Выделение ренина и образование ангиотензина II имеет значение для циркуляторного гомеостаза: сужение сосудов приводит в соответствие с потребностями организма гемодинамику почки, а под влиянием альдостерона усиливается реабсорбция солей натрия, что способствует сохранению объема внеклеточной жидкости в организме.

Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон -витамин D3 и превращают его в физиологически активный гормон - витамин D3. Этот активный стероидный гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, что необходимо дя всасывания ионов кальция. Он способствует высвобождению кальция из костей, регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах.

В почках образуются эритропоэтиныя, которые стимулируют образование эритроцитов, а также кинины, которые являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.

В мозговом веществе почки синтезируются простагландины, в том числе и простагландин А2 (медуллин), под влиянием которого увеличивается почечный кровоток и выделение ионов натрия без изменения клубочковой фильтрации. Он также уменьшает чувствительность клеток канальца к АДГ.

Почки играют определенную роль в процессах свертывания крови. В них синтезируется активатор плазминогена - урокиназа. Фибринолитическая активность крови, взятой в почечной вене, значительно выше, чем в почечной артерии.

МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Прежде всего следует разграничить понятия метаболизма почки и метаболической функции почки. Метаболизм почки - это процессы обмена веществ в почке, которые обеспечивают выполнение всех ее функций. Метаболическая функция почек связана с поддержанием в жидкостях внутренней среды постоянного уровня белков, углеводов и липидов.

Через мембрану клубочка не проходят альбумины и глобулины, но свободно фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Следовательно, в канальцы постоянно поступают гормоны, измененные белки. Клетки проксимального канальца нефрона захватывают и затем расщепляют их до аминокислот, которые через базальную плазматическую мембрану транспортируются во внеклеточную жидкость, а затем в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот. Таким образом, почки играют важную роль в расщеплении низкомолекулярных и измененных белков, благодаря чему организм освобождается от физиологически активных веществ, что улучшает точность регуляции, а возвращающиеся в кровь аминокислоты используются для нового синтеза. В почках имеется активная система образования глюкозы. При длительном голодании в почках синтезируется примерно половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. Для этого используются органические кислоты. Превращая эти кислоты в глюкозу - химически нейтральное вещество - почти тем самым способствуют стабилизации рН крови, поэтому при алкалозе синтез глюкозы из кислых субстратов снижен.

Участие почки в обмене липидов связано с тем, что почкой извлекаются из крови свободные жирные кислоты и их окисление в значительной степени обеспечивает работу почки. Эти кислоты в плазме связзаны с альбуминами и поэтому они не фильтруются. В клетки нефрона они поступают из межклеточной жидкости. Свободные жирные кислоты включаются в фосфолипиды почки, которые здесь играют важную роль в выполнении различных транспортных функций. Свободные жирные кислоты в почке включаются также в состав триацилглицеридов и фосфолипидов и в виде этих соединений затем поступают в кровь.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК

Нервная регуляция. Почки являются одним из важных исполнительных органов в системе различных рефлексов, регулирующих постоянство внутренней среды организма. Нервная система оказывает влияние на все процессы мочеобразования -фильтрацию, реабсорбцию и секрецию.

Раздражение симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов в почках. Сужение приносящих артериол сопровождается уменьшением давления крови в клубочках и уменьшением величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается и фильтрация увеличивается. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия.

Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Болевые раздражения приводят к рефлекторному уменьшению мочеотделения вплоть до полного прекращения мочеобразования. Это явление получило название болевой анурии. Механизм болевой анурии заключается в том, что наступает спазм приносящих артериол при увеличении активности симпатической нервной системы и секреции катехоламинов надпочечниками, это приводит к резкому снижению клубочковой фильтрации. Помимо этого в результате активации ядер гипоталамуса происходит увеличение секреции АДГ, который усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез. Этот гормон повышает проницаемость стенок собирательных трубок опосредованно через активацию фермента гиалауронидазы. Этот фермент деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок собирательных трубок. Стенки собирательных трубок становятся более пористыми за счет увеличения межклеточных промежутков и создаются условия для перемещения воды по осмотическому градиенту. Фермент гиалуронидаза образуется, по-видимому, эпителием собирательных трубок и активируется под влиянием АДГ. При уменьшении секреции АДГ стенки дистальных отделов нефрона становятся практически полностью непроницаемыми для воды и большое количество ее выводится с .мочой, при этом диурез может возрасти до 25 л в сутки. Такое состояние называется несахарным диабетом (несахарное мочеизнурение).

Прекращение мочеотделения, наблюдаемое при болевом раздражении, может быть вызвано условно-рефлекторно. Условно-рефлекторным путем может быть вызвано и увеличение диуреза. Условно-рефлекторные изменения величины диуреза свидетельствуют о влиянии на деятельность почек высших отделов ЦНС, а именно коры головного мозга.

Гуморальная регуляция. Гуморальной регуляции деятельности почек принадлежит ведущая роль. В целом перестройка деятельности почек, ее приспособление к непрерывно меняющимся условиям существования выделяется преимущественно влиянием на гломерулярный и кальциевый аппараты различных гормонов: АДГ, альдостерона, паратгормона, тироксина и многих других, из них наиболее важнымиявляются первые два.

Антидиуретический гормон, как уже отмечалось выше, усиливает реабсорбацию воды и тем самым уменьшает диурез (отсюда и его название). Это имеет важное значение для поддержания константы осмотического давления крови. При повышении осмотического давления повышается секреция АДГ и это приводит к отделению концентрированной мочи, что освобождает организм от избытка солей с минимальными потерями воды. Уменьшение осмотического давления крови приводит к уменьшению секреции АДГ и, следовательно, к выделению более жидкой мочи и освобождению организма от излишков воды.

Уровень секреции АДГ зависит не только от активности осморецепторов, но и от активности волюморецепторов, которые реагируют на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости.

Гормон альдостерон увеличивает реабсорбацию ионов натрия и секрецию калия клетками почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости этот гормон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором и этот комплекс поступает в ядро, где образуется новый комплекс альдостерона со стереоспецифичным для него хроматином. Увеличение секреции ионов калия под влиянием альдостерона не связано с активацией белкосинтезирующего аппарата клетки. Альдостерон повышает калиевую проницаемость апикальной мембраны клетки и тем самым увеличивает поступление ионов калия в мочу. Альдостерон уменьшает реабсорбацию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающей нормальные сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется низлежащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию частей организма между собой.

Высшая нервная деятельность (ВНД) осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, т. е. обеспечивают адекватное поведение во внешнем мире. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и безсознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это было важнейшее материалистическое положение, которое позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВНД является рефлекторной.

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

ОТЛИЧИЯ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ ОТ УСЛОВНЫХ

1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.

3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.

5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организма с факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделяющуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т.д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их «характерной особенностью является цепной характер реакций. Кроме реакций на внешние раздражители, мощными факторами, которые включают безусловно-рефлекторную систему реакций, являются внутренние гормональные и метаболические факторы.

Условный рефлекс - это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.

УСЛОВИЯ (ПРАВИЛА) ВЫРАБОТКИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.)., этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д. ) .

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя).

3. условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с.; если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть:

* коротко отставленным (время изолированного действия до 10 с);

* средне отставленным (время изолированного действия до 20 с);

* длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с);

* если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим.

* следовой условный рефлекс - безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

* должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции;

* не должен быть чрезмерной силы;

* не должен привлекать внимание животного;

* должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается после 2-3 сочетаний).

В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и др.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной.

7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызвать торможение условного рефлекса.

8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

3 Физиологической основой для возникновения условного рефлекса служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону - это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образовываться между корковым центр01^условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка-кора).

4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующее раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление "проторения пути", сопровождающееся:

* длительным повышением возбудимости сипаптических образований;

* изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет . собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила название конвергентной теории.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения условных рефлексов:

* безусловное торможение - внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;

* условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее. Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.

* Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается в определенных условиях.

* Безусловное торможение - процесс относительно пассивный, не требующий от организма больших затрат энергии. Условное торможение - активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной в организме деятельности.

* Безусловное торможение сразу вызывает прекращение условно-рефлекторной деятельности. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

* Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.

* Для условного торможения характерым является растормаживание - появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.

БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ. Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

ВНЕШНЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ текущей условно-рефлекторной деятельности возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность позволяет переключить организм на исследование значимости, степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, т. к. не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, т. к. препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Биологическое значение внешнего торможения текущей условно-рефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для протекания в данный момент наиболее важного для организма ориентировочно-исследовательского рефлекса, вызванного экстренным раздражителем. Создаются условия для срочной оценки нового раздражителя, для оценки его значения для организма в данный момент и в данных условиях. В этом и проявляется важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.

УСЛОВНОЕ (ВНУТРЕННЕЕ) ТОРМОЖЕНИЕ. Условным это торможение называют потому, что оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится внутри рефлекторной дуги этого рефлекса. Основным условием внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение и становится тормозным агентом. Различают следующие виды торможения.

УГАСАТЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем, условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинает вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реакции.

ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т. е. биологически важный для организма. На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или будет полностью отсутствовать.

УСЛОВНЫЙ ТОРМОЗ - это разновидность дифференцировочного торможения, вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация безусловного и индифферентного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение условного раздражителя. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция отсутствует, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

ЗАПАЗДЫВАЮЩЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция а условный раздражитель возникает заранее до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия безусловного и моментом подкрепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возникает непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия безусловного раздражителя до подкрепления свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, т. к. период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

МЕХАНИЗМ ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ. Биологическая теория внутреннего торможения (П.К.Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому виду деятельности соответствует свой поток возбуждений, приходящих к эффекторам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающей в результате отсутствия подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях.

При выработке условного торможения различают 4 стадии.

1. Первые неподкрепления условного раздражения ведут к рассогласованию в акцепторе результатов действия, что немедленно формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию.

2. Конфликтная стадия. Неподкрепленный условный раздражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается и отрицательная биологическая реакция, что усиливает состояние конфликта возбуждений.

3. Безконфликтная стадия. По мере выработки внутреннего торможения изменяется афферентный синтез и акцептор результатов действия. Для нового акцептора результатов действия неподкрепление является адекватной обратной афферентацией. В этой стадии угасший условный сигнал "с места" формирует специфичный для себя афферентный синтез и соответствующий акцептор результатов действия, предусматривающий отсутствие подкрепления. Эта стадия также не требует затрат энергии и называется "экономной".

4. Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражитель вновь вызывает положительную реакцию, неизбежно восстанавливается реакция рассогласования - вновь конфликтное состояние.

Таким образом, безусловное и условное торможение имеют единый механизм формирования - вытормаживание условно-рефлекторной деятельности созданием в коре более сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения является убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень далеко. Оно дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций и обеспечивает лучшее соответствие реакций организма внешним условиям, более его совершенное приспособление к окружающей среде.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ

Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, которые дают представление о том, в какой степени каждый из этих процессов проявляется и как они воздействуют друг на друга. Определяют силу, уравновешенность и подвижность нервных процессов.

СИЛА НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ. При измерении силы процесса возбуждения обычно пользуются графиком зависимости величины условной реакции от силы раздражителя, отражающей возрастание величины условной реакции в соответствии с усилением условного раздражителя. Условная реакция перестает увеличиваться при определенной интенсивности условного сигнала. Эта граница и характеризует силу процесса возбуждения, показывая, насколько велико его сопротивление появлению ограничивающего тормозного процесса. Показателем силы тормозного процесса является стойкость тормозных условных рефлексов, а также скорость и прочность выработки дифференцированного и запаздывающего вида торможения.

УРАВНОВЕШЕННОСТЬ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ. При анализе уравновешенности нервных процессов производится сравнение силы процессов возбуждения и торможения. Если оба процесса являются сильными и взаимно компенсируют друг друга, то речь идет об уравновешенности этих процессов. В сложных условиях, например, при выработке дифференцировок может наблюдаться срыв тормозного процесса, если он окажется слабым. В этом случае дифференцировка нарушается. Если же доминирует тормозной процесс в силу недостаточности, слабости возбуждения, то в трудных условиях дифференцировка сохраняется, но резко уменьшается величина реакции на положительный условный сигнал.

Подвижность нервных процессов. О подвижности нервных процессов можно судить по скорости переделки положительных условных рефлексов в тормозные и обратно. Чаще для определения подвижности таких процессов применяется переделка динамического стереотипа. В тех случаях, когда переход от положительной реакции к тормозной и от тормозной к положительной осуществляется быстро, когда одна реакция фактически не изменяет протекание другой, можно говорить о высокой подвижности нервных процессов.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В основу классификации типов ВНД были положены свойства нервных процессов:

сила, уравновешенность и подвижность. По критерию силы нервных процессов выделяют сильный и слабый типы. У слабого типа процессы возбуждения и торможения слабые. Подвижность и уравновешенность нервных процессов не могут быть охарактеризованы достаточно точно.

Сильный тип нервной системы подразделяется на уравновешенный и неуравновешенный. Выделяется группа, которая характеризуется неуравновешенными процессами возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения над торможением ("безудержный тип"), когда основным свойством является неуравновешенность. Для уравновешенного типа, у которого процессы возбуждения и торможения сбалансированы, приобретает значение быстрота смены процессов возбуждения и торможения. В зависимости от этого показателя выделяют подвижный и инертный типы ВНД.

Эта классификация типов ВНД легко сопоставляется с широко принятой в психологии классификацией темпераментов по Гиппократу.

Итак, можно выделить следующие типы ВНД.

* Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (соответствует холерическому темпераменту).

* Сильный, уравновешенный, подвижный (соответствует сангвиническому темпераменту).

* Сильный, уравновешенный, инертный (соответствует флегматическому темпераменту).

* Слабый (соответствует меланхолическому темпераменту).

Эти типы ВНД являются общими для животных и человека. Часто встречаются промежуточные типы со стертыми границами. По мнению И. П. Павлова вторая сигнальная система характеризуется определенной высокоразвитой функциональной структурой, которая оказывает влияние на другие мозговые структуры, подавляя или усиливая их действия.

Учитывая динамические отношения первой и второй сигнальной систем, И. П. Павлов выделил специфические человеческие типы ВНД в зависимости от преобладания первой или второй сигнальной систем в восприятии действительности. В этом случае в качестве основного показателя учитывается сила нервных процессов в той корковой системе, где фиксируются следы в виде кинестетических, акустических или оптических символических обозначений, аккумулирующих следы непосредственных воздействий на человека. Людей с преобладанием функций корковых проекций, ответственных за правосигнальные раздражители, И.П. Павлов относил к художественному типу (у представителей этого типа преобладает образный тип мышления). Если же более сильной в динамическом отношении оказывается вторая сигнальная система, подавляющая первую, то таких людей относят к мыслительному типу (у представителей этого типа преобладает логический тип мышления). В тех случаях, когда сигналы первой и второй сигнальных систем создают нервные процессы одинаковой силы, ни первая, ни вторая сигнальная системы не оказывают доминирующего влияния на поведение человека. Такие люди относятся к смешанному типу. Такое разделение на типы ВНД не означает, что великие мыслители и художники являлись типичными представителями этих типов, и те, и другие в зависимости от характера восприятия действительности могут быть отнесены к любому из этих типов.

ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

Психика - это специфическое свойство высокоорганизованной материи -головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Будучи особым свойством высокоорганизованной материи психика прошла долгий путь развития от самых элементарных форм формирования ощущений до сознания человека. Ощущения и восприятия являются необходимым начальным этапом наших знаний о самом себе и о внешнем мире.

0щущение_- это процесс отражения в ЦНС отдельных свойств предметов и явлений объективной реальности, непосредственно воздействующей на органы чувств. Всякое ощущение имеет качество, силу, длительность. Качественные особенности тех или иных ощущений называются модальностью.

Являясь простейшей первоначальной формой отражения материального мира в нашем сознании, наши ощущения дают материал для более сложных форм отражения действительности в сознании человека - для восприятия, представления, для разных форм мысли. Поэтому ощущения являются источником всех знаний об окружающей нас действительности. Процесс возникновения ощущений представляет собой не что иное, как превращения энергии внешнего раздражения в факт сознания. Этот процесс неразрывно связан с деятельностью ЦНС.

Все ощущения можно разделить на две группы.

1. Ощущения, отражающие свойства предметов и явлений материального мира. К ним относятся: зрительные, вкусовые, слуховые, обонятельные и кожные.

2. Ощущения, отражающие движения отдельных частей нашего тела и состояние внутренних органов. К ним относятся: двигательные ощущения, ощущения равновесия и др.

Восприятие, в основе которого лежат ощущения, представляет собой сложный процесс приема и преобразования информации, обеспечивающей организму отражение объективной реальности и ориентировки в окружающем мире. Восприятие - это активный процесс, характеризующийся направленностью и избирательностью, т. е. выделением из массы разнородных объектов внешнего мира именно тех, которые более всего необходимы именно в данный момент.

Ощущения и восприятия человека носят сознательный, осмысленный характер. Важную роль в этом играют мышление и речь.

Мышление представляет собой высшую форму отражения мира. Мышление позволяет получить знания о таких объектах, свойствах и сношениях реального мира которые не могут быть непосредственно восприняты на чувственной ступени познания. Мышление как высшая и качественно новая форма психической деятельности возникло на базе общественного развития, благодаря труду.

Мышление - процесс опосредованного обобщения отражения действительности с ее связями, отражениями и закономерностями. С помощью мышления познается содержание, значение и смысл воспринимаемого, а также внутренние, скрытые для непосредственного познания (ощущения и чувственного восприятия) особенности предметов и явлений. С помощью мышления человек может понять не только настоящее, но и будущее и прошедшее, строить гипотезы, обобщать и обеспечивать их проверку. Наиболее высокая форма обобщения - понятие, наивысшая форма мышления - понятийное мышление. В понятии отражено то, что не может непосредственно быть воспринято при помощи наших органов чувств, причем, понятие отражает в предмете лишь существенное.

Характерной, отличительной особенностью человеческого мышления является его неразрывная связь с речью, языком.

Язык - это средство выражения мысли и формы существования мысли. Человеческий язык представляет систему материальных средств: звуков, слов, форм слов и закономерных сочетаний слов в предложении. Язык теснейшим образом связан с мышлением, он регистрирует и закрепляет в словах и предложениях результаты работы мышления, успехи познавательной деятельности человека и таким образом делает возможным обмен мыслями в человеческом обществе. Без языка человеческая мысль не могла бы существовать и развиваться. Одной из важнейших специфических особенностей человеческого познания является речь, язык, который дает возможность создавать научные понятия, категории, формулировать законы науки и тем самым глубоко проникать в сущность явлений.

Речь. Восприятие (анализ и синтез) непосредственных конкретных сигналов предметов и явлений окружающего мира и сигналов из внутренней среды организма, приходящих от зрительных, слуховых и других рецепторов составляет первую сигнальную систему, которая имеется у животных и у человека. Вместе с тем, у человека в процесс? трудовой деятельности и социальной жизни развивается "чрезвычайная прибавка" так называемая сигнальная система, связанная со словесными сигналами, речью. Эта система сигнализации состоит в восприятии слов -слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении или в письме). Способность понимать, а потом и произносить слова развивается у ребенка в результате ассоциации определенных звуков (слов) со зрительными, тактильными и другими впечатлениями о внешних объектах.

Речь выполняет следующие функции: коммуникативную, понятийную и регуляторную.

Коммуникативная функция речи заключается в том, что речь рассматривается как средство общения. Эта сложная деятельность выступает в виде двух самостоятельных, но тесным образом связанных специфических форм. Одна из них предполагает участие субъекта, формулирующего речевое высказывание и выступает в форме экспресивной речи. Другая предусматривает наличие субъекта, воспринимающего речевое сообщение - импрессивная форма речи.

Понятийная функция речи заключается в том, что речь является орудием понятийного, абстрактного мышления. С помощью речи осуществляется не только анализ и обобщение поступающей информации, но и формулируются суждения и выводы.

Регуляторная функция речи выражается в осуществлении регуляции деятельности различных органов и систем организма с помощью слова. Словесные раздражители изменяют функцию внутренних органов, интенсивность обменных процессов, они также воздействуют на мышечную систему и на сенсорные системы. Слово, как физиологический активный фактор, оказывает влияние своим непосредственным содержанием. Действие слова определяется его смысловым значением. От раздражителей первой сигнальной системы слово отличается тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово может повышать работоспособность, способствовать хорошему настроению. Но словом можно и тяжело ранить человека. Это особенно важно в отношениях между больным и врачом. Неосторожно произнесенное слово в присутствии больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить состояние больного и привести к так называемым "ятрогенным заболеваниям", т. е. к заболеваниям, которые возникают под влиянием слов и поведения врача.

Формы речевой деятельности. Речь, связанная со словесным обозначением объектов, может проявляться в трех формах: акустической, оптической и кинестезической.

Акустическая форма речи представлена в виде звуковых сигналов, восприятие которых происходит в результате дробления речевого потока на участки. Такое дробление обеспечивает восприятие фонем. Вместе с тем происходит и интеграция отдельных элементов в речевой поток. Акустическая форма речи является основой для осуществления коммуникативной функции речи.

Оптическая форма речи обеспечивает анализ и интеграцию отдельных речевых (буквенных) раздражений и реализует символическую функцию речи. При поражении зрительных отделов коры головного мозга нарушается не только возможность различения букв, но и часто нарушается символическая функция.

Кинестезическая форма речи проявляется в работе мышечного аппарата, артикулирующих органов, с помощью которых происходит реализация звукового выражения речи. Мышечное напряжение органов артикуляции даже при отсутствии звукового речевого выражения достаточно высокое. Физиологически это проявляется в работе речевых органов в процессе мышления.

Формирование второй сигнальной системы зависит от определенного уровня развития коры и, в частности, ее лобных отделов. Периферический речедвигательный аппарат играет вспомогательную роль. Это было показано на слепоглухонемых, у которых не было ни оптических, ни акустических связей, дающих возможность воспринимать произносимые или печатные слова. Тем не менее оказалось возможным формирование у этих людей второй сигнальной системы на базе кожных ощущений и двигательных реакций рук с последующим вовлечением речевых органов. Таким образом была создана возможность высокой степени интеллектуального развития слепоглухих людей.

Физиологические основы речи. Деятельность речевой или второй сигнальной системы обеспечивается функцией речедвигательного, речеслухового и речезрительного анализаторов и лобных отделов мозга. Речедвигательный анализатор воспринимает сигналы от языка, губ, гортани, диафрагмы и осуществляет построение речи и произношение слов. Тонкая регуляция речи связана с пусковой и регуляторной ролью коры, которая получает афферентные импульсы от рецепторов мышц, сухожилий и связок голосового аппарата и дыхательных мышц.

Кортикальное ядро речедвигательного анализатора находится в области второй и третьей лобных извилин - речедвигательный центр Брока. Возможность возникновения речедвигательного акта при безусловном раздражении (например, при боли) позволяет предположить наличие и субкортикальных центров, участвующих в регуляции речи, но подчиненных корковому контролю.

Восприятие речи происходит с помощью речедвигательного и речеслухового анализаторов. Центр речеслухового анализатора (центр Вернике) расположен в верхневисочной области левого полушария. Главным процессом, обеспечивающим понимание развернутой речи является декодирование поступающей словесной информации в виде аккустической или оптической форм. Для декодирования смысла речи необходим анализ наиболее существенных элементов ее содержания, особенно для расшифровки сложно построенной фразы и понимания ее общего смысла и подтекста.

Для декодирования речи, воспринимаемой в акустической форме, важнейшим условием является удержание в речевой памяти всех ее элементов, а в оптической форме - участие сложных поисковых движений глаз (в том числе многократных возвратов к пройденным участкам текста), особенно при чтении трудного для понимания текста. Процессы декодирования речи осуществляются височно-теменно-затылочными отделами левого полушария (у правшей). При поражении этих отделов коры происходит нарушение понимания логико-грамматических конструкций и счетных операций.

Внимание - это сосредоточенность и направленность психической деятельности на каком-то определенном объекте. С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации. Различают непроизвольную и произвольную формы внимания. Непроизвольное внимание - это первичный врожденный процесс, который осуществляется с помощью наследственных нервных механизмов. Произвольное внимание выражается в целенаправленной мобилизации психической активности человека, производится на сознательно преднамеренно выбранный объект внимания. Произвольное внимание свойственно человеку и возникло в процессе трудовой деятельности. Характеристиками внимания являются: устойчивость, переключаемость, объем, выражающийся в количестве объектов, которые могут быть восприняты и запечатлены человеком в относительно короткий период времени.

Нейрофизиологические механизмы внимания связаны с проявлениями ориентировочного рефлекса, с локальными процессами активации коры головного мозга, а также с эмоциональными состояниями и биологическими потребностями организма. В связи с тем, что различные стадии внимания от диффузионного до высококонцентрированного коррелируют с определенными, различными по уровню, состояниями бодрствования, можно предположить наличие некоторых общих нейрофизиологических механизмов внимания и бодрствования. Избирательное внимание возможно лишь при состоянии повышенного, но не чрезмерно высокого бодрствования, которое на ЭЭГ характеризуется высокочастотными десинхронизированными низкоамплитудными колебаниями с редким появлением групп синхронизированных альфа-волн. Диффузным формам внимания соответствуют состояния расслабленного бодрствования с четко выраженными на ЭЭГ синхронизированными альфа-ритмами. Рассеянное внимание, отвлекаемость, трудность сосредоточения часто возникают в состоянии сильного возбуждения, связанного с сильными эмоциями, при этом на ЭЭГ регистрируется десинхронизированная высокочастотная низкоамплитудная электрическая активность.

Большинство исследователей считает, что анатомическим субстратом регуляции различных состояний бодрствования, форм внимания и сознания является ретикулярная формация различных отделов ствола мозга, диффузная таламическая система с ее корковыми проекциями, субталамус и гипоталамус. Неспецифическая таламическая система рассматривается как фильтрующий механизм, обладающий способностью обострять и переключать внимание с одних раздражителей на другие.

Ассоциативные зоны коры являются центральным звеном в системе механизмов, регулирующих селективный отбор информации, собирательные формы восприятия, внимания и сознания.

С работой кортико-ретикулярных механизмов связывают в основном процессы произвольного внимания, которому в отличие от непроизвольного, предшествует подготовительная установка, соответствующая концентрации внимания. Оно представляет собой подготовительное состояние для специфической деятельности. Непроизвольное внимание может осуществляться на подкорковом уровне, произвольное внимание возникает при действии выработавшихся в процессе обучения условных стимулов и требует участия корково-ретикулярных механизмов. Выделяют особую форму произвольного внимания - интеллектуальное внимание, объектом которого являются мысли и воспоминания. Ведущая роль в осуществлении этого высшего вида внимания принадлежит фронтальным кортико-фугальным влияниям на различные области и центры мозга.

Физиологические механизмы, регулирующие разные формы внимания, функционируют как колебательная система, работающая по принципу градуальных изменении. В избирательном сенсорном внимании, а также в интеллектуальном внимании особое значение придается корковым фронтальным областям по-видимому, обеспечивающих и речевую регуляцию внимания.

Память - одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. Память как единый процесс складывается из трех взаимосвязанных этапов: запоминания, хранения опыта и воспроизведения опыта.

ВИДЫ ПАМЯТИ. Различают память наследуемую (генетическую) и ненаследуемую (индивидуальную). Кроме того, выделяют и такие виды памяти, как образная (которая воспроизводит образ жизненно важного объекта), эмоциональную (когда аналогичная ситуация вызывает эмоции, характерные для происходивших ранее в_ ситуации событий, словесно-логическую (она обусловлена развитием речи и свойственна только человеку). По времени сохранения информации различают: непосредственный отпечаток сенсорной информации (сенсорная память), кратковременную и долговременную память.

Непосредственный отпечаток обеспечивает удержание следов в сенсорной памяти не более 500 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Этот вид памяти зависит от функционального состояния организма и обладает индивидуальными особенностями. Время сохранения образа внешнего мира неодинаково для различных органов чувств. Наиболее длительно сохраняются зрительные образы. Непосредственный отпечаток сенсорной информации невоспроизводим. Он является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Количество информации, содержащейся в образе, "отпечатке", избыточно. В дальнейшем высший аппарат анализа информации определяет, вычленяет и интегрирует лишь существенную ее часть.

...