Биология зверей и птиц

район стабильных повреждений (Мурманская, Архангельская, Вологодская, Костромская, Вятская, Нижегородская, Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская, Омская, Новосибирская, Кемеровская, Тюменская области, Алтайский край, Республики Карелия, Марий-Эл, Чувашия и Мордовия);

район слабых локальных повреждений (вся остальная территория Российской Федерации).

Деятельность диких копытных животных-дендрофагов в условиях несогласованного ведения лесного и охотничьего хозяйств из года в год приводит к ухудшению кормности лесных угодий и обостряет проблему «леса и копытных животных».

8.3 ВЛИЯНИЕ ГРЫЗУНОВ НА ЛЕСНЫЕ ДРЕВОСТОИ

Вегетативные органы растений широко используют зайцы и грызуны: мыши, полевки, белки. Как уже отмечалось, питательность древесных ветвей и побегов не уступает луговому сену и является наибольшей именно зимой.

Особенности зимнего питания зверей и птиц вегетативными органами растений достаточно полно отражены в работах профессора Г.А. Новикова и ряда других авторов.

Мыши и полевки существуют и зимой, и летом в основном за счет растений нижнего яруса леса и напочвенного покрова. Зимой они, как и другие фитофаги, ограничиваются преимущественно вегетативными частями, при этом существенно сокращается видовой состав поедаемых растений, меняются акценты в интенсивности их использования. Территория питания в зимних условиях обычно ограничена, и это особенно характерно для мелких грызунов, которые порой очень интенсивно повреждают растительность на небольших участках. Г.А. Новиков такие участки сравнивает с «миниатюрными пожарищами». Полевки сильно, до самой поверхности снега обгладывают кору различных кустарников, подроста, делая нашествия и на молодые лесные культуры. У обгрызаемых еловых побегов они съедают также почки и молодую хвою. В дубравах мышевидные грызуны поедают листья 30 древесных и кустарниковых пород. Наиболее ощутимо повреждаются вегетативные органы растений в годы массовых размножений грызунов, следующие обычно вслед за обильным плодоношением Древостоев. В такие годы мыши и полевки способны полностью уничтожить самосев древесных пород, посевы в питомниках, отдельные участки лесных культур. Нередко интенсивно повреждаются интродуценты и акклиматизируемые породы на опытных участках, с которыми ранее грызуны в конкретных условиях не сталкивались.

Летяги более широко питаются прикамбиалъными частями веток, почками лиственных пород, ольховыми и березовыми сережками и даже хвоей сосны. Их основным осенне-зимним кормом являются сережки березы и ольхи, причем этот грызун даже делает запасы веток с сережками, помещая их в дуплах или в других укрытиях.

Б условиях полезащитных лесных полос наряду с другими грызунами ощутимо проявляется вредная деятельность малых сусликов, от которых страдают посевы дуба в возрасте одного - двух лет.

Зайцы (русак и беляк) уничтожают побега с почками, повреждают кору, луб и камбий деревьев. Список используемых зайцами древесных пород еще обширнее, чем у мышевидных грызунов, и достигает 50 наименований только в дубравах. Роль древесных пород в питании зайцев отличается по регионам и зависит от их состава и обилия, но все же активнее зайцы повреждают породы из числа лесообразующих.

Заяц-русак способен массово повреждать кустарники по островам, а также древесный подрост вдоль опушек. Так, русаки охотно обгладывают побеги сосны, дуба, чередуя их с другими древесными растениями и травами. Беляк - специализированный дендро-фаг, но существенного влияния на древесную растительность вид не имеет, за исключением отдельных моментов, когда его численность достигает очень значительных размеров. Зайцы-беляки активно используют в пищу сережки берез, генеративные почки ивы и осины, поваленных при снеголомах.

Как вынужденное следует рассматривать питание белок цветочными и даже вегетативными почками. В неурожайные годы, например, под отдельными деревьями ели, обильно заложившими цветочные почки, можно обнаружить сплошной ковер из веточек (до 400 побегов на 1 м2), отработанных белкой.

Из других лесных животных активными потребителями вегетативных органов растений являются куриные птицы. Тетерева склевывают и общипывают почки хвойных и лиственных пород. Чаще всего их можно встретить в желудках и зобах птиц весной. «Озимь» (женские соцветия в виде небольших шишечек на вершинах побегов) кедра зимой поедают глухари, а «озимь» сосны - тетерева. У одного тетерева в туго набитом зобу оказалось 70 г растительной массы, включающей 277 шишечек.

Специализированным потребителем хвои является глухарь, который нередко тяготеет к отдельным излюбленным деревьям, сильно изреживая их крону. Скусыванием верхушечных почек на 2-3-летних культурах сосны глухарь способен нанести значительный ущерб.

Рябчик зимой предпочитает питаться сережками березы, почками осины, рябины, ивы и других лиственных пород, используя их по существу в незначительных количествах. Так, по данным Б.А. Михайловского, потребление рябчиком концевых побегов лещины и березы исчислялось в пределах 1 %, а их сережек - 2-6 %.

В период всхода лесных семян и роста первых листков наблюдается их общипывание сойками и голубями.

Общая оценка биоценотической роли грызунов заключается в поддержании популяций хищных птиц и млекопитающих, которые являются амортизаторами численности всех видов своих жертв, препятствующими чрезвычайному размножению отдельных видов (Королькова Г.Е., 1975).

Грызущая деятельность бобров нередко имеет огромный размах и буквально преобразует пойменные биогеоценозы. В течение нескольких лет в местах поселений бобры способны полностью уничтожить осину, существенно снизить запасы ивы, березы и даже дуба. Увеличение вследствие этого освещенности, изменение гидрорежима почв приводят к возрастанию травянистой фитомассы в 2 раза и более. Крупные деревья в осветленной полосе берега сменяют густой подрост и подлесок, обеспечивающие бобров веточным кормом. Мелководья зарастают тростником, рогозом, озерным камышом, стрелосистом, сусаком зонтичным и т.д. Все это существенно сказывается и на общем состоянии животного компонента пойменных и прирусловых биоценозов.

Глава 9. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗВЕРЕЙ И ПТИЦ - ПОТРЕБИТЕЛЕЙ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

Животные получают необходимые углеводы только из крахмала и Сахаров, а азотистые соединения - из белковых веществ. И те и другие в наибольшем количестве содержатся в плодах и семенах древесных, кустарниковых и травянистых растений. Семеноядные птицы и звери (капрофаги) в лесных биогеоценозах составляют многочисленную и разнообразнейшую группу, основная биоценотическая функция которой прямо связана с лесовосстановлением.

Лесные древесные породы и кустарники по типу распространения семян подразделяются следующим образом;

анемохоры - породы, семена которых распространяются с помощью ветра (ивы, осины, березы, некоторые клены и вязы и т.д.); Для них характерно ежегодное плодоношение;

эпизоохоры - породы с крупными тяжелыми плодами, распространяемыми животными (дуб, каштан, бук, грецкий орех, лещина, кедр и т.д.), отличающиеся периодичностью плодоношения,

Распространение диаспор (в частности, семян плодов и т.д.) животными носит название зоохории. Зоохория в свою очередь представлена синзоохорией - растаскиванием плодов и семян, эндозоохорией - распространением семян, прошедших пищеварительный тракт животных.

Жизнеспособность семян, прошедших пищеварительный тракт, сохраняется на 75-92%, а их грунтовая всхожесть по сравнению с опавшими даже возрастает. Эндозоохория связана преимущественно с деятельностью мелких птиц (славок, дроздов, свиристелей), а также со слабой мускулатурой желудка хищных (медведя, лисицы) и некоторых копытных (кабана) млекопитающих и обеспечивает распространение деревьев и кустарников - спутников главных лесообразуюших пород (рябины и т.п.). В целом эндозоохория приводит к агрегированному распределению семян.

Синзоохория в лесных условиях связана с растаскиванием и запасанием грызунами и птицами плодов и семян главных лесообразующих пород (кедра, дуба, бука, ели и т.д.) и некоторых их спутников (лещины). Характерно, что лишь небольшая доля растаскиваемых семян может дать в последующем всходы, так как основная масса их используется животными. Породы, расселяющиеся путем синзоохории, отличаются долголетием и способностью их подроста длительное время существовать в условиях значительного затенения. Для таких лесообразующих пород свойственны обширный ареал и чистые по составу древостой.

В большинстве случаев плоды и семена животные съедают целиком или же повреждают, после чего они теряют жизнеспособность. Исключение составляют лишь те семена, у которых зародыш и эндосперм защищены прочной оболочкой.

9.1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ ПЛОДОВ ДУБА И СЕМЯН ЕГО СПУТНИКОВ

Тонкая оболочка желудей (14-18% от общей массы) позволяет животным при минимальной затрате энергии получать высококачественное вещество. Масса желудей достаточно велика, но в то же время характеризуется высокой изменчивостью (1 тыс. желудей весит от 2,9 до 8,0 кг).

Потребляют желуди слепыш, белка, лесная соня, благородный олень, косуля, кабан, барсук, енотовидная собака и даже лисица; массово их повреждают мышевидные грызуны, а из птиц - сойка, галка, ворона, грач, поползень, вяхирь, средний и большой пестрые дятлы, глухарь, рябчик и др.

Рыжие лесные и подземные полевки, желтогорлые и лесные мыши поедают желуди задолго до их полного созревания - используются раноопадаюшие мелкие и поврежденные вредителями и болезнями экземпляры, т. е. идет их почти полная утилизация. Желуди дуба имеют большое значение в питании мышей, особенно желтогорлой.

Многочисленные виды мышевидных грызунов помимо желудей дуба и орехов лещины охотно поедают также семена липы, ильмовых, кленов, ясеня, а в неурожайные годы довольствуются семенами трав. Годовые колебания численности мышевидных грызунов обусловлены наличием семенных кормов. Увеличение численности желтогорлой мыши нередко начинается уже к осени урожайного года, а полевки - и в годы неурожая желудей.

Сойка также относится к активным потребителям желудей. Значительную часть урожая она собирает прямо с ветвей, а упавшие на лесную подстилку желуди растаскивает и прячет по всему лесу. В период заготовки желудей сойки поедают их в значительных количествах прямо под плодоносящими дубами, о чем свидетельствуют многочисленные оболочки расклеванных ими желудей. В начале зимы сойки активно роются в опавших листьях под плодоносящими деревьями и кормятся найденными там желудями. К приготовленным запасам она приступает при установлении стабильного снежного покрова.

Орешниковая соня поедает орешки лещины только летом, пока их скорлупа окончательно не затвердела. В зимних ее запасах находят только желуди. Орехи лещины в больших количествах используют ореховки (толстоклювая ореховка). Одним из постоянных их потребителей является обыкновенный поползень, который предпочитает, по наблюдениям А.Н. Формозова, мелкие, шаровидной формы тонкоскорлупные экземпляры. Семена терна, костянки, черемухи и дикой вишни - любимые корма дубоносов.

Значение желудей в питании копытных очень велико. Кабаны поедают желуди во все месяцы года (кроме июля, августа) и за одну кормежку поглощают в среднем до 2-3 кг (около 1000 шт.). Кабан - всеядный зверь. Он поедает значительно большее число видов растений, чем европейский олень, многие виды беспозвоночных, грызунов, однако желуди разных видов дубов играют в кормовом рационе решающую роль. По мнению А.Н. Формозова, обильный урожай желудей дает диким свиньям возможность с осени накопить энергетические резервы и встретить период гона и зиму, имея хорошую упитанность. Состояние высокой упитанности сказывается на благополучии зимовки, общем тонусе организма производителей, на сроках гона и количестве поросят, появляющихся весной следующего года, на проценте самок, участвующих в гоне и давших приплод, и на среднем числе молодых в выводке. Для оленей и косуль желуди также ценный корм. В неурожайные годы лишенные обычного концентрированного корма животные массово гибнут. Преимущественная гибель взрослых самцов связана с их особенно сильным истощением за время брачного сезона. Недостаток желудей в этот период лишает их возможности восстановить упитанность, необходимую для успешной зимовки.

В условиях дубрав значительную долю кормовой семенной продукции дают спутники дуба: липа, клен остролистный, ясень, ильмовые, груша, яблоня, бук, граб; из кустарников - лещина, терн, боярышник, черемуха, бересклет бородавчатый, шиповник, калина, жимолость, ежевика, лох, крушина, черная и красная бузина и т.д. Учитывая разновременность созревания и плодоношения, различную периодичность урожайных лет, можно утверждать, что общая кормовая продукция дубрав для животных характеризуется устойчивостью, она выше, чем в хвойных лесах.

9.2 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ СЕМЯН ХВОЙНЫХ ПОРОД

Трофические связи лесных птиц и млекопитающих с кедром изучали и достаточно полно обобщили в своих работах Г.Ф. Бромлей, В.А. Костенко, А.Н. Формозов, В.Н. Воробьев и др. По их данным, орехи корейского кедра в дальневосточных лесах поедают 33 вида птиц и зверей, а в лесах юга Средней Сибири только птицы, поедающие семена кедра сибирского, представлены 23 видами. Для одних видов орешки кедра являются основным кормом, для других выполняют роль дополнительного, главным образом в осеннее время.

Наиболее тесно с различными типами кедровников из птиц связаны кедровка и поползень. Оба этих вида собирают запасы орехов, укрывая их в лесной подстилке, па поверхности почвы, а кедровка еще и выкармливает ими своих птенцов. Благодаря их осенней непрерывной деятельности в кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня от 10,7 до 52,3 тыс. кедровых орехов (6-29,5 кг/га) оказываются укрытыми под подстилкой или в верхнем слое почвы. За осень кедровка может съесть не более 2,5 кг орехов, собирает же одна особь за этот период в среднем около 60 кг (54 кг с крон кедров и около 6 кг - из наземного запаса). Такого количества орехов одной птице хватило бы при суточной норме 40 г более чем на 4 года, а при максимально возможном запасе (90 кг) - на 6 лет.

Для таких видов, как поползни, белки, бурундук, мелкие мышевидные грызуны в условиях кедрачей орехи кедра составляют более 70% общей массы корма. Мелкие грызуны, как правило, питаются за счет «разграбления» почвенных запасов семян, сделанных кедровкой и поползнем. Многие виды птиц во все сезоны года используют животные корма (беспозвоночных) и только осенью переходят на питание кедровыми орешками. Они являются также основой осеннего, а в благоприятные годы и весеннего питания летяги, таких крупных млекопитающих, как бурый и белогрудый медведи, кабан, соболь. Кабаны весной и осенью откапывают и поедают много орехов из кладовых кедровок, а медведи весной выкапывают и уничтожают орехи из запасов бурундуков. Барсуки, колонок, волк, лисица и енотовидная собака при случае охотно поедают орехи кедра в качестве дополнительного осеннего корма.

При средних урожаях шишек белки и бурундуки поедают около 46-65% общего числа орехов, крупные млекопитающие - 20-30, различные птицы - 13-24, лесные мыши и полевки - около 11%, но при повышении численности грызунов их доля резко возрастает в ущерб другим потребителям. Кедровки способны собирать за осень до 70% урожая.

Естественных потребителей орехов кедра разделяют на две основные группы:

ь птицы и звери, использующие орехи непосредственно из шишек в кронах и на земле;

ь птицы и звери, разыскивающие орехи на земле и в укрытиях.

Практически все потребители орехов кедра, входящие в состав названных групп, не содействуют его рассеиванию и расселению. Не имеет существенного значения и самосев кедровых орехов. Возобновление кедра, типичного зоохора, целиком обеспечивается интенсивной осенней запасательной работой кедровок и поползней.

Убедительные доказательства этого заключения приводятся в работе В. Н. Воробьева. Установлено, что кедровки прячут орехи в моховом и лишайниковом покровах, в лесной подстилке, в мягкой почве, в полусгнивших пнях и валежинах, на приствольных возвышениях и даже в опилках и промытом дождями медвежьем помете. Непременное условие, которому должно удовлетворять место устройства кладовой, - рыхлость субстрата. В рыхлый субстрат легко затолкнуть орехи и замаскировать в нем кладовую, а зимой легко извлечь их оттуда. Засунув орехи в субстрат, птица осматривает место заделки, расправляет клювом стебельки мха, бросает на место кладовой несколько хвоинок или кладет остов вышелушенной шишки. Кедровки избегают устраивать кладовые на сильно заросших участках. Среднее количество орешков, закладываемое в одну кладовую, - около 10 шт. (максимум 39). Таким образом, деятельность кедровки, как полагает автор, коренным образом отличается от деятельности всех других потребителей семян кедра. Кедровка не растаскивает семена, а скорее перераспределяет, сохраняет и активно сеет в почву в условиях, благоприятствующих возобновлению кедра. Объемы такой деятельности вполне достаточны для естественного лесовосстановления. Преобладание группового подроста в кедровых древостоях и число сеянцев в отдельных группах свидетельствуют о том, что приживаются те кедры, которые были посеяны в основном кедровкой и отчасти поползнями. На гари и участки сплошных рубок кедровка и поползень не залетают, и в этих условиях естественного возобновления не наблюдается.

Среди потребителей семян других хвойных пород (ели, сосны, лиственницы, пихты) только в Европе насчитывается более 50 видов птиц (клест-еловик, чижи, чечетки, синицы, дятлы, зяблик, зеленушка и др.), хотя А.Н.Формозов считает этот состав намного большим. Из млекопитающих здесь преобладают белки, бурундуки, многие мелкие грызуны и в первую очередь полевки (рис. 9.1).

Виды, добывающие семена непосредственно из шишек, могут их достать только тогда, когда чешуи немного отогнутся. Большое значение для потребителей семян хвойных пород играет продолжительность сохранения созревших семян в шишках и сроки их высевания. У многих хвойных пород (ели аянской, лиственницы даурской, пихты и др.) шишки раскрываются с ранней осени. В этом случае питание их семенами зимой становится для большинства видов и даже мелких грызунов малодоступным.

У клестов-еловиков, основных консументов ели, выработалась своеобразная адаптивная черта поведения: они сбрасывают шишки на Землю до естественного выпадания из них семян. Сброшенные в августе - октябре, до наступления осеннего высевания семян, зрелые шишки, наряду с зимним накоплением множества «клестовых» шишек в снегу, создают большой кормовой фонд. На долю клестов приходится порой более 95% всех сбитых на землю шишек. Среди охотников-промысловиков севера европейской части России шишки, сброшенные с ветвей и ряд лет сохраняющие кормовую ценность семян, принято называть «кислыми». Такие «кислые» шишки белка поедает и 2-3 года спустя после урожаев. Подобную деятельность клестов А.Н. Формозов считает очень важной для жизни целых популяций белок, для которых, как и для «заготовителя», существенно продлевается доступность этих семян. Мнимый конкурент - клест при ближайшем рассмотрении оказывается весьма полезным для своего антагониста - белки. Следует также учитывать, что клест-еловик срезает и бросает на землю множество шишек, зараженных лесными насекомыми, и что последние, попадая в не свойственные для них условия, погибают.

Важнейшими конкурентами белок в использовании запасов семян, создаваемых клестами, являются мелкие лесные грызуны, в первую очередь полевки: европейская рыжая, красная, экономка и пашенная. В ельниках Тверской области при урожае в 23,3 кг/га за первую половину зимы было съедено 1,95 кг, в том числе белкой 50,2 %, дятлами 29,9 %, клестами 19,9 %. Кроме того, сброшено на землю в шишках 6,73 кг/га полноценных в кормовом отношении семян (29,3 % первоначального урожая).

Рис. 9.1 Шишки хвойных деревьев, поврежденные различными животными: а - шишка кедра, поклеванная кедровкой; 6, в - шишки ели и сосны, поклеванные большим пестрым дятлом; г - шишка ели, сброшенная клестом и погрызенная белкой, а затем лесными полевками; д - шишка ели, сброшенная клестом и обработанная лесными полевками; е - еловая шишка, сброшенная клестом и под снегом обработанная рыжими лесными полевками; ж - пихтовая шишка, погрызенная белкой; з - шишка аянской ели, погрызенная бурундуком

Шишки, сброшенные клестами, мало чем отличаются по числу полноценных семян от шишек целых, тогда как кормовое значение шишек, побитых дятлом, практически равно нулю. Таким образом, семена шишек, сброшенных клестами, утрачивают свое значение для лесовозобновления, но служат пищей для многих лесных животных, к числу которых принадлежат синицы, землеройки и ряд других насекомоядных птиц и зверей. Клест-еловик занимает центральное положение в ельниках как консумент лесных семян подобно сойке в дубравах, а кедровке - в кедровых лесах.

Чижи, чечетки, синицы, гаичка и даже клест-еловик охотно собирают семена ели, упавшие на снег, особенно когда их становится много. Снегири охотно питаются семенами сибирской пихты. В отличие от клеста-еловика большой пестрый дятел предпочитает сосновые шишки, семена которых большую часть года для клестов-еловиков совершенно недоступны. Крупные же шишки ели европейской дятлу труднее отрывать от ветвей и переносить на лету до «кузницы» (места раздалбливания шишек). Использование семян хвойных деревьев как основного корма в течение 10-11 месяцев года - выгодная для жизни вида черта биологии большого пестрого дятла. Неурожаи семян вызывают дальние кочевки; в обычные же годы всеядность обеспечивает возможность существования большего числа особей, чем у других близких видов. Интенсивность изъятия дятлом шишек сосны в молодых насаждениях гораздо ниже, чем в спелых и перестойных; обычно низкая численность в первых мелких грызунов обеспечивает в конечном итоге и гораздо лучшую сохранность опавших семян.

9.3 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ СЕМЯН РЯБИНЫ И ДРУГИХ КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОД

Фундаментальными исследованиями А.Н. Формозова доказано, что рябина - центральная ось обширного числа видов, значительная часть которых очень тесно с ней связана и представлена крупными популяциями, занимающими огромные плошали. По характеру отношений с данным продуцентом позвоночных-консументов А.Н. Формозов делит на пять групп.

1. Потребители семян (снегири, щур, большая синица, орешниковая соня, бурундук). Мякотью плодов они не пользуются, в рассеивании семян положительной роли практически не играют и даже в некоторой мере его притормаживают. Повреждений плодоносящим деревьям не причиняют.

2. Потребители мякоти плодов (бурый медведь). Семян не переваривают, в массе их разбрасывают, но не «сеют». Добывая плоды, часто причиняют деревьям сильные повреждения, нередко вызывая их гибель.

3. Потребители мякоти плодов (дрозды, свиристель, сойка, кукша, кедровка, сорока, галка, ворона, ворон, дятел, куница, соболь, лисица, волк и др.). Семена не переваривают, но в массе их распространяют и рассеивают. Поедая плоды, повреждений деревьям не причиняют.

4. Потребители плодов и вегетативных органов (рябчик, глухарь, тетерев, серая куропатка). Пользуются мякотью и семенами плодов, почками и листьями. Большинство семян перетирается в мускулистом желудке. Участие в рассеивании семян ничтожно мало. Поедание ими вегетативных органов не приносит деревьям ощутимого вреда.

5. Потребители плодов и вегетативных органов, особенно листьев, почек, тонких побегов (полевки серая, пашенная, экономка, красно-серая, европейская рыжая, заяц-беляк, лось и др.). Пользуются как мякотью плодов, так и семенами, последние в основном перетирают зубами. В рассеивании их роль ничтожно мала. Поедая вегетативные органы, приносят ощутимый, а нередко и большой вред, вплоть до полной гибели деревьев.

Дрозды и свиристели составляют группу наиболее многочисленных потребителей плодов рябины. Они глотают их целиком; кормятся довольно быстро, переваривают пищу и освобождаются от ее остатков также очень быстро, семена рябины при этом хорошо сохраняются. Пищеварительный аппарат этих птиц извлекает из ее плодов только часть ценных веществ, видимо, наиболее растворимых, таких, как сахар. Большое число семян скапливается под кормовыми деревьями, где их судьба, как правило, бесперспективна. После кормежки на предпочитаемых растениях дрозды нередко улетают в соседние древостой, где отдыхают под защитой крон старых мощных деревьев. Таким образом под их пологом образуются настоящие питомники ягодных растений - орнитохоров. Стайки дроздов-рябинников, деряб, белобровиков не только посещают поляны и лесные вырубки, но и вылетают на луга, убранные поля и озимые для питания животными кормами и разносят огромное множество семян рябины. Эта группа птиц, способных выбирать рябину по качеству мякоти, выполняет в лесных биогеоценозах функцию основного элиминирующего фактора в отборе плодов рябины и ее активном распространении.

Плоды рябины представляют собой самый привычный и предпочитаемый корм соболя, лесной и каменной куниц, их охотно поедают барсук, росомаха, лисица, волк, косуля, благородный олень, лось, кабан, заяц-беляк, многие мелкие грызуны, в том числе белка, бурундук, а также тетерев, рябчик, глухарь, сойка, кукша, кедровка, ворона, ворон, галка, сорока, щур, дубонос, большая синица, дятлы и многие другие насекомоядные птицы. Следовательно, мякоть и семена плодов рябины - один из основных зимних кормов многих животных, обеспечивающий их существование и энергозатраты в условиях низких зимних температур. Семена ягодных растений птицы разносят далеко, но неравномерно. По мере продвижения в глубину леса количество орнитохоров сокращается. Под пологом леса иногда «клумбы» эндозоохоров появляются на месте осевших полусгнивших куч хвороста. Сюда семена малины, бузины красной, жимолости, волчьего лыка, крушины и т.д. заносят зарянки, дрозды-белобровики, серые славки, лесные завирушки, которых привлекают кучи хвороста как укрытия и для устройства гнезда. В полосе южной тайги очень заметно распределение верениц рослых можжевельников вдоль дорог и поскотин, расположенных в лесу. Биоценотическая оценка роли лесных животных, использующих вегетативные и генеративные органы растений, в обобщенном виде может быть сведена к следующим положениям.

1. Предпочтительное выедание вегетативных и генеративных органов отдельных древесных пород не может не влиять на состояние, состав и структуру древостоя как в естественных лесах, так и в лесных культурах.

2. Специализированные животные - зоохоры (сойка, кедровка, клесты, дрозды, белка, бурундук и др.) значительную часть урожая лесных семян уносят за пределы кормовых участков для устройства запасов или же с экскрементами и таким образом обеспечивают их расселение, рассеивание и даже посев.

3. Высокая привлекательность семян дуба, бука, кедра, ели, рябины для многих животных - доказательство определяющей роли поедания при естественном восстановлении этих пород.

4. В условиях коренных древостоев, занимающих все пригодные для данной породы площади, карпофагия определенного значения не имеет. Периодичность обильных плодоношений обеспечивает процесс естественного восстановления леса.

5. При обильном плодоношении создается избыточная кормовая база, часть урожая остается неиспользованной и после опадения семян обеспечивает массовое появление всходов (самосева).

6. Избыточное обсеменение, как и избыточное появление всходов, - обязательное условие устойчивости лесных биогеоценозов.

7. Произрастающие под пологом сомкнутого древостоя ягодники обычно угнетены, но во время сукцессии* они быстро разрастаются, образуя (не без помощи зоохоров) соответствующие синузии (сообщества).

8. Восстановление леса посадкой лесных культур ухудшает экологическую обстановку для растений с сочными плодами. С увеличением возраста лесных культур и применением системы рубок ухода появляется возможность естественного расселения ягодников.

9. Массовое потребление животными анемохорных семян имеет для соответствующих древесных пород отрицательное значение.

* Последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности.

Глава 10. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМОЯДНЫХ И ХИЩНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

10.1 ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ

Оценка роли насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах затруднена по причине большой трудоемкости и сложности подобных исследований. Многочисленные наблюдения и исследования выполнены в большинстве своем по упрощенным схемам, с чем, видимо, связана их противоречивость. Наиболее полно, с привлечением оригинального фактического материала, раскрыта роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах в монографии А.А. Иноземцева (1978).

По единодушному мнению многих авторов, птицы - самые подвижные враги насекомых. Чтобы прокормиться, они почти все светлое время суток затрачивают на отыскание и поимку добычи. В течение зимнего дня отдельные особи обследуют многие тысячи веточек в поисках корма, совершая при этом несколько десятков перемещений в минуту. Скорость перемещения стаи синиц, по данным А.А. Иноземцева, 0,2-1,2 км/ч; за день стая покрывает обычно расстояние около 5-8 км.

Ценной особенностью насекомоядных птиц является их способность реагировать на увеличение численности отдельных видов насекомых-фитофагов. Вырабатывающиеся при питании массовым кормом стереотипные реакции на его отыскание и добычу повышают эффективность всего кормления и перенимаются как особями данного вида, так и другими видами насекомоядных птиц. Это приводит к концентрации птиц-потребителей в местах повышенной численности насекомых, которая и послужила основанием для ряда авторов в некоторых ранних работах утверждать, что птицы способны подавлять небольшие очаги массового размножения лесных насекомых. Свойством концентрироваться в больших количествах в местах обильного корма обладают врановые, скворцы и некоторые другие виды. Большинство же мелких насекомоядных птиц значительную часть года, по крайней мере периоды размножения и выкармливания птенцов, связаны с достаточно ограниченной территорией. Лишь в после гнездовой период наблюдается более-менее выраженная концентрация птиц в очагах массового размножения насекомых, да еще перелетные птицы в период осенних и весенних миграций делают здесь продолжительные остановки.

«Стереотипный» метод охоты используется лишь в определенных границах плотности особей данного вида жертвы. При малочисленности жертвы «стереотип» на нее не вырабатывается, при плотности популяции выше определенного критического предела использование «стереотипа» прекращается; уменьшается и воздействие хищника на жертву.

Прожорливость насекомоядных птиц впечатляет: взрослые особи различных видов своих птенцов кормят 100-500 раз в сутки, доставляя им многие сотни различного размера насекомых. По данным ряда авторов, птенцы в сутки съедают корм, составляющий 10-35% их собственной массы. Интенсивность питания взрослых птиц едва ли ниже, чем у птенцов. Подсчитано, что только одни фоновые виды птиц в древостоях Волжско-Камского заповедника ежедневно уничтожают (в расчете на 1 км2) около 10 кг беспозвоночных в дубравах, 5 - в березняках, 4 кг - в сосновых древостоях.

Изучение питания птиц в очагах массового размножения насекомых показало, что в начальной фазе развития очагов поедаются физиологически полноценные жертвы, а в фазе затухания количество паразитированных и больных особей жертвы в рационе птиц резко возрастает. Значит, если в начальной фазе развития очага массового размножения насекомых-дендрофагов птицы являются сдерживающим нарастание численности фактором, то в заключительной фазе они уже такого влияния на очаг и: оказывают, а, наоборот, тормозят темпы развития эпизоотии паразитических и болезнетворных организмов, препятствуя провесу своевременного естественного затухания очага. Видовой состав беспозвоночных, потребляемых птицами в различных типах лесных биогеоценозов, неодинаков, т.е. питание вида связано с комплексом беспозвоночных, характерным для конкретного биогеоценоза. Кормовая специализация птиц направлена на питание наиболее доступной и легко усваиваемой добычей и связана со способом отлова насекомых. Так, дятлы в условиях лесных биогеоценозов специализируются на добывании насекомых-ксилофагов (преимущественно жуков), синица-лазоревка довольно редко скармливает птенцам других насекомых, кроме чешуекрылых (бабочек). Среди прочих групп беспозвоночных наиболее активно она истребляет пауков. Пищуха добывает корм в щелях коры на стволах и т.д. Поэтому и неодинаково значение отдельных видов птиц в различных типах леса.

В дубравах птенцы мухоловки-пеструшки, например, получают более питательную и легко усваиваемую пищу, чем в сосновых древостоях, где из-за недостатка подходящего корма взрослые птицы вынуждены приносить к гнезду мало пригодных для питания птенцов муравьев, жуков и т.п. Виды беспозвоночных в период массовой численности обычно подвергаются меньшему воздействию со стороны мухоловки, чем виды малочисленные. Детальные исследования Н.А. Иноземцева позволили ему сделать вывод о том, что в еловых и сосновых лесах мухоловка-пеструшка является полезным для лесного хозяйства компонентом биоценоза, а в дубравах - вредным. Большая же часть птиц избегает кормиться очень редкими в биоценозе жертвами, даже если последние относятся к предпочитаемым кормам.

Около половины всех лесных насекомоядных птиц охотится в фонах деревьев, другая часть - в нижних ярусах леса (на подросте, подлеске, напочвенном покрове и лесной подстилке). Сравнительно немногие виды птиц в условиях леса кормятся на стволах деревьев и в воздухе. Представители названных групп различается местом и способом охоты, а, следовательно, составом пищи и ее сезонной динамикой. Этим достигается всестороннее использование кормовых ресурсов, позволяющее птицам селиться с довольно большой и стабильной плотностью.

Влияние деятельности насекомоядных птиц на прирост древесных пород изучала Г.Е. Королькова. Изолируя отдельные группы деревьев с помощью нитяных сетей в условиях очагов зимней пяденицы, непарного шелкопряда, зеленой дубовой листовертки, она установила, что потеря прироста дубков различного возраста (до 80 лет) по диаметру и высоте колебалась в пределах 20-50 % по сравнению с контрольными. Установлен также высоко достоверный коэффициент корреляции между численностью листогрызущих насекомых и приростом дуба, с одной стороны, и численностью листогрызущих насекомых и гнездящихся насекомоядных птиц - с другой. Эта зависимость показывает, что численность насекомых нередко связана с численностью гнездящихся птиц и притом непосредственно в том же году. Такая закономерность, видимо, все же более характерна в периоды между вспышками массового размножения насекомых-дендрофагов.

Многие орнитологи, исследовавшие роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах, считают, что птицы предпочитают те фазы развития насекомых (яйцекладки, личинки), которые меньше повреждаются паразитами и возбудителями болезней и ограниченно используют насекомых в фазе куколки, когда чаще и проявляется зараженность энтомофагами. С нашей точки зрения, учитывая еще и реакцию птиц на массовость корма, следует говорить об отдельных уровнях контроля насекомых их хищниками и паразитами. Видимо, хищники (в том числе и насекомоядные птицы) используют жертву на уровне такой численности, когда паразиты и возбудители болезней еще не способны вызвать массовую эпизоотию. Когда же численность насекомых выходит за этот предел, наступает «уровень паразитарного контроля», который и приводит вспышку массового размножения к фазе депрессии. И хищники, и паразиты как факторы, регулирующие численность насекомых-фитофагов, выполняют каждый на своем уровне функциональную роль, сложившуюся в результате длительной эволюции всей системы биогеоценоза.

Насекомоядные звери представлены тремя семействами: ежей, кротов и землероек. Основу их питания составляют беспозвоночные. Биоценотическая роль на уровне трофических цепей изучена явно недостаточно.

Ежи по характеру питания - эврифаги, хотя основу его и составляют животные корма: крупные насекомые, ящерицы, змеи, лягушки, мышевидные грызуны, полевки и др. При случае они поедают яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц.

Кроты питаются преимущественно беспозвоночными, но имеют довольно однообразный ассортимент, состоящий более чем на 90% из дождевых червей. Животные других видов, обнаруженные в желудках кротов, не превышают 1-12%. Эти виды зависят от состава почвенных беспозвоночных и сезона года.

Землеройки - наиболее многочисленные представители насекомоядных зверей. На 1 га лесной площади их приходится в среднем около 100 экземпляров. Суточный пищевой рацион в 2-2,5 раза превышает массу самого животного. Землеройки уничтожают в год беспозвоночных более 350 кг/га, причем более половины этого количества - насекомые-фитофаги.

Мелкие мышевидные грызуны также истребляют лесных насекомых. По нашим наблюдениям, в Горном Алтае они уничтожают до 90% яйцекладок непарного шелкопряда, размещенных на хорошо прогреваемых каменистых скалах склонов южных экспозиций. В этих условиях непарный шелкопряд практически не повреждается энтомофагами и возбудителями болезней, мышевидные грызуны являются основным регулятором его численности.

Массово насекомыми могут питаться очень многие хищные млекопитающие и птицы. Насекомые, безусловно, должны считаться для них вспомогательным кормом. В большом количестве лесных насекомых уничтожают кабаны, перерывая лесную подстилку в хвойных молодняках. При этом они выбирают личинок хрущей, диапаузирующих личинок сосновых пилильщиков и их коконы. Существенную долю крупные насекомые занимают в пище лесной куницы, лисицы, барсука, енотовидной собаки и др.

Насекомоядными из хищных птиц являются осоед, разоряющий гнезда ос, и кобчик, почти исключительно питающийся насекомыми (саранчой, стрекозами, жуками др.).

10.2 ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ХИЩНИКОВ

Хищники перерабатывают до 40% биомассы растительноядных форм. В условиях лесного биогеоценоза все позвоночные животные должны быть отнесены к кормовым ресурсам хищников. Существуют виды как типичных хищников (тигр, волк, лисица, пустельга, кречет, филин и т.д.), так и растительноядные и насекомоядные виды с выраженной склонностью к хищничеству (ежи, сони, ряд птиц из воробьиных, ракшеобразных, врановых и др.). Массовыми кормами для хищников служат земноводные, насекомоядные птицы, мышевидные грызуны и др.

К основным потребителям земноводных следует отнести прежде всего енотовидную собаку, барсука, лисицу, некоторых мелких куньих. Частота встречаемости этого корма в пище перечисленных видов до 30%, В целом земноводные в питании хищников играют как бы вспомогательную роль и используются в период низкой численности мышевидных грызунов.

Определенная группа хищников специализируется на питании птицами, которые могут быть для них как основным, так и вспомогательным кормом. Мелкие куньи (ласка, горностай, лесная куница и др.) в период низкой численности мышевидных грызунов переключаются на воробьиных птиц, уничтожая наряду со взрослыми птицами и птенцов, и кладки яиц. Большое количество различных птиц ловят лисицы и барсуки, преимущественно в гнездовой период, наиболее частой жертвой при этом становятся птенцы-слетки. Встречаемость этого корма у них достигает в отдельные годы 70% и более. Сугубо специализированными по питанию птицами видами являются в первую очередь пернатые хищники (ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, чеглок, дербник, балобан, кречет), успешно охотящиеся по лесным Опушкам, близ полян и вырубок, т.е. в местах наибольшей численности жертв.

Исключительно важное значение в питании хищников имеют грызуны (мыши, полевки, белки), многие из которых способны давать вспышки массового размножения. Можно, пожалуй, даже утверждать, что мелкие грызуны служат основным кормом абсолютному большинству лесных хищных животных.

Типичным «мышатником» считается канюк, излюбленную пишу которого составляют лесные полевки. Семейство канюков в день съедает до 30 полевок, а в год их добыча достигает 3-4 тыс. особей. При отсутствии грызунов канюк переходит на питание лягушками.

Пустельга также имеет прозвище «мышеловка», при обилии грызунов эта сравнительно небольшая птица добывает в день более 30 зверьков.

В пищевом рационе сов лесные грызуны составляют до 25%. Количество добытых жертв бывает столь велико, что позволяет некоторым видам хищников устраивать даже запасы. Так, в Тульских засеках в дупле осины был найден запас воробьиного сычика, содержащий 81 рыжую полевку, 3 обыкновенные полевки и 2 малые бурозубки. Мелкие грызуны играют основную роль в питании куньих и лисицы. От «урожая» мелких грызунов зависит динамика численности этих хищников. В большом количестве ловят мелких грызунов барсук, норка, колонок, соболь и др.

Крупные звери-дендрофаги становятся добычей тигров, медведей, волков, рысей и других крупных хищников леса. Для медведей хищничество - единственный способ пережить неурожайные годы кедра, дуба, ягодников. Голодный медведь съедает до 40-50 кг мяса в сутки. Это больше относится к бурому медведю, так как белогрудый на 85% вегетарианец. В Сибири бурый медведь охотится за лосями, маралами и северными оленями, а в уссурийских лесах - за кабаном, однако добыча этих копытных достается медведям нелегко, и часто их в этих условиях преследует голод. Амурский тигр охотится преимущественно на кабанов и изюбрей, а изредка и на лося, медведя, косулю, кабаргу. По сравнению с бурым медведем это типичный и очень ловкий хищник. Предпочитает «парное» мясо, поэтому в год уничтожает 60-70 крупных животных.

Волк - типичный хищник, обладающий силой и большой выносливостью. Охотится он на всех животных, которых способен осилить (от лесной полевки до лося и марала). Но у него есть и излюбленная добыча: в тундре - северный олень; в тайге - лось, марал, изюбр; в лесостепи - косуля; в степях - сайгаки и джейраны; в горах - бараны и козлы. При охоте на крупную жертву он отбирает в первую очередь молодых или старых, больных и ослабленных особей. Охотятся волки группами. Это прожорливые и в отдельных регионах многочисленные хищники. Поэтому регулирование их численности должно быть обязательным.

Основу питания рыси составляют зайцы, косуля, кабарга, различные птицы, грызуны. Охотится она на молодых оленей, кабанов, лосей, а на глубоком снегу и насте одолевает даже крупных старых зверей. Ловит белок, куниц, соболей, колонков, енотовидных собак, а лисицу злобно и решительно уничтожает даже тогда, когда не чувствует голода. Участков, освоенных волками, старается избегать: волк для рыси такой же непримиримый враг, как рысь для лисицы. В среднем рысь ловит одного из 3-4 увиденных ею зайцев и каждую косулю или кабаргу.

Росомаха специализирована на добыче ослабленных, больных и старых животных; охотно поедает трупы, т.е. это выраженный санитар, оздоравливающий популяции своих жертв. Она разоряет птичьи гнезда, уничтожает новорожденных телят, ягнят, щенят и молодняк других лесных зверей. Охотится на мышей, полевок, лягушек, змей, ящериц.

Биоценотическая роль лесных хищных животных заключается в регулировании численности фитофагов и других жертв. Последствия такого регулирования Д.В. Владышевский называет экономией хищниками ресурсов жертв. Прямое влияние на жертву проявляется определенным оздоровлением популяции путем выраженной в той или иной степени выборки больных и ослабленных животных.

Хищники, как и ряд других, проявляющих тенденцию к всеядности животных, способны, а иногда даже и специализируются как некрофаги (трупоеды). В пример можно привести росомаху, всегда нацеленную на поиски трупов жертв. По мнению Л.С. Рябова, волки, а вернее волко-собачьи гибриды, в Центральной лесостепи становятся типичными падалыциками (сказывается собачья кровь). В местах расположения колхозных скотомогильников приходится часто наблюдать лисиц, полностью специализированных на поедании падали. Всегда это были хорошо упитанные и даже зажиревшие особи, как правило, не имеющие сколько-нибудь выраженной охотничьей территории, большую часть суток отлеживающиеся в норе или в непосредственной близости от нее.

Регулярное поедание падали, преимущественно в зимне-весеннее время, характерно в той или иной мере и для других хищников, врановых птиц и т.д.

Глава 11. ЗАЩИТА ДРЕВОСТОЕВ ОТ ПОВРЕЖДЕНИЙ ЛЕСНЫМИ ЖИВОТНЫМИ

Вред, наносимый животными лесу, и проблему его ограничения можно рассматривать только с позиций хозяйственной деятельности человека, в данном случае лесоводства. Не случайно эта проблема возникла в тесной связи прежде всего с лесокультур-ными работами. Регулярные плановые рубки леса для нужд народного хозяйства привели к необходимости искусственного облесения лесных площадей, создания лесных культур. Такие рукотворные леса сразу же стали массово повреждать, порой до полного уничтожения, насекомые, а затем и лесные животные. Причем со временем, т.е. с увеличением площадей лесных культур, число «вредных» видов становится все большим, растут и площади лесных культур, ими повреждаемые.

11.1 ПРИЧИНЫ ИНТЕНСИВНОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР

Рассматриваемый перечень причин массового повреждения лесных культур позвоночными животными имеет двоякий характер. С одной стороны, этому способствует неуклонно увеличивающаяся численность таких животных-дендрофагов, как лось, олень, кабан, косуля, грызуны и т.д., с другой - все возрастающие объемы лесных культур и их биоценотическое и структурное несовершенство. Эти две группы причин взаимосвязаны и усугубляют создавшееся положение.

Как правильно полагают Я.С. Русанов, Л.И. Сорокина, а также ряд других исследователей, толчком массового размножения тех же копытных животных послужили их охрана и широкие биотехнические мероприятия, в первые же годы Советской власти возведенные в ранг законов и правительственных постановлений. При охране и искусственной подкормке животных, как теперь известно, происходит больший, чем мог бы быть в естественных условиях, рост численности и вследствие этого - истощение запасов зимних кормов. Дальнейшее увеличение численности повлекло за собой выход животных за пределы сложившихся стаций питания, возникла необходимость освоения второстепенных, пригодных для питания кормов, которыми оказались лесообразующие породы: сосна, дуб, ель и др. В условиях естественных лесных биогеоценозов подрост лесообразующих древесных пород был разбросан по территории лесных массивов, существовал в виде небольших локальных групп, а поскольку животные не концентрировались на таких участках, не наблюдалось и значительного повреждения подроста. Положение усугубилось, когда в 1950 г. резко возросли объемы лесовосстановительных работ, что и послужило базой дальнейшего нарастания численности копытных и специализации их на питании в пределах площадей лесных культур сосны, дуба, а со временем ели и других древесных пород. Концентрация пригодного корма в виде площадей лесных культур привела к образованию особой популяции копытных животных, для которых они стали иметь гораздо большее значение, чем просто стация питания.

Биоценотическое и структурное несовершенство лесных культур закрепило эти отношения и привело к дальнейшему освоению их копытными. Исследования многих авторов, в первую очередь Я.С. Русанова и Л.И. Сорокиной, позволяют сделать несколько выводов.

1. Практически все лесообразующие породы, высаживаемые на лесокультурной площади, массово повреждают лесные животные. Даже глухари попадают в разряд «вредных животных», так как массово скусывают верхушечные почки высаженных сосновых саженцев. Продолжается освоение лесных культур в высоту, при этом «верхняя планка» повреждений остается за лосем и поднята уже до 4-5 м.

2. Антропогенные нарушения возрастной структуры насаждений приводят к существенному увеличению их кормности и повышению воздействия животных на растительность.

3. Для всех древесных пород типична более сильная повреждаемость разомкнутых древостоев. Более густые посадки повреждаются существенно меньше, чем более редкие.

4. Каждую возрастную группу молодняков осваивают животные-дендрофаги, в местах их массового размножения возможно полное уничтожение посадок.

5. В пройденных рубками ухода (прореживание) молодняках резко возрастает повреждаемость копытными, которая по сравнению с контролем увеличивается в 3 раза и более.

6. Максимальную сохранность и минимальную повреждаемость имеют культуры, созданные на площадях, где отсутствует обильная кормовая поросль (ива, осина, береза), а в дальнейшем формируются чистые высокосомкнутые молодняки сосны.

7. Технология посадки культур ели не влияет на поврежденность их дикими животными.

8. Посадка культур рядами и узкими кулисами облегчает животным-дендрофагам кормодобывание, приводит к сплошному повреждению растений на всем пространстве таких площадей.

9. Определенное значение имеют размеры и конфигурация площадей лесных культур. Вытянутые, с изломанными границами, небольшие по площади участки повреждаются интенсивнее крупных прямоугольных участков.

10. Концентрация копытных животных на участках вдоль границ лесных массивов свидетельствует о предельном использовании здесь естественных зимних кормов. Главным соблазном оказываются расположенные поблизости поля сельскохозяйственных культур с остатками урожая после уборки. Вполне возможно предположить новый виток кормовой специализации копытных животных, исчерпавших кормность лесных массивов, на сельхозугодьях. Разовые набеги кабанов уже довольно часто сменяются их постоянным пребыванием в посевах подсолнечника, кукурузы, причем не только в период зимней бескормицы.

Приведенные закономерности не бесспорны. Разнообразие условий лесных биогеоценозов может вносить поправки и даже давать повод для противоположных точек зрения. Процесс влияния лесных животных на лесные культуры динамичен. Обсуждение этих закономерностей имеет прикладное значение и должно учитываться в практике лесохозяйственного производства.

11.2 ЗАЩИТА ДРЕВОСТОЕВ ОТ ПОВРЕЖДЕНИЙ ДИКИМИ КОПЫТНЫМИ И ГРЫЗУНАМИ

В лесном хозяйстве наиболее массовый вред древостоям из позвоночных животных причиняют копытные и грызуны. Происходит это в значительной мере из-за несоответствия численности животных кормовой емкости угодия. По мнению Я.С. Русанова и Л.И. Сорокиной, нормальное возобновление леса и выращивание лесных культур обеспечиваются в том случае, если на каждого лося приходится не менее 40 га кормовых угодий (молодняков кормовых пород в возрасте 5-20 лет). Отсюда довольно просто вычислить допустимую в хозяйстве численность копытных животных. Средняя оптимальная численность лося для большинства лесхозов центральных областей европейской части России рекомендуется в пределах 6-10 голов на 1000 га лесопокрытой площади. Эта плотность вполне достаточна и для ведения эффективного охотничьего хозяйства. В тех угодьях, где одновременно встречаются лоси, олени и косули, расчет ведется на условное поголовье всех видов в пересчете на лося (1 лось: 2-3 оленя или 5-7 косуль). При необходимости более точных расчетов допустимой численности копытных должны учитываться также категория лесов, доля лесных культур в общей лесопокрытой площади, перспективы развития на данной территории лесокультурных работ (методика, см. разд. V).