реакции, характер которой зависит от того, сигналом полезного или вредного воздействия на организм служит данный раздражитель. Таким образом, воздействия, исходящие как из внешней среды, так и от самого организма, приводят к возникновению эмоциональных переживаний, дающих общую качественную характеристику воздействующему фактору, опережая его более полное, детальное восприятие.

Регуляторная функция эмоций проявляется в формировании активности, направленной на удовлетворение возникших потребностей, также на прекращение действия раздражителей, т.е. в реализации механизмов адаптации организма к непрерывно меняющимся условиям среды. Неудовлетворенные потребности организма обычно сопровождаются эмоцией, носящей неприятный характер. Удовлетворение исходной потребности, как правило, сопровождается приятным эмоциональным переживанием.

Возникновение положительных эмоций при удовлетворении потребности характеризует успех поиска для достижения цели, что ведет к прекращению дальнейшей поисковой деятельности. С другой стороны, неоднократное удовлетворение тех или иных потребностей, сопровождающееся субъективно приятными эмоциональными переживаниями, приводит к тому, что в дальнейшем организм стимулируется к целенаправленной деятельности представлением о будущей положительной эмоции. Этот второй стимулирующий момент целенаправленного мотивационного поведения - результат общения, и поэтому приобретает особое значение в дальнейшем поведении человека и животного.

Эмоции делятся на положительные и отрицательные. Положительные эмоции определяют такое состояние организма, которое характеризуется активными усилиями животного и человека, направленными на сохранение и усиление этого состояния. Отрицательные эмоции проявляются в усилиях, направленных на устранение неблагоприятного состояния организма, вызванного неудовлетворением потребности или воздействием вредоносного фактора. Положительные и отрицательные эмоции играют существенную роль в приспособительном поведении.

Эмоции также делятся на низшие и высшие. Низшие эмоции более элементарны, связаны с органическими потребностями животных и человека и подразделяются на два вида:

* гомеостатические, направленные на поддержание гомеостаза организма и носящие всегда отрицательный характер;

* инстинктивные, связанные с половым инстинктом, инстинктом сохранения рода и другими поведенческими реакциями.

Высшие эмоции возникают только у человека в связи с удовлетворением социальных и идеальных потребностей (интеллекуальных, моральных, эстетических и др.). Эти более сложные эмоции развивались на базе сознания и оказывают контролирующее и тормозящее влияние на низшие эмоции.

Различают эмоции стенические - вызывающие активную деятельность и астенические - снижающие активность. По длительности и степени выраженности различают эмоции настроения, страсти, аффекта.

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ЭМОЦИЙ

Экспериментально было показано, что эмоции гнева и страха под влиянием таламических разрядов сопровождаются повышенным поступлением адреналина в кровь, что приводит к развитию симпатикотонии, играющей роль в подготовке организма к деятельности. Эта теория получила название таламической теории эмоций. В норме положительные эмоции умеренной интенсивности связаны преимущественно с парасимпатическими реакциями. Отрицательные эмоции - с симпатическими и включают в большой степени симпато-адреналовую и в меньшей ваго-инсулиновую системы. При сильном эмоциональном возбуждении нисходящие гипоталамические влияния не ограничиваются одним из отделов вегетативной нервной системы.

В соответствии с теорией И. Пейпеца возникновение эмоций обусловливается лимбической системой. Кортикальные эмоциональные процессы возникают в гиппокампе, оттуда импульсы идут в маммилярные тела, затем в передние ядра гипоталамуса и в поясную извилину (круг Пейпеца). Эмоциональная окраска психических процессов создается распространением этих импульсов на другие области коры. Рецептивной областью эмоциональных переживаний является поясная извилина. Целостность этой цепи предоставляет собой механизм, организующий переживание и выражение эмоций. Эмоции возникают либо сначала в коре, откуда импульсы поступают в "круг" через гипокамп, либо в результате возбуждения гипоталамуса , и тогда кору поясной извилины следует рассматривать как воспринимающую область для эмоциональных ощущений в результате приходящих из гипоталамуса импульсов. Лимбическую систему рассматривают как "висцеральный мозг". Считают, что именно здесь происходит интеграция воспринимаемой информации, получаемой от всех структур тела, в том числе от скелетной мускулатуры и внутренних органов, и формирование определенных эмоциональных состояний.

В настоящее время принято считать, что нервным субстратом эмоций является лимбико -гипоталамический комплекс. Включение гипоталамуса в эту систему обусловлено тем, что множественные связи гипоталамуса с различными структурами головного мозга создают физиологическую и анатомическую основу для возникновения эмоций.

Новая кора на основе взаимодействия с другими структурами, особенно гипоталамусом, лимбической и ретикулярной системами, а также между различными областями самой новой коры, несомненно играет важную роль в субъективной оценке эмоциональных состояний.

Эмоциональные состояния являются важной формой адаптационных состояний организма, и играют огромную роль в создании условий для более широкого и более совершенного приспособления животных и человека к окружающим условиям.

Механизм возникновения эмоций может быть рассмотрен с точки зрения биологической теории П. К. Анохина. Суть этой теории заключается в том, что положительные эмоции при удовлетворении какой-либо потребности возникают только в том случае, когда параметры реально полученного результата точнейшим образом совпадают с параметрами предполагаемого результата, запрограммированного в акцепторе результатов действия. В таком случае возникает реакция согласования, которая субъективно сопровождается чувством удовлетворения, положительными эмоциями. Если параметры реально полученного результата не совпадают с запрограммированными в акцепторе результатов действия, это сопровождается чувством неудовлетворения, беспокойства - отрицательными эмоциями. Это приводит к формированию ориентировочно-исследовательской реакции и к формированию новой комбинации эффекторных возбуждений, необходимых для организации нового полноценного периферического акта, который обеспечит получение результата, параметры которого совпадают с запрограммированными в акцепторе результатов действия.

Сознание - это высшая форма отражения действительности. С помощью сознания целенаправленно регулируются формы контакта человека с окружающим миром. Сознание представляет собой субъективные переживания действительности, протекающие на фоне существующего у индивида опыта, и сознаваемые ими как определенная субъективная реальность. Для сознания характерно отношение, которое. человек имеет ко всему, что его окружает.

Соотнесение накопленных знаний с реальной действительностью и включение их в индивидуальный опыт человека - есть процесс осознания действительности. Сознание личности означает не только осознание внешних объектов, но и осознание самого себя и своей психической деятельности. Следовательно, сознание личности немыслимо без самосознания. Самосознание следует понимать как сознание, имеющее специфические особенности, так как объект анализа - психические качества самой личности, как качества отражения личностью действительности, ее переживания, адекватность действий в окружающей действительности. Так же, как и сознание, формирование которого начинается у человека с чувственных форм - ощущений, восприятий, самосознание формируется через те же стадии развития.

Только на основе единства самосознания и осознания окружающей действительности может быть обеспечена высшая форма саморегуляции, присущая только человеческой личности.

Сознание включает все формы психической деятельности человека: ощущения, восприятия, представления, мышление, внимание, чувства и волю. Каждое из этих психических явлений, обладающих своей качественной спецификой, существуют не как нечто самостоятельное, изолированное, а является лишь частью или стороной единого целого сознания.

Сознавая действительность, человек эмоционально переживает свое отношение к познанному, испытывает те или иные чувства, которые являются специфической, осознанной формой отражения реального мира. Эмоции, чувства - одна из сторон сознания. Но сущность сознания не сводится лишь к интеллектуальному отражению внешнего мира и эмоциональному переживанию отраженного. Сознание включает в себя регулирование человеческой деятельности, направленное на активное преобразование действительности. Обращенность сознания к практическим действиям составляет волю - одну из важнейших сторон сознания.

Психические процессы, познавательные и эмоционально-волевые всегда направлены на определенные предметы и явления. Внимание как объективная направленность психических процессов может рассматриваться как одна из сторон сознания.

Сознание становится объективным как для самого сознавающего индивида, так и для других людей через посредство речи. Благодаря речи как реальной форме выражения мысли, человек может выделить себя из всей остальной природы, абстрагироваться с помощью отвлеченного мышления, раскрыть законы природы и использовать их для практической деятельности. Сознание - главная характеристика человеческого индивида.

СООТНОШЕНИЕ СОЗНАНИЯ И ПОДСОЗНАНИЯ

Несмотря на то, что принципы целостной деятельности мозга к настоящему времени изучены недостаточно полно, имеющиеся физиологические факты позволяют выявить различия и общность нейрофизиологических процессов, обуславливающих возникновение сознательных и подсознательных проявлений высшей нервной деятельности человека.

Раздражитель, воздействуя на рецепторы, приводит к появлению афферентных сигналов, которые формируют в проекционных областях коры электрические ответы. Электрический ответ можно зарегистрировать у организма, находящегося в состоянии сна. Следовательно, его распространение осуществляется без участия сознания. После оценки мозгом поступившей информации, ответная реакция может протекать по-разному.

Во-первых, если поступивший сигнал не несет какой-либо существенной информации для организма, то формирующаяся на уровне подсознания программа сводится к торможению внешних ответных реакций на данный сигнал. В таком случае сигнал вызывает лишь первичный биоэлектрический ответ и вторичную биоэлектрическую активность без осознания сигнала и без каких-либо других реакций организма.

Во-вторых, если при первичной оценке сигнала (протекающей на уровне подсознания) обнаружено, что он по своему характеру требует шаблонного, хорошо заученного ответа, то возникает автоматизированная ответная реакция. Такой автоматизированный ответ организма не требует подключения сознания и осуществляется на уровне подсознания.

В-третьих, если первичная оценка сигнала (осуществленная до включения сознания) свидетельствует о том, что поступившая информация является важной для организма и что для ответной реакции на данный сигнал требуется включения деятельности всей ЦНС, то еще на уровне подсознания в коре большого мозга формируется команда, вызывающая через ретикулярную формацию общую активацию мозга. В деятельность включается вся ЦНС. Возникает "реакция пробуждения", которая проявляется десинхронизацией ЭЭГ. Лишь в этом случае сигнал осознается и ответная реакция на него протекает уже с участием сознания. Субъективно это представляется одним мгновением.

На уровне подсознания могут осуществляться любые условно-рефлектоные реакции, в том числе и возникающие с участием второй сигнальной системы, еще до включения сознания мозг способен анализировать любые, в том числе и словесные, сигналы. Это свидетельствует о том, что и сознательные и подсознательные проявления ВНД человека могут осуществляться одними и теми же структурами целого мозга, а не какого-нибудь его отдела.

Исходя из характера изменений биоэлектрической активности мозга разница между осознанными и неосознанными реакциями состоит в степени "глобальности" активации мозга, зависящей от количества вовлеченных в реакцию нейрональных структур. Если в реакцию вовлекается относительно небольшое количество нейронов коры и подкорки, то такие реакции протекают как подсознательные. Если в ответную реакцию вовлекается вся гигантская суперсистема нейронных ансамблей коры и подкорки, т. е. реакция протекает при глобальной активации всей ЦНС, то она осуществляется с участием сознания.

Подсознание оценивает любой приходящий в мозг сигнал не только во сне, но и при бодрствовании, являясь своеобразным первичным фильтром для всей поступающей в мозг информации. Следовательно, вся ВНД человека постоянно протекает на двух уровнях - подсознания и сознания, т. е. имеет двухчленную структуру.

Сознание может отключаться от привычных влияний окружающей обстановки, углубляться в исследование сущности явлений, оперировать абстрактными категориями, но связь организма и среды при этом не нарушается, она продолжает осуществляться на уровне подсознания. Нарушение непрерывной связи организма и среды могло бы привести к гибели организма. Но этого не происходит, т. к. подсознание даже после выключения сознания или переключения его на решение абстрактных проблем, всегда "на посту".

Между процессами, происходящими на уровне подсознания и процессами, обеспечивающими возникновение сознания, существует как бы "динамическое равновесие". Это равновесие может сдвигаться в ту или иную сторону в широких пределах при изменении функционального состояния мозга и окружающей обстановки. Если прекратить непрерывную деятельность подсознания по анализу и переработке поступающей в мозг информации, то и сама функция сознания станет невозможной.

На уровне подсознания протекает и условно-рефлекторная деятельность внутренних органов здорового человека. Привычные раздражители интерорецепторов внутренних органов вызывают сигналы, поступающие в кору большого мозга, где они анализируются на уровне подсознания. Эти сигналы могут стать основой выработки условных рефлексов, изменяющих поведение организма.

Таким образом, подсознание относится к сознанию, как часть к целому, оно представляет собой первую ступень, первое несамостоятельное звено всех реакций организма. Его деятельность направляется сознанием и подчинено сознанию, так как именно сознание представляет собой высший регулятор человеческого поведения.

Подсознательные реакции, как и все другие формы поведения в психической деятельности, подчинены законам причинно-следственных отношений. Такова природа интуиции, творческого озарения, предчувствий, в основе которых лежат прошлый опыт субъекта и воздействующие на него в настоящий момент влияния окружающей и внутренней сред.

ФИЗИОЛОГИЯ СНА

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется прежде всего с потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Треть жизни человека проходит в состоянии периодически наступающего сна.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СНА. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако, в последнее время биологическое значение сна рассматривается значительно шире. Во-первых, оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает. Кроме того, во сне наблюдается активация ряда вегетативных функций. Все это позволило рассматривать сон как активный физиологический процесс, активное состояние жизнедеятельности.

ОБЪЕКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ (ПРИЗНАКИ) СНА. Сон характеризуется прежде всего потерей активного сознания. Глубоко спящий человек не реагирует на многие воздействия окружающей среды; если они не имеют чрезмерной силы. Рефлекторные реакции во время сна снижены. Сон характеризуется фазовыми изменениями ВНД, которые особенно отчетливо проявляются при переходе от бодрствования ко сну. При переходе от состояния бодрствования ко сну наблюдаются следующие фазы:

* уравнительная,

* парадоксальная,

* ультрапарадоксальная,

* наркотическая.

Обычно условно-рефлекторные реакции подчиняются закону силы: на больший по силе условный раздражитель величина условно-рефлекторной реакции больше, чем на слабый раздражитель. Фазы развития сна характеризуются нарушением силовых отношений. Уравнительная фаза характеризуется тем, что животные начинают отвечать одинаковыми по величине условно-рефлекторными ответами на условные раздражители различной силы. Во время парадоксальной фазы на слабые условные раздражители наблюдается большая по величине условных раздражителей. В наркотическую фазу животные отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители.

Другим показателем состояния сна является утрата способности к активной целенаправленной деятельности.

Объективные характеристики состояния сна отчетливо обнаруживается на ЭЭГ и при регистрации ряд изменений, протекающих в несколько стадий. В состоянии бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ активность (бета-ритм). При закрывании глаз и расслаблении эта активность сменяется альфа-ритмом малой амплитуды. В этот период происходит засыпание человека, он постепенно погружается в бессознательное состояние. В этот период пробуждение происходит достаточно легко. Через некоторое время альфа-волны складываются в "веретена". Через 30 минут стадия "веретен" сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту стадию затруднено. Эта стадия сопровождается рядом--изменений вегетативных показателей: уменьшается частота сердечных сокращений, снижается кровяное давление, температура тела и др. Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн. Когда бессознательное состояние становится еще глубже, дельта-волны нарастают по амплитуде и частоте. Дельта-сон - это период глубокого сна. Частота сердечных сокращений, артериальное давление в эту фазу достигают минимальных значений.

Описанные изменения ЭЭГ составляют "медленноволновую" часть сна, она длится 1-1,5 часа. Эта стадия сменяется появлением в ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бета-ритм). Так как эта стадия появляется в фазу глубокого сна, то она получила название «парадоксального» или «быстроволнового» сна.

Таким образом, по современным представлениям весь период одного цикла сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга (такая смена происходит 6-7 раз в течение ночи) и резко отличаются между собой:

· медленноволновый или медленный (ортодоксальный) сон;

· быстроволновый или парадоксальный сон.

Стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными дельта-волнами в ЭЭГ, а стадия быстрого сна - высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизацией), которая характерна для ЭЭГ мозга бодрствующего животного, т. е. по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Это и дало основание назвать эту стадию парадоксальным сном.

Если разбудить человека в фазу парадоксального сна, то он сообщает о сновидениях и передает их содержание. Человек, проснувшийся в фазу медленного сна, чаще всего не помнит сновидений.

Парадоксальная фаза сна оказалась важной для нормальной жизнедеятельности. Если человека во время сна сознательно лишать парадоксальной фазы сна, например, будить его, как только он переходит в эту фазу, то это приводит к существенным нарушениям психической деятельности. Это свидетельствует о том, что сон и особенно его парадоксальная фаза является необходимым состоянием подготовки к нормальному, активному бодрствованию.

ТЕОРИИ СНА. Гуморальная теория: в качестве причины сна рассматриваются специальные вещества, появляющиеся в крови при бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например, пептид, вызывающий дельта-сон. Вместе с тем, наличие гипногенных веществ не является фатальным признаком развития сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У этих близнецов эмбриональное разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы проявляли различное отношение ко сну: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала. Все это указывает на то, что что гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна.

Вторая группа теорий - нервные теории сна. Клинические наблюдения свидетельствовали о том, что при различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна -- от бессонницы до длительного летаргического сна. Эти и другие наблюдения указывали на наличие подкорковых центров сна.

Экспериментально было показано, что при раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные немедленно засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались. Эти эксперименты указывали на наличие в субталамусе. и гипоталамусе центров сна.

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что при применении длительно и настойчиво неподкрепляемого условного раздражения или при выработке тонкого дифференцировочного условного сигнала, животные наряду с торможением у них условно-рефлекторной деятельности, засыпали. Эти эксперименты позволили И. П. Павлову рассматривать сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение. Так была обоснована корковая теория сна.

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна.

Во-первых, наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Больная с сохранением чувствительности только на тыльной поверхности предплечья одной руки, постоянно пребывала в состоянии сна. Просыпалась она только тогда, когда дотрагивались до участков кожи, сохранивших чувствительность.

Во-вторых, остается неясным, почему спят безполушарные животные и новорожденные дети, у которых кора морфологически еще недостаточно дифференцирована.

Многие вопросы центральной организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активизирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях сохранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Наряду с этим были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. Особенно важны влияния фронтальных отделов коры больших полушарий на лимбические структуры мозга и гипоталамические центры сна. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Важным обстоятельством, имеющим прямое отношение к природе сна, явилось установление факта реципрокных отношений между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот.

Следовательно, состояния бодрствования и сна характеризуются специфической архитектоникой, своеобразной "раскладкой" корково-подкорковых взаимоотношений.

При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации ствола мозга, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга.

В состоянии сна при уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, в результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса. Эти нейроны, в свою очередь, начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет многофункциональных связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Рассмотренные выше механизмы составляют корково-подкорковую теорию сна, предложенную П. К. Анохиным. Эта теория позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из ведущего постулата о том, что какова бы ни была причина сна, состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Развитие сна объясняется уменьшением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации за счет торможения активности ее нейронов при электрическом раздражении заднего гипоталамуса.

Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабом выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Сон новорожденного периодически прерывается" только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Новорожденный просыпается и бодрствует до тех пор, пока не снизится активность центра голода за счет удовлетворения пищевой потребности.

Становится понятным, что во всех случаях резкого ограничения сенсорной информации, имевшего место у некоторых больных, сон возникал вследствие снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору.

Корково-подкорковая теория сна объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга.

Неглубокий сон наблюдается при частичной блокаде механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Длительный, например, летаргический сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым воспалительным процессом. При этом возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Понятие о "сторожевых пунктах" как частичном бодрствовании во время сна объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения основной массы восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. "Сторожевой пункт" или очаг может определяться сигнализацией от внутренних органов, внутренними метаболическими потребностями и внешними жизненно важными обстоятельствами. Например, кормящая мать может очень крепко спать и не реагировать на достаточно сильные звуки, но она быстро просыпается при легком шевелении новорожденного ребенка. Иногда "сторожевые пункты" могут иметь прогностическое значение. Например, в случае патологических изменений в том или ином органе, усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Гипнотическое состояние можно определить как частичный сон. Возможно, гипнотическое состояние создается за счет возбуждения лимбико-таламических структур на фоне сохраняющейся части восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, определяющих поведенческую деятельность.

Избирательная активация лимбических структур мозга наблюдается при воздействии на мозг импульсов электрического тока при так называемом электросне, при этом формируется гипнозоподобное состояние.

Сон, как особое состояние организма и прежде всего - состояние мозга характеризуется специфическими корково-подкорковыми соотношениями и продукцией специальных биологически активных веществ, применяется при лечении невротических, астенических состояний, снятия психоэмоционального напряжения и при ряде психосоматических заболеваний (ранние стадии гипертонической болезни, нарушения сердечного ритма, язвенные поражения желудочно-кишечного тракта, кожные и эндокринные расстройства).

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Различные "снотворные" препараты ограничивают активность разных структур мозга -ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, коры головного мозга. При этом нарушаются естественные механизмы формирования стадий сна, его динамики, пробуждения. Помимо этого при фармакологическом сне могут нарушаться процессы консолидации памяти, переработки и усвоения информации и др. Следовательно, использование фармакологических средств для улучшения сна должно иметь достаточное медицинское обоснование.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЕ ПОВЕДЕНЧЕНСКОГО АКТА (ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ПОВЕДЕНИЯ)

Любая деятельность организма является приспособительной и направлена на достижение организмом полезного приспособительного результата. В основе этой приспособительной деятельности лежит формирование функциональных систем, т.е. совокупности процессов и механизмов. Динамически складывающихся для достижения организмом полезного результата. Следовательно, формирование функциональных систем подчинено получению определенного полезного приспособительного результата. Недостаточный результат может целиком реорганизовать систему, сформировать новую с более совершенным взаимодействием компонентов, обеспечивающих получение полезного результата.

ЭТАПЫ (УЗЛОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ) ФОРМИРОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Концепция функциональных систем постулирует мысль о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействует условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется, на базе различных видов афферентных возбуждений.

1. Обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования организма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм.

2. Обстановочная афферентация действует на организм в тот момент, когда в нем имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация), находящаяся в состоянии скрытого домиинирования. Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная/ на базе которой возникает доминирующая мотивация. При стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.

3. Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-рефлекторная возникает быстрее, если подобная ситуация уже встречалась в жизни, т. е. при наличии следов прошлого опыта - памяти. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации.

Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации - пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа, первого узлового механизма функциональной системы поведения -афферентного синтеза.

Основным условием формирования афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех видов афферентации. Эти виды афферентации должны обрабатываться одновременно и совместно, что достигается благодаря конвергенции всех видов возбуждений на конвергентных нейронах. Этап афферентного синтеза приводит организм к решению вопроса, какой именно результат должен быть получен в данный момент, он обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена дальнейшая реализация функциональной системы.

Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели).

Этот этап характеризуется следующими особенностями.

* Принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза.

* Благодаря принятию решения принимается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке.

* На этапе принятия решения организм освобождается от избыточных степеней свободы, т. е. из сотни возможностей реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

* Этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эффекторный, исполнительный характер.

Третьим этапом функциональной системы является формирование программы действия. На данном этапе формируется конкретная цель действия и пути ее реализации. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.

Четвертым этапом формирования функциональной системы является формирование акцепторов результатов действия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия - это идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентации. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергенного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят "копии" эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К тому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется из сличения (сравнения, сопоставления) прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата.

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.

При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать.

Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении парамертров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются общими реакциями - чувством удовлетворения и неудовлетворения, т. е. положительными и отрицательными эмоциями.

Следовательно, основными этапами, узловыми механизмами функциональной системы являются:

* Афферентный синтез.

* Принятие решения.

* Формирование программы действия.

* Формирование акцептора результатов действия.

* Действие и его результат.

* Сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.

Синтез столь разнообразных возбуждений осуществляется на конвергентных нейронах. Именно к ним приходят обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осуществляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь процессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, многокомпонентную деятельность организма.

Гормоны тимуса (вилочковой железы)

Цитокины - разнообразные белки, осуществляющие передачу сигналов между лимфоцитами, фагоцитами и другими клетками организма

Цитокинами обобщенно называют большую группу соединений, участвующих в межклеточной передаче сигналов в ходе иммунного ответа. Все цитокины -- это белки или пептиды; некоторые из них представляют собой гликопротеины. Цитокины подразделяют на несколько групп. Так, цитокины, выделяемые лимфоцитами, часто называют лимфокинами. Основные группы цитокинов приведены ниже.

Интерфероны (ИФ) Эти цитокины особенно важны в сдерживании некоторых вирусных инфекций. Одну группу интерферонов (ИФб и ИФв) синтезируют клетки, инфицированные вирусами. Другой тип интерферона (ИФг) выделяют некоторые активированные Т-клетки. Интерфероны сообщают противовирусную устойчивость незараженным тканевым клеткам (рис. 1.8). Они образуются на ранней стадии инфекции и создают первую линию защиты против большинства вирусов.

Интерлейкины (ИЛ) Это большая группа цитокинов (от ИЛ-1 до ИЛ-17), синтезируемых в основном Т-клетками, но в некоторых случаях также мононуклеарными фагоцитами или другими тканевыми клетками. Интерлейкины обладают разнообразными функциями, но большинство их стимулирует другие клетки для деления или дифференцировки. Каждый интерлейкин действует на отдельную, ограниченную группу клеток, экспрессирующих специфичные для данного ИЛ рецепторы.

Колониестимулирующие факторы (КСФ) Эти цитокины участвуют в регуляции деления и дифференцировки стволовых клеток костного мозга и клеток -- предшественников лейкоцитов крови. Балансом различных КСФ в определенной мере обусловлено соотношение между различными типами образующихся в костном мозге лейкоцитов. Некоторые КСФ стимулируют дальнейшую дифференцировку клеток и вне костного мозга.

Другие цитокины Среди них значительную роль играют факторы некроза опухолей (ФНОб и ФНОв) и трансформирующий фактор роста в (ТФРв). Они выполняют разнообразные функции, но особенно важны как медиаторы воспаления и цитотоксических реакций.

В Т-клеточной зоне лимфоузлов осуществляется взаимодействие между т.н. интердигитирующими дендритными клетками (клетками, прибывшими из кожи и слизистых оболочек), антиген-специфическими Т-хелперами и В-лимфоцитами. Это явление получило название «трёхклеточной кооперации» (рис. 10). Такая трёхклеточная кооперация является основой гуморального иммунного ответа. При этом одновременный контакт дендритной клетки, Т-хелпера и В-клетки не является обязательным.

Сначала дендритная клетка активирует антиген-специфический Т-хелпер, представляя ему иммуногенный пептид в составе молекул HLA II класса. Таким образом, при антигенной презентации происходит распознавание как продукта патогена, так и собственных структур (фрагментов молекулы HLA II). Молекула CD4 Т-хелпера лишь стабилизирует комплекс HLA II-пептид - АГРР Т-хелпера, не принимая непосредственного участия в рецепторном взаимодействии, поэтому CD4 называют корецептором. В результате антигенной презентации специфический Т-хелпер активируется, что сопровождается повышением экспрессии мембранной молекулы CD40L.