Физиология человека

Автономная и соматическая нервные системы действуют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодоря этим свойствам могут осуществляться сомато-висцеральные, висцеро-соматические, висцеро-висцеральные, висцеро-сенсорные и другие рефлексы. Однако, перифирические отделы этих систем имеют много различий.

Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части (отделы).

СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная часть симпатического отдела представлена симпатическими ядрами боковых рогов спинного мозга от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны этих ядер выходят из спинного мозга в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна) и вступают в узлы симпатического ствола. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах 1-20 м/с.

Перифирическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев. Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек, которые называются правым и левым симпатическим стволом. Со спиномозговыми нервами узлы соединены белыми и серыми ветвями. По белой ветви узел входит в преганглионарное волокно, которое может переключаться на эффекторный ганглионарный нейрон. Часть постганглионарных волокон по серой соединительной ветви вновь возвращается в спиномозговой нерв и далее следует в его составе без перерыва к эффекторному органу. Другие волокна собираются в отдельные веточки (чревные нервы) и направляются к органам грудной и брюшной полости, таза или к предпозвоночным узлам, а затем к исполнительным органам. Постганглионарные волокна большей частью лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. В ганглиях симпатического ствола прерывается только часть преганглионарных волокон, остальные же проходят их транзитом и переключаются на эффекторный нейрон в превертебральных ганглиях.

Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются: солнечное сплетение (образованное чревным и краниальным брызжеечными узлами) и каудальный брызжеечный узел. От клеток этих узлов начинаются Постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное и др.

Эффекторами, которые снабжаются постганглионарными симпатическими волокнами, являются гладкие мышцы всех органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, сальные и пищеварительные железы), а также клетки печени и жировой клетчатки.

Симпатическая нервная система помимо эфферентных путей имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они делятся на две группы. Первая группа периферических афферентных нейронов включает клетки,, тела которых локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй - в сторону спинного мозга, вступая в него в составе дорсальных корешков. Вторая группа характеризуется тем, что длинный отросток этих чувствительных клеток идет к рабочему органу, а короткие распределяются в самом ганглии, контактируя с вставочными нейронами и через них с эфферентными нейронами, образуя морфологическую основу для вегетативного периферического ганглионарного рефлекса.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Этот отдел также включает в себя центральную и периферическую части (образования).

Центральные структуры расположены в среднем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Спиномозговой компонент представлен ядром глазодвигательного нерва. К парасимпатическим ядрам продолговатого мозга относятся ядра VII, IX, Х пар черепномозговых нервов.

Преганглионарные волокна к структурам головы выходят из ствола мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов: III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крылонебного, челюстного (подъязычного) узлов. От них постганглионарные волокна идут к органам головы.

К органам шеи, грудной и брюшной полостей преганглионарные нейроны продолговатого мозга посылают свои волокна в составе блуждающего нерва (X пара).

Крестцовый отдел представлен центрами, расположенными в боковых рогах первых трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда прегаглионарные парасимпатические волокна в составе тазового нерва направляются к органам таза.

Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических постганглионарных волокон, они не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением сосудов половых органов, коронарных артерий и, вероятно, артерий мозга.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Важную физиологическую роль играет его чувствительная ветвь - депрессионный нерв, по которому проводится в ЦНС информация о величине давления крови в аорте, что характеризует функциональное состояние сердца и сосудов. Клеточные тела афферентных путей блуждающего нерва лежат, в основном, в яремном узле, их волокна входят в продолговатый мозг на уровне олив.

В синусный нерв, который является ветвью языкоглоточного нерва (IX пара), входят волокна, связанные с рецепторными структурами разной модальности. В этом комплексе особое значение принадлежит каротидному клубочку, расположенному у места ветвления общей сонной артерии.

МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Большинство внутренних органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или после извлечения их из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, кишка сохраняет координированную перистальтическую функцию, перфузируемое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из этих органов. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенке этих органов нервной ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности все звенья морфологической основы (чувствительное, вставочное, двигательное), медиаторы, а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигательной активности. Следовательно, большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическими и парасимпатическими механизмами имеют собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление их работой в этом случае обеспечивается рефлексами, которые замыкаются в пределах самого органа.

Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, данные онто- и филогенеза, результаты наблюдений за конечными эффектами, которые возникают при стимуляции нервных волокон, а также результаты прямой регистрации нейрональной активности явились основанием для выделения в составе автономной нервной системы кроме ее симпатического и парасимпатического отделов - метасимпатического отдела.

Ранее к третьему отделу вегетативной (автономной) нервной системы, который называли энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и мышечном сплетениях кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, т. к. оно включает в себя весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительный тракт), обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Локализуется метасимпатическая нервная система в интрамуральных ганглиях, расположенных в толще стенок этих органов. Структурной основой процессов, реализуемых с участием метасимпатической нервной системой, является тетрада: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, осцилятор (источник периодической активности). В ней информация о местных изменениях химических, температурных, механических свойств среды воспринимается соответствующими рецепторами и посредством сенсорного нейрона передается как на вставочный нейрон метасимпатической тетрады, так и в вышележащие структуры (пре- или паравертебральные ганглии, ядра центральной нервной системы). Со вставочными и эфферентными нейронами метасимпатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования.

Метасимпатический отдел обладает признаками, отличающими его от других отделов автономной нервной системы:

* иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной

активностью. В сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местное эндокринное образование;

* получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы, не имеет прямые синаптические контакты с эфферентным звеном морфологической основы соматического рефлекса;

* наряду с общим висцеральным афферентным путем имеет собственное сенсорное звено;

* не находится в антагонистических отношениях с другими отделами нервной системы;

* представляя истинно базовую иннервацию, обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы;

* органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими механизмами утрачивают присущую им способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции;

* имеет собственное медиаторное звено.

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ АФФЕРЕНТНОГО ЗВЕНА ВИСЦЕРАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Существовавшее ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено в настоящее время существенно расширено. Показано, что висцеральные рефлексы могут возникать не только под влиянием возбуждений, поступающих по соматическим афферентным волокнам, но имеют и собственное афферентное звено, которое имеет особенности по сравнению с соматическим. Эти особенности были сведены к нескольким принципам организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов:

* принцип наличия прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или надсегментарных) афферентных путей;

* принцип множественности и многосегментарности: афферентные пути от

внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;

* принцип двусторонней воронки: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей, идущих из различных отделов (сегментов) ЦНС, а в другом отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;

* принцип неодинаковой зоны иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннервирует органы грудной и брюшной полости вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв - тазовый -иннервирует органы значительно меньшей области - малого таза.

РАЗЛИЧИЯ В СТРОЕНИИ СОМАТИЧЕСКОЙ И АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Отличия в строении соматической и автономной нервной системы сводятся к следующему.

1. Различное расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В автономной нервной системе эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга. В соматической нервной системе эффекторные нервные клетки находятся в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают особенности процессов в автономной нервной системе.

2. Различие в иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех эфферентных соматических волокон и не затрагивает автономных в силу того, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчеркивает относительную автономию этого отдела нервной системы.

3. Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервируемые области оп меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих друг от друга на определенном расстоянии. Волокна, которые выходят из груднично-поясничного отдела спинного мозга, и связанные с ними ганглии, называются симпатическими, а выходящие из черепного и крестцового -парасимпатическими. Часть автономных рефлекторных дуг, локализованных в ганглиях стенок внутренних органов (метасимпатическая нервная система), вообще не имеют прямых выходов из ЦНС.

4. Различия в распределении нервных волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна автономной нервной системы иннервируют все органы без исключения, а часть из них имеет двойную или даже тройную иннервацию - симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Кроме того имеют место и морфологические различия. Волокна автономной нервной системы в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферентные волокна миелинизированны, их диаметр 12-14 мкм, что отражается в скорости проведения возбуждения - по тонким волокнам автономной нервной системы возбуждение распространяется значительно медленнее (1-3 м/с), чем по толстым соматическим (70-120 м/с). Для возникновения ответной реакции автономной нервной системы необходимо применять значительно большую силу раздражителя, т. к. ее волокна характеризуются меньшей возбудимостью.

РЕЦЕПТОРНОЕ ЗВЕНО АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Рецепторы висцеральных органов - интерорецепторы - относятся в основном к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т. е. способны воспринимать термические, механические и химические стимулы.

Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, который выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависит предел чувствительности, а также диапазон воспринимаемых воздействий.

Чувствительные окончания устроены таким образом, что они с большей легкостью (избирательно) реагируют лишь на один вид энергии. С другой стороны, стимул любой природы - механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг - всегда вызывают один и тот же электрический сигнал, который играет роль символа. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой импульсов.

Нервные волокна, по которым передается в центры интеграции висцеральная сенсорная информация подразделяется на группы А, В и С. В отличие от принципа метамерности, в соответствии с которым в спинной мозг вступают соматические афференты, проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение. Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, первично синаптируют с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, контактируют с другими промежуточными или эфферентными нейронами того же или близлежащего сегмента. Так образуется дуга висцерального рефлекса спинального уровня. Вторая часть афферентных волокон образует восходящие пути и частично заканчивается в вышележащих сегментах, частично достигает дорсальной части продолговатого мозга, где заканчивается в ядрах задних столбов. Здесь расположены вторые нейроны афферетного пути, аксоны которых формируют бульботаламический путь. Нисходящие ветви спускаются вниз и образуют контакты со вставочными клетками нижележащих сегментов.

Переключение афферентных сигналов на ассоциативные (вставочные) и далее эфферентные клетки, осуществляется автономный рефлекс, может происходить в периферических образованиях - в предпозвоночных и интрамуральных ганглиях, а также на спинальном и бульбарном уровнях.

Морфологическая основа простейшего спинального вегетативного (автономного) рефлекса не имеет прямых переключений с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Самый короткий путь между ними включает по меньшей мере один всавочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге автономного рефлекса между чувствительными ганглиями и постганглионарными нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а один - в периферическом вегетативном ганглии.

ФУНКЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Ганглии автономной нервной системы играют важную роль в распространении и распределении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглионарное волокно, подходя к ганглию, сильно ветвится, образуя синапсы на многих клетках ганглия, в результате этого нервные импульсы, поступающие по преганглионарным волокнам, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных волокон на мышечные и железистые клетки иннервируемого органа.

Ганглии автономной нервной системы участвуют в осуществлении периферических рефлексов, например, висцеро-висцеральных. Эти рефлексы включают пути, которые начинаются и заканчиваются во внутренних органах. Основой этих рефлексов являются местные рефлектрные дуги, которые замыкаются в ганглиях автономной нервной системы. С помощью таких рефлексов регулируется деятельность сердца, моторная и секреторная функции кишечника.

Высшие центры автономной нервной системы получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах и по ветвям аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют афферентную функцию.

На эфферентных нейронах конвергирует информация от высших центров, от периферических рецепторов, интернейронов, а также влияние гуморальных веществ. Интеграция (переработка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координационной функции ганглиев автономной нервной системы.

Дальнейшая обработка афферентных висцеральных возбуждений, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярных образованиях заднего мозга, коре мозжечка, вестибулярных ядрах и других структурах. Здесь также взаимодействуют возбуждения, приходящие по афферентным волокнам черепно-мозговых нервов. Взаимодействие соматических и висцеральных возбуждений активирует ретикулярные нейроны, которые посылают нисходящие возбуждения к спинальным соматическим и преганглионарным нейронам висцеральных рефлексов. Эти нисходящие влияния могут носить возбуждающий или тормозной характер.

Висцеральные потоки возбуждений по внутрицентральным восходящим путям достигают ретикулярной формации среднего мозга. Проекции афферентных висцеральных нервов диффузно распределены по всей ретикулярной формации за исключением ростального отдела. Особенностью этого представительства является то, что в одной точке можно регистрировать ответы, вызванные не только раздражением висцеральных, но и соматических чувствительных нервов.

Для каждой афферентной системы в промежуточном мозге имеется специальное переключающее первичное "реле" с высокой степенью дифференциации. На этом уровне могут осуществляться переключения возбуждений на висцеральные рефлекторные системы и взаимодействия между различными возбуждениями. Переработка афферентной информации может происходить не только в таламических ядрах, но и в заднелатеральных ядрах гипоталамуса.

В организации корковых проекций афферентных систем выделяют два типа представительства - первичное и вторичное. Первичное связано с локальным распределением в одной области коры преимущественно одного вида чувствительности (температурная и т. д.). В нем ответы возникают на раздражение любого ответа афферентной нервной системы (рецепторного, проводникового, таламического).

Особенностью вторичного представительства является диффузное распределение проекций афферентных систем разной модальности. Эти проекции регистрируются за пределами первичных проекционных областей.

Электрические ответы, идущие от шейной, грудной и диафрагмальной частей блуждающего нерва, регистрируются в орбитальной, а также в поясной извилине. В орбитальной области коры имеет место перекрытие зон блуждающих и чревных нервов, но фокусы их максимальной активности разобщены.

Корковое представительство чревного нерва находится в I и II соматосенсорных областях коры, а тазового нерва - в передней части крестовидной борозды и во II соматосенсорной зоне.

Главным подкорковым центром интеграции висцеральных рефлексов является гипоталамус. Он управляет всеми гомеостатическими функциями организма, используя соматические, висцеральные и эндокринные механизмы. Информация об изменениях гомеостаза поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям, а также от собственных рецептора, контролирующих химический состав, температуру, осмотическое давление крови, протекающей через капилляры гипоталамуса. Гипоталамус через структуры автономной нервной системы, находящиеся на уровне ретикулярнй формации и спинного мозга, регулирует висцеральные функции. Показано, что раздражение задней группы ядер гипоталамуса сопровождается расширением зрачков, увеличением частоты сердечных сокращений, увеличением артериального давления, торможением моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта, увеличением содержания в крови адреналина и норадреналина, т. е. эффектами, характерными для активации симпатической нервной системы.

Стимуляция же группы передних ядер гипоталамуса приводит к появлению реакций, характерных для активации парасимпатической нервной системы: сужение зрачка, уменьшение частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта и т. д.

В гипоталамусе, кроме того, расположены центры пусковых механизмов формирования биологических мотиваций, ответственных за сохранение гомеостаза (мотивации голода, жажды, страха и т. д.).

Регуляция и интеграция гипоталамусом висцеральных функций осуществляется также через эндокринные механизмы (см. раздел "Общая физиология желез внутренней секреции"),

Структуры лимбического мозга тесно связанны с регуляцией висцеральных функций, что дало основание назвать этот отдел мозга - висеральным мозгом. Стимуляция любой из структур лимбического мозга (гиппокамп, миндалина, перегородка и др.) приводит к появлению висцеральных реакций - саливации, пилоэрекции, изменения функций сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции и др. Управляя процессами поддержания констант внутренней среды организма, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние и обеспечивает формирование адаптивного поведения.

На функции автономной нервной системы оказывает существенное влияние мозжечок. Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов регуляции активности висцеральных нервных центров мозжечок способен оказывать стабилизирующее и коррегирующее влияние на функции висцеральных систем. Эксперименты, связанные с раздражителем, удалением различных отделов мозжечка, сопровождались изменением просвета зрачка, тонуса сосудов, перистальтики кишечника и др.

В регуляции деятельности висцеральных систем корой головного мозга существует известная специализация. Небольшая роль принадлежит лобным долям, называемым иногда высшими центрами автономной иннервации. В двигательных областях коры, например, находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых тесно связана с обеспечением мышечных нагрузок (сердечно-сосудистой системы, дыхания, потоотделения и др.). Этим достигается необходимая для нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных функций, а также их безусловно- и условнорефлекторная регуляция.

Академиком К. М. Быковым разработана концепция кортико-висцеральных отношений, согласно которой кора больших полушарий модулирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции вегетативных функций.

ОСОБЕННОСТИ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

В автономной нервной системе также существует три вида синаптической передачи: химическая, электрическая и смешанная.

Синапсы с химической передачей возбуждения характеризуются теми же свойствами, что и нервно-мышечный синапс. Однако в автономной нервной системе в качестве пре- и постсинаптических образований выступают нейроны, а также гладкомышечные, железистые, миокардальные и другие клетки.

В автономной нервной системе насчитывают десятки нервных клеток, которые осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ, аминокислоты, пептиды.

Электрические синапсы представлены преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждений. В этих синапсах электрический сигнал проходит большей частью в обоих направлениях без синаптической задержки. От химического синапса электрический отличается близким расположением синоптических мембран,а узкая синаптическая щель перекрыта тонкими канальцами, которые создают возможность быстрого перемещения ионов между клетками. В области пре- и постсинаптических образований часто встречаются пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих структурах. Полагают, что они переносят вещества, регулирующие трофику клетки. В автономной нервной системе показано наличие смешанных синапсов, в которых электрический контакт занимает только часть площади синапса, остальная часть по морфологическим показателям и функциональным свойствам представляет собой типичный химический синапс.

Процессы в автономной и соматической системах связаны, но при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на сомато-висцеральные, висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеро-сенсорные.

Сомато-висцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна которых проходят в составе соматических нейронов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС,т имеющих связи с эфферентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.

Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае эффектор способен отвечать либо усилением, либо торможением функций. Основой для осуществления таких рефлексов являются местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в узлах автономной нервной системы разного уровня (интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиях).

Примерами висцеро-висцеральных рефлексов могут являться:

* опыт Гольца, показывающий, что механическое раздражение брызжейки вызывает замедление сердечных сокращений;

* ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;

* изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты

сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон и др.

Аксон-рефлекс. В каудальном брызжеечном ганглии было обнаружено явление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувствительного волокна в двигательную клетку. Этот вид рефлекса был назван аксон-рефлексом. В настоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае "афферентное" возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую "эфферентную" ветвь и по ней направляется к эффектору.

Висцеро-соматический рефлекс проявляется в изменении функции соматического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших в висцеральном органе.

В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают - зонами Захарина-Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спино-таламического пути. Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие информации от определенной области кожи. В результате чего формируется ощущение раздражения этой области кожи.

Висцеро-сенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В этом случае зона повышенного восприятия, как правило, ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого органа.

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.

Существовало представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение регулируется симпатическими и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. Таким образом, здесь проявляется согласованная (синергическая) реакция, необходимая для пищеварения.

Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы в большом числе случаев функционируют как синергисты.

АДАПТАЦИОННО-ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Экспериментально было показано, что работоспособность утомленной скелетной мышцы повышается, если одновременно раздражается ее симпатический нерв. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани - повышает ее восприимчивость к соматическим нервным импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом увеличения обменных процессов под влиянием симпатических возбуждений: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что одной из зон приложения этого влияния является нервно-мышечный синапс.

Наряду с этим, было также обнаружение, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменить возбудимость рецепторов, функциональные свойства ЦНС. На основании этих и многих других фактов Л.А.Орбели создал теорию адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой теории симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно повышают адаптивные возможности эффектора.

Так, симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные силы организма (иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови), процессы терморегуляции. Ее возбуждение происходит при любых стрессовых состояниях и служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.

Особенно ярко участие симпатической нервной системы обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека, независимо от причин, их вызывающих. Так, например, радость сопровождается тахикардией, расширением сосудов кожи, а страх - замедлением сердечного ритма, сужением кожных сосудов, потоотделением, измением перистальтики кишечника. Гнев вызывает расширение зрачков.

Следовательно, в процессе эволюционного развития симпатическая нервная система превратилась в инструмент мобилизации всех ресурсов организма как целого (интелектуальных, энергетических и др.) в тех случаях, когда возникает угроза самому существованию организма.

Мобилизирующая роль симпатической нервной системы опирается на обширную систему ее связей, позволяющую посредством мультипликации импульсов в

многочисленных пре- и паравертебральных ганглиях мгоновенно вызывать генерализованные реакции практически всех органов и систем организма. Существенным дополнением к ним является и выброс в кровь из надпочечников адреналина, который вместе с ней образует симпато-адреналиновую систему.

Возбуждение симпатической нервной системы приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выходе крови из депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, повышении метаболизма тканей, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и т. д. Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на парасимпатический и метасимпатический отделы.

Таким образом, в сфере управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы, связанные с расходом энергии в организме, а парасимпатический и метасимпатический - с ее кумуляцией.

АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и во внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И.П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов.

* Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

* Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

* Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими

зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П.К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ (РЕЦЕПТОРНЫЙ) ОТДЕЛ АНАЛИЗАТОРОВ

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют 9 пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием АТФ, благодаря чему осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные 2 фибриллы выполняют азотистую функцию. Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в 'крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

* Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

* Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осморецепторы и др.

* Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

* Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные

(мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.) .

* Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от

рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.

* Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

* Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся (тактильные),

медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

* Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

* Морфофункциональная организация и механизм возикновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе трансформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея ввиду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

* I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

* II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов калия (или кальция);

* III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к

аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

* IV этап - генерация потенциала действия;

* V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении. Для вторичночувствующих рецепторов:

* I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

* IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

* V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

* VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

* VII этап - генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

* VII этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

СВОЙСТВА ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО (РЕЦЕПТОРНОГО) ОТДЕЛА АНАЛИЗАТОРОВ

В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность - способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного кванта света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации - т. е. способность приспосабливаться ("привыкать") к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости реакции различают:

* быстроадаптирующиеся (тактильные);

* медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

* неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

* изменение возбудимости рецептора в сторону снижения - десенсибилизация;

* изменение возбудимости в сторону повышения - сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур - капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как-динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в рецепторах адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды коичество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие -только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолировано, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д. Как же мозг "узнает" модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются по-разному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании стимулов только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их сенсорных полей.

Рецептивное поле с морфологической точки зрения - это участок рецептивной поверхности, с которым данная нервная структура (волокно, нейрон) связана анатомически (жестко). С функциональной точки зрения рецептивное поле - понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики воздействия может оказаться связанным с различным числом рецепторов.

Принципу меченой линии противопоставлялась теория "структуры ответа", согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут быть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными "узорами" паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемому определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между активностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость - ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее.

Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, т. к. не все афференты обладают одинаковым порогом возбуждения. Есть основание полагать, что ЦНС "считывает" интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

...