Биология зверей и птиц

По всей лесной зоне европейской части России в поймах рек и густом подлеске обитает речной сверчок (L. fluviatilis) (рис. 6.25, 6), сырые высокотравные луга с отдельными кустами восточнее Иртыша населяет певчий сверчок (L. certhiola). Самый крупный сверчок (чуть крупнее воробья -- таежный (L. fasciolata) гнездится на опушках и гарях юга Сибири и Дальнего Востока.

В семейство славковые входит еще ряд редких лесных видов (пестрогрудка, широкохвостка, короткохвостка), имеющих весьма ограниченное распространение.

Семейство корольковые (Regulidae) объединяет самых мелких птиц нашей страны, их вес не более 5-6 г. Они имеют мягкое оперение и сравнительно короткий хвост. В России обитает три вида, из которых обычен только королек желтоголовый (Regulus regulus) (рис. 6.26). Он имеет желтое темя с черными полосками по бокам, не соединяющимися на лбу. Королек гнездится в елово-пихтовых лесах с примесью лиственных пород в европейской части России, на Кавказе, юге Сибири и на юге Дальнего Востока. Гнездо -- глубокая чашечка из мха и лишайников, выстланная изнутри толстым слоем перьев. В кладке 7-12 розовых с бурыми крапинами яиц. Питается он насекомыми, изредка ягодами, зимой также семенами хвойных пород. Королек ведет исключительно древесный образ жизни, практически не спускаясь на землю.

Рис. 6.26. Королек желтоголовый

В лесах Краснодарского края, Калининградской и Псковской областей гнездится красноголовый королек (R. ignicapillus). Его образ жизни такой же, как и у предыдущего вида.

Семейство мухоловковые (Muscicapidae) объединяет тринадцать видов мелких перелетных птиц с широким клювом, короткими ногами, хвостом прямым или немного вырезанным. Способы добывания пищи у всех видов сходны, птицы часто сидят на сухих ветках, вспархивая за пролетающими насекомыми, и вновь возвращаются назад. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм.

В европейской части России и на юге Сибири к востоку до Читы обитает мухоловка серая (Muscicapa striata) (рис. 6.27, 1). Она гнездится в лесах (на опушках), в парках и садах.

Гнезда устраивает в полудуплах, реже -- на ветвях, в углублениях стен, охотно поселяется в искусственных гнездовьях.

Рис. 6.27 Мухоловковые: 1 -- мухоловка серая; 2 -- мухоловка-пеструшка; 3 -- мухоловка-белошейка

Питается мухоловка насекомыми: хохлатками, волнянками, совками, мухами. В тайге южной половины Сибири и Дальнего Востока гнездится очень похожая на серую мухоловку, но с белым горлом и головой без пестрин сибирская мухоловка (М. sibirica).

В высокоствольных старых дубравах, березняках и липняках от западных границ до Красноярска гнездится мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). Самцы этого вида сверху черные с белыми полосками на лбу и крыле, снизу белые (рис. 6.27, 2). У самок черный цвет заменен серовато-бурым. Мухоловка-пеструшка по раскраске тела весьма схожа с мухоловкой-белошейкой (F. albicollis) (рис. 6.27, 3), обитающей в лесах юга европейской части России и Краснодарского края. Однако у последней белые полоски по бокам шеи соединяются на затылке, надхвостье светлое, самки серые, без бурого оттенка. Тайгу южной половины Сибири и Дальнего Востока населяет мухоловка таежная (F. mugimaki). Почти по всей лесной зоне и на Кавказе гнездится малая мухоловка (F. parva). Самцы этого вида имеют рыжее горло, наподобие зарянки, хвост белый с черным рисунком в виде буквы Т.

Дальневосточные виды мухоловок от остальных отличаются броской окраской и необычной формой тела. Самец синей мухоловки (Cyanoptila cyanomelana) очень яркий, синий с черным горлом и грудью, белым брюшком. Райских мухоловок легко узнать по черной голове с острым хохлом и длинному клиновидному хвосту, который у самцов заканчивается парой узких перьев, вдвое длиннее, чем сама птица. Клюв, ноги и кольцо вокруг глаза голубые.

Семейство ремезовые (Remizidae) включает один перелетный вид. Ремез (Remiz pendulinus) -- очень мелкая (заметно мельче воробья) птица (рис. 6.28). Спинная сторона коричневая, брюшко охристо-белое. Голова серовато-белая с широкой черной полосой, проходящей через глаз, реже черная или коричневая. Горло иногда черное.

Ремез распространен в средней полосе и на юге европейской части России, на юге Сибири к востоку до Забайкалья, местами в Приамурье. Он обитает в пойменных лиственных лесах с зарослями тростника или ивы. Держится в кронах деревьев.

Гнездо ремеза считается самой искусной птичьей постройкой в Европе. Его строительство начинается с того, что самец находит раздваивающуюся ветку и ловко обматывает ее древесными волокнами. На этой основе он строит кольцо, напоминающее качели. После этого он поднимает боковые стороны так, что получается сооружение, похожее на мешочек или варежку с входным боковым отверстием. Гнездо висит часто над водой на высоте от 1 до 3 м. Там, где птицы гнездятся далеко от воды, гнездо размещается на высоте около 10 м. Питается ремез насекомыми, пауками, в качестве дополнительных кормов используются семена.

Рис. 6.28 Ремез у гнезда

Семейство синицевые (Paridae) в России насчитывает десять видов. Это мелкие и очень мелкие лесные птицы плотного сложения с коротким тонким клювом конической формы, закругленными крыльями и сильными цепкими ногами с крючковатыми когтями, приспособленные к жизни в лесу и в камышовых зарослях. Половой диморфизм отсутствует или выражен слабо. Синицы очень подвижные дневные птицы. В поисках корма они обыскивают все ярусы леса от лесной подстилки до веточек и листьев крон. Собирая корм на ветвях, могут подвешиваться вниз спиной. Гнезда размещают в дуплах или за отставшей корой. Большинство видов оседлы или кочуют. Осенью и зимой держатся небольшими стайками, к которым обычно присоединяются пищухи, поползни, дятлы. Питаются они насекомыми, пауками и другой животной пищей; зимой -- семенами, почками, ягодами.

Очень широко распространена синица большая (Paras major) (рис. 6.29, 1) -- самая крупная из наших синиц. Встречается всюду, где есть древесная растительность, предпочитая лиственные насаждения с полянами. Многочисленна в буковых лесах (расклевывает буковые орешки); в горы поднимается до пределов леса. Половой диморфизм выражен слабо. Первые песни большой синицы можно услышать уже в солнечные дни конца января. К размножению приступает в апреле. Кладка 9-12 яиц (реже 15), насиживает их самка в течение почти двух недель. На большей части ареала бывает две кладки за лето. Первые дни птенцов выкармливает мелкими насекомыми и пауками, размельченными до состояния полужидкой кашицы. Взрослые птицы питаются гусеницами, куколками, яйцами кольчатого, непарного и соснового шелкопрядов, пядениц, листоверток. В зимнее время расклевывает гнезда боярышницы, златогузки, кормится семенами, почками и плодами древесных и травянистых растений. В холодное время года кочует к населенным пунктам.

Рис. 6.29. Синицевые: 1 -- синица большая; 2 -- лазоревка; 3 -- московка; 4 -- пухляк; 5 -- синица хохлатая

Лазоревка (P. caeruleus) -- мелкая синица с зеленой спиной, голубыми крыльями и хвостом. Голова белая с голубой шапочкой и полосой через глаз (рис. 6.29, 2). Гнездится лазоревка в лиственных и смешанных лесах европейской части России и на Кавказе. На востоке европейской части России, в Сибири и на Дальнем Востоке ее заменяет белая лазоревка (P. cyanus), или князек, -- обитатель пойменных лиственных лесов, главным образом ивняков. Самая мелкая синица фауны России -- московка (P. ater), внешне похожа на большую синицу, но в отличие от последней имеет большое белое пятно на затылке и светло-серое брюшко без черной продольной полосы (рис. 6.29, 3). Селится московка преимущественно в хвойных лесах с елью и пихтой, а также в смешанных насаждениях с участием сосны почти по всей лесной зоне, кроме севера Сибири. Питается преимущественно насекомыми, хотя осенью и зимой значительную часть ее рациона составляют семена хвойных пород. Склонна к массовому запасанию корма.

Еще более широкий ареал распространения, чем московка, имеет пухляк, или буроголовая гаичка (P. montanus) (рис. 6.29, 4). Распространена она в лесной зоне на севере до лесотундры, к югу до лесостепи, местами проникает в нее, селится в степных борах, а также на Алтае, в Приморье, на Сахалине и Камчатке. На гнездование заселяет как лиственные, так и хвойные леса, устраивая гнезда обычно в дуплах осины, ольхи, реже березы. Дупла с входом неправильной формы почти всегда выдалбливают в трухлявой древесине сами птицы. В искусственных гнездовьях поселяется редко. Основу питания птенцов составляют гусеницы и куколки бабочек, мелкие жуки, пауки. В питании взрослых птиц большое значение имеют листоблошки, гусеницы. Так же широко, как и пухляк, распространена сероголовая гаичка (P. cinctus), которая местами заходит даже в лесотундру. В лиственных пойменных, реже смешанных лесах (часто заболоченных), садах и парках европейской части России, на Кавказе, юге Сибири и Дальнего Востока гнездится черноголовая или болотная гаичка (P. palustris).

В светлохвойных и смешанных лесах европейской части России и Южного Зауралья гнездится синица хохлатая (P. cristatus). Взрослые птицы имеют большой острый полосатый хохол (рис. 6.29, 5), серовато-бурую спину, черные затылок, горло и полоску через глаза.

Семейство поползневые (Sitidae) в России представлено тремя лесными видами. Это небольшие птицы с мощным, относительно длинным и прямым клювом, коротким хвостом и сильными ногами, пальцы которых вооружены крючковатыми когтями. Поползни приспособлены к лазанию по стволам деревьев, причем способны перемещаться вниз головой, что отличает их от других древеснолазающих птиц. Наиболее широко распространен поползень обыкновенный (Sitta europaea) (рис. 6.30), обитающий в лесной зоне от Карельского перешейка до Камчатки и Сахалина, на севере -- до северной границы леса, на юге -- до южного края лесостепи. Обычен на Кавказе. Гнездится поползень в старых смешанных и лиственных лесах. Занимает старые дупла дятлов. Большие летки уменьшает, замазывая их глиной. Птенцов выкармливает насекомыми. Взрослые птицы также питаются преимущественно насекомыми (долгоносиками, листоедами, усачами, червеца-ми, гусеницами бабочек), которых собирают на коре ветвей и стволов. Осенью и зимой в питании поползня преобладают семена граба, дуба, бука и некоторых травянистых растений. Прячут пищу, делая запасы на зиму.

Рис. 6.30 Поползень обыкновенный

В густых хвойных лесах Западного Кавказа обитает черноголовый поползень (S. kruереri), который мельче обыкновенного, с черным верхом головы, светлым брюхом и поперечным каштановым пятном по зобу. Кормится он обычно на боковых ветвях. На юге Приморья в глухих лесах гнездится очень редкий рыжегрудый поползень (S. villosa), у которого верх головы черный, а брюхо палевое или рыжее, горло белое.

Рис. 6.31 Пищуха обыкновенная

Семейство пищуховые (Certhiidae) -- это мелкие птицы серовато-бурой окраски, приспособленные к лазанию по отвесной поверхности древесных стволов. Клюв (тонкий, длинный, серповидно изогнутый) служит для извлечения добычи из трещин коры, из-под ее чешуек. Когти крючковатые с острыми концами. В поисках добычи птицы обыскивают кору деревьев, лазая по стволам снизу вверх по спирали, опираясь, как дятлы, на упругие рулевые перья хвоста (рис. 6.31). Почти никогда не опускаются на землю. Половой диморфизм не выражен. Пищухи оседлые и кочующие птицы. Зимой они охотно присоединяются к стайкам синиц с поползнями и дятлами. Гнездятся в щелевидных дуплах, за отставшей корой, устраивая мягкое гнездо. По всей лесной зоне, кроме северных районов, в хвойных лесах Кавказа гнездится обыкновенная пищуха (Certhia familiaris). Лиственные и смешанные леса Кавказа населяет короткопалая пищуха (С. brachydactyla), которая от обыкновенной в полевых условиях отличается главным образом но голосу. Питаются пищухи жуками (долгоносиками, листоедами), куколками бабочек, тлями, пауками; зимой изредка употребляют семена хвойных и лиственных пород. Семейство вьюрковые (Fringillidae) в России представлено двенадцатью родами. Многие представители семейства связаны с лесными биотопами. Это обширная группа в основном мелких птиц плотного сложения с крепким коническим, довольно толстым клювом. Питаются они преимущественно семенами и плодами растений, но птенцов почти всегда выкармливают насекомыми.

Рис. 6.32 Вьюрковые: 1 -- зяблик; 2 -- юрок; 3 -- щегол; 4 -- зеленушка обыкновенная; 5 -- чиж- 6 -- чечетка обыкновенная; 7- щур; 8- клест-сосновик; 9 - снегирь обыкновенный; 10 -- дубонос обыкновенный

В северных широтах это птицы перелетные, на юге -- оседлые. Осенью и зимой иногда встречаются огромными стаями. Самцы имеют довольно яркое оперение и хорошо поют, поэтому весьма высоко ценятся как клеточные певчие птицы. Гнезда делают открытые на деревьях и кустарниках. Некоторые виды инкрустируют внешнюю часть гнездовых построек кусочками лишайников и бересты. Большинство видов делает одну кладку в год, некоторые -- две. Самая многочисленная птица лесов и парков европейской части России, Кавказа, юга Сибири зяблик (Fringillo coelebs) (рис. 6.32, 1) встречается в самых разнообразных лесах, кроме глухой темнохвойной тайги. На севере ареала зяблик перелетная птица, на юге -- оседлая, зимой обычен в предгорных лесах Кавказа. В окраске оперения существует половой диморфизм. Гнезда зябликов (очень плотные, искусно сплетенные из мха, лишайников, кусочков бересты с мягкой выстилкой) помещаются как на хвойных, так и на лиственных породах деревьев. Птенцов выкармливает насекомыми, пауками и другими беспозвоночными. В пище взрослых зябликов с апреля по август насекомые (долгоносики, листоеды, гусеницы пядениц и хохлаток) составляют весомую долю. В тайге и лесотундре, кроме Забайкалья и Дальнего Востока, обычен юрок (F. montifringilla). В весеннем оперении самцов этого вида много черного цвета -- голова, спина, крылья и хвост, с которым резко контрастируют белые надхвостье, брюхо и полосы на крыльях; грудь и широкая полоса на плечах оранжевые (рис. 6.32, 2). Зимует юрок на Кавказе и юге Сибири.

По опушкам лесов (сплошных лесных массивов избегает), в парках и садах европейской части России, Западной Сибири и на Кавказе гнездится щегол (Carduelus carduelus). Зимой стайки щеглов кочуют в районе гнездования, кормятся на кустах чертополоха и репейника (рис. 6.32, 3). Взрослые птицы легко узнаваемы по яркой красной маске на голове и ярко-желтым полоскам на крыльях. В отличие от щегла зеленушка обыкновенная (С. chloris) (рис. 6.32, 4) предпочитает селиться в лесах (преимущественно смешанных и лиственных) по всей европейской части России и на Кавказе. Это птица размером с воробья, с толстым светлым клювом, вырезанным черным хвостом. В хвойных лесах практически по всей стране распространен чиж (С. spinus) (рис. 6.32, 5), очень мелкая птица плотного сложения с желтыми полосками на крыльях и по бокам хвоста. У самцов шапочка, горло, хвост и крылья черные, щеки и грудь желтоватые. Гнездится чиж высоко на деревьях, в связи с чем его гнездо очень трудно найти. Зимой он кочует стайками почти по всей стране, придерживаясь березняков и ольшаников, иногда в смешанных группах с другими вьюрковыми.

Еще более широкое, чем чиж, распространение имеет чечетка обыкновенная (Acanthis flammea) (рис. 6.32, 6), которая гнездится на кустах и низко на деревьях в тайге и тундре, а зимой кочует по всей стране. Характерный видовой признак - яркая малиновая шапочка на лбу, у самцов и грудь часто тоже малиновая. Найдя березу с большим количеством сережек, чечетки облепляют ее и кормятся на одном дереве несколько дней. В тундре и лесотундре, частично перекрываясь ареалом с предыдущим видом, обитает пепельная чечетка (A. hornemanni), гнездящаяся на кустах или на земле. На кустах, но в лесостепи, степи и культурном ландшафте европейской части России, юга Сибири и на Кавказе устраивает свои гнезда коноплянка (A. cannadina).

На большей части таежной зоны (в тайге и горных стланиках) гнездится щур (Pinicola enucleator) (рис. 6.32, 7), птица размером со скворца, плотного сложения, с толстым, коротким, чуть крючковатым клювом и сравнительно длинным вырезанным хвостом. У самцов голова, грудь и спина малиновые.

Напоминает щура формой тела и окраской, но значительно мельче, обитающая по всей территории лесной и лесостепной зон, а также на Кавказе обыкновенная чечевица (Caprodacus erythrinus). Самец этого вида сверху буро-серый, с ярко-красной головой, горлом и грудью. Птицу легко определить по тихому свисту, напоминающему фразу «Ты Витю видел?» В горной тайге, чаще у края леса от Алтая и долины Енисея до Сахалина гнездится сибирская чечевица (С. roseus).

Весьма своеобразную группу вьюрковых птиц составляют представители рода клесты (Loxia). В России три вида клестов: еловик (Loxia curvirostra), сосновик (L. pytyopsittacus) (рис. 6.32, 8) и белокрылый (L. leucoptera). От других вьюрковых клесты отличаются перекрещивающимися концами подклювья и надклювья. Питаются клесты преимущественно семенами хвойных пород. Добывая семена из шишек, часто подвешиваются спиной вниз, при лазании в кроне деревьев перемещаются не только с помощью лап, имеющих сильные и острые когти, но и клюва. Хорошо выражен половой диморфизм. Держатся обычно стаями высоко в кронах. Сезонные передвижения зависят от наличия корма. Наиболее интересная особенность -- способность размножаться зимой. Гнездо чашевидной формы располагается в ветвях кроны. Кладка из 2-5 яиц (обычно 4). Насиживает их самка, а самец кормит ее. Птенцов в основном выкармливают размягченными в зобе семенами. Вылущивая семена, клесты сбрасывают на землю много целых и не полностью использованных шишек, семенами которых питаются белки и другие грызуны.

Обыкновенный снегирь (Pyrrhula pyrrhula) (рис. 6.32, 9) распространен по всей лесной зоне, кроме юга Дальнего Востока; в лесах лесостепи. Это зимующая птица, появляется поздней осенью и отлетает к северу ранней весной. У снегиря ярко выражен половой диморфизм. Гнездо он устраивает на ветвях молодых деревьев. Питается преимущественно семенами, почками, молодыми листьями различных пород, ягодами, реже насекомыми и пауками. На юге Сибири и Дальнего Востока гнездится серый снегирь (P. cineracea).

По югу лесной зоны и в лесостепи обитает дубонос обыкновенный (Coccothraustes coccothraustes) (рис. 6.32, 10). Это птица размером чуть мельче скворца, коричневая, с очень массивным голубовато-серым клювом. В северной части ареала -- перелетная птица, в южной -- оседлая, кочующая. Гнездо устраивает на лиственных деревьях. Питается семенами косточковых, орехами бука, граба, кедра. Птенцов выкармливает растительной пищей и насекомыми. В лесах Дальнего Востока селятся большой черноголовый дубонос (Eophona personata) и малый (Е. migratoria) дубонос.

Семейство овсянковые (Emberizidae) в России включает семь родов. Это мелкие птицы, населяющие в основном открытые места, кустарники и камыши, реже леса. Клюв короткий, утолщенный и сжатый с боков. Овсянки в отличие от вьюрковых кормятся в основном на земле, причем чаще ходят или бегают, а не прыгают (в отличие от воробьев). Гнездо имеют чашевидное, открытое, которое помещается на земле или невысоко над ней в кустарниках. Питаются они семенами и другой растительной пищей; насекомыми выкармливают птенцов.

Рис. 6.33 Овсянковые: 1 -- овсянка обыкновенная; 2 -- овсянка садовая; 3 -- овсянка камышовая

Лесной образ жизни характерен в основном для овсянок, гнездящихся в восточной части ареала. Селятся они в разреженных лесах, по опушкам, полянам. По лесной и лесостепной зонам от западных границ на восток до водораздела Енисея и Лены, на Западном Кавказе гнездится овсянка обыкновенная (Emberiza citrinella) (рис. 6.33, 1). В северных частях ареала это перелетная птица, на юге -- оседлая, кочующая. За лето имеет две кладки.

Садовая овсянка (Е. hortulana) (рис. 6.33, 2) -- сравнительно небольшая перелетная птица, особенно многочисленная в лесостепи; ареал захватывает и южную часть лесной зоны. Для гнездования предпочитает редколесье с кустарниками, особенно изрезанное оврагами. Гнездо зачастую помещается на склонах оврагов. От южных тундр до степей и от западных границ до р. Лена тростниковые и кустарниковые заросли болот и берегов водоемов населяет овсянка камышовая (Е. schoeniclus) (рис. 6.33, 3). От предыдущих видов заметно отличается черным цветом головы и горла, а также отсутствием охристо-желтых тонов в окраске оперения.

Овсянка-ремез (E. rustica) и дубровник (Е. aureola) встречаются в лесотундре и тайге, последний вид доходит до лесостепи. По всей лесной зоне Сибири и Дальнего Востока встречается бело-шапочная овсянка (Е. leucocephala), а в тундре, лесотундре и тайге этого региона и севера европейской части России -- овсянка-крошка (Е. pusilla).

РАЗДЕЛ III. ПТИЦЫ И ЗВЕРИ КАК КОМПОНЕНТ ЛЕСНОГО БИОГЕОЦЕНОЗА, ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Глава 7. ПОНЯТИЕ О ЛЕСНОМ БИОГЕОЦЕНОЗЕ И ЛЕСНЫХ ЖИВОТНЫХ КАК ЕГО КОМПОНЕНТЕ

Отечественные лесоводы Г.Ф. Морозов, В.Н. Сукачев, А.А. Молчанов и ряд других создали и развили учение о лесе как биогеоценозе. Лес - это очень сложная экологическая система, все взаимоотношения компонентов которой основаны в конечном счете на обмене веществ и энергии между ними. Лесной биогеоценоз В.Н.Сукачев определил как «всякий участок леса, однородный на известном протяжении по составу, структуре и свойствам его компонентов и по взаимоотношениям между ними, т.е. однородный по растительному покрову, по населяющим его животному миру и миру микроорганизмов, по поверхностной горной породе и по гидрологическим, микроклиматическим (атмосферным) и почвенным условиям и по взаимодействиям между ними, по типу обмена веществом и энергией между его компонентами и другими явлениями природы».

Термин «экосистема» рассматривается как его синоним; он широко распространен в зарубежной литературе и часто применяется в слишком широком смысле, и в нем не заложено того диалектического единства, которое свойственно термину «биогеоценоз».

Лесные животные даже в трудах классиков лесоводства нередко называют «животным населением леса», «обитателями леса», «полезными для леса животными», «вредителями леса» и т.п., что принципиально не может считаться верным. По смысловому понятию лесные животные как бы отрываются от леса, представляясь его жителями, «квартирантами», которые могут оказывать на него то полезное, то вредное воздействие. Животные - компонент лесного биогеоценоза, поэтому в естественных условиях не могут быть ни вредными, ни полезными; они выполняют свою определенную функциональную роль, закрепленную в процессе Длительной эволюции. Вред от животных в лесу и проблема его ограничения могут рассматриваться только с позиций хозяйственной деятельности человека. В связи с этим должен быть более употребимым термин «лесные животные», аналогичный другим компонентам лесного биогеоценоза: лесным древесным породам, лесному напочвенному покрову, лесной подстилке, лесной почве и т.д. Биоценотические же связи лесных птиц и зверей с другими компонентами леса следует рассматривать с трех основных позиций: кормовые потребности самих животных; их участие в превращении вещества и энергии; функциональная роль отдельных видов и специализированных групп животных.

7.1 КОРМОВЫЕ СВЯЗИ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ

В цепи питания входят кормовое растение, питающиеся им растительноядные виды (фитофаги, в лесу более выражены дендрофаги), кормящиеся дендрофагами хищники (зоофаги), поедающие трупы и отбросы мусорщики (некрофаги, копрофаги). Как правило, цепи питания идут от более мелких к более крупным формам: относительно мелкие размеры имеют животные-фитофаги, находящиеся в начале цепи питания, хищники же бывают значительно крупнее своей жертвы. В итоге с каждым последующим звеном животные становятся крупнее, но численность их при этом сокращается. Данная закономерность получила название пирамиды чисел. Таким образом, общая масса растительных организмов биогеоценоза всегда больше массы животных-фитофагов, последним уступают насекомоядные и хищные птицы и звери. Однако в условиях лесных биогеоценозов могут быть и некоторые исключения, когда в роли дендрофагов выступают такие крупные звери, как зубр, лось, олени и т.п., контроль за численностью которых со стороны хищников (тигра, волка, рыси и др.) в этом случае уже менее выражен.

Трофические отношения в условиях леса сложны, но их также отличает и определенное своеобразие. С этих позиций для лесных биогеоценозов свойственны:

относительная малочисленность форм позвоночных животных, питающихся корнями растений и почвенными беспозвоночными, а также размножающихся под землей и ведущих подземный образ жизни (кроты, слепыши и др.);

широкое развитие группы потребителей вегетативных частей деревьев и кустарников (зубр, лось, олени, косуля, бобр, зайцы, полевки, северная пищуха, тетеревиные птицы и др.);

хорошо выраженная группа потребителей семян (белка, бурундук, лесные мыши, сони, рыжая и красная полевки, кедровка, сойка, клесты и др.);

сформировавшаяся группа насекомоядных зверей и птиц (представители отряда насекомоядных зверей, ряд мелких и средних хищников, таких как лисица, барсук, насекомоядные и отчасти хищные птицы и др.);

широкое представительство хищничества на уровне позвоночных животных (тигр, рысь, волк, лисица, ласка, горностай, дневные и ночные хищные птицы и др.);

отсутствие узкоспециализированных трупоедов из числа позвоночных животных.

7.2 УЧАСТИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ В ПРЕВРАЩЕНИИ И ПЕРЕМЕЩЕНИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА

Общие представления об этом вопросе обобщены и изложены Л.Г. Динесманом (1964) и рядом других исследователей.

Живое вещество Земли создается автотрофными организмами, а деятельность животных направлена на его превращения. Непосредственное участие лесных птиц и зверей в превращениях живого вещества может быть прямым и косвенным. Прямое участие состоит в поедании пищи, ее переработке в биомассу организма и энергию, при этом часть веществ возвращается в почву в виде экскрементов и трупов; косвенное -- во влиянии этого процесса на окружающую среду. Прямая переработка живого вещества происходит по этапам и в соответствии со звеньями цепей питания:

ь переработка животными-фитофагами вещества растений;

ь переработка вещества животных-фитофагов хищниками, трупоедами и паразитами; переработка экскрементов копрофагами;

ь превращения веществ и энергии, происходящие при разложении трупов и экскрементов.

В процессе превращения вещества и энергии важное место занимают фитофаги. Их участие в круговороте веществ определяется использованием растительности и связанными с этим этапами копрофагии и разложения экскрементов. Это главные зоогенные этапы превращения вещества и энергии. В количественном выражении этот процесс характеризуется следующими данными: в лесостепной дубраве биомасса фитофагов (копытных, грызунов) составляет 2,2 кг/га, а поедаемый ими в течение года корм 327,4 кг/га. Таким образом, масса пищи во много раз превышает биомассу самих животных. Лоси в сосновом лесу под Москвой, питаясь сосной и рябиной, съедают за зиму всего лишь 8 % биомассы кормовых пород. Из этого количества 5 % поступает на поверхность почвы в виде экскрементов и только 3 % расходуется на покрытие энергетических затрат организма. Следовательно, позвоночные Животные перерабатывают очень небольшую часть веществ, вовлеченных в круговорот лесной растительности.

Биомасса насекомоядных птиц еще более мала и исчисляется только сотнями граммов на 1 га. Биомасса же хищных птиц и зверей и того ниже -- десятки граммов на 1 га.

Доля суммарной биомассы животного населения от общего запаса фито- и зоомассы всюду составляет менее 1 %. В лесостепи ее значения наибольшие и достигают 1,5 т/га. К югу и к северу от лесостепи величина суммарной зоомассы, как и продукция фито-массы, уменьшается. Уменьшение зоомассы в северном направлении, при переходе к хвойно-широколиственным лесам, менее выражено. В лиственных лесах юга Московской области зоомасса в 1,5 раза меньше, чем в лесостепных дубравах.

Зональные изменения зоомассы коррелируют с аналогичными изменениями величины первичной продукции. Уровень суммарной зоомассы в лесостепных биогеоценозах в 3-10 раз выше, чем в тундрах, в 3-6 раз выше, чем в сообществах типичных сухих дерново-злаковых степей, в 30-40 раз выше, чем в полупустынях, и в 50-100 раз выше, чем в глинистых каменистых пустынях. Экскременты лесных птиц и зверей, попадающие в почву, богаты биогенными органическими и минеральными соединениями. Это существенно влияет на количество и скорость поступления веществ в почву. Не случайно занятые колониальными птицами участки леса отличаются высоким содержанием гумуса в почве и активным разрастанием здесь растений-нитрофилов (крапивы, купены, бузины и др.). Однако подобное влияние помета не имеет большого значения в жизни леса в целом, так как проявляется все же на очень ограниченной площади.

Исследования Р.И. Злотина и К.С. Ходашовой показали, что основная роль животных заключается не в рассеивании энергии продуцентов и переработке первичной продукции, а в участии в процессах биологического круговорота, прежде всего влиянии на его автотрофный цикл. При этом как в продукционных, так и деструкционных процессах животные выступают в качестве своеобразных катализаторов. Например, подстилка, смешанная с экскрементами разных видов фитофагов, выделяет в 2-5 раз больше СО2, чем контрольная, и т.д. В результате их деятельности достигается динамическое равновесие между продукционными и деструкционными процессами, что способствует большей эффективности функционирования и устойчивости биогеоценозов.

Утилизация животными части прироста фитомассы компенсируется созданием благоприятных условий для ее нарастания. Поэтому расходование первичной продукции, связанное с жизнедеятельностью животных, можно условно называть «потерями», правильнее его считать одним из свойств биологического круговорота, определяющих фактическую продуктивность биогеоценозов.

7.3 УЧАСТИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ В ПЕРЕМЕЩЕНИИ И ПРЕВРАЩЕНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПОЧВЫ ВЛИЯНИЕ НА ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ И ПЕРЕМЕЩЕНИЕ ВЛАГИ В ПОЧВЕ

Среди позвоночных животных влияние на передвижение воды наиболее характерно для речного бобра. Бобры предпочитают селиться у мелких речек, где с помощью системы плотин добиваются определенной стабильности кормового участка. Поднимая уровень воды, они увеличивают общую контролируемую площадь, облегчают возможность использования пищи, расширяют площадь и улучшают условия для произрастания растительности, пригодной для питания. Наряду с плотинами ими создается сеть каналов, дренирующих прилегающую территорию, что также вносит определенные изменения в ее растительный покров. Бобровые сооружения регулируют сток и являются существенным фактором водного баланса прирусловых типов леса.

К группе животных, регулирующих перемещение воды, относятся также выхухоль, ондатра и другие поселяющиеся на берегах речек, стариц, ручьев и устраивающих свои норы с выходом в воду животные.

Роющая деятельность позвоночных животных также влияет на передвижение влаги в почве. Сеть нор мелких насекомоядных и грызунов может быть достаточно плотной, а их число доходить до нескольких сотен на 1 га. По данным Н.Н. Поповой, для дубрав и боров Московской области в период высокой численности рыжих полевок перерытая зверьками на глубину 40-50 см площадь составляла 10-15 %. По таким ходам почва промокает быстрее и на большую глубину по сравнению с нетронутыми участками. Большая часть ходов животных располагается в горизонте лесной подстилки, что улучшает аэрацию, способствует проникновению влаги.

Интенсивные передвижения животных в лесу по определенным путям также могут сильно отразиться на водном режиме почвы. Лесная подстилка и напочвенный покров в условиях леса структурно не приспособлены к таким массированным нагрузкам. В настоящее время в лесах заметное вытаптывание связано лишь с выпасом скота и нерегулируемым туризмом.

Влияние на перемещение химических веществ в почве. Перемещение химических веществ в почве осуществляется в результате жизнедеятельности растений, передвижения водных растворов и с помощью животных-землероев. Названные типы перемещений составляют единый комплекс движения почвенных химических веществ. Большинство землероев (кроты, слепыши, сурки, песчанки и др.) роют норы в глубоких иллювиальных горизонтах и в почвообразующей породе, которые обогащены различными химическими веществами. Регулярно перемещая почвенный материал наружу, землерои обеспечивают вынос вместе с ним химических веществ в верхний, наиболее деятельный слой почвы. Таким образом они вовлекаются в биологический круговорот и участвуют в почвообразовании.

Исследуя этот процесс, Б.Д. Абатуров установил, что только кроты в широколиственно-еловых лесах с дерновоподзолистыми почвами выносят на поверхность до 19 т/га земли за 1 год. Проведенный им химический анализ подтвердил, что вынесенная кротами земля в основном представляет собой материал верхних слоев иллювиального горизонта с глубины 30-40 см, в котором накапливаются вещества, вымываемые нисходящими токами воды. Поэтому выброшенная земля обогащена по сравнению с гумусовым горизонтом А1 наиболее подвижными химическими веществами: полуторными окислами, окислами кальция и магния, обменными кальцием и магнием. Содержание углерода и азота в выбросах значительно меньше, чем в горизонте А1. В количественном выражении в выброшенной за 1 год кротами почве содержится 76 кг/га углерода, 4,8 калия и 9,7 кг/га обменного кальция (Са2+), это количество превышает поступление указанных веществ, поступающих на поверхность почвы с растительным опадом. Таким образом, роющая деятельность позвоночных животных возвращает на поверхность почвы значительную часть элементов, выбывающих в результате элювиальных процессов. Так, своей деятельностью зем-лерои противостоят элювиальным процессам в почве.

Роющая деятельность животных не ограничивается рассмотренными процессами; она играет роль и в естественном лесовозобновлении. По исследованиям Н. Н. Поповой, на перерытых грызунами участках дубравы, занимающих 10% общей площади, разместилось 34% всходов дуба; в сосняке на подобных участках, занимающих 15% общей площади, - 35% всходов сосны. Высокая всхожесть древесных пород на перерытых грызунами участках наиболее выражена при сомкнутости крон древесного полога 0,5-0,6 и ниже. На кучках земли, выброшенной кротами, повышается грунтовая всхожесть дуба, клена, осины, березы и других пород. Порой кабанов на отдельных обширных участках древостоев за осенне-зимний период часто бывают сплошными. Оценка их зависит от многих обстоятельств, в том числе и типа леса. В лесостепных дубравах втаптывание животными желудей и закатывание их под слой опада способствуют естественному лесовозобновлению, но при этом могут повреждаться корни подроста, выворачивается самосев прошлых лет; при повторных пороях в последующие годы (такие явления в дубравах обычны) пагубное воздействие на подрост и самосев может усугубляться. В ельниках возобновление идет преимущественно по кабаньим пороям, так как животные уничтожают толстый моховой покров, мешающий прорастанию легких семян, в том числе и ели. Здесь повторные порой наблюдаются редко (в дубравах они стимулируются ежегодным опадом созревших желудей). Кабаньи порой, ворошение подстилки оленями при питании желудями всегда благоприятны для древесных пород, имеющих мелкие и легкие семена (береза, осина, ель, сосна, липа, ясень, клен). Это способствует подчас естественной смене широколиственных пород елью, а дубраво-буковых древостоев (где запас желудей и буковых орешков нередко регулярно поедается животными) березовыми.

Глава 8. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗВЕРЕЙ И ПТИЦ - ПОТРЕБИТЕЛЕЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

8.1 ПИТАТЕЛЬНОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ И ТИПЫ ИХ ПОВРЕЖДЕНИЙ

Потребление вегетативных органов растений - широко распространенная форма питания лесных животных. Установлено, что наибольшее количество питательных веществ содержится в верхушечных почках, а с увеличением толщины побегов уменьшается их общая питательность. По наблюдениям Д.В. Владышевского (1980), в теплое время года, питаясь зелеными частями растений, животные также отдают предпочтение их терминальным частям. Наличие на вегетативной части растений генеративных органов, и в первую очередь мужских (сережки осины, березы, лещины и др.), существенно увеличивает их питательность по причине высокой пищевой ценности пыльцы, которая содержит полный набор элементов, необходимых для существования животных. Привлекательность сосновых ветвей как корма особенно велика на лесосеменных плантациях, где формируется обычно развитая крона и для регулирования плодоношения применяются удобрения.

Исследуя процессы кормодобывания птиц и зверей в условиях леса, Д.В. Владышевский установил, что угнетенный под пологом древостоя подрост представляет незначительную кормовую ценность. В первую очередь используются наиболее развитые побеги. На зарастающих же вырубках побеги оптимально доступны и благодаря хорошему развитию обладают повышенной кормовой ценностью. Видимо, в этом заключается и одна из сторон повышенной привлекательности лесных культур для животных. Укороченные побеги, развивающиеся из спящих почек, поедаются неохотно, а случаи, когда копытные отдают предпочтение боковым побегам, наблюдаются, по мнению Владышевского, исключительно редко.

Установленные закономерности питательной ценности вегетативных органов позволяют осмыслить причину поведения животных, которые нередко строго следуют по строчке рядка, скажем, сосенок, скусывая почти подряд все верхушечные побеги («подстригают»). Таким образом уже с первого посещения и в короткий срок они приводят посадки в полную негодность. Лишь крайнее истощение кормовой базы заставляет животных возвращаться к повторному питанию ранее поврежденными растениями.

Наблюдаются следующие основные формы повреждения растений:

ь скусывание почек, вершин побегов, хвои и листьев;

ь обгладывание (сдирание) коры, в том числе рогами;

ь заламывание центральных и боковых ветвей, а также стволиков подлеска и подроста, в том числе лесных культур, до возраста жердняка;

ь вытаптывание всходов и молодых посадок;

ь пригибание деревьев телом с целью скусывания побегов и обгладывание участков с молодой и тонкой корой.

Независимо от категории повреждений древесные растения обычно теряют товарную ценность (наблюдаются вильчатость ствола, многовершинность, кустистость кроны, образование гнилевых и других болезней на местах повреждений, сухобочин и т.д.), при этом снижается общее санитарное состояние древостоя, активизируются процессы его деградации за счет массового размножения лесных насекомых-фитофагов, вспышек фитозаболеваний и т.д., а при повторных массовых повреждениях наступают полное прекращение их роста и отмирание.

8.2 ВЛИЯНИЕ КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ДРЕВОСТОЙ

Актуальность лесохозяйственного аспекта этой проблемы продолжает неуклонно возрастать, так как копытные животные ежегодно уничтожают сотни тысяч гектаров культур древесных пород.

Лось признается в настоящее время фоновым зверем. Анализируя многочисленные фактические материалы, Я.С. Русанов и Л.И. Сорокина пришли к выводу, что численность лосей за 30 лет увеличилась по Российской Федерации не менее чем в 2,5 раза, норма добычи этого зверя в последние годы составляет примерно 10% общей величины поголовья, т.е. соответствует биологическим нормам ежегодного изъятия. В этих условиях численность зверя давно должна была бы стабилизироваться, но этого не происходит, а продолжается вопреки всему ее рост. Делается вывод, что лосей практически больше, чем принято считать. Это безусловно верно и характерно также и для других видов копытных животных. По данным упомянутых исследователей, в 1952-1956 гг. граница сильно и средне поврежденных насаждений находилась на уровне 10% поврежденных стволов; в 1963 - 1965 гг. ее пришлось отодвинуть до 50%, в конце 1960 - начале 1970-х гг. - до 100%. С тех пор производится ежегодное массовое списание площадей лесных культур, и в первую очередь сосновых.

Одной из первопричин такого бурного роста численности лосей многие авторы считают широко проводимые охранные и биотехнические мероприятия. При широко организованной охране и искусственной подкормке копытных происходит больший, чем мог быть в естественных условиях, рост численности. Кормовой пресс животных на угодья неуклонно возрастает, и результатом его становится чрезмерное истощение запасов зимних кормов. Интенсивная подкормка лишь усугубляет несоответствие между численностью животных и кормностью их угодий. Закономерности этого процесса рассмотрены в работах П.Ф. Казневского, В.Г. Мишнева, В.Г. Чеснокова и др.

В условиях естественных лесов, как это убедительно показано Д.В. Владышевским на примере Нижнего Приангарья и рядом авторов по другим регионам, лось не оказывает сколько-нибудь значительного отрицательного влияния на лесные биогеоценозы. Даже в пределах площадей зимовки лосей такие предпочитаемые ими древесные и кустарниковые породы, как ива, осина и рябина, отмирают в пределах соответственно не более 2-18%, а использование побегов с отмиранием растений на нерегулярно посещаемой площади - не выше 1%. В Вятской области лоси интенсивно повреждают малоценные лиственные породы и только во вторую половину зимы, после использования предпочитаемых кормов, - сосну. Среднее количество изымаемого в подобных условиях корма колеблется, как уже отмечалось, в пределах 6-8 %.

Хорошо известное пристрастие лосей к прибрежным и заболоченным пастбищам сохраняется теперь уже не повсеместно, а в ряде регионов, в том числе и в Центральной лесостепи, имеет место лишь отчасти, и то в летнее время. В зимний период происходит их концентрация на участках лесных культур первого класса возраста. Питание сосной стало типичным, и можно говорить об образовании особой «сосновой» популяции лосей, для которых сосновые культуры становятся более чем статьей питания.

Переход на питание хвойными породами в затрудненных условиях добывания корма или при истощении пастбищ связан с возможностью обеспечения положительного энергетического баланса в организме животного. Таким образом, лось стал повреждать и только что созданные еловые посадки, и быстрорастущие породы. Ель теперь заняла прочное место в зимних кормах лося почти повсеместно, тогда как еще совсем недавно относилась к группе практически не повреждаемых. Все это - следствие увеличения численности копытных, общего истощения кормовых угодий из-за длительного превышения нормы оптимальной их численности. В настоящее время лоси уже отдают предпочтение хотя и менее ценным и неудобным для жировки, но еще сохранившим запасы кормов угодьям. Теперь они массово концентрируются в чистых высокосомкнутых молодняках сосны и ели, т.е. в угодьях, жировать в которых раньше избегали.

Характерной является концентрация лосей на небольших по площади участках по краям лесных массивов, что диктуется уровнем снежного покрова, запасами кормов и часто близостью мест расположенных вне леса жировок (сельхозугодий). В районах, где чрезмерная численность лося сохраняется более 20 лет (например, Приокские боры; лесхозы, граничащие с заповедниками и видовыми заказниками Воронежской обл. и т.д.), попытки восстановить лес посадкой лесных культур не дают результатов. Культуры сохраняются максимум до 8 лет, а основная их гибель происходит уже в 6-7 лет.

Олени в отношении биоценотического значения и лесохозяйственной роли в условиях естественного леса немногим отличаются от лосей. В теплое время года они поедают побеги лиственных пород, зимой предпочитают осину, иву, ежевику, рябину, бересклет, ясень. Интенсивность повреждения выше по опушкам, т.е. в травяных типах леса (именно в местах летней кормежки). В рацион зимнего питания входят и хвойные, среди которых на первом месте пихта. К неохотно поедаемым относятся бук, ель, лещина, что обеспечивает их преобладание на зарастающих вырубках в местах жировки оленей. По данным А. Н. Зырянова, усыхание предпочитаемых кормов марала в заповеднике «Столбы» по основным его кормовым породам следующее: осина - 30-40%, рябина - 36, кизильник - 20, смородина красная 15, акация желтая - 10, жимолость - 5%, т.е. может считаться незначительным.

Утверждение о том, что основные повреждения лесным культурам наносят лоси, а олени и косули только дополняют его, справедливо. Там же, где численность последних достаточно высока, по своей вредности они мало чем уступают лосю. В условиях очень высокой, практически не регулируемой искусственно, численности (в Хоперском и Воронежском заповедниках) олени отрицательно влияют на состояние напочвенного покрова, подлеска и лесовозобновление в целом (Е.М. Синицын, Т.Е. Протоклитова). Зафиксированы единичные случаи вытаптывания лесных культур северными оленями, например в Архангельской области. Лесоводы Финляндии с вредной деятельностью северных оленей сталкиваются намного чаще.

Косуля в кормовом рационе имеет осину, ивы, березу и только при их явном недостатке начинает интенсивно использовать сосну. В условиях Карпат предпочитаемые породы меняются в зависимости от высотной зональности: в равнинных лесах предпочтение отдается ежевике, клену остролистному, явору; в нижней части склонов - ежевике, осине, ели, пихте; в горных лесах - пихте, ежевике, явору, ели, бузине красной.

Вредная деятельность косули сконцентрирована в лесных массивах западных областей европейской части, но с истощением кормовой базы проявляется на более восточных территориях. Так, в Шиповом лесу (Воронежская область) она является одним из факторов, сдерживающих восстановление дубрав посадкой. В смешанных культурах дуба летнего, красного и пихты сильнее повреждается дуб красный (на 90%). Даже однократное повреждение косулей центрального побега на дубе красном снижает прирост в высоту до 45% (в 5-летнем возрасте он отстает по высоте на 60 см), что очень быстро переводит его в подчиненное положение и ведет к полной гибели. Таким образом, в смешанных культурах косуля может быть одним из основных факторов, определяющих отклонение от проектируемого состава.

Кабан основной вред наносит истреблением посевов желудей, орехов, косточковых фруктовых деревьев. Посевы он истребляет главным образом весной, но в отдельных случаях осенью и зимой. Только по этой причине многие лесхозы вынуждены перейти от посева дуба к его посадке. В годы неурожая желудей кабаны способны поедать корни сосны, граба, ясеня, березы, ели, рябины, а также ветви липы, дуба, граба и осины. Вред, наносимый древостоям, возрастает, а питание кабанов ветвями, корой и корнями деревьев животных не спасает, быстро приводя их к истощению и гибели.

Повреждение сайгаками древесно-кустарниковых пород отмечено в Астраханской, Волгоградской областях и Ставропольском крае. Заключается оно в объедании листвы, почек, побегов древесных и кустарниковых растений, а также вытаптывании лесных посадок (лесных культур) 1-3-летнего возраста. Сайгаки и зимой, и летом питаются главным образом злаками и разнотравьем, переход их на древесно-кустарниковый корм возможен лишь эпизодически, т.е. преимущественно в периоды бескормицы, связанной с высоким снежным покровом. Чаще других страдают участки полезащитных полос и насаждения на островах поймы Волги.

Обобщая лесохозяйственную роль копытных животных, можно сделать следующие выводы:

1. Повреждения центрального побега снижают прирост в высоту, увеличивая период доступности растений для копытных. Многократно объедаемые молодые деревца существенно отстают в росте от неохотно поедаемых, попадают под их полог и оказываются в числе «обреченных».

2. По темпам отпада выделяются осина, дуб, ясень, клен, т.е. светолюбивые породы.

3. По мере повышения сомкнутости верхнего яруса древостоев устойчивость растений к повреждению копытными заметно снижается.

4. Лесные кустарники (подлесок) приспособлены к произрастанию под пологом древостоя и гибнут от зоогенного воздействия только в случае крайнего перенаселения биотона животными.

5. В условиях таежных лесов Сибири (травянистые леса) деревья и кустарники длительное время произрастают в разреженном состоянии, для них повреждения копытными животными не имеют существенного значения, поскольку отсутствует конкуренция в древесном пологе.

6. Выборочные рубки, обеспечивающие сохранение и развитие подроста и подлеска, создают благоприятные условия для питания копытных.

7. По мере усиления пресса копытных на кормовые пастбища ведущей кормовой породой в настоящее время становится сосна. Она стала входить в число зимних кормов оленя и даже косули. Ель также становится все более обычной кормовой породой для копытных животных.

8. Копытные животные расширяют свою кормовую обеспеченность за счет освоения все новых древесных и кустарниковых пород, увеличивая сферу своего влияния на древесную и кустарниковую растительность по высоте. За 30-летний период косуля увеличила максимальную высоту массового добывания корма от 1,0 до 1,5 м; благородный олень - от 1,5 до 2,5 м, а лось - от 2,2 до 3,5-4,0 м.

9. Цикличность численности копытных с биоценотических позиций может рассматриваться как положительное явление. В период депрессии животных подрост древесных пород успевает «уйти от морды зверя». В этом отношении требуется лишь правильная синхронизация динамики численности животных и фаз развития древостоя.

10. В древостоях от 30-летнего возраста до возраста рубки включительно в зоне лесовосстановления способом лесных культур повреждение подроста копытными может быть вполне допустимо, так как на смену отмирающим экземплярам регулярно появляется новый самосев, обеспечивающий дальнейшее поддержание кормности угодий. Однако нежелательно допускать уничтожения подлеска по той причине, что погибают не только молодаю, но и старые его экземпляры и цепь естественного его возобновления может прерваться. Древостой, лишенные подлеска, в соответствующих типах леса могут снизить биологическую сопротивляемость и, как следствие этого, продуктивность.

11. Переиспользование зимних пастбищ - одна из основных причин отрицательного влияния копытных животных на лесную растительность.

12. В границах лесоэкономических зон Российской Федерации Я.С. Русанов и Л.И. Сорокина группируют области по показателям поврежденности копытными животными следующим образом:

район со сплошными повреждениями лесов (Смоленская, Калужская, Московская, Ярославская, Орловская, Тульская, Липецкая, Тамбовская, Пензенская, Ульяновская, Куйбышевская, Оренбургская, Саратовская и Волгоградская области, Татарстан);

район прогрессирующих повреждений (Ленинградская, Псковская, Новгородская, Тверская, Брянская, Курская, Белгородская, Воронежская, Ростовская, Владимирская, Ивановская области, края и республики Предкавказья, Удмуртия и Башкортостан);