Основные направления исследований в физиологии

5. Латеральная кора мозжечка

Латеральная кора мозжечка по церебромостоцеребеллярному пути получает информацию из коры головного мозга. Сама же латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково- кортикальному пути в сенсомоторную кору, а через мозжечково- рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному тракту идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре головного мозга и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга, а мозжечок тормозит активность нейронов вестибулярного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра безконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга -- в результате повышается тонус мышц разгибателей конечностей.

При повреждении мозжечка освобождаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга со стороны ретикулярной формации продолговатого мозга.

В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, т.к. активация пирамидных клеток прекращается.

Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолго­ватого мозга и не получая торможения со стороны коры (послеповреждения структур мозжечка), мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.

21. Участие мозжечка в регуляции вегетативных функций

Важнейшими функциями центрального двигательного аппарата являются обеспечение точности целенаправленных движений, регуляция согласованного, координированного действия мышц-антагонистов, «подправляющих», корригирующих траекторию движения. Подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить прическу, надеть очки. Однако на каком-то своем этапе это движение становится только движением к кнопке и, чтобы палец попал именно в кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движения. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует постоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Точно так же, обеспечивая внешне прямое движение автомобиля, водитель не перестает вращать руль, корригируя имеющиеся или угрожающие изменения траектории.

Координирующий аппарат контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует согласованную деятельность мышц- антагонистов, обеспечивающих сгибание, разгибание и пр. Обеспечение координации движений требует четкой и непрерывной обратной афферентации, информирующей о взаимоположении мышц, суставов, о нагрузке на них, о ходе выполнения траектории движения.

Центром координации движений является мозжечок. Естественно, однако, что координация движений обеспечивается также деятельностью корковых центров, всей экстрапирамидной системы, афферентных и эфферентных путей.

Специалисты полагают, что кора больших полушарий -- главное звено рефлекторного двигательного акта. А уточнением его величины, силы и других деталей занимается мозжечок на основании собственной информации, полученной им с периферии, с учетом «указаний» коры больших полушарий. В силу этого роль мозжечка в движении многие ученые считают дополнительной, соподчиненной.

Поскольку мозжечок так тесно связан с функцией мышечной системы, небезынтересно знать, имеет ли он отношение к регуляции деятельности гладкой мускулатуры, то есть мышц внутренних органов. Эксперименты на животных показали, что мозжечок принимает участие в регуляции движений петель кишечника. Более того, была обнаружена тесная его связь с вегетативной нервной системой, что открывает возможности для поиска путей воздействия этого образования мозга на функции внутренних органов. Однако предположение о том, что мозжечок -- главный орган регуляции функций вегетативной нервной системы, не подтвердилось.

Не увенчалась успехом и попытка отвести мозжечку роль «органа любви и размножения», бездоказательным осталось мнение, что мозжечок является одним из регуляторов трофики (питания) тканей организма. А вот тонизирующее, стимулирующее влияние мозжечка на деятельность коры больших полушарий, аналогичное тому, которое оказывают на нее другие подкорковые образования мозга, доказано.

Таким образом, на данном этапе развития науки о мозге можно с уверенностью сказать, что мозжечок имеет отношение к осуществлению многих важных функций организма, и прежде всего к поддержанию тонуса мышц, координации движений, стоянию и ходьбе, а также, вероятно, и к некоторым вегетативным функциям, включая регуляцию уровня артериального давления. Однако мозжечок не "маленькая дополнительная система", как думали раньше, а образование со многими важными и сложными обязанностями, работающее в тесном единстве с другими отделами центральной нервной системы и образующее вместе с ними единую целостную: систему -- мозг человека.

Согласно общепринятому мнению, основное значение мозжечка состоит в том, что он корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции мозжечка - регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы и коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. При этом считается, что каждая область мозжечка (архиоцеребеллум, палеоцеребеллум и неоцеребеллум) выполняет определенные функции в процессах координации мышечной деятельности.

Архиоцеребеллум (или внутренняя часть) регулирует активность вестибулярных ядер продолговатого мозга и нейронов ретикулярной формации моста. Тем самым он влияет на процессы равновесия и формирования позы. Это влияние достигается тем, что кора архиоцеребеллума за счет клеток Пуркинье регулирует состояние нейронов ядра шатра (тормозит их активность при возбуждении клеток Пуркинье или, наоборот, повышает их активность при торможении клеток Пуркинье). В своюочеред, возбуждение нейронов ядра шатра активирует нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретикулярной формации моста, результатом чего является рост активности альфа-мотонейронов мышц-разгибателей. Деятельность архиоцеребеллума основана на информации, поступающей от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибуло-мозжечковым волокнам, входящим в состав ядерно-мозжечкового пути.

Функция палеоцеребеллума (или средней части мозжечка) - это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух промежуточных ядер мозжечка - пробковидного и шаровидного, которые влияют на активность красного ядра и ретикулярной формации продолговатого мозга. Деятельность палеоцеребеллума основана на информации, поступающей от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение в процессе обучения. Однако она не может быть реализована при выполнении быстрых и очень сложных движений, т. е. в условиях дефицита времени.

Неоцеребеллум (или латеральная часть мозжечка) играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых происходит без использования механизма обратных связей. Деятельность неоцеребеллума основана на информации, поступающей от ассоциативных зон коры ("замысел"). Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем.

22. Методы исследования двигательных центров ствола мозга: иерархическое расположение, состояние двигательных функций у децеребральных, мезенцефальных и таламических животных

Иерархическое положение центров ствола мозга; методы исследования. Во введении к этой главе отмечалось, что активность мотонейронов координируют двигательные центры. Именно они, расположенные в коре больших полушарий и стволе мозга, обеспечивают тонко отрегулированное пространственно - временное распределение активности популяций мотонейронов, благодаря которому адекватные движения сочетаются с необходимой коррекцией позы (рис. 5.1). У млекопитающих, особенно у приматов, главная роль в двигательном контроле принадлежит коре больших полушарий. Насколько независимы от нее стволовые центры и правомочно ли вообще рассматривать эти системы по отдельности?

Ответ на такой вопрос дает анализ филогенеза. У низших позвоночных стволовые центры в значительной степени независимы: если они интактны, повреждения переднего мозга не приводят к существенным двигательным нарушениям. Ситуация меняется в процессе эволюции мозга. У млекопитающих (особенно явно - у приматов) регулирующее влияние стволовых двигательных центров на спинальные нейронные сети подчинено коре больших полушарий. У этих животных повреждения переднего мозга вызывают гораздо более глубокие нарушения движения.

Классический метод изучения функций стволовых центров состоит в устранении связей с вышележащими отделами ЦНС, что позволяет выявить возможности независимой работы этих центров, в частности их роль в регуляции позы и мышечного тонуса. Подобные опыты с перерезками на разных уровнях ствола мозга лабораторных у животных проводились еще в начале века. Результаты их до сих пор помогают разобраться в нарушениях позных функций и мышечного тонуса при заболеваниях человека [14, 19, 20, 21].

Однако этот метод не свободен от недостатков. Интерпретация роли конкретного отдела мозга по двигательным нарушениям спорна по двум главным причинам. Во-первых, двигательные центры входят в состав системы, которая страдает как единое целое при удалении хотя бы одной части; функционирование системы обеспечивается взаимодействием и координацией многих иерархически или параллельно организованных центров. Во-вторых, нужно учитывать, что за острой фазой повреждения следует длительный процесс реорганизации ЦНС (см. разд. 5.8). Тем не менее, если не забывать об этих ограничениях, тщательный количественный анализ экспериментальных нарушений может дать ценные сведения о роли определенных центров ствола головного мозга в конкретных двигательных функциях.

Ниже описаны наблюдения, доказывающие фундаментальное участие этих центров в регуляции позы тела, хотя у животного, лишенного переднего мозга, такая регуляция уже не интегрирована с контролем целенаправленных движений. Влияние ствола осуществляется через нисходящие пути в спинной мозг, о которых накоплено много анатомических и электрофизиологических (опыты со стимуляцией и регистрацией активности) данных. В последнее время главное внимание исследователей направлено на сложные механизмы поддержания вертикального положения тела (в том числе, при ходьбе) у человека, а также управления запрограммированными автоматическими движениями.

Движения децеребрированных животных и децеребрационная ригидность.

Метаболические потребности переднего мозга (особенно коры больших полушарий и базальных ганглиев), а также таламуса выше, чем у более глубоких стволовых центров. Поэтому даже кратковременная аноксия (например, при временной остановке сердца) может избирательно и необратимо повредить передний мозг. Жизненно важные сосудодвигательные· и дыхательные центры ствола мозга в таких случаях часто остаются интактными, обеспечивая выживание больного в чисто «вегетативном» состоянии. Все интеллектуальные способности, включая речь и произвольные движения, в таких случаях исчезают; у больного наступает смерть мозга (точнее говоря, смерть переднего мозга). Вслед за этим нередко сразу же развивается ригидность мышц, особенно разгибателей и шейных. Это хорошо известное патологическое состояние человека послужило отправным пунктом для подробного исследования функций ствола мозга в экспериментах на животных.

Сразу же после такой операции развивается обширная мышечная ригидность, особенно у мышц, противодействующих силе тяжести. Этот повышенный мышечный тонус, называемый децеребрациониой ригидностью, проявляется в сильном сопротивлении растяжению. Рефлекторную природу подобной ригидности доказывает ее ослабление или исчезновение после перерезки дорсальных корешков (отключающей рефлекторные дуги). Мгновенное появление ригидности объясняют растормаживанием; считается, что высшие двигательные центры переднего мозга и мозжечка в норме тормозят стволовые центры. Децеребрированное животное можно поставить на ноги, и оно будет стоять благодаря чрезмерному тонусу мышц-разгибателей, как бы карикатурно имитируя нормальную позу. Однако ее тонкая регуляция отсутствует, и при малейшем толчке животное падает.

Двигательные функции после перерезки мозга на других уровнях. V мезенцефального животного остается интактным весь средний мозг (перерезка на уровне 2, рис. 5.13). При этом двигательная активность нарушается не так глубоко, как в случае деперебрации: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена гораздо слабее. Более совершенная двигательная регуляция объясняется сохранением красного ядра среднего мозга. У таламического животного (перерезка на уровне 3,рис. 5.13) остается интактным и промежуточный мозг, а операция применяется главным образом при исследованиях локомоции, потому что ритмичные шагательные движения в данном случае либо происходят спонтанно, либо их легко вызвать. Однако такая локомоция напоминает движения автомата и лишена «изящества» нормальной ходьбы. Наконец, после обширной декортикации, оставляющей интактными базальные ганглии, хорошо сохраняется весь двигательный репертуар, по крайней мере у грызунов и хищников, хотя последовательность движений также автоматическая. Во многих случаях локомоция становится очень упорной: животное пытается продвигаться вперед, невзирая на препятствия.

Участвует ли промежуточный мозг в высшей двигательной регуляции? Как отмечается в разд. 16.5, у бодрствующего животного можно вызвать сложные последовательности движений путем ритмической электрической стимуляции промежуточного мозга. При этом наблюдаются типичные формы поведения, неотличимые от нормальных врожденных (инстинктивных) реакций. Например, при стимуляции определенной области гипоталамуса без всякого внешнего повода возникает агрессивное поведение со всеми сопровождающими его вегетативными реакциями (расширение зрачков, пилоэрекция, повышение артериального давления и частоты пульса). Нервные механизмы такого явления неизвестны, однако маловероятно, чтобы его причиной была активация «программы агрессии» в особом «центре агрессии». Возможно, при достижении определенного порога искусственный стимул активирует медиаторные системы, «запускающие» подкорковые или корковые механизмы.

Статические и статокинетические рефлексы [14, 19]. У животных с повреждениями переднего мозга (особенно таламических) проявляется, правда в утрированной форме, ряд позных и выпрямительных рефлексов. Они позволяют в ответ на определенные стимулы перераспределять мышечный тонус (рефлексы сохранения позы) или нормализовать положение тела (выпрямительные рефлексы). Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя, а статокинетические связаны с изменениями положения в пространстве. Первые обеспечивают удерживание частей тела (например, головы) на месте, вторые корректируют ориентацию конечностей при смене его положения.

В позных рефлексах участвуют преимущественно мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Сигналы, поступающие к ним по олигои полисинаптическим путям, возникают в афферентах шейных мышц и лабиринта (вестибулярного аппарата)-отсюда термин тонические шейные лабиринтные рефлексы. Два эти вида афферентации, запуская такие рефлексы, взаимодействуют. Недавние электрофизиологические исследования показали, что рефлекторная коррекция позы обусловлена мультимодальной сенсорной конвергенцией, в которой участвуют также кожные и зрительные афференты.

Весьма важно, особенно когда речь идет о тонических позных рефлексах, не рассматривать рефлекторную деятельность как чисто автоматическую, при которой сенсорный вход неизбежно вызывает двигательную реакцию. В действительности рефлекс-это тонко управляемый процесс, который могут вызывать и в значительной степени регулировать высшие центры произвольной двигательной системы. Автоматизм тонических позных рефлексов проявляется только в особых ситуациях, например у новорожденных (с еще не сформировавшимся окончательно передним мозгом) или у больных с церебральными нарушениями.

Поддержание вертикальной позы тела у человека и ее модификации во время движений.

Способность человека к прямохождению с опорой на относительно малую площадь ступней сама по себе демонстрирует удивительные возможности регуляции, если учесть, что дыхание и всевозможные активные движения рук и туловища вызывают непрерывные смещения центра тяжести тела, которые требуют активной компенсации. Как показывают электромиограммы испытуемых, каждое такое «возмущение» (например, подъем грудной клетки во время вдоха) действительно запускает цепные реакции мышц туловища и конечностей, так называемые позные синергии. Их часто изучают на испытуемых, стоящих на подвижной платформе, с помощью которой стопы могут внезапно отклоняться вниз или вверх (как при катании на лыжах). При клиническом обследовании неврологических больных такой метод (постурографии) оказался очень полезным для количественного анализа нарушения позных функций.

Электромиографически изменяемая активность мышц нижних конечностей и туловища в ответ на движение платформы носит рефлекторный характер. Наиболее высокоамплитудные и функционально значимые компоненты регистрируемых кривых появляются с латентным периодом 100-150 мс; такое большое время рефлекса свидетельствует о сложной обработке сигналов в ЦНС с вовлечением супраспинальных структур. Эффект синергичной реакции всегда стабилизирующий, предотвращающий падение человека вперед или назад.

Величина отдельного рефлекторного ответа при повторении несколько раз одного и того же теста изменяется в сторону постепенной оптимизации стабилизирующего эффекта. Такая «зависимая от ситуации» адаптация требует участия высших двигательных центров, в частности мозжечка; в ее основе лежит комплексная (до сих пор детально не изученная) обработка информации, передаваемой проприоцептивными, вестибулярными и зрительными афферентами. Во всяком случае у системы поддержания позы наверняка иерархическая организация, схематически отраженная на рис. 5.1: местные рефлекторные механизмы подчинены длинным функциональным петлям, включающим супраспинальные центры. «Длиннопетлевые рефлексы» тоже выполняются автоматически, но их сила и эффекты зависят от конкретной ситуации.

На примере дыхания можно видеть, что позной компенсации требуют возмущения не только внешнего происхождения, но и связанные с движениями собственного тела. Постурографический анализ компенсации целенаправленных движений обнаружил интересный факт: она происходит не с характерной для рефлексов задержкой, а во время или даже с опережением преднамеренного движения. Впечатляющий (и легко воспроизводимый) опыт представлен на рис. 5.15. Испытуемого просят закрыть глаза, поддерживать рукой груз (рис. 5.15, А). Когда экспериментатор неожиданно его убирает, рука испытуемого непроизвольно движется вверх. На электромиограмме регистрируется снижение активности двуглавой мышцы спустя примерно 60 мс. В этом случае внешнее возмущение вызвало классический «разгрузочный рефлекс». Поскольку для рефлекторного снижения активности двуглавой мышцы потребовалось некоторое время, произошла непродолжительная дестабилизация положения предплечья. В опыте, показанном на рис. 5.15, Б, испытуемый убирает груз сам, и его предплечье остается неподвижным. Как показывает электромиограмма, в этом случае двуглавая мышца получает от мотонейронов сигнал, ведущий к снижению ее активности еще до удаления груза-примерно в тот момент, когда другая рука за него берется.

Такие опережающие позные синергии можно продемонстрировать во многих опытах. Электромиографический анализ позной двигательной системы человека позволяет сделать общий вывод: компенсаторные механизмы бывают как рефлекторными, так и запрограммированными.

Иерархические влияния на запрограммированные автоматические движения: локомоция и жевание

Автоматические движения представляют собой элементы (подпрограммы) двигательной системы, находящиеся под влиянием вышележащих двигательных центров. Эту точку зрения иллюстрируют два примера [2, 12, 50]. Как отмечалось в разд. 5.3, в спинном мозге млекопитающих (скорее всего, и человека) находятся «генераторы шагания». Однако эти спинальные нейронные сети обеспечивают лишь стереотипные шагательные ритмы, подвержен-

ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 5.15 Сравнение реакций на пассивную {А) и активную (Б) разгрузку. Вверху: испытуемый поддерживает рукой груз; угол его локтевого сустава и нагрузка записываются. Внизу (кривые сверху вниз): электромиограммы (ЭМГ) левой и правой двуглавых мышц плеча; положение предплечья (угол сустава); нагрузка на него. Груз приподнимали последовательно 10 раз и усредняли данные. Красной стрелкой показан период снижения электромиографической активности. При пассивной разгрузке (А) оно рефлекторное, а при активной (Б)-опережающее, т.е. происходит почти одновременно с сокращением певой двуглавой мышцы (Hugon, Massion, Wiesendanger, 1982, Phlьgers Arch., 393: 292)

ные различным модифицирующим влияниям со стороны супраспинальных центров, адаптирующих движения к особенностям поверхности земли и другим обстоятельствам. Кошка, передвигаясь по открытому пространству, непрерывно изменяет свою целенаправленную локомоцию в зависимости от тактильных, обонятельных, зрительных и слуховых сигналов; например, программа «выслеживания» внезапно сменяется программой «атаки». У человека супраспинальный контроль спинальных генераторов шагания должен быть развит особенно хорошо, как и общая регуляторная система головного мозга. При потере супраспинального управления (например, при параплегии с полным разрывом спинного мозга) человек (в отличие от низших млекопитающих) теряет способность к шагательным движениям. Экспериментальных данных о роли коры больших полушарий в локомоции очень мало. Больше сведений о локомоторном центре ствола мозга, расположенном в среднем и промежуточном мозгу. Эта «локомоторная полоска», по-видимому, способствует локомоторной активности в целом и при слабой электрической стимуляции либо индуцирует шагательный ритм, либо усиливает и ускоряет уже начавшуюся локомоцию. Аналогичный эффект вызывает системное введение катехоламинов, что позволяет предполагать катехоламинергическую природу передачи сигналов из стволовых центров.

Пропрноцептивные и кожные стимулы также влияют на локомоцию: они могут индуцировать и поддерживать шагательные ритмы. Однако обратные афферентные связи от периферических рецепторов для локомоторной активности необязательны, поскольку ее можно наблюдать даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга (деафферентации). Сенсорная обратная связь во время ходьбы исчезает и у животного, парализованного кураре, когда предотвращается выполнение движений. Тем не менее и в этих условиях электрическая стимуляция локомоторной полоски вызывает ритмичную импульсацию, которую можно зарегистрировать в мышечных нервах. Такая реакция называется ложной локомоцией.

Жевание - еще один пример программы автоматического ритма. Обычно сигналом для его начала служит поступление в ротовую полость твердой пищи, но жевание, подобно локомоции. может инициироваться и произвольно. Даже децеребрированные животные без затруднений совершают ритмичные жевательные движения, когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно легко - у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга («жевательного центра»). У человека подобные стволовые центры, по-видимому, регулируются в первую очередь лобными и височными областями коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаются автоматические жевательные движения (т.е. спонтанное беспричинное жевание). У здорового человека причмокивающие автоматические движения губ время от времени происходят во сне; вероятно, это обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий.

Нисходящие пути двигательных центров ствола мозга; влияние коры больших полушарий

Крупноклеточная (магноцеллюлярная) часть красного ядра (nucleus ruber), вестибулярные ядра, медиальные части ретикулярной формации и крыша (tectum) среднего мозга составляют двигательные стволовые центры, которые регулируют спинальные двигательные механизмы посредством своих нисходящих путей (см. Kuypers в [2]). У многих млекопитающих сохраняется значение руброспинального тракта, аналогичного по своим функциям пирамидному, но у человека эта система присутствует лишь в рудиментарной форме и не очень важна. Остальным нисходящим путям принадлежит главная роль в регуляции позных функций. Такое супраспинальное влияние является постоянным (т.е. тоническим); следовательно, оно должно способствовать активности главным образом мышечных групп, противодействующих силе тяжести, к которым относятся разгибатели конечностей и мускулатура туловища. Некоторые нисходящие волокна, в частности медиальный вестибулоспинальный тракт, достигают только шейного отдела спинного мозга. Они действуют на мышцы шеи, изменяя положение головы в зависимости от информации, поступающей от вестибулярного аппарата.

Тоническое влияние двигательных центров ствола мозга обнаруживается в следующих опытах. При электрической стимуляции его латеральных частей у животных с децеребрационной ригидностью мышечный тонус повышается, а при стимуляции медиальных частей ригидность исчезает на весь период раздражения. Однако связи между этими возбуждающими и тормозными центрами и конкретными трактами до сих пор не выявлены. Как показали недавние микроэлектрофизиологические исследования, активность вестибуло- и ретикулоспинальных волокон распространяется на несколько сегментов. Можно, следовательно, предполагать, что позные синергии обеспечиваются обширным ветвлением этих нисходящих путей. Их нейроны-мишени представляют собой главным образом интернейроны, хотя показаны и прямые (т.е. моносинаптические) связи с а- и г-мотонейронами.

Иерархическая организация распространяется выше стволовых двигательных центров, поскольку они, в свою очередь, подчиняются коре больших полушарий. В самом деле, существует определенный параллелизм между прямой связью коры со спинным мозгом через пирамидный гракт и непрямым его контролем со стороны коры через стволовые центры, которые, таким образом, нельзя считать независимыми регуляторами позных двигательных функций. Поскольку значительная часть воздействий коры на спинной мозг опосредуется, очевидно, именно этими «низшими» центрами, они должны также обслуживать целенаправленные движения. Такой вывод подкрепляется результатами опытов на животных с перерезкой пирамидного тракта, у которых целенаправленные движения сохраняются удивительно хорошо.

Непрямые системы (в частности, кортикоруброспинальная и базальные ганглии) в свое время назывались вместе «экстрапирамидной системой». Этот термин не следует употреблять, поскольку он вносит путаницу. Долгое время базальные ганглии, как и обсуждавшиеся выше стволовые центры, считались промежуточной станцией переключения для систем, проецирующихся от коры на спинной мозг. До сих пор сохраняется клинический термин «экстрапирамидные заболевания», обозначающий нарушения базальных ганглиев. Хотя, как будет показано в разд. 5.6, представление о месте последних в двигательной системе кардинальным образом изменилось, название «экстрапирамидная система» осталось прочно закрепленным за ними, поэтому применительно ко всем непрямым путям, ведущим от коры через двигательные стволовые центры в спинной мозг, рекомендуется использовать термин «непирамидная система».

Открытие новых нисходящих трактов. В последние годы разработаны и стали широко применяться новые нейроанатомические методы, в том числе изучения аксонного транспорта, позволяющего выявить нейронные связи, а также гистохимические и иммунофлуоресцентные методы идентификации специфических медиаторных систем. В результате удалось обнаружить ряд дополнительных нисходящих систем. Появились серьезные указания на то, что нисходящая норадренергическая система от голубого пятна (locus coeruleus), вероятно, вместе с небольшим числом дофаминергических волокон служит модулирующим элементом в регуляции спина льных двигательных механизмов. Как уже упоминалось, локомоторные ритмы и стереотипные жевательные движения можно вызвать введением катехоламинов. Как электрическая стимуляция голубого пятна, так и местное введение незначительного количества норадреналина существенно модулируют спинальные рефлексы. Сообщается об аналогичном влиянии нисходящих серотонинергических волокон, берущих начало в ядрах шва каудальной части ствола мозга.

Нейроны, образующие нисходящие связи со спинным мозгом, обнаружены также в ядрах дорсальных столбов, интерстициальном ядре Кахаля и ядрах гипоталамуса. Функциональное значение всех этих неклассических нисходящих систем неясно. Наряду с прямым влиянием на спинальные двигательные механизмы не исключено их участие в регуляции вегетативных функций и центробежном контроле соматосенсорной передачи

23. Роль базальных ганглиев в двигательной системе

Базальные ганглии (анатомически обособленная группа парных подкорковых структур) - это глубинные ядра головного мозга. Вместе с другими ядрами промежуточного и среднего мозга они оказывают на двигательную активность иное влияние, чем мозжечок. В отличие от последнего у базальных ганглий нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий. Их основное влияние направлено посредством таламуса на двигательные области коры мозга. Кроме того, базальные ганглии участвуют в эмоциональных (аффективных) функциях и познавательных (когнитивных) функциях.

Базальные ганглии оказывают влияние прежде всего на кору больших полушарий.

Поражения базальных ядер обусловливают нарушения движений, поскольку они играют важную роль в деятельности латеральной системы двигательных путей. Это подтверждается характером симптомов при заболеваниях базальных ганглиев. Однако эти ганглии связаны и с медиальной системой двигательных путей ; их заболевания сопровождаются нарушениями позы и тонуса проксимальной мускулатуры.

Базальные ядра облегчают запускаемые корой движения и подавляют лишние сопутствующие движения. Стриатум получает соматотопически организованные проекции почти от всех зон коры. Эти проекции организованы в виде параллельных путей, которые начинаются от лобных областей, постцентральных (соматосенсорных) областей, прецентральных (моторных) областей и теменно-височно-затылочных областей. В то же время прямое отношение к регуляции движений имеют только глутаматергические, возбуждающие проекции от моторной и соматосенсорной коры.

Нейроны стриатума посылают волокна к структурам, формирующим главный эфферентный путь базальных ядер - к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Эти структуры, в свою очередь, образуют тормозные ГАМК ергические синапсы на переднем и латеральном вентральных ядрах таламуса, которые направляют к коре возбуждающие глутаматергические волокна.

Следовательно, при торможении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.

Напротив, при возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

Прямого выхода на спинной мозг базальные ядра не имеют. Прямой путь от стриатума к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару образован тормозными ГАМКергическими волокнами. Функция их состоит в усилении возбуждающего влияния ядер таламуса на те отделы моторной коры, которые отвечают за нужное движение.

Непрямой путь организован сложнее. Функция его заключается в подавлении возбуждающего влияния таламуса на другие отделы моторной коры. Первое звено этого пути - тормозные ГАМКергические проекции стриатума на латеральный бледный шар. Латеральный бледный шар посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Выходы субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами - часть их возвращается к латеральному бледному шару, другие направляются к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару.

Таким образом, если активация прямого пути от стриатума усиливает возбуждение моторной коры, то активация непрямого пути - ослабляет.

Активность этих двух путей регулирует компактная часть черной субстанции, посылающая к стриатуму дофаминергические волокна. Эти волокна возбуждают прямой эфферентный путь стриатума (через нейроны с D1-рецепторами ) и тормозят - непрямой (через нейроны с D2-рецепторами ). Стриатум посылает также тормозные ГАМКергические волокна к компактной части черной субстанции, образуя тем самым с ней отрицательную обратную связь. Наконец, активность стриатума модулируют его холинергические вставочные нейроны - антагонисты дофаминергических нейронов.

24. Двигательные области коры

Карты первичных двигательных областей коры больших полушарий вначале основывались на данных экспериментов, в которых в ответ на ее электрическое раздражение регистрировались дискретные движения на противоположной (контралатеральной) стороне тела. Однако оказалось, что если повысить интенсивность стимулов, движения можно вызвать при раздражении и других областей коры. На основании этих и многих других результатов (наблюдения за нарушениями при экспериментальных повреждениях мозга у животных; регистрация электрической активности мозга; современные визуализирующие исследования мозга человека) в коре больших полушарий выявлено несколько двигательных ("моторных") областей ( рис. 40.1 ). Это первичная двигательная (моторная) кора прецентральной извилины, прилегающая к ней рострально премоторная область, вторичная соматосенсорная кора на крыше латеральной щели (область SII ) и дополнительная двигательная область на медиальной стороне полушария. Часть премоторной области, примыкающая рострально к двигательному представительству лица, принадлежит лобным глазодвигательным полям.

Стимулы, нанесенные на поверхность первичной двигательной коры, приводят к дискретным движениям групп мышц на противоположной (контралатеральной) стороне. При микростимуляции (через микроэлектрод) можно наблюдать и сокращения индивидуальных мышц. Картирование с помощью микростимуляции показало, что двигательная кора - это мозаика двигательных точек, относящихся к определенным мышцам или группам мышц. Эти точки называются корковыми эфферентными зонами и соответствуют двигательным колонкам. Они организованы соматотопически и в совокупности составляют двигательный гомункулус ( рис. 39.5 ).

Топографическая организация двигательной коры мозга.

(а) Соматотопическая карта тела и лица: " двигательный гомункулус ". Разные части тела изображены пропорционально относительным размерам их двигательных представительств в коре.

(б) Соматотопическая организация двигательной области коры больших полушарий обезьяны, добавочной двигательной области коры больших полушарий обезьяны и области SII коры больших полушарий обезьяны.

Стимуляция дополнительной двигательной области может вызывать вокализацию либо сложные позные движения, например, медленное перемещение контралатеральной руки вперед, назад, вверх. Оно сопровождается движением головы и глаз в сторону руки. Позные движения могут быть двусторонними. При стимуляции этой области двигательной коры возможны и ритмические движения. Однако результат может иметь и обратный характер: временная остановка движения или речи. После одностороннего удаления дополнительной двигательной области наблюдаются медленные движения контралатеральных конечностей и склонность к неестественным движениям контралатеральной кисти (форсированным хватательным движениям контралатеральной кисти). При раздражении премоторной коры движения возникают только в случае высокой интенсивности стимулов.

Стимуляция лобных глазодвигательных полей одного из полушарий сопровождается содружественными саккадическими движениями глаз в противоположном направлении. Вертикальные саккады появляются только при двусторонней стимуляции лобных глазодвигательных полей. Одностороннее удаление лобного глазодвигательного поля ослабляет фиксацию взгляда на противоположной стороне; у человека глаза часто отклоняются в сторону повреждения. Исчезают саккады, связанные с воспоминаниями, но сохраняются саккады, возникшие в ответ на зрительные стимулы. При двустороннем повреждении лобных глазодвигательных полей и верхних бугорков четверохолмия прекращаются любые саккадические движения глаз.

25. Нейрофизиологические механизмы управления локомоцией

Управление локомоцией. Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.

Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

· По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:

o быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;

o точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;

o обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми -- такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

26. Активирующие системы мозга. Физиологические механизмы сна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА

Природа сна постоянно интересует врачей, ученых разных специальностей-биологов, психологов, философов, да и простых людей. Величайшие мыслители уже давно обсуждали эту проблему. Великий врач древности Гиппократ полагал, что сон возникает в результате оттока крови и тепла во внутренние области тела. Другой великий античный ученый Аристотель (384-322 гг. до н.э.) объяснял сон тем, что пары, возникающие при переваривании пищи в желудке, разносятся по всему телу через гуморы (жидкости), вызывая сон. Это объяснение владело умами европейских ученых и принималось на веру почти две тысячи лет.

Несмотря на то, что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит во сне не менее трети своей жизни, природа и назначение этого состояния оставались неизвестными на протяжении веков. Хорошо известна была лишь витальная (жизненная, от лат. vita - жизнь) необходимость сна. Сон улучшает настроение, память, восстанавливает работоспособность человека. Психиатры всегда подчеркивали, что расстройство сна нередко является первым симптомом (признаком) психического заболевания. Современное состояние этой проблемы определяется открытиями в науке начала XX века. В свою очередь, эти открытия стали возможны благодаря созданию новых методов исследования. Прежде всего это методы полиграфической регистрации физиологических процессов во время сна (т.е. одновременной регистрации нескольких физиологических функций работы сердца, дыхания, мозга). Большую роль сыграли также методы биохимического анализа биологически активных веществ, участвующих в процессах сна, и, наконец, психологические исследования, благодаря которым стремительно накапливались новые данные, однако интегрировать их в целостную концепцию оказалось весьма непросто.

Теперь уже стало очевидным, что сон высших млекопитающих, включая человека, представляет собой не просто покой, т.е. отсутствие активности, а особое состояние нервной высшей деятельности, и это состояние не однородно. Краткая история вопроса такова. В лаборатории И. П. Павлова (начало XX века) было отмечено: если собакам предъявляли монотонные раздражители, например многократное повторение легкого прикосновения (касалкой) к коже бедра задней лапы, это вызывало у животных сонливость, и они часто засыпали. Из этого наблюдения был, сделал вывод, что сон представляет собой широко разлившееся торможение (условное) по коре больших полушарий. Назначение такого торможения состоит в защите головного мозга собаки от монотонных раздражителей. Говоря о представлениях павловской школы о сне, нельзя не упомянуть случай, который приводился И. П. Павловым для иллюстрации своей концепции. В Германии в клинику профессора Штрюмпеля поступил больной, который в результате травмы потерял зрение и слух, вернее - у него слышало одно ухо и сохранились остатки зрения в одном глазу. Когда эти оба «окна в мир» закрывали, больной засыпал. В дальнейшем в лаборатории И. П. Павлова были проведены опыты на собаках, подтвердившие наблюдения, сделанные в клинике профессора Штрюмпеля. И. П. Павлов пришел к выводу, что если исключить постоянный приток импульсов в кору больших полушарий от органов чувств, - наступает сон.

Решающее значение в понимании нейрофизиологических механизмов сна имели работы по исследованию биоэлектрических процессов головного мозга животных и человека. В начале нашего столетия Г. Бергер (1905) зарегистрировал от головного мозга человека, находящегося в спокойном состоянии, синусоидальные колебания электрического потенциала с частотой 8-11 Гц. Этот ритм получил название альфа-ритма. Альфа-ритм наиболее выражен в затылочных областях головного мозга и регистрируется в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. Это открытие было началом применения электрофизиологического метода исследования к деятельности головного мозга человека.

В 30-х годах нашего столетия стало известно, что перерезка у кошки мозгового ствола на уровне среднего мозга (препарат спящего мозга) вызывает сон. Этот факт был хорошо известен врачам, и они называли это состояние комой (от греч. coma - сон). Такой сон у кошки сопровождался медленными электрическими колебаниями на ЭЭГ (так называемые сонные веретена). При перерезке мозга кошки на уровне первых шейных сегментов, т.е. отделение спинного мозга от головного, получали препарат бодрствующего мозга, т.е. кошка следила глазами за движущимися перед ней объектами, шевелила вибриссами, а на ЭЭГ регистрировали быстрые колебания с частотой бета-ритма (рис. 3.1). Совокупность этих данных привела исследователей к заключению, что структуры мозгового ствола осуществляют функцию пробуждения (arousal) головного мозга. Оказалось, что если у дремлющей кошки через специальные электроды, вживленные в область мозгового ствола, производить электрическую стимуляцию ретикулярной формации, то это приводит к мгновенному пробуждению животного и настораживанию.

Какие же структуры мозгового ствола кошки могут быть ответственны за состояние бодрствования? Это структуры ретикулярной формации, или сетчатой формации. Ретикулярная формация мозгового ствола была описана еще в прошлом столетии русским ученым В. М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым Рамон-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. В настоящее время в составе ретикулярной формации мозга человека описано более 100 ядер.

Для ретикулярной формации характерным является то, что многочисленные нейроны образуют как бы диффузную сеть (лат. Reticulae - сеть, отсюда и название всей структуры головного мозга), которая пронизана большим числом волокон, идущих от сенсорных ядер мозгового ствола (ядра черепных нервов). Аксоны нейронов ретикулярной формации направляются вверх к коре больших полушарий, а также вниз к нейронам спинного мозга (рис. 3.2). Более того, сама ретикулярная формация мозгового ствола получает волокна от ряда структур головного мозга, в том числе от коры больших полушарий, и спинного мозга. Сейчас принята гипотеза, что в норме «ретикулярный разряд» запускает корковые механизмы бодрствования, которые, в свою очередь, регулируют тонус ретикулярной формации ствола. Основываясь на этом, можно объяснить и результаты опытов в лаборатории И. П. Павлова, когда собаки засыпали при действии монотонных раздражителей.

Эти раздражители возбуждают нейроны коры, которые, воздействуя на ретикулярную формацию ствола, и приводят к засыпанию собаки.

Действительно, оказалось, что в состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.

В настоящее время известно, что сон не является однородным состоянием головного мозга. В 1953 г. американские исследователи Азеринский и Клейтман открыли феномен «быстрого сна». Этот феномен состоял в том, что медленноволновый сон (замедление колебаний ЭЭГ до 2-3 в секунду) периодически прерывался короткими периодами низкоамплитудной ЭЭГ высокой частоты (до 30-40 колебаний в секунду), что сопровождалось быстрыми движениями глазных яблок за закрытыми веками. Отсюда часто употребляемое название этой стадии - REM-стадия (от англ. rapid eye movement). Таким образом, сейчас принято выделять, по крайней мере две стадии сна - «медленный» сон и «быстрый» сон. В этих терминах отражен характер частоты колебаний ЭЭГ человека в эти периоды. Согласно данным нейрофизиологических исследований «медленный» сон запускается ядрами шва. Эта цепочка ядер, содержащих серотонинергические нейроны, протянулась по средней линии через весь мозговой ствол от продолговатого до среднего мозга. Как уже указывалось, торможение синтеза серотонина в головном мозге приводит к бессоннице, которую можно прекратить введением умеренных доз 5-гидроокситриптофана (предшественника серотонина). Разрушение ядер шва также приводит к хронической бессоннице.