Грицик А.Р., Недоступ А.Т., Бучко О.В.

Івано-Франківськ 2013 р.

Фармацевтична ботаніка. Навчальний посібник

Грицик А.Р., Бучко О.В., Недоступ А.Т. - Івано- Франківськ: ПП Голіней О.М., 2013. - 197с.

Навчальний посібник «Фармацевтична ботаніка» поєднує викладання елементів ботаніки з новітніми відомостями про морфолого - анатомічну будову , хімічний склад, природні ресурси, та медичне використання рослин. Складається з теоретичного матеріалу та тестового контролю. Призначений для підготовки студентів до модульного контролю знань.

Рецензент - Грицик А.Р., Недоступ А.Т, Бучко О.В., 2013

Фармацевтична ботаніка - базова медико-біологічна дисципліна медичних і фармацевтичних вузів, пов'язана з хімією, біологією, фармакогнозією, мікробіологією, фітотерапією, технологією фітопрепаратів, косметологією та іншими дисциплінами.

Ботаніка -- це наука про рослини, їх будову, життєдіяльність, поширення й походження. Назва науки походить від грецького слова botane, що значить «трава, рослина, зелень». Вивчення рослин тривало протягом тисячоліть, але лише 300 років тому розпочався поділ ботаніки на спеціалізовані розділи: морфологія рослин вивчає зовнішню будову й ті зміни в ній, які відбуваються в рослин протягом їх історичного розвитку; анатомія -- внутрішню будову рослин і ті зміни, які виникають протягом їх еволюційного розвитку; цитологія -- будову клітини; фізіологія -- функції рослин, тобто як вони поглинають і перетворюють енергію, живляться, ростуть і розвиваються; систематика (або таксономія) займається класифікацією і встановлює назви рослин.

Не більше як 100 років тому ботаніка відносилась до медицини, і нею займалися головним чином лікарі. І зараз ботаніка - важлива галузь медичної біології з багатьма напрямками практичного втілення. Медична і фармацевтична ботаніка - сучасні напрямки ботаніки, які допомагають комплексно вирішувати наукові і практичні проблеми біологів, медиків та фармацевтів відносно дослідження і використання рослин та рослинних ресурсів на користь здоров'я людини.

Для майбутнього фармацевта найголовнішими розділами є анатомія з основами цитології, морфологія і систематика рослин. Фармацевт повинен знати рослини, вміти встановлювати їх вірогідність, ідентифікувати окремі види, розпізнавати домішки в рослинній лікарській сировині. Знання флори свого краю дозволить йому правильно планувати і організовувати заготівлю лікарських рослин, проводити найголовніші природоохоронні заходи, що зумовлять тривалу ефективну експлуатацію, надійне збереження і відновлення заростей дикорослих лікарських рослин.

1. Анатомія рослин

Вивчає структуру, закономірності походження і розвитку клітин, тканин та органів рослин. Таке вивчення проводиться здебільшого на розрізах, тому розділ отримав назву від грецького слова anatomy, що значить «розрізування». Анатомія рослин вивчає не лише структуру клітин, тканин, органів, але й закономірності, що зумовлюють їх походження і розвиток за звичайних умов та під впливом різних екологічних факторів. Знання анатомії рослин дасть можливість майбутньому спеціалісту-фармацевту встановлювати належність рослин до певної систематичної групи, що необхідно при ідентифікації рослинної лікарської сировини.

1.1 КЛІТИНА

Основними формами життя на Землі є організми клітинної будови. Цей тип організації характерний для всіх видів живих істот, за винятком вірусів, котрі розглядаються як неклітинні форми життя. У клітині відбуваються всі основні життєві процеси: новоутворення її елементів, генерація енергії, живлення, реакція На подразнення, поділ клітин тощо. Рослина не є простою сумою клітин, а являє собою цілісну систему, де ріст і розвиток клітин, тканин та органів взаємопов'язані та взаємоузгоджені. Тому всебічному вивченню клітин та їх взаємодії надається велика увага при вивченні рослинних і тваринних організмів. Крім того, форма клітин, їх будова, наявність або відсутність продуктів життєдіяльності є діагностичною видовою ознакою рослин, якою користуються фармацевти при встановленні достовірності видів і вірогідності лікарської рослинної сировини.

Розділ ботаніки, що вивчає будову, функціонування та еволюцію клітин одно- і багатоклітинних організмів, називається цитологією. Термін «цитологія» походить від грецьких слів kytos -- клітина і logos--вчення.

Клітина -- це структурна і функціональна одиниця живих організмів. За визначенням сучасних американських цитологів А. Леві і Ф. Сикевиць, «клітина -- це одиниця біологічної активності, обмеженої напівпроникною мембраною, здатна до самовідтворення в середовищі, де немає живих систем». Вона була відкрита в 1665 р. англійським вченим Р. Гуком, який, удосконаливши мікроскоп, вивчив будову корка і вперше вжив термін «клітина» для визначення структурних одиниць тканини. Р. Гук основною і живою частиною клітини вважав клітинну оболонку. З того часу клітину, її структуру і функції вивчають науковці всього світу.

Численні дослідження і опис клітинних структур з 30-х рр. минулого століття дали змогу вченим узагальнити отримані результати і сформулювати теорію клітин. Вперше основні положення клітинної теорії були сформульовані в 1834 р. російським ботаніком П. Ф. Горяніновим. Подальше опрацювання і доведення клітинної теорії здійснене німецькими вченими -- ботаніком М. Шлейденом, зоологом Т. Шванном (1838--1839), біологом Р. Вірховом (1858) і російськими вченими -- біологами К. Бером (1824) та І. Д. Чистяковим (1874).

Суть цієї теорії можна звести до таких основних положень:

клітина є основною елементарною -структурною одиницею тіла всіх живих організмів -- як рослинних, так і тваринних;

нові клітини утворюються лише із клітин;

усі організми при статевому розмноженні починають розвиток з однієї клітини -- заплідненої яйцеклітини;

клітини рослин і тварин є самостійними, гомологічні одна одній за розвитком, але бувають аналогічними за функціями.

За допомогою клітинної теорії доведено, що рослини й тварини мають спільне походження, подібну клітинну будову і що клітина -- не лише одиниця будови, а й одиниця розвитку всіх живих організмів. Це відкриття оцінювалось як одне з трьох великих відкриттів природознавства XIX ст., поряд з відкриттям закону збереження і перетворення енергії і розробкою еволюційної теорії Ч. Дарвіна.

Розрізняють дві категорії клітин. Клітини, що формою наближаються до куба, тобто їх довжина, ширина й товщина приблизно однакові, називаються паренхімними. Ці клітини можуть бути злегка витягнутими, але так, щоб їх довжина перевищувала ширину не більше ніж у п'ять разів. Коли ж довжина клітин більш ніж у п'ять разів перевищує ширину, їх називають прозенхімними.

За допомогою електронного мікроскопа в клітині були відкриті: ендоплазматичний ретикул, рибосоми, апарат Гольджі, мікротрубочки, що складають структуру цитоплазми. Цитоплазма зі своїми структурами, ядро з ядерцем, пластиди й хондріосоми становлять живу частину клітини -- протопласт. Кожний компонент протопласта називають органоїдом, або органелою. Крім живої частини, в клітині утворюються і накопичуються продукти її життєдіяльності, до яких належать: клітинна оболонка, вакуолі з клітинним соком та інші рідкі й тверді включення.

Цитоплазма - це основний компонент усіх живих клітин -- основна складова протопласта. У 1840 р. чеський біолог Я. Пуркенє запропонував назву «протоплазма» для позначення клітинного вмісту. Пізніше, в 1862 р. А. Келлікером був введений термін «цитоплазма» тому, що терміном «протоплазма» об'єднувались поняття цитоплазми і ядра.

Цитоплазма становить у клітині основну масу. Від клітинної оболонки вона відокремлюється щільним шаром -- мембраною, що називається плазмалемою, а від вакуолі відділяється другою мембраною -- тонопластом. Шар цитоплазми між тонопластом і плазмалемою називається мезоплазмою. В плазмалемі й тоно- пласті цитоплазма не має зернистої будови (тому вона здається більш світлою, прозорою) і називається гіаліновим шаром. Ці шари цитоплазми відіграють важливу роль у процесах обміну, пропускаючи або не пропускаючи через себе розчини різних речовин. Гіалінові шари багаті на ліпіди.

Усі органоїди клітини відмежовані від цитоплазми мембранами. Мембрани звичайно мають товщину близько 7,5 нм і тришарову структуру. Цитоплазма являє собою колоїдну систему -- гідрозоль, де дисперсним середовищем є вода (90--95 %), а дисперсною фазою -- білки, нуклеїнові кислоти, ліпіди й вуглеводи. Ферменти (ензими), що також є білками, регулюють усі життєво важливі процеси в клітині.

Біологічними властивостями цитоплазми є: рух, вибірна проникність, подразливість, обмін речовин тощо. Рух цитоплазми відбувається постійно, і лише дія деяких факторів (низькі або надто високі температури, отруйні речовини, втрата вологи) може його припинити.

Спостерігати рух цитоплазми можна за переміщенням забарвлених включень або пластид. Розрізняють два види руху: обертальний (або коловий) і струменястий. При обертальному русі цитоплазма рухається вздовж клітинних оболонок по колу. Разом з цитоплазмою переміщуються всі органоїди клітини, але іноді ядро лишається нерухомим, нерухомі також гіалінові шари цитоплазми: плазмалема і тонопласт. Такий рух звичайний для клітин з однією центральною вакуолею. При струменястому русі цитоплазма переміщується від клітинної оболонки до центру клітини і навпаки. Рух цитоплазми сприяє обміну речовин не лише в клітині, але й між клітинами.

Вибірна проникність цитоплазми -- це властивість пропускати одні речовини і затримувати інші. Звичайно цитоплазма вільно пропускає воду і затримує або пропускає значно повільніше розчини різних речовин. Завдяки вибірній проникності цитоплазми відбуваються явища плазмолізу і деплазмолізу. При плазмолізі вода за відповідних умов виходить із вакуолі, цитоплазма відходить від стінок клітинних оболонок і стискується в кульку, а між цитоплазмою і клітинною оболонкою накопичується концентрований розчин речовини, в який була занурена клітина-для досліду. Явище, обернене щодо плазмолізу (коли клітина насичується вологою), називається деплазмолізом. Тиск, що розвивається при цьому, називається тургорним. Він має велике,значення для рослин, надаючи клітинам, тканинам і взагалі рослинам пружності. При плазмолізі рослини втрачають пружність і, коли їм не дати воду, можуть загинути. Явища плазмолізу і деплазмолізу використовують, зокрема, щоб визначити, жива клітина чи ні.

Подразливість -- це властивість цитоплазми реагувати на подразник. Прикладом реакції на подразнення є рухи листків мімози, які опускаються при дотику до них.

Обмін речовин -- це властивість проводити переміщення речовин між органелами клітини, а також між клітинами і навколишнім.середовищем.

Ендоплазматичний ретикул (ЕПР), або ендоплазматичну сітку (ЕПС), відкрито за допомогою електронного мікроскопа. Це складна система мембран, що пронизують цитоплазму.

Структурною основою мембран є молекули ліпідів; між ними розміщені молекули білків, більшість з яких є ферментами. Мембрани цитоплазми з'єднані з мембранами інших органоїдів клітини, за винятком мітохондрій і пластид. Основною властивістю мембран є їх вибірна проникність; остання дає можливість одночасного і незалежного проходження різних біохімічних реакцій. На мембранах звичайно знаходяться рибосоми (органели, в яких відбувається синтез білків). Ендоплазматична сітка з рибосомами називається гранулярною, або шорсткою, без рибосом -- аграну- лярною, або гладенькою. Функцією ендоплазматичної сітки з рибосомами є головним чином синтез і транспортування білків, що синтезувались на її поверхні. Ці білки потрапляють в ендоплазматичну сітку і, просуваючись по ній, можуть змінюватись (перетворюватись в глікопротеїн, фосфорилізуватись та ін.). Головною функцією гладенької сітки є синтез ліпідів.

Рибосоми -- це невеликі гранули, що не мають мембран і складаються з" двох нерівних частин: меншої і більшої. Вони містять РНК і білок. Рибосоми знаходяться не лише в цитоплазмі, айв ядрі, мітохондріях і пластидах. Рибосоми хлоропластів і мітохондрій мають таку ж структуру і хімічний склад, як і рибосоми прокаріотичних клітин, що вказує на спорідненість еукаріотичних органел з прокаріотичними. Рибосоми розміщуються поодинці або групами (полісоми) на ендоплазматичній сітці або вільно в цитоплазмі. Основна їх функція -- синтез білків.

Комплекс (апарат) Гольджі був відкритий у 1898 р. італійським вченим К. Гольджі, а структура цього комплексу докладно вивчена пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Апарат Гольджі є у всіх еукаріотичних клітинах, але його структура дещо відмінна у рослин і тварин. У рослинних клітинах апарат Гольджі являє собою купку сплющених мембранних мішечків, що називаються діктіосомами. Від країв діктіосом відчленовуються невеличкі пухирці, які транспортують у цитоплазму полісахариди, синтезовані діктіосомами. Ці полісахариди беруть участь у будові клітинної оболонки. Апарат Гольджі бере участь також у формуванні вакуолей, утворенні слизу і ферментів у залозках листків комахоїдних рослин, сприяє виведенню синтезованих клітиною речовин, утворенню слизу в клітинах кореневого чохлика, який змочує кінчик кореня і тим самим допомагає просуванню його в грунті.

Мікротрубочки -- це органели всіх еукаріотичних клітин. їх діаметр становить близько 24 нм. До складу мікротрубочок входить білок тубулін. Мікротрубочки можуть утворювати виступи, за допомогою яких вони з'єднуються між собою. Мікротрубочки містяться в центріолях нижчих рослин і беруть участь у поділі ядра, а у вищих рослин входять до складу веретена поділу і регулюють розходження хромосом (хроматид). Мікротрубочки беруть участь у різних внутрішньоклітинних процесах, переміщенні та впорядкуванні руху інших органел клітини, наприклад пухирців Гольджі, утворюють опірну систему клітини, зумовлюють її форму. Мітохондрії -- це органели всіх еукаріотичних клітин. Дуже багато мітохондрій знаходиться в секреторних тканинах рослин. Форма їх звичайно еліптична або округла, але може змінюватись. Змінюються також їх розміри і вміст у тканинах. Мітохондрії покриті подвійною мембраною, не з'єднаною з ендоплазматичною сіткою. Внутрішня мембрана утворює вирости в порожнину мітохондрії у вигляді пластинок або трубочок, що називаються кристами. Простір між кристами заповнений однорідною речовиною -- матриксом, в якому знаходяться рибосоми й ДНК. Основна функція мітохондрій -- забезпечення енергетичних потреб клітини. В мітохондріях проходить синтез АТФ і АДФ. Мітохондрії здатні до незалежного синтезу білків за допомогою своїх рибосом під контролем своєї ДНК. Мітохондрії утворюються внаслідок поділу.

Пластиди - характерні для рослинних клітин і деяких фотосинтезуючих найпростіших. У клітинах грибів і більшості тварин їх немає. Пластиди являють собою відносно великі утворення клітин -- їх довжина досягає 10 мкм. Вони вкриті подвійною мембраною, що відділяє їх матрикс (строму) від цитоплазми. Внутрішня мембрана має вирости в порожнину пластид, формуючи разом з матриксом складну систему мембранних поверхонь, які утворюють сплющені мішечки -- тилакоїди. Групи дисковидних тилакоїдів об'єднуються, утворюючи грани. Грани характерні лише для хлоропластів. У мембранах тилакоїдів звичайно концентруються пігменти (у забарвлених пластид). Залежно від забарвлення розрізняють такі види пластид: лейкопласти (безбарвні), хлоропласти (зелені), хромопласти (жовті, оранжеві, червоні). У клітині звичайно зустрічаються пластиди одного типу. Особливість пластид полягає в тому, що одні їх види можуть переходити в інші. У водоростей пластиди звичайно більші, і в них концентруються всі пігменти, що знаходяться в клітині. Вони називаються хроматофорами.

Лейкопласти мають різноманітні форми і звичайні для клітин і органів, що не освітлюються сонцем (корені, кореневища, бульби, ситовидні елементи деяких покритонасінних), але знаходяться і в епідермі. Там вони мають здебільшого кулясту форму і концентруються біля ядра. За допомогою лейкопластів у рослинах відбуваються синтез і накопичення запасних харчових речовин, у першу чергу крохмалю (амілопласти), рідше білків (протеоплас- ти), ще рідше жирних олій (олеопласти).

Хлоропласти - пластиди зелених органів рослин. Здебільшого вони мають форму зерен, і тому їх ще називають хлорофіловими зернами. Головними пігментами хлоропластів є хлорофіли, що мають кілька модифікацій: А, В, С, Д. У всіх рослин основним є хлорофіл А, додатковими хлорофіли В (у всіх вищих рослин і зелених водоростей), С (у бурих і діатомових водоростей) і Д (у багрянок). Значення хлорофілу полягає в поглинанні енергії світла (більша частина молекул) і участі в фотохімічних реакціях (менша частина молекул). У хлоропластах знаходяться також каротиноїди. Ці пігменти відіграють роль світлофільтрів, що захищають хлорофіли від яскравого освітлення. У медичній практиці хлорофіл використовують у мазях і кремах, як ранозаживляючий та протиопіковий засіб. Він має тонізуючу дію, посилює основний обмін. У харчовій промисловості хлорофіл застосовують як харчовий барвник.

Хромопласти мають різноманітні форми і різне забарвлення. Останнє залежить від пігментів каротиноїдів, які бувають жовті, оранжеві або червоні. Вони синтезуються рослинами, бактеріями і грибами. Найбільш поширеними каротиноїдами є каротини і ксантофіли. За хімічною природою це ізопропеноїдні вуглеводні, що містять 40 вуглецевих атомів. Каротиноїди частково відіграють роль додаткових фотосинте- зуючих пігментів, а також виконують інші функції в клітині. Вважають, що хромопласти -- це кінцевий етап у розвитку пластид. У них можуть перетворюватись лейкопласти і. хлоропласти. Хромопласти відіграють біологічну роль: яскраве забарвлення пелюсток квіток приваблює комах-запилювачів, а дозрілих плодів -- тварин і птахів, які поїдають плоди розповсюджують їх насіння. В медичній практиці каротин використовують як провітамін вітаміну А. Багато каротину знаходиться в коренеплодах моркви, зелених листках петрушки, кропу, шпінату, плодах шипшини, смородини, помідорів, у клітинах деяких водоростей, з яких отримують цей вітамін. Вітамін А потрібен для росту, підтримки нормального стану шкіри і нормального зору. Каротиноїди використовують також у харчовій промисловості як барвники.

Хроматофори -- це пластиди водоростей. Вони мають різну форму: стрічки, закрученої стрічки, пластинки, кухля та ін. У хроматофорах, крім названих вище пігментів, можуть бути пігменти фікобіліни, які беруть участь у фотосинтезі. Вони поглинають енергію світла і переносять її до хлорофілу. Для клітин багрянок і ціанобактерій характерні фікобіліни, фікоеритрини (червоні) і фікоціаніни (сині). В клітинах діатомових водоростей знайдено пігмент діатомін, а в бурих -- фукоксантин.

Ядро становить основну складову протопласта всіх еукаріотичних клітин. При видаленні ядра в клітині порушуються життєві процеси і вона гине. Наявність ядра в клітині і його структуру вперше спостерігав в 1781 р. французький вчений Ф. Фонтан. Але значення ядра як важливого і обов'язкового компонента клітини було сформульовано лише в 1831 --1833 рр. англійським вченим Р. Броуном. Звичайно клітина містить одне ядро кулястої, яйцевидної, рідше іншої форми. Зверху воно вкрите оболонкою з порами, через які проходить обмін речовин між ядром і цитоплазмою. Під ядерною оболонкою знаходиться каріоплазма, в якій розміщені ядерний сік, або каріо- лімфа, хроматин, одне або кілька ядерець і різні хімічні речовини (іони, білки, в тому числі ферменти, нуклеотиди). Хроматин складається з витків ДНК, зв'язаних з гістонами (білками основної природи).

Ядерце має кулясту форму. В ньому міститься близько 5 % РНК і відбувається синтез рибосомної РНК. Остання через пори в ядерній оболонці надходить у цитоплазму. Значення ядра надзвичайно велике. Воно регулює всі життєві процеси клітини, несе в собі генетичну (спадкову) інформацію, що знаходиться в ДНК. Поділ ядра завжди передує поділу клітини.

Вакуолі. В 1846 р. німецький вчений Г. Моль розмежував поняття «протоплазма» і «клітинний сік»."Було встановлено, що вакуолі -- це порожнини в протопласті, характерні для еукаріотичних клітин. Вакуолі утворюються ендоплазматичною сіткою. У молодих клітин вони невеликі, але їх багато. По мірі старіння клітини вакуолі збільшуються, зливаються і зрештою утворюють одну велику вакуолю, що займає 70--90 % об'єму і центральне положення в клітині. Цитоплазма, ядро й інші органоїди клітини відтискуються вакуолею до стінок клітинної оболонки (займають постійне положення) і відділяються від вакуолі тонопластом. У вакуолях міститься клітинний сік, що являє собою водний розчин різних органічних і неорганічних речовин. До складу клітинного соку входять: вода (70--95 %), азотисті та безазотисті органічні речовини, вітаміни, фітонциди, неорганічні сполуки.

Азотисті органічні речовини звичайно представлені простими білками, амінокислотами та алкалоїдами.

Прості білки -- це білки, що розчиняються у воді (альбуміни), в соляній кислоті (глобуліни) та в розчинах лугів (лютеїни). При дозріванні насіння із таких білків утвгарюються алейронові зерна, що становлять запасні продукти клітини.

Амінокислоти являють собою продукти розпаду білків і також вважаються продуктами запасу; У багатьох рослин зустрічається така амінокислота, як аспарагін; вона звичайно накопичується в етиольованих проростках (до 25 %). Препарати аспарагіну заспокійливо діють на роботу серця і стимулюють роботу нирок.

Алкалоїди -- це складні органічні сполуки, до складу яких входить азот. Вони становлять рослинні основи і з кислотами утворюють солі. Майже всі алкалоїди отруйні, і цим обумовлена отруйність рослин. Вважають, що в рослинних клітинах алкалоїди утворюються як кінцеві продукти обміну речовин. Алкалоїдам властиві різноманітні фізіологічні дії, тому їх застосовують у медичній практиці. У рослині може синтезуватись один, кілька або багато алкалоїдів. Наприклад, у молочному соці маку (висушений сік маку називається опієм) міститься до 22 алкалоїдів, у тому числі морфін і кодеїн, що мають важливе лікувальне значення.

Безазотисті речовини представлені розчинними вуглеводами, пектиновими речовинами, органічними кислотами, глікозидами, речовинами глікозидного характеру тощо.

Із вуглеводів найчастіше в клітинному соці зустрічаються глюкоза, фруктоза, сахароза, які зумовлюють солодкий смак клітинного соку, та інулін.

Глюкоза, або виноградний цукор -- це моносахарид із загальною формулою СбН12Об, який звичайно виявляється в плодах рослин, у нектарі. У сполуках з різними речовинами глюкоза утворює глікозиди (глюкозиди), таніди та інші сполуки, а за допомогою ферменту діастази часто перетворюється на крохмаль. Для рослини глюкоза є харчовим продуктом, у медицині вона використовується при захворюваннях серця, печінки та ін.

Фруктоза, або плодовий цукор -- це ізомер глюкози. Він переважає в стиглих плодах, тому що при достиганні плодів глюкоза переходить у більш солодку фруктозу і плоди стають солодшими.

Сахароза, або тростинний чи буряковий цукор -- це дисахарид із загальною формулою С12Н22О11. Вона звичайна для коренеплодів цукрових буряків (до 26 %), стебел цукрової тростини (до 20 %), плодів кавунів, динь тощо. Сахароза -- це цукор, який звичайно вживається як їжа. Для рослини сахароза є продуктом харчування. У практиці її звичайно використовують у харчовій промисловості, в медицині як наповнювач порошків.

Інулін -- це розчинний полісахарид, його хімічна формула (СбН10О5). Інулін не забарвлюється йодом, не утворює клейстеру, при тривалій дії спирту утворює сферичні кристали (сферокристали), які іноді можуть розростатись і займають простір кількох клітин. Він знаходиться в коренях (цикорій), бульбах (земляна груша) і становить для рослини продукт запасу, а в медицині використовується як замінювач цукру і крохмалю при діабеті.

Пектинові речовини за хімічним складом наближаються до вуглеводів. Вони знаходяться в клітинному соці та в міжклітинній речовині, що склеює клітини. Багато пектинових речовин є в плодах апельсинів, яблук, айви, сливи та ін., в коренеплодах буряків, моркви, в бульбах топінамбура. Пектинові речовини використовують у кондитерській промисловості (желе, мармелад, пастила) і в медицині для виведення з організму отруйних і радіоактивних речовин.

Органічні кислоти зумовлюють кислу реакцію клітинного соку. Найчастіше зустрічається щавлева кислота, яка з'єднуєтьсяз кальцієм і утворює нерозчинну у воді сіль оксалату кальцію (листки щавлю, кислички). Вона утворюється як один із побічних продуктів дихання.

Яблучна кислота є найбільш розповсюдженою в різних плодах (яблука, розмарин, горобина, вишня, брусниця, журавлина, помідори), в черешках листків ревеню, зумовлюючи їх кислуватий смак.

Лимонна кислота характерна для плодів лимона (вміст досягає 6%), лимонника (близько 10%), журавлини (до 3%), порічок, брусниці, листків тютюну (8--14 % від сухої речовини).

Винна кислота переважає в плодах винограду (близько 0,3 %) і малини.

Бензойна кислота зустрічається в плодах брусниці (до 0,1 %), журавлини. Для неї характерні консервуючі властивості, що зумовлює здатність цих плодів зберігатись як у натуральному, так і в замоченому вигляді.

Органічні кислоти використовують у харчовій і кондитерській промисловості. У рослин вони підтримують тургор клітин.

Глікозиди (глюкозиди) і речовини глікозидного характеру -- це складні органічні речовини, до складу яких входить глюкоза або інший цукор, зв'язаний по типу складних ефірів з несахаристими компонентами, так званими аглюконами. В цих сполуках аглюконами можуть бути альдегіди, феноли, кислоти, ефіри та ін. Глікозиди, особливо серцеві, -- це отруйні сполуки, які зумовлюють отруйність всієї рослини. Під дією кислот або спеціальних ферментів у присутності води глікозиди розпадаються на складові частини.

У медицині глікозиди мають досить широке застосування. Наприклад, глікозиди таких рослин, як конвалія, наперстянка, горицвіт, застосовуються при серцевих захворюваннях. Глікозид амігдалин під впливом ферменту емульсину розщеплюється на глюкозу, бензойний альдегід і дуже отруйну синильну кислоту. Амігдалин знаходиться в насінні гіркого мигдалю, тому це насіння не можна використовувати як їжу, бо кілька насінин можуть спричинити сильне отруєння. Амігдалин є також у насінинах сливи, вишні, абрикоса, персика, яблуні, груші, але в невеликих кількостях, що обумовлює їх гіркуватий смак.

Гіркоти -- це речовини глікозидної природи, які також застосовуються в медицині. Наприклад, гіркоти характерні для полину, золототисячнику, тирличу. На деякі глікозиди шкідливо впливають світло і вологість, розкладаючи їх, тому зберігати лікарські рослини, що містять ці сполуки, треба в темному і сухому місці. їх використовують для поліпшення Апетиту, покращення травлення.

Таніди, або дубильні речовщни -- це складні органічні сполуки, Що за складом наближаються до глікозидів. Особливістю дубильних речовин є в'яжучий смак, кисла реакція, здатність осаджувати білки й алкалоїди. Таніди містяться в досить значних кількостях в усіх органах і частинах рослин. Наприклад, у дубових галах їх вміст досягає 75 %, у корі дуба -- 20 %, верби 13 %, деяких видів евкаліпта -- 50 %, у листках чаю -- 20 %, листках і кореневищах бадану -- 20 %, у бруньках тополі й дуба -- 20 %. Є вони також у плодах (особливо недостиглих) яблунь, груш, айви, терну, горобини. Вміст дубильних речовин у плодах під час їх зберігання, достигання, а також внаслідок дії мінусових температур знижується.

Після відмирання клітин дубильні речовини переходять у клітинну оболонку і, окислюючись, утворюють там темнозабарвлені сполуки (флобофени), від яких залежить забарвлення кірки.

Значення дубильних речовин для рослин ще не зовсім з'ясовано. Вважають, що вони відіграють захисну роль, захищаючи рослини від пошкоджень тваринами, птахами, комахами. В медицині дубильні речовини мають широке застосування. їх використовують як в'яжучий засіб при запаленні слизових оболонок, шлункових і маткових кровотечах, для лікування опіків, органів дихання та ін.

Пігменти -- це барвні розчинні речовини. Найпоширенішими рослинними пігментами є антоціани і антохлор, або флавон. Антоціани -- органічні сполуки, здебільшого фенольні глікозиди. Вони знаходяться в пелюстках квіток, у листках, стеблах, плодах і насінні. їх забарвлення залежить від реакції клітинного соку. Якщо останній має кислу реакцію, антоціани набувають червоного кольору різних відтінків, при нейтральній реакції -- фіолетового, а при лужній -- синього або блакитного. У рослинах реакція клітинного соку може змінюватись, а тому й забарвлення рослин також змінюється. Наприклад, у медунки на початку цвітіння пелюстки квіток червоні, з часом їх забарвлення змінюється на фіолетове, а в кінці цвітіння вони синіють. Забарвлення квіток гіацинта, троянди, маку, плодів вишні, сливи, винограду, ожини, зумовлюється наявністю в клітинному соці антоціанів. Іноді антоціани спостерігаються у вигляді кристалів.

Антохлор, або флавон -- це пігмент жовтого чи оранжевого кольору; він належить до фенольних сполук. Звичайно на нього багаті пелюстки жовтих жоржин, маку, дивини, жовті й оранжеві плоди мандаринів, лимонів, апельсинів. Пігменти відіграють велику біологічну роль. Забарвлюючи квітки, вони приваблюють комах і таким чином сприяють перехресному запиленню.

Вітаміни -- це складні органічні сполуки різного хімічного складу. Вважають, що вітаміни відіграють роль каталізаторів в організмі і беруть участь у синтезі деяких ферментів у клітині. Вітаміни, які розчиняються у воді (В, С, Р), знаходяться в клітинному соці. Решта (понад 30) розчиняється в олії й міститься в цитоплазмі. Вітамінами групи В є: В1 (тіамін або аневрин); В2 (рибофлавін); РР (нікотинова кислота), або вітамін В5; фолієва кислота, або вітамін В6; В12. Вітамін В1 міститься в пивних і лікарських дріжджах, зародках і зовнішніх оболонках насіння злаків і бобових, у гречаних та вівсяних крупах, шпинаті, білоголовій капусті, моркві, картоплі, зеленому горошку. Нестача вітаміну Ві в організмі спричиняє нервове захворювання бері-бері.

Вітамін В2 міститься в дріжджах, горосі, цибулі (у цибулині), в зародках пшениці, кукурудзи та ін. Його нестача в організмі призводить до дерматитів, запалення язика й губ, послаблення зору.

Вітамін РР (В5) у значних кількостях міститься в дріжджах, грибах, помідорах, картоплі, моркві, гречаній крупі, арахісі, кропиві, сочевиці, квасолі, шпинаті, зернівках пшениці й ячменю. Його нестача призводить до захворювання на пелагру, що характеризується нервовим і психічним розладом, запаленням слизової оболонки рота й язика, поносами, появою плям на шкірі.

Фолієва кислота (вітамін В6) міститься в дріжджах, листках шпинату, салату, зеленої цибулі, щавлю, петрушки, селери, в суницях. Нестача її в організмі є причиною недокрів'я (анемії).

Вітамін В12 в основному міститься в продуктах тваринного походження -- печінці та інших внутрішніх органах. Нестача цього вітаміну спричиняє порушення координації руху, шлунково-кишковий розлад, запальний процес в язику, втрату апетиту.

Вітамін С (аскорбінова кислота) дуже поширений у рослинах. Найбільше його міститься в плодах шипшини, нестиглих плодах волоського горіху, плодах актинідії, чорної смородини, червоного перцю, в корінні хрону, листках петрушки, хрону, щавлю, шпинату, салату, кропиви, капусти всіх видів (у свіжій і квашеній), в бульбах картоплі, цибулинах, кабачках, гарбузах, лимонах, кизилі, обліписі, помідорах, суницях, аґрусі, порічках, хвої хвойних рослин тощо. Нестача вітаміну С спричиняє захворювання цингою.

У цитоплазмі знаходяться такі вітаміни і провітаміни.

Провітамін А (каротин)-- це пігмент забарвлених пластид. В організмі людини або тварини з каротину синтезується вітамін А. Найбагатшими на каротин і каротиноїди є: плоди червоного перцю, горобини, абрикосів, шипшини, помідорів, яблук, чорної смородини, мандаринів, маслин, персиків, лимонів, апельсинів, вишень, ожини, кукурудзи (з жовтими зернівками), малини, гарбузів тощо; листя петрушки, зеленої цибулі, шпинату, зелені листки капусти, салату, борщівника, м'яти перцевої, звіробою, деревію, чистотілу, шавлії лікарської, кропиви, хвої сосни, ялини та інших видів хвойних рослин; насіння бобів, зеленого горошку. Вітамін А є і в тваринних продуктах: риб'ячому жирі, печінці тріски, молоці, маслі, --сирі, сметані, жовтках яєць тощо. Він синтезується з каротину, що потрапляє в організм тварин з рослинною їжею.

Вітамін А регулює в організмі людини діяльність залоз внутрішньої секреції, підвищує стійкість організму до інфекцій, нормалізує ріст дитячого організму, вживається при шкірних та очних захворюваннях.

Вітаміни групи D (D2 іD3) утворюються в шкірі людини з провітамінів під дією сонячного освітлення або опромінення кварцевою лампою. Провітаміном вітаміну вг є ергостерин, поширений у рослинах (листки салату, цибулі, шпинату, в оліях, а також у дріжджах), а вітаміну Dз -- провітамін, поширений у тваринних клітинах. Нестача вітамінів групи D в організмі призводить до порушення засвоєння кальцію і фосфору, кісткоутворення і спричиняє захворювання рахітом.

Вітамін Е -- токоферол знаходиться в помідорах, плодах цитрусових, у зародках пшениці, кукурудзи, арахісу, гороху, в зелених листках салату, естрагону, в оліях. Нестача вітаміну Е в організмі призводить до дегенерації статевих залоз.

Вітамін К знаходиться в листках шпинату, кропиви, капусти, деревію, в плодах гарбузів, у коренеплодах моркви. Застосовується як кровоспинний засіб.

Вітамін Р -- цитрин являє собою групу біофлавоноїдів, що здатна зміцнювати стінки капілярних судин. Найбільше вітаміну Р міститься в плодах горобини чорноплідної.

Вітамін U -- кабагін, або метилметіонінсульфонія хлорид. Він міститься в капусті. Вживається при виразковій хворобі шлунку і дванадцятипалої кишки та хронічних гастритах.

У клітинному соці містяться також токсини -- дуже отруйні сполуки, що утворюються в процесі життєдіяльності рослин. Наприклад, токсин рицин знаходиться в насінні рицини, токсин робін -- у корі білої акації. Тому, не знаючи рослини, не можна її не лише їсти, а й жувати, бо це може призвести до отруєння і навіть смерті.

Фітонциди -- це рідкі або леткі сполуки, отруйні для бактерій, найпростіших, грибів, деяких видів вищих рослин, комах, молюсків, земноводних і не отруйні для людини. Фітонциди притаманні лише насінним рослинам і проявляють вибіркову дію. Леткі фітонциди мають велике значення при озелененні міст, повітря яких наповнене хвороботворними бактеріями. Фітонциди застосовують для лікування гнійних запальних процесів шкіри, карбункулів, стоматитів, остеомієлітів, опіків, використовують проти стафілококів, патогенних грибів, кишкової палички, дизентерії та бруцельозу.

Антибіотики -- це складні органічні сполуки, які утворюються в процесі життєдіяльності клітин нижчих організмів -- бактерій (граміцидин), грибів (пеніцилін, аспергілін). Як і фітонциди, антибіотики згубно діють на організми інших нижчих рослин, що дозволяє використовувати їх у медичній практиці.

Мінеральні речовини потрапляють у клітину разом з водою. Це різні неорганічні сполуки. Деякі із елементів, що потрапляють у клітину, життєво необхідні рослині (Са, К, N. Р, Fе тощо), інші не використовуються рослиною і залишаються в клітині.

Каучук і гутаперча -- це складові компоненти молочного соку (видозміненого клітинного соку), що утворюється здебільшого в спеціальних тканинах -- молочниках. Каучук являє собою вуглеводень (СбН8), який має широке застосування в різних галузях техніки. Його одержують із молочного соку тропічного дерева гевеї (хевеї). Каучук міститься і в молочному соці таких трав'янистих рослин родини складноцвіті, як кок-сагиз, тау-сагиз, хондрила. Гутаперча -- ізомер каучуку. її отримують із тропічного гутаперчевого дерева. Вона знаходиться також в японському гутаперчевому дереві і в молочниках куща бруслини бородавчастої, що росте в помірному кліматі.

Смоли і бальзами утворюються в багатьох рослинах і знаходяться в спеціальних вмістищах. Смоли являють собою суміші різних сполук, близьких за хімічним складом до ефірних олій. Деякі смоли знаходять застосування в медицині і техніці. Наприклад, із смоли сосни -- терпентину одержують скипидар і каніфоль.

Бальзами це розчини смол в ефірних оліях. Бальзами використовують у техніці й медицині. Наприклад, канадський бальзам, який добувають із канадської піхти, широко застосовують у мікроскопічній техніці та оптиці, копайський бальзам тропічного дерева копаїфери використовують як протигнильний і дезинфікуючий засіб.

Включення. Це компоненти клітин, що тимчасово не беруть участі в обміні речовин або являють собою його кінцеві продукти. Включення можуть знаходитись у вакуолях або цитоплазмі; вони можуть бути твердими й рідкими і становити продукти запасу, не- визначені та кінцеві продукти життєдіяльності клітин. До продуктів запасу належать такі вуглеводи: полісахариди крохмаль, інулін і глікоген; дисахарид сахароза; моносахариди глюкоза, фруктоза та ін., білки у вигляді алейронових зерен і жирні олії.

Полісахарид крохмаль (СбН10О5) у рослинах утворюється в процесі фотосинтезу за допомогою хлоропластів і відкладається у вигляді крохмальних зерен. Він утворюється із вуглекислого газу і води під дією сонячної енергії і називається первинним. Первинний крохмаль за допомогою ферменту діастази гідролізується до глюкози і в такій формі пересувається до різних частин клітини або до різних тканин чи органів рослини, де під дією лейкопластів (амілопластів) із глюкози знову синтезується крохмаль. Останній називається вторинним. Залежно від того, в яких тканинах чи органах він утворюється, зберігається, використовується та яку функцію виконує, вторинний крохмаль буває: транзиторним, запасним і оберігальним (зберігальним).

Транзиторний крохмаль утворюється на шляхах переміщення глюкози. Він не затримується в клітинах і не відкладається у великих кількостях.

Запасний крохмаль утворюється у великих кількостях у запасаючих тканинах або органах (у бульбах картоплі його вміст становить 12--24 %, зернівках рису -- 62--86 %, пшениці -- 54-- 75 %, у кореневищах різних рослин -- 10--25 %, серцевині сагов- ників -- до 66 %) у вигляді крохмальних зерен. При утворенні крохмального зерна нові кількості крохмалю нашаровуються на попередні. Крохмальне зерно з одним центром називається простим, а з двома-трьома і більшою кількістю центрів, об'єднаних загальним нашаруванням,-- напівскладним. Якщо ж зерно складається з двох, декількох або багатьох центрів, кожний із яких має лише свої нашарування, воно називається складним Крохмаль не є однорідною речовиною, а являє собою суміш амілопектину і діамілози. Діамілоза становить основну частину крохмалю і знаходиться в центрі крохмального зерна, тоді як амілопектин, до складу якого входить фосфорна кислота, займає периферичне положення. Густина крохмалю 1,5. Реактивом на крохмаль є йод і всі розчини з йодом, від яких крохмаль забарвлюється в синій колір. Слід відзначити, що амілопектин дає червонувато- або синьо- фіолетове забарвлення, а діамілоза -- синьо-блакитне. У воді крохмаль не розчиняється, а при нагріванні у воді до 69--75 °С і при дії лугів крохмальні зерна бубнявіють і лопаються, утворюючи густу клейку рідину. В медико-фармацевтичній практиці вона називається слизом (mucilago атуїі). При нагріванні крохмалю до 200 °С він перетворюється на декстрин, який використовують в аптеках для наклеювання етикеток.

Оберігальний (зберігальний) крохмаль знаходиться: в клітинах кореневого чохлика, що зумовлює його позитивний геотропізм, тобто просування кореня в глибину грунту; в ендодермі стебла, зумовлюючи його позитивний геліотропізм, тобто ріст угору, до сонця.

Глікоген -- полісахарид, що синтезується в цитоплазмі нижчих рослин (ціаней), грибів тощо.

Білкові включення -- це продукти запасу, які відкладаються у вигляді кристалів кубічної або октаедричної форми. Від звичайних кристалів вони відрізняються тим, що не розчиняються, а бубнявіють у воді, втрачаючи форму. Бубнявіють вони також у слабких розчинах лугів та кислот, можуть поглинати барвники. Білкові кристали знаходяться безпосередньо в цитоплазмі (в клітинах бульб картоплі, що розташовані біля шкірки), у вакуолях або становлять складову частину алейронових зерен.

Алейронові, або протеїнові, зерна знаходяться в насінні багатьох рослин. Залежно від структури розрізняють алейронові зерна прості і складні. До складу простих алейронових зерен входять аморфний білок і глобоїд. У складних алейронових зернах утворюється білковий кристал -- кристалоїд. Зверху алейронові зерна вкриті білковою оболонкою. Іноді в них можуть знаходитись і кристали оксалату кальцію. Структура алейронових зерен різних видів рослин неоднакова, тому вона може служити Діагностичною ознакою при визначенні рослинноїсировини.

Глобоїд -- утворення округлої або іншої форми, до складу якого входять кальцієво-магнієві солі інозитгексафосфорної кислоти (до 36 %). Глобоїди використовують для виробництва медичного препарату фітину, який застосовують при захворюваннях нервової системи, рахіті, недокрів'ї, туберкульозі. Для рослин глобоїд є запасною речовиною; він також сприяє розчиненню сполук, що знаходяться у висохлих вакуолях, при проростанні насіння.

Жирні олії являють собою складні ефіри високомолекулярних жирних кислот і триатомного спирту -- гліцерину. Найчастіше в утворенні жирних олій бере участь олеїнова кислота, але зустрічаються й інші (всього до 36 кислот), наприклад рицинолова (в насінні рицини). Вважають, що до складу жирних олій можуть входити й леткі кислоти. Жирні олії зустрічаються майже у всіх рослинах, причому їх вміст і склад дуже різноманітні. У багатьох рослин вони складають основний продукт запасу, утворюються за допомогою спеціалізованих лейкопластів -- олеопластів і концентруються головним чином у насінні.

У медицині жирні олії використовуються в натуральному вигляді й у вигляді емульсій: всередину -- як послаблюючий засіб, при захворюваннях прямої і товстої кишок; зовні -- для змащування шкіри і слизових оболонок. Вони становлять також основу різних препаратів, які застосовуються для введення в м'язи і під шкіру. Наприклад, жирна олія рицини використовується як послаблюючий засіб, входить до складу мазі Вишневського, а жирна олія соняшника є основою для виготовлення медичних препаратів і сама діє як послаблюючий засіб, кукурудзяна олія запобігає атеросклерозу, кісточкова -- застосовується як основа для внут- рішньом'язових ін'єкцій. Жирні олії широко використовуються в харчовій промисловості та техніці (олія соняшника, конопель, рапсу, маслин, рицини та ін.).

Ефірні олії становлять суміш різноманітних органічних сполук: спиртів, ефірів, летких кислот та ін. Звичайно основною складовою частиною ефірних олій є терпени (С10Н16). Ефірні олії утворюються в цитоплазмі й концентруються звичайно в окремих клітинах, вмістищах або міжклітинниках. Від жирних олій вони відрізняються більшими розмірами крапельок, більшим променезаломленням, приємним (роза, лаванда, конвалія) або неприємним (часник, цибуля) запахом. Пляма ефірної олії на папері під час нагрівання швидко зникає. З осмієвою кислотою, розчином алкани і Суданом III ефірні олії дають таке ж забарвлення, як і жирні. Значення ефірних олій для рослин не зовсім з'ясоване. Вважають, що вони запахом приваблюють комах-запилювачів і відганяють комах, що пошкоджують рослини. Вміст ефірних олій у рослинах змінюється не лише протягом вегетаційного періоду, але й протягом однієї доби, що вказує на участь їх в обмінних процесах. Лікарське значення ефірних олій досить значне. Наприклад, ефірна олія із листків евкаліпту використовується як відхаркуючий, антисептичний і болезаспокійливий засіб, вона входить до складу крапель для носа, пудри проти укусів комарів, для інгаляцій. Ефірна олія пелюсток троянд використовується як антисептичний засіб (препарат розанол), для виробництва трояндової води і як парфумерно-косметичний засіб.

Цистоліти -- це утворення, що складаються з кристалів карбонату кальцію (тіло цистоліта), розміщених на пластинках, які мають такий же хімічний склад, як і клітинна оболонка, і зв'язані з нею порівняно тонкою ніжкою. Цистоліти мають округлу, овальну або витягнену форму. Вони утворюються не у всіх рослин, тому наявність чи відсутність цистолітів та їх форма є видовою діагностичною ознакою. Наприклад, цистоліти утворюються у видів родини тутових (Могасеае), кропивних (кропива дводомна). Вони знаходяться в клітинах епідерми (фікус) або у волосках (хміль).

Кристали знаходяться у вакуолях і мають різну форму, що залежить від умов кристалізації. Найчастіше в клітині утворюються кристали оксалату кальцію.

Поодинокі кристали існують у вигляді пластинок, паличок, ромбоедрів (у лусках цибулі, часнику), призм ( у листках блекоти).

Друзи складаються із кількох або багатьох зрощених кристалів призмоподібної форми і мають зірчасту форму. Якщо друза, що знаходиться в середині клітини, з'єднується з клітинною оболонкою целюлозними тяжами (одним або кількома), вона називається розанівською -- за прізвищем російського ботаніка С. М. Розанова, який їх відкрив і вивчив.

Рафіди являють собою кристали у вигляді голок, які розміщуються в клітині поодиноко або пучками і випадають при її пошкодженні (коли розрізати клітину). Рафіди звичайні для видів класу односім'ядольні (листки конвалії, кореневище купини, луски цибулини луківки надморської), але зустрічаються і у видів двосім'ядольних (у всіх органах підмаренника красильного, підмаренника запашного, марени красильної ).

Стилоїди -- це великі поодинокі, видовжено-призматичні, голкоподібні кристали. Вони притаманні здебільшого видам класу односім'ядольні.

Кристалічний пісок являє собою дуже малі кристали, що заповнюють усю клітину. Такі клітини мають "більші розміри, ніж інші, і називаються мішками, або ідіобластами (у беладони, тютюну, дурману). Кристали звичайно утворюються в паренхімних клітинах, які розміщені у всіх частинах рослин і часто формують кристалічну обкладку навколо центрального циліндра (кристалоносна ендодерма), навколо жилок листків, судинно-волокнистих пучків або окремих провідних елементів (судин, ситовидних трубок), утворюючи кристалоносну обкладку.

тканина рослинний сировина цитоплазма

1.2 Тканини, їх функції

Тканини утворилися в процесі еволюційного розвитку рослин у зв'язку з переходом їх до наземного життя.

Тканиною називається сукупність клітин, що мають спільне походження, виконують подібні функції і мають подібну будову.

Справжні тканини характерні для вищих рослин (хоч і в деяких нижчих рослин уже є тканини). У нижчих рослин можуть утворюватись так звані несправжні тканини. Від справжніх вони відрізняються тим, що не мають спільного походження. Прикладом несправжньої тканини є тканина ніжки гриба, що утворена пухко розташованими клітинами -- гіфами. Коли ж гіфи гриба розміщені щільно, утворюється склероційна тканина (як склероції у гриба ріжків).

Справжні тканини формуються внаслідок поділу однієї або кількох ініціальних клітин, які спочатку будують твірні тканини, а від твірних походять усі інші. Залежно від місця й часу утворення тканини поділяються на первинні і вторинні. Первинні утворюються на початку формування рослини або її органів, вторинні -- протягом подальшого життя. За формою клітин розрізняють паренхімні тканини, що складаються з паренхімних клітин, і прозенхімні -- з прозенхімних клітин. За характером розміщення клітин тканини поділяють на щільні, в яких клітини розміщуються щільно, не утворюючи міжклітинників, і на пухкі, клітини яких чергуються з міжклітинниками (іноді досить великими). За характером потовщення клітинної оболонки розрізняють тонкостінні клітини з тонкими оболонками і товстостінні -- з потовщеними оболонками; за наявністю життєдіяльності -- живі, з живим протопластом, і мертві -- без протопласта. Для зручності викладення матеріалу характеристику тканин дамо, згрупувавши їх у три групи.

Твірні тканини, або меристеми, з яких утворюються всі тканини рослинного світу.

Тканини, що виконують захисні функції: а) покривні, які ізолюють рослини від зовнішнього середовища; б) механічні, що забезпечують міцність рослині та її частинам.

Тканини, які здійснюють функції обміну речовин: а) всисна, що забезпечує рослину водою і розчиненими в ній, мінеральними речовинами; б) асиміляційна, в клітинах якої проходить фотосинтез; в) провідна, що забезпечує транспортування речовин у рослині; г) запасна, де накопичуються поживні речовини; д) видільна, в якій скупчуються або якою видаляються речовини, що звичайно не беруть участі в обміні речовин; е) основна, об'єднуюча, або паренхімна,-- без певних функцій, не спеціалізована, але об'єднує всі тканини в єдиний організм.

1.3 Твірні тканини, або меристеми

Твірні тканини, або меристеми,-- це тканини, які утворюють усі тканини в рослинному організмі. Особливість меристем полягає в тому, що їх клітини постійно діляться; саме за це тканини отримали таку назву. Всі меристеми складаються із щільно розташованих тонкостінних, паренхімних клітин з густим протопластом. Залежно від походження меристеми бувають первинними і вторинними, а за положенням у тілі рослини -- апікальними, або верхівковими, інтеркалярними, або вставочними, латеральними, або бічними, і раневими, або травматичними. Первинні меристеми закладаються ще в зародку насінини. До них належать: апікальна та інтеркалярна меристеми, прокамбій і перицикл.

Апікальні, або верхівкові, меристеми знаходяться на кінчиках коренів, на верхівках пагонів. Вони утворюються із однієї клітини (у вищих спорових рослин), яка називається ініціальною, або апікальною, чи з групи клітин (у покритонасінних рослин), які називаються ініціальними. Згідно з теорією Я. Ганштейна, в апікальній меристемі виділяють три шари: дерматоген, периблему і плерому. Дерматоген -- це зовнішній однорядний шар, з якого утворюється епідерма в стеблі і епіблема, або ризодерма, в корені. З неї утворюється первинна кора (в стеблі та корені). Плерома є центральною частиною. З неї утворюється центральний циліндр. Поділ апікальної меристеми на дерматоген, периблему і плерому добре помітний у зоні росту кореня.

Внаслідок діяльності апікальних меристем пагони і корені ростуть у довжину. Крім апікальних, ріст пагонів в довжину обумовлюють вставочні, або інтеркалярні меристеми, за рахунок яких, крім пагонів, ростуть і листки. Інтеркалярні меристеми знаходяться в основах меживузлів стебел (особливо зручно спостерігати їх діяльність у стеблах злакових рослин) і листків (листки ростуть не верхівкою, а основою).

Латеральні (бічні) меристеми за походженням можуть бути первинними і вторинними. До первинних належать прокамбій і пе рицикл, а до вторинних -- камбій і корковий камбій, або фелоген.