Основные направления исследований в физиологии

Несомненно, что эти два типа разрядов соответствуют описанному выше подразделению рецепторов на мышечные веретена и сухожильные рецепторы. Можно себе представить несколько схематически, что механическое действие мышечного сокращения на собственно мышечные и сухожильные рецепторы в какой-то степени противоположно. Сухожильные рецепторы включены как бы последовательно с сократительными элементами, которые механически растягиваются при сокращении. Следовательно, максимальное раздражение таких рецепторов будет наблюдаться как раз на высоте сокращения. Мышечные же веретена расположены по существу параллельно обычным мышечным волокнам. Поэтому при сокращении мышцы интрафузальное волокно окажется, наоборот, расслабленным, и раздражение его рецепторов уменьшится.

Конечно, если мышца растягивается внешней силой, а не сокращается самостоятельно, то особенности раздражения рецепторов изменятся. В этом случае растягиваются как сухожильные, так и интрафузальные структуры, и все типы окончаний будут давать разряд импульсов (хотя порог их раздражения может быть различным).

Специальные исследования зависимости между различными видами собственных рефлексов реакций мышц и особенностями импульсации, поступающей от различных групп рецепторов двигательного аппарата, показали, что основой возникновения как сухожильных рефлексов, так и рефлексов растяжения являются сигналы от рецепторов мышечных веретен. На первый взгляд может показаться странным, почему в таком случае сухожильные рефлексы вызываются воздействием не на мышцы, а на сухожилия, как это подчеркивается и в самом их названии. Однако можно довольно просто убедиться, что к возникновению этих рефлексов рецепторы сухожилия отношения не имеют и что основой рефлекса является вызываемое ударом кратковременное растяжение мышцы. Так, при анестезировании сухожилия удар по нему вызывает такой же сухожильный рефлекс, как и в обычных условиях.

Может показаться странным и то обстоятельство, что возбуждение одних и тех же мышечных рецепторов вызывает две очень различные по своему проявлению рефлекторные реакции. При сухожильном рефлексе это кратковременное фазное движение, а при рефлексе растяжения - длительное тоническое напряжение. Причина различия в этом случае заключается, очевидно, только в том, что в связи с различным видом механического действия афферентная импульсация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, оказывается различным образом организованной во времени. Когда наносится удар по сухожилию, то это вызывает кратковременное сильное растяжение и почти синхронный, кратковременный разряд импульсов в соответствующих афферентных волокнах. Если же мышечное веретено растягивается длительно, то в афферентных волокнах возникают не кратковременные синхронные разряды, а постоянная импульсация низкой частоты, длящаяся все время, пока продолжается растяжение мышцы. Постоянная афферентная импульсация и поддерживает тоническое возбуждение соответствующих мотонейронов. Не исключено, конечно, что различные типы окончаний мышечных веретен могут быть в различной степени ответственны за фазный и тонический характер возникающей рефлекторной реакции. Аннуло-спиральные рецепторы сигнализируют в зависимости от скорости растяжения мышцы, они и быстрее адаптируются, гроздьевидные окончания более чувствительны к изменению длины мышцы и медленнее адаптируются, поэтому они дают более стойкий разряд афферентных импульсов, способствуют поддержанию тонического характера рефлекторной реакции.

Если таким образом и сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения связаны с возбуждением рецепторов мышечных веретен, то какова же функция рецепторов, расположенных в сухожилиях и, в частности, рецепторов Гольджи? Есть основания считать, что возбуждение рецепторов Гольджи является причиной аутогенного торможения собственных рефлексов мышц. Возбуждение афферентных волокон, которые идут от рецепторов Гольджи, вызывает развитие тормозящих постсинаптических потенциалов в соответствующих мотонейронах и прекращает рефлекторный тонус мышцы при ее чрезмерном растяжении. Известно, что порог возбуждения рецепторов Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это различие хорошо согласуется с теми условиями раздражения, при которых развивается аутогенное торможение.

Переходя к рассмотрению центральных механизмов собственных рефлексов мышц, необходимо в первую очередь отметить уже упоминавшуюся характерную особенность сухожильных рефлексов - исключительно короткий скрытый период. Конечно, у рефлексов растяжения измерить скрытый период нельзя, так как это тонический рефлекс, который, постепенно нарастая, длится все время раздражения. Однако можно думать, что поскольку оба рефлекса вызываются возбуждением одних и тех же рецепторов, следовательно, одних н тех же афферентных волокон, то они связаны с деятельностью одних и тех же центральных механизмов.

Одним из условий, которые обеспечивают исключительную быстроту передачи соответствующих нервных влияний, является строение афферентных волокон, которые идут от мышечных рецепторов. Они относятся к самым толстым нервным волокнам (группа А -альфа), имеющим скорость проведения до 120 м/с. Для проприоцептивных афферентных волокон млекопитающих Д.Ллойд и А.Мак-Пита в 1950 г. предложили специальную классификацию, в которой различные группы обозначаются не буквами, а римскими цифрами (группы I, II, III и IV). Группа I соответствует примерно волокнам А - альфа по классификации Й.Эрлангера и X.Гассера и объединяет быстропроводящие волокна, обслуживающие мышечные и сухожильные рецепторы. Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов, несколько тоньше по диаметру, чем афферентные волокна, идущие от мышечных рецепторов. Поэтому группа I подразделяется на подгруппу Iа и подгруппу Ib; афферентные волокна от рецепторов мышечных веретен относятся к группе Iа, а афферентные волокна от рецепторов сухожилий - к группе Ib. От части рецепторов мышечных веретен идут и более тонкие волокна, относящиеся к группе II.

Большая скорость осуществления собственных рефлексов мышц обеспечивается, кроме быстроты проведения афферентной волны, также и тем, что рефлекторная дуга таких рефлексов не включает в себя вставочных нейронов.

Трудно сказать, почему в процессе эволюции именно эта рефлекторная дуга оказалась такой быстродействующей. Вероятно, быстрота осуществления собственных рефлексов очень важна для обеспечения нормального функционирования мышечного аппарата и предохранения его от перерастяжения и разрывов при различных двигательных актах.

Сказанное выше касается только возбуждающих эффектов при собственных рефлексах. Центральный скрытый период появления аутогенного торможения всегда оказывается несколько большим, чем центральный скрытый период возбуждающих эффектов (на несколько десятых долей миллисекунд). Это согласуется с общим положением о том, что тормозящие эффекты в центральной нервной системе всегда осуществляются с помощью хотя бы одного дополнительного вставочного нейрона. По-видимому, афферентные волокна, берущие начало от сухожильных рецепторов Гольджи (волокна группы Ib), не контактируют прямо с мотонейронами. Этот путь имеет вставочный нейрон, который превращает возбуждающий эффект в тормозящий. Единственным типом окончаний, которые прямо контактируют с мотонейронами, являются окончания волокон группы Iа от мышечных веретен.

Участие различных типов мотонейронов в собственных рефлексах мышц.

Характеристики активности мотонейронов при собственных рефлексах мышц, естественно, существенно отличаются в зависимости от того, идет ли речь о фазном или тоническом рефлексе. В случае фазного (сухожильного) рефлекса мотонейроны посылают к мышцам короткий залп импульсов, который вызывает быстрое вздрагивание мышцы. В случае тонического рефлекса растяжения мотонейроны дают непрерывный разряд, который длится все время, пока поддерживается тоническое сокращение.

Частота разрядов мотонейронов во время рефлекса растяжения сравнительно невелика и составляет 10-20 импульсов в секунду. Даже при значительном усилении растяжения мышцы не удается существенно повысить эту частоту. Более того, при этом часто наблюдается аутогенное торможение разряда. Эффективная стабилизация частоты разряда мотонейрона на сравнительно низкой величине является важным свойством двигательных элементов нервной системы, которое проявляется не только при рефлексах растяжения, но и при всех других рефлексах тонического характера. Поэтому необходимо остановиться на возможном ее функциональном значении и механизм мах ее осуществления.

Низкая частота эфферентного разряда мотонейронов является, по-видимому, наиболее экономичным способом их деятельности.

Дело в том, что одиночное мышечное сокращение длится довольно долго (много десятков миллисекунд). Следует учитывать еще и то обстоятельство, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки, Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности.

Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона описанной уже выше длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет, естественно, ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мота- нейрона на уровне около 10 импульсов в секунду.

Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой обратной связи, через которую мотонейрон сам себя тормозит в том случае, когда он посылает разряд в аксон. Аксон мотонейрона, направляющийся в соответствующую мышцу, еще в пределах мозга дает небольшое количество разветвлений, возвращающихся назад в серое вещество и заканчивающихся синапсами на уже упоминавшихся особых промежуточных клетках Реншоу. Аксоны этих клеток заканчиваются на мотонейронах; характерной особенностью их деятельности является то, что они вызывают в мотонейронах появление тормозящего постсинаптического потенциала.

Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. Когда мотонейрон посылает импульс к мышце, последний одновременно по аксонным коллатералям вызывает синаптическое возбуждение клеток Реншоу. Следоваягиперполяризацня в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой - до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте.

Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последняя имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.

Собственные рефлексы неодинаковы у мышц различных типов. Они значительно более четко проявляются у разгибательных мышц, чем у сгибательных. Это связано с различным функциональным значением этих двух подгрупп скелетной мускулатуры. Для разгиба- тельных мышц более существенным является постоянное тоническое напряжение, так как их деятельность направлена на постоянное противодействие силе земного притяжения и поддержания определенной позы организма. Поскольку собственные рефлексы мышц представляют собой в основном тонические рефлексы, то они являются одним из существенных компонентов механизма поддержания такого напряжения разгибателей.

Из этого общего правила есть исключения. Некоторые группы сгибательных мышц в связи с особенностями образа жизни животного также должны часто находиться в состоянии длительного тонического напряжения. К таким мышцам относятся, например, сгиба- тельные мышцы верхней конечности у приматов. Эта особенность их функции связана с происхождением приматов, а именно, первоначальной жизнью на деревьях и необходимостью висеть на ветвях, требующими тонического напряжения именно сгибателей. Соответственно тонические сгибательные собственные рефлексы мышц на верхних конечностях приматов, в том числе и человека, выражены хорошо.

Среди разгибательных мышц также существует определенная дифференциация в отношении выраженности собственных рефлексов. У предрасположенных к длительному поддержанию сокращения красных мышц они более интенсивны и длительны, чем у “быстрых” белых, что способствует тоническому характеру их деятельности.

Примером дифференциации мышц на эти группы является трехглавая мышца голени. Две ее головки образуют икроножную мышцу (m.gastrocnemius), под которой лежит третья головка -камбаловидная мышца (m.soleus). Обе головки икроножной мышцы состоят из белых мышечных волокон, лежащая под ними плоская m.soleus - красная; собственные рефлексы у нее существенно отличаются от таковых в икроножной мышце.

В эфферентном звене проприоцептивных рефлексов есть еще одна очень важная особенность. Эфферентный разряд, направляющийся в мышцу из мотонейронов, вовлекает в деятельность не только обычные белые или красные мышечные волокнам но и интрафузальные волокна, которые иннервируются гамма - мотонейронами. Сокращение интрафузальных волокон не приводит к заметной двигательной реакции, так как их мало и они не могут вызвать укорочения мышцы.

Однако это сокращение сопровождается очень существенными изменениями деятельности самих мышечных рецепторов, а именно, резким повышением частоты идущего от них афферентного разряда. На одно и то же растяжение мышцы ее рецепторы теперь отвечают более интенсивно, чем в том случае, когда система гамма - волокон не активируется. Таким образом, собственный рефлекс мышцы, начинаясь от ее рецепторов и замыкаясь через спинной мозг, вызывает не только обычную ответную реакцию, но и изменения в тех рецепторах, от которых он начался. Такая замкнутая система нервных связей сама себя поддерживает и может быть обозначена как система положительной обратной связи.

Функциональное значение гамма - системы не исчерпывается только созданием положительных обратных влияний на мотонейроны. Гамма - мотонейроны, как показывают многие исследования, могут синаптически активироваться импульсами из ряда других источников, в том числе, поступающими в спинной мозг из вышерасположенных центров. При некоторых повреждениях ствола головного мозга происходит существенное увеличение активности гамма - мотонейронов, это увеличение активности, вызывая сокращение интрафузальных волокон, резко увеличивает афферентные разряды в мышечных рецепторах. Соответственно увеличивается рефлекторный тонус мышц - развивается так называемая мышечная ригидность.

Ранее предполагалось, что мышечная ригидность связана с интенсивным тоническим сокращением обычных мышечных волокон, вызываемым прямыми афферентными или нисходящими влияниями на альфа - мотонейроны. Однако во многих случаях основой мышечной ригидности является, вероятно, усиление активности гамма - мотонейронов и повышение разряда мышечных рецепторов, которые уже вторично через механизм собственных рефлексов усиливают мышечный тонус. Поэтому сейчас нередко употребляется термин гамма - ригидность, который подчеркивает роль системы гамма -мотонейронов в ее возникновении.

Все сказанное выше в отношении механизма проприоцептивных рефлексов мышц касается млекопитающих. У других классов позвоночных животных собственные рефлексы мышц могут значительно отличаться от таковых у млекопитающих. Система гамма - мотонейронов, регулирующих деятельность проприоцепторов, и играющая столь существенную роль в собственных рефлексах, является сравнительно новым эволюционным приобретением. У амфибий, например, в спинном мозге есть большие и маленькие мотонейроны н соответственно альфа- и гамма - волокна. Однако функциональное значение гамма - волокон у них совершенно другое, чем у млекопитающих. У амфибий существует два резко различных типа скелетных мышечных волокон - тетанические и тонические. Тетанические мышечные волокна, как и все скелетные мышечные волокна высших животных, способны генерировать распространяющийся потенциал действия и обычную быстропротекающую сократительную реакцию. Тонические же волокна не обладают механизмом генерации распространяющегося импульса. Они отвечают на нервный импульс, приходящий к ним через синаптические окончания, очень медленным сокращением - контрактурой. Контрактура вызывается непосредственно постсинаптическим потенциалом, без появления распространяющегося импульса. Тетанические скелетные мышечные волокна у амфибий иннервируются системой альфа - мотонейронов, а тонические - системой медленнопроводящих гамма - мотонейронов. Таким образом, быстрое сокращение и тоническое напряжение осуществляется у них двумя различными двигательными системами с различной иннервацией.

В процессе эволюции позвоночных животных обе функции - быстрое сокращение и тоническое напряжение - перешли к системе альфа - мотонейронов, и характер рефлекторного ответа связанных с ними мышечных волокон стал целиком определяться характером нервной импульсации. Система же мелких медленнопроводящих мотонейронов превратилась в систему регуляции функций проприоцепторов. Она потеряла непосредственную двигательную функцию и стала механизмом контроля сенсорного аппарата.

Координация простейших рефлексов спинного мозга

Координация собственных рефлексов мышц строится на изложенных выше общих закономерностях рефлекторной деятельности, но имеет и ряд специфических особенностей. Характерной чертой собственных рефлексов мышц является их локальность. Это рефлексы, которые направлены в основном в ту же самую мышцу, рецепторы которой раздражаются. Распространение рефлекторной активности на другие мышечные группы при этом сравнительно невелико, но все же имеет место, захватывая в основном близкорасположенные мышцы. Поэтому в том случае, когда возбуждаются проприоцепторы двух или трех функционально однородных мышц, их влияние взаимно облегчает друг друга.

Если на фоне собственного рефлекса возникают антагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к его торможению. Поэтому в разгибательных мотонейронах можно вызвать тормозящие постсинаптические потенциалы и затормозить их собственный рефлекс, возбуждая проприоцепторы мышцы-антагониста. Если, например, собственный рефлекс вызван импульсацией из икроножной мышцы, то, возбуждая проприоцептивные афферентные волокна мышц передней поверхности голени (m.peroneus), можно затормозить его почти полностью.

Другим источником тормозящих влияний на такие рефлексы являются кожные рецепторы, возбуждение которых в большинстве случаев приводит к развитию сгибательного рефлекса, т.е. рефлекса, также функционально противоположного разгибательным собственным рефлексам мышц.

Наконец, эффективное подавление собственных рефлексов мышц можно получить при сгибательных реакциях, вызванных нисходящими влияниями, например, из моторной области коры.

Заканчивая рассмотрение собственных рефлексов мышц, следует отметить также то обстоятельство, что афферентная импульсация, которая поступает от мышечных рецепторов и вызывает эти рефлексы, используется в центральной нервной системе не только для осуществления таких простых реакций. Проприоцептивные афферентные волокна наряду с коллатералями к сегментарным мотонейронам, дают мощные ответвления в восходящие пути спинного мозга. По этим восходящим путям проприоцептивная импульсация поднимается в вышерасположенные центры, неся к ним информацию о состоянии двигательного аппарата.

Одним из основных путей, по которому направляется этот восходящий поток, является, как указывалось выше, спинно-мозжечковый тракт, расположенный в латеральном канатике. Импульсация от мышечных н сухожильных рецепторов, поступающая по этому пути, перерабатывается в мозжечковых структурах и используется затем уже для создания нисходящих влияний, регулирующих состояние скелетной мускулатуры. Значительная часть проприоцептивной импульсации поднимается по путям Гопля и Бурдаха в дорсальных канатиках. Часть этой импульсации после переключения в соответствующем ядре тоже направляется к мозжечку. Таким переключающим ядром является латеральное ядро Бурдаха, или ядро веревчатых тел, от которых берут начало нижние ножки мозжечка.

Одновременно происходит ее распространение по системе медиальной петли в конечный мозг. Какая-то часть проприоцептивной импульсации доходит до коры больших полушарий и приносит к ней сведения о состоянии двигательного аппарата. Объем этой импульсации, поступающей от различных мышечных групп, может быть неодинаковым, в особенности у разных по сложности организации животных. У кошки, например, представительство проприоцепторов передних конечностей в конечном мозге значительно больше, чем задних конечностей. Это может быть связано с тем, что передние лапы у нее осуществляют значительно более тонкие движения и соответственно более тонко управляются со стороны двигательной области коры больших полушарий, чем задние.

17. Сгибательные и разгибательные рефлексы: характерные особенности, формирование, виды, значение для организма

инного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.

А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении и в тазобедренном суставе.

Рис. 5.2 Рефлексы нижних конечностей А дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б дута перекрестного разгибательного рефлекса; В коленные суставы с мышцами; Г сегмент спинного мозга; 1 раздражение кожных рецепторов; 2 афферентный путь ( ^); 3 эфферентные пути (v) от б-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О----<тормозные, О----< возбуждающие

Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов проприоцептивные рефлексы, подошвенный кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. bicepsbrachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.

Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

В. Рефлексы позы перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц - разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы именно на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).

Рис. 5.4 Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом

aдо изменения положения головы; бпри пассивных поднимании (^) и опускании (v) головы

Рис. 5.5 Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (б)

Г. Ритмические рефлексы многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

Механизм шагательного рефлекса

А. Рефлекс возникает при однократном раздражении кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5.2, Б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая сгибается и поднимается вверх и т. д. Конечности не касаются опоры (собака фиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (Cv-ThII), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются передние конечности. Это наблюдение свидетельствует о межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц сгибателей и разгибателей осуществляются в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Б. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце своими концами они крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизий) пучка экстрафузальных (fusus веретено) мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1,0 мм (рис. 5.6). Поэтому, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (см. рис. 5.6, а).

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой. Длина волокон равна 4-7 мм, толщина составляет 15-30 мкм.

Длина экстрафузальных мышечных волокон от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина составляет 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим более тонким афферентным волокном, которое обвивает в виде спирали периферические участки мышечного рецептора. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра (гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами г-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

Рис. 5.6 Схема, отражающая процессы возбуждения б-мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы. 1 мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 полусегмент спинного мозга; а мышца растянута и расслаблена возбуждаются мышечные рецепторы (1); б мышца сокращена, напряжена и укорочена возбуждаются сухожильные рецепторы (2); сплошные линии импульсациявыражена; пунктирные линии импульсация отсутствует

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 5.6, б). Поэтому сухожильные рецепторы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых поступают к своим б-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Далее б-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как только мышца сократилась (рис. 5.6, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов также поступают в первую очередь в свой центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение б-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) снова ведет к возбуждению мышечных веретен и б-мотонейронов мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис. 5.7 Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А конечность согнута; Б контралатеральная конечность разогнута

В коленные суставы с мышцами; Г полусегменты спинного мозга;

1 сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 мышечные рецепторы (мышечные веретена); ^ афферентные пути от проприорецепторов;

vэфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);

О--<тормозные вставочные нейроны

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей.

18. Статические рефлексы. Статокинетические рефлексы

Продолговатый мозг (medullaoblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком -- это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг, мост и ножки мозга (вид спереди)

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов: пара VIII черепных нервов -- преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге; пара IX -- языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями -- двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная -- получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы; пара X -- блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании; пара XI -- добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге; пара XII -- подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляются перераспределение тонуса мышц в зависимости от положения тела в пространстве, тонические и установочные, а также статокинетические рефлексы.

Статические тонические или познотонические рефлексы. Обеспечивают поддержание естественной позы животного. Они осуществляются через продолговатый мозг с участием спинного:

рефлекс с вестибулярного аппарата на мышцы разгибатели конечностей. Обеспечивает их высокий тонус, сохранение положения позы животного теменем и спиной вверх;

рефлекс с вестибулярного аппарата на мышцы сгибатели конечностей. Возникает при положении животного теменем и спиной вниз и проявляется в повышении тонуса мышц сгибателей конечностей;

рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцы сгибатели задних конечностей и мышцы разгибатели передних конечностей. Проявляется при запрокидывании головы в выпрямлении передних конечностей и сгибании задних;

рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцы разгибатели задних конечностей и сгибатели передних конечностей. Проявляется в сгибании передних и разгибании задних конечностей при наклоне головы и шеи;

рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцы разгибатели конечности одной стороны и мышцы сгибатели противоположной стороны. Проявляется при вращении в разгибании конечностей той стороны тела, в которую поворачивается голова, и в сгибании конечностей противоположной стороны.

Выпрямительные рефлексы. Обеспечивают возвращение головы и тела из неестественного положения в естественное. Осуществляются через средний мозг:

рефлекс с рецепторов вестибулярного аппарата на мышцы головы возникает при положении головы и туловища на боку. Проявляется в перераспределении тонуса мышц головы и возврате головы в естественное положение;

рефлекс с тактильных рецепторов кожи при положении животного лежа на боку на мышцы головы. Обеспечивает возврат головы в естественное положение;

рефлекс с рецепторов мышц шеи, возникающий при изменении положения шеи, на мышцы туловища. Обеспечивает перевод туловища в положение, соответствующее положению шеи, за счет перераспределения тонуса мышц;

рефлекс с рецепторов кожи туловища, возникающий при положении животного на боку, на мышцы туловища. Обеспечивает за счет перераспределения тонуса мышц возврат туловища в естественное положение, соответствующее положению головы и шеи.

Статокинетические рефлексы. Проявляются при движении животного, изменении положения отдельных частей тела, когда происходит перераспределение тонуса мышц глаз, туловища и конечностей, что обеспечивает устойчивое положение глаз, головы и тела в пространстве:

рефлекс с рецепторов мышц одной конечности на мышцы других. Возникает при ходьбе животного, когда при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей других трех конечностей;

рефлекс «нистагм головы» возникает при вращательных движениях. Проявляется в движении головы в противоположную сторону вращения туловища, а затем в скачкообразном перемещении головы в положение, соответствующее положению туловища;

рефлекс «нистагм глаз» возникает при вращательных движениях; Проявляется в движении глаз в противоположную сторону вращения головы и туловища, а затем в скачкообразном перемещении глаз в положение, соответствующее положению туловища;

лифтовый рефлекс возникает при линейном ускорении движения вверх и вниз; в первом случае повышается тонус мышц разгибателей, во втором -- тонус мышц сгибателей.

20. Функции коры и подкорковых ядер мозжечка

1. Мозжечок (малый мозг) -- одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в коорди­нации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций.

Реализация этих функций облегчается следующими особенностями мозжечка:

Кора мозжечка построена однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

Основной нейронный элемент коры -- клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных структурах мозжечка;

На клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на архи-, палео-и неоцеребеллюм.

Архицеребеллюм (древний мозжечок) -- к нему относится флоккуломедулярная доля, имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Палеоцеребеллюм (старый мозжечок) --состоит из участков червя мозжечка, пирамиды, языка, парафлоккулярного отдела и получает информацию преимущественно от про-приорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Неоцеребеллюм (новый мозжечок) -- включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя, он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мосто- мозжечковому пути, от зрительных и слуховых репетирующих систем. Это свидетельствует о его участии в анализе зрительных и слуховых сигналов и в организации соответствующих реакций.

2. Функции коры мозжечка

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в центральной нервной системе не повторяющееся, строение.

Верхний слой коры мозжечка -- молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Средний (второй) слой коры составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 тысяч синапсов. Следовательно, эти клетки функционально выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный путь, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в ядра (фастигальное, промежуточное, зубчатое) и другие структуры большого мозга (рис. 15.5).

Гранулярный слой. Под вторым слоем коры, под клетками Пуркинье, лежит грану­лярный слой, состоящий из клеток -- зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Рис. 15.5 Нейронная организация коры мозжечка

Входы: мшистые (MB) и лиановидные (ЛВ) волокна. Главный нейрон -- клетка Пуркинье (П) с аксоном, от которого отходят возвратныеколпатерали (вк). К внутренним нейронам коры мозжечка относятся клетки--зерна (Зр), звездчатые клетки (Зв), корзинчатые клетки (Кр) и клетки Гольджи (Г). В правой части рисунка показано гистологическое подразделение коры мозжечка на молекулярный слой (Мол), слой клеток Пуркинье (СКП) и слой клеток-зерен (СКз); ПВ -- параллельные волокна.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным мозгом.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и в гранулярном слое. Причем, частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже -- 1-3 импульса в секунду.

3. Функции верхнего слоя коры мозжечка

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Точно такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое проявляется через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, от мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по, так называемым, спиномозжечковым трактам: по дорзальному (заднему) и вентральному (переднему). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна. Они оканчиваются на клетках зернах третьего слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренэргических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Аксоны клеток третьего слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток зерен своего же слоя.

Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят активность нейронов ядер мозжечка, которые имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого спинного мозга.

Вверх

4. Подкорковая система мозжечка

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований:

фастигиальное,

промежуточное и

зубчатое ядра.

Фастигиальное ядро получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга, отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на промежуточное ядро. От него связи идут в средний мозг к красному ядру, далее -- в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее -- в двигательную кору.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него -- с моторной корой.

Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способности: длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстрого перехода от сгибания конечностей к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, при ходьбе, делая шаг, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища мышцами спины переносится вперед.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой:

астения -- снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

астазия -- утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т.д.;

дистопия -- непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

тремор -- дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении;

дисметрия -- расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или недоносит ее до предмета {гипометрия);

атаксия -- нарушение координации движений;

дизартрия -- расстройство речевой моторики.

При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы.

Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений выучиваются человеком во время жизни и становятся автоматическими: ходьба, письмо и т.д. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Поскольку повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, можно сделать вывод, что сам процесс обучения реализовывался с участием мозжечковых структур и, следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности.

При повреждении мозжечка имеет место повышение тонуса мышц разгибателей. Характер влияния на тонус мышц зависит от частоты импульсов нейронов фастигиалъного ядра. При высокой частоте -- 30-300 имп/с их тонус снижается, при низкой частоте -- 2-10 имп/ с -- тонус экстензоров увеличивается.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам, от двигательной области коры большого мозга по коллатералям пирамидного тракта, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в варолиев мост, а оттуда -- в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и, тем самым, имеет возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.