2. Какое значение в природе имеет индивидуальность экологии видов?

3. Проанализируйте изменение состава лимитирующих факторов на градиенте широтной зональности от тундры до пустыни.

§ 7. Адаптации (приспособления) организмов к условиям среды

Адаптация - это приспособление организма к условиям среды за счет комплекса морфологических, физиологических, и поведенческих признаков.

Разные организмы приспосабливаются к различным условиям среды, и в результате появляются влаголюбы-гидрофиты и «сухотерпцы»-ксерофиты (рис. 6); растения засоленных почв - галофиты; растения, устойчивые к затенению (сциофиты), и требующие для нормального развития полного солнечного света (гелиофиты); животные, которые обитают в пустынях, степях, лесах или на болотах, ведут ночной или дневной образ жизни. Группы видов со сходным отношением к условиям среды (то есть живущих в одних и тех же экотопах) называются экологическими группами.

Способности адаптироваться к неблагоприятным условиям у растений и животных различаются. В силу того, что животные подвижны, их адаптации более разнообразны, чем у растений. Животные могут:

- избегать неблагоприятных условий (птицы от зимней бескормицы и холода улетают в теплые края, олени и другие копытные кочуют в поисках корма и т.д.);

- впадать в анабиоз - временное состояние, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что почти полностью отсутствуют их видимые проявления (оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и др.);

- приспосабливаться к жизни в неблагоприятных условиях (от мороза их спасают шерстный покров и подкожный жир, у пустынных животных есть приспособления для экономного расходования воды и охлаждения и т.д.). (Рис. 7).

Растения малоподвижны и ведут прикрепленный образ жизни. Поэтому у них возможны лишь два последних варианта адаптаций. Так, для растений характерно снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды: они сбрасывают листья, зимуют в виде погребенных в почву покоящихся органов - луковиц, корневищ, клубней, сохраняются в состоянии семян и спор в почве. У моховидных способностью к анабиозу обладает все растение, которое в сухом состоянии может сохраняться несколько лет.

Устойчивость растений к неблагоприятным факторам повышается за счет специальных физиологических механизмов: изменение осмотического давления в клетках, регулирование интенсивности испарения с помощью устьиц, использование мембран-«фильтров» для избирательного поглощения веществ и др.

Адаптации у разных организмов вырабатываются с разной скоростью. Наиболее быстро они возникают у насекомых, которые за 10-20 поколений могут приспособиться к действию нового инсектицида, чем объясняются неудачи химического контроля плотности популяций насекомых-вредителей. Процесс выработки адаптаций у растений или птиц происходит медленно, в течение столетий.

Наблюдаемые изменения в поведении организмов обычно связаны со скрытыми признаками, которые были у них как бы «про запас», но под действием новых факторов проявились и повысили устойчивость видов. Такими скрытыми признаками объясняется устойчивость некоторых видов деревьев к действию промышленного загрязнения (тополь, лиственница, ива) и некоторых сорных видов к действию гербицидов.

В состав одной экологической группы часто входят организмы, которые не похожи друг на друга. Это связано с тем, что к одному и тому же фактору среды разные виды организмов могут адаптироваться по-разному.

Например, по-разному переживают холод теплокровные (их называют эндотермными, от греческих слов эндон - внутри и терме - тепло) и холоднокровные (эктотермные, от греческого эктос - снаружи) организмы. (Рис. 8.)

Температура тела эндотермных организмов не зависит от температуры окружающей среды и всегда более или менее постоянна, ее колебания не превышают 2-4о даже при самых сильных морозах и самой сильной жаре. Эти животные (птицы и млекопитающие) поддерживают температуру тела внутренним теплообразованием на основе интенсивного обмена веществ. Тепло своего тела они сохраняют за счет теплых «шуб» из перьев, шерсти и др.

Физиологические и морфологические адаптации дополняются приспособительным поведением (выбор защищенных от ветра мест для ночлега, строительство нор и гнезд, групповые ночевки у грызунов, тесные группы пингвинов, согревающих друг друга, и т.д.). Если температура окружающей среды очень высокая, то эндотермные организмы охлаждаются за счет специальных приспособлений, например испарением влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. (По этой причине в жару у собаки учащается дыхание и она высовывает язык.)

Температура тела и подвижность эктотермных животных зависит от температуры окружающей среды. Насекомые и ящерицы при прохладной погоде становятся вялыми, малоподвижными. Многие виды животных при этом обладают способностью к выбору места с благоприятными условиями температуры, влажности и освещения солнечным светом (ящерицы греются на освещенных плитах горных пород).

Впрочем, абсолютная эктотермность наблюдается только у очень маленьких организмов. Большинство холоднокровных организмов все-таки способно к слабой регуляции температуры тела. Например у активно летающих насекомых - бабочек, шмелей температура тела поддерживается на уровне 36-40оС даже при температуре воздуха ниже 10оС.

Аналогично различаются по своему облику виды одной экологической группы у растений. Они также могут приспосабливаться к одним и тем же условиям среды разными способами. Так, разные виды ксерофитов по-разному экономят воду: у одних - имеются толстые оболочки клеток, у других - опушение или восковой налет на листьях. Некоторые ксерофиты (например, из семейства губоцветные) выделяют пары эфирных масел, которые окутывают их как «одеялом», что снижает испарение. Корневая система у одни ксерофитов мощная, уходит в почву на глубину нескольких метров и достигает уровня грунтовых вод (верблюжья колючка), у других - поверхностная, но сильно разветвленная, что позволяет собирать воду осадков.

Среди ксерофитов есть кустарники с очень небольшими жесткими листьями, которые могут сбрасываться в самое сухое время года (карагана кустарниковая в степи, пустынные кустарники), дерновинные злаки с узкими листьями (ковыли, типчак), суккуленты (от латинского суккулентус - сочный). Суккуленты имеют сочные листья или стебли в которых накапливается запас воды, и легко переносят высокие температуры воздуха. К суккулентам относятся американские кактусы и растущий в среднеазиатских пустынях саксаул. Они обладают особым типом фотосинтеза: устьица открываются ненадолго и только в ночное время, в эти прохладные часы растения запасают углекислый газ, а днем используют его для фотосинтеза при закрытых устьицах. (Рис. 9.)

Разнообразие приспособлений к переживанию неблагоприятных условий на засоленных почвах наблюдается и у галофитов. Среди них есть растения, которые способны накапливать соли в своем теле (солерос, шведка, сарсазан), выделять избыток солей на поверхность листьев специальными железками (кермек, тамариксы), «не пускать» соли в свои ткани за счет непроницаемого для солей «корневого барьера» (полыни). В последнем случае растениям приходится довольствоваться малым количеством воды и они имеют облик ксерофитов.

По этой причине не следует удивляться тому, что в одних и тех же условиях встречаются непохожие друг на друга растения и животные, которые приспособились к этим условиям разыми способами.

Контрольные вопросы

1. Что такое адаптация?

2. За счет чего животные и растения могут приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды?

2. Приведите примеры экологических групп растений и животных.

3. Расскажите о разных приспособлениях организмов к переживанию одних и тех же неблагоприятных условий среды.

4. В чем различие приспособлений к низким температурам у эндотермных и эктотермных животных?

§ 8. Биологическая индикация

Живые организмы тесно связаны с условиями среды. И потому о состоянии окружающей среды и ее изменениях - загрязнении, повышении или уменьшении влажности почвы, ее засолении, изменении климата и т.д. часто можно судить по реакции отдельных организмов и их популяций или по видовому составу экосистем.

Оценка среды по состоянию организмов и видовому составу экосистем называется биологической индикацией (биоиндикацией). Достоинство биологической индикации состоит в том, что организмы могут «рассказывать» не только о состоянии среды в данный момент, но и о ее изменении за длительное время. Например, если имел место «залповый» выброс большого количества загрязняющего вещества, то уже спустя несколько часов при наличии ветра он не будет зарегистрирован прибором, а растения «запомнят» этот выброс и «расскажут» о нем.

Кроме того, если предприятие выбрасывает в атмосферу или воду сразу десятки загрязняющих веществ, оценить их влияние на природу порознь часто невозможно. По реакции организмов на загрязнение можно оценить вредоносность всего «комплекта».

Существуют разные биологические индикаторы (биоиндикаторы). О загрязнении окружающей среды можно судить по внешним признакам растений или животных. Благодаря «памяти» этих организмов, можно узнать и о тех факторах, которые в настоящее время уже не действуют. Например, появление черных пятен на листьях липы свидетельствует о том, что в зимнее время дворники чрезмерно увлекались посыпанием снега солью для ускорения его таяния, о выбросах сернистого газа «расскажут» пятна на листьях подорожника большого. О степени загрязнения воздуха можно судить и по состоянию хвои сосны (рис. 10). По ширине годичных колец сосен в окрестностях химического предприятия можно определить, в какие годы завод особенно сильно загрязнял атмосферу. В эти годы закладываются более тонкие кольца. Поскольку на ширину колец влияет также и количество осадков, при биоиндикации используется «контроль» - толщина колец в сходных условиях, но без загрязнения.

Можно достаточно точно определить, сколько солей содержится в почве, если в экосистеме появились растения-индикаторы почвенного засоления: подорожник солончаковатый, шведка, солерос, бодяк бесстебельный, ситник Жерарда и др. (Рис. 11.)

О действии некоторых факторов можно судить по особенностям формы листьев или по высоте растений. Например, тростник, если солей в воде немного, может достигать высоты 4 м, а если вода «пересолена», его побеги не превышают 0,5 м. Можно составить специальную шкалу, и по высоте тростника определять качество воды в водоеме.

Есть растения-индикаторы состояния почв на пашне. Если появились полевица побегообразующая и мята полевая, значит, на пашне застаивается вода; разрослись щавель малый и клевер пашенный - почва стала кислой, и ее надо известковать; появились паслен черный и крапива жгучая - почву «перекормили» азотными удобрениями, и урожай может быть загрязнен нитратами.

По составу растений-сорняков можно оценить и интенсивность применения гербицидов. Например, преобладание среди сорных растений звездчатки средней и овсюга - свидетельство частого применения гербицидов, которых эти виды совсем не боятся. Появление василька синего говорит об обратном. Этот вид, погибает почти от всех гербицидов и при химизации растениеводства исчезает в первую очередь. Подобные оценки можно сделать и по составу беспозвоночных животных в пахотном слое почвы.

Присутствие в водоемах водокраса лягушечьего и тем более наяды, сальвинии (рис. 12) или водяного ореха - показатель высокого качества воды, а массовое развитие роголистника, рдеста плавающего и ряски - признак сильного загрязнения водоема.

Чуткие индикаторы загрязнения атмосферы - некоторые виды мхов и лишайников. Степень задымления городов можно определить по составу лишайников на стволах деревьев. Некоторые виды лишайников исчезают при самом слабом загрязнении атмосферы. Другие - выдерживают относительно высокие концентрации загрязняющих веществ. Лишайники накапливают загрязняющие химические и радиоактивные вещества. Химический анализ слоевищ лишайников позволяет точнее «засечь» появление загрязнения в атмосфере, чем при использовании приборов. (В частности, в Швеции появление радиоактивной пыли от Чернобыльской АЭС было установлено при анализе лишайников.)

Существуют и специальные живые приборы бриометры (от греческого слова бриос - мох) - маленькие коробочки с мхами определенных видов. Бриометры выставляются в разных местах города. За сутки мхи хорошо «запоминают» режим задымления атмосферы. Кроме мхов для этих целей используются и некоторые особо чувствительные растения, например, кресс-салат, который также чутко реагирует на состояние атмосферы.

Конечно, биоиндикация не заменяет химических анализов. Тем не менее, во многих случаях оценивать действие экологических факторов методами биоиндикации очень полезно. Для такой оценки не нужны дорогостоящие приборы, возможно осуществление оперативного наблюдения (мониторинга) за состоянием условий среды, особенно за режимом загрязнения атмосферы, воды и почвы. Эти методы могут использовать школьники.

Контрольные вопросы

1. Что такое биологическая индикация?

2. В чем ее достоинства и недостатки?

3. Какие признаки организмов и экосистем могут использоваться при биологической индикации?

4. Как используются в биологической индикации лишайники и мхи?

(доп.) § 9. Жизненные формы организмов

Жизненная форма - это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды.

В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму. Так, например по форме тела похожи животные, обитающие в водной среде - млекопитающие, рыбы, птицы (дельфин, акула, пингвин, рис. 13), в воздушной среде - птицы, летучие мыши, насекомые. Аналогично сходную жизненную форму имеют почвенные землерои.

Эта закономерность еще более четко проявляется у растений. Так, растения-подушки (их сильно ветвящиеся короткие побеги так тесно сближены, что образуют плотные полушария, рис. 14) в холодных высокогорьях Памира, Тянь-Шаня, Алтая представляют разные семейства - розоцветные, бобовые, зонтичные и др.; сходную жизненную форму имеют американские кактусы и африканские молочаи.

На характере жизненных форм животных в первую очередь сказывается их перемещение в средах. Так, среди млекопитающих А.Н. Формозов выделил надземные формы, подземные (землерои), древесные, воздушные и водные, отметив, что между этими формами есть переходы.

Сходные жизненные формы животных встречаются в аналогичных условиях жизни на разных континентах. Так, жизненная форма прыгающих животных (прыгунчики, тушканчики, кенгуру) отличается компактным телом с удлиненными задними и укороченными передними конечностями. Длинный хвост, выполняя роль балансира, помогает резко изменять направление движения.

Жизненные формы животных зависят также от климата. Млекопитающие, живущие в холодном климате, в отличие от родственных видов из теплых краев, имеют более крупные размеры и короткие выступающие части тела (хвост, уши, конечности), что позволяет им снизить потери тепла.

У тех животных, развитие которых происходит с метаморфозом, жизненная форма закономерно изменяется в течение жизни: гусеница и бабочка (у насекомых), головастик и лягушка (у земноводных). Меняется жизненная форма и у растений с автономным гаметофитом-заростком (папоротники, плауны, хвощи).

Наиболее общепринятую классификацию жизненных форм растений в начале нашего столетия предложил датский эколог К. Раункиер (рис. 15). Она основана на положении относительно поверхности почвы и способе защиты почек возобновления. В этой классификации все растения разделяются на следующие типы жизненных форм:

- фанерофиты, почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы (деревья и кустарники);

- хамефиты, почки возобновления находятся над поверхностью почвы на высоте 20-30 см (кустарнички);

- гемикриптофиты, почки возобновления находятся на уровне поверхности почвы (большинство луговых и степных трав);

- криптофиты, разделяются на геофиты, почки возобновления у которых расположены в почве (зимующие в стадии корневищ или луковиц) и гидрофиты (водные растения с почками возобновления в воде);

терофиты - однолетники, зимующие в стадии семян.

Контрольные вопросы

1. Что такое жизненная форма?

2. По каким признакам различаются жизненные формы растений в классификации Раункиера?

3. Приведите пример морфологического сходства видов из далеких систематических групп.

(ДОП.) § 10. ЖИЗНЕННЫЕ стратегии организмов

Разные виды растений и животных отличаются по способам выживания - жизненной стратегии.

Л.Г. Раменский разделил организмы на три группы, которые назвал виолентами (силовиками), патиентами (выносливцами), эксплерентами (заполнителями) и дал им еще дополнительные, образные названия «львов», «верблюдов» и «шакалов».

«Львы» - это сильные организмы, которые обитают в благоприятных условиях и могут, как говорится, постоять за себя. Примеры «льва», кроме самого льва - тигр, слон, дуб. Дуб растет на почвах, богатых элементами питания, в теплом климате, при достаточном количестве осадков. Если человек не вмешивается в жизнь леса, то дуб образует чистые умеренно густые древостой из крупных деревьев-великанов. «Львы» захватывают все условия, в которых могут жить.

«Верблюды» - это организмы, обитающие в условиях с бедными ресурсами и благодаря специальным приспособлениям переносящие трудности. Пример этой стратегии - ксерофиты и галофиты. Верблюд, в честь которого названа группа, может неделями обходиться без воды и питаться «колючками». Растения пустынь экономно расходуют воду. «Верблюды» обитают и на солончаках, и в тенистых горных ущельях, и на побережье Северного Ледовитого океана.

«Шакалы» - это организмы, которые, как и «львы», предпочитают изобилие ресурсов, но, в отличие от них, заселяют нарушенные местообитания (распаханная почва, территория строительства, пожарище, откос дороги и др.). Они очень плодовиты и массово размножаются там, где нет «львов». Растения этой группы чаще всего однолетники с большим числом семян (одна особь может давать их десятки и сотни тысяч). К «шакалам» относятся сорные и культурные растения полей. «Шакалы» среди животных - домовая мышь, таракан, мухи, личинки которых могут за короткое время «переработать» тушу овцы или даже коровы.

Типичные «львы», «верблюды» и «шакалы» встречаются довольно редко. Чаще организмы имеют жизненную стратегию переходного типа. Например, ольха серая - между «львом» и «шакалом». У луговых трав - овсяницы луговой, ежи сборной, кровохлебки лекарственной и др. - сочетаются признаки всех трех стратегий: они могут постоять за свое «место под солнцем», переносить неблагоприятные условия (скажем, переживать засуху в состоянии временного покоя) и восстанавливаться после нарушений за счет отрастания от корневищ, почек у поверхности почвы, семенного размножения.

На рис. 16 показано отношение организмов основных типов жизненных стратегий (и переходов между ними) к уровню благоприятности условий среды и нарушений. В благоприятных и стабильных условиях распространены «львы», в благоприятных и нестабильных - «шакалы», а в неблагоприятных и стабильных условиях - «верблюды». В неблагоприятных и нестабильных условиях организмы погибают. Вот почему нужно быть особенно осторожными при использовании экосистем у границ жизни - в условиях крайней сухости и крайнего холода.

Многие организмы в разных условиях ведут себя по-разному. Тростник может быть «львом» в низовьях Волги и Дона (образует высокие, до 4 м плавни) и «верблюдом» - на солончаках. В этих условиях тростник - низкое стелющееся растение с узкими листьями. Но если взять семена такого «верблюжьего» тростника и высеять их в благоприятных условиях, снова появится «лев». На сфагновом болоте вырастают «верблюжьи» сосенки, которые в возрасте сто лет имеют длину стелющегося стволика меньше 1 м. В степной зоне у южной границы распространения дуб и осину можно встретить в «верблюжьей» кустарниковой форме.

Когда японцы создают карликовые деревья (это искусство называется «бонсай»), то превращают деревья из «львов» в «верблюды» (рис. 17).

Организмы разных типов жизненных стратегий обычно обитают в одной экосистеме, дополняя друг друга. Так, вместе со «львом» - дубом обитают «верблюды» - теневыносливые травы копытень и вороний глаз. Однако существуют и чисто «верблюжьи» экосистемы - пустыни (там и растения, и животные приспособлены к крайне сложным условиям жизни), и исключительно «шакальи» - заросли однолетников на пустыре). Сосуществование организмов с разными жизненными стратегиями помогает им более полно использовать ресурсы и жизненное пространство.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте основные жизненные стратегии организмов - «львов», верблюдов» и «шакалов».

2. Существуют ли переходные типы жизненных стратегий?

3. Приведите примеры изменения жизненной стратегии одного вида в разных условиях.

4. Какой тип жизненной стратегии у культурных растений?

(ДОП.) § 11. Биологическое разнообразие

Условия среды на нашей планете разнообразны. За счет того, что разные организмы приспосабливались к этим условиям по-разному, в процессе эволюции сформировалось биологическое разнообразие (биоразнообразие) - совокупность видов всех организмов. «Бухгалтерия» этого разнообразия следующая.

Общее число известных науке видов сегодня составляет около 2,5 млн., причем, почти 1,5 млн. из них - насекомые, еще 300 тысяч - цветковые растения. Всех других животных примерно столько же, сколько цветковых растений. Водорослей известно немногим более 30 тысяч, грибов - около 70 тысяч, бактерий - менее 6 тысяч, вирусов - около тысячи. Млекопитающих - не более 4 тысяч, рыб - 40 тысяч, птиц - ??. (Рис. 18.)

Около 80% биоразнообразия составляют виды суши (наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% - виды водной среды жизни, что вполне понятно: разнообразие условий среды в водоемах ниже, чем на суше. 74% биологического разнообразия связано с тропическим поясом, 24 - с умеренными широтами и лишь 2% - с полярными районами.

По размеру самой многочисленной группой являются организмы величиной около 1 см. (Рис. 19.) Убывание числа видов с уменьшением размера тела связано с тем, что, с одной стороны, эта «мелюзга» (особенно грибы) недостаточно изучена, с другой - с тем, что она обитает в ограниченном разнообразии условий среды (в воде, в качестве паразитов других организмов, в почве).

«Разнообразие порождает разнообразие»: чем больше видов растений обитает в том или ином районе, тем больше там видов-гетеротрофов, которые связаны с этими растениями в процессе питания. Число гетеротрофных спутников у разных видов растений составляет от 30 до 600.

Биоразнообразие конкретного участка территории зависит от множества причин, причем самой главной являются условия среды. Чем благоприятнее условия среды, тем больше там обитает видов растений и, соответственно, видов гетеротрофных организмов. В то же время, есть множество других факторов, которые повышают и понижают биоразнообразие. Если, к примеру, в состав сообщества растений входит вид-«лев» (виолент), то число других видов растений будет ограничено и, соответственно, уменьшится число видов животных, грибов, бактерий, которые населяют этот участок.

При умеренном нарушении - легкий выпас на лугу или в степи, периодические «верховые» (не затрагивающие древостоя) пожары в лесу, слабое влияние отдыхающих на пригородный лес - биоразнообразие растет, а при сильном нарушении (верховой пожар, сильный выпас) - падает.

Повышается биоразнообразие вследствие переменности условий среды. Так, высокое биоразнообразие луговых степей связано с чередованием периодов достаточного и недостаточного увлажнения. Виды, адаптированные к недостаточному увлажнению, получают преимущества в сухое время года, а адаптированные к достаточному увлажнению - во влажное. Но те и другие сосуществуют вместе, и биоразнообразие оказывается высоким: на 1 м2 только растений встречается до 100 видов.

На сегодняшний день биоразнообразие планеты выявлено далеко не полностью. По прогнозам ученых, общее число видов организмов, живущих на Земле, составляет не менее 5 млн. (а по некоторым прогнозам - 15 и даже 30 млн.). Неизвестные виды - это в основном обитатели тропиков из числа мелких насекомых и грибов.

Биоразнообразие планеты является ее важнейшим невосполнимым ресурсом, который необходимо охранять.

Контрольные вопросы

1. Сколько видов живых организмов известно ученым и каков прогноз числа видов при их полном выявлении?

2. Какие группы организмов представлены самым большим числом видов?

3. От каких факторов зависит число видов на конкретном участке?

4. Организмы какого размера наиболее массово представлены в биоразнообразии планеты?

5. Каково соотношение числа видов в разных жизненных средах?

Справочный материал

В фауне России беспозвоночных - 150 тыс. видов, млекопитающих - 245, птиц - 732, рептилий - 75, амфибий - 27 видов.

Биоразнообразие - важный биологический индикатор состояния окружающие среды, который чутко реагирует на характер воздействия человека. В настоящее время четко проявляется тенденция снижения биоразнообразия. С 1600 г. исчезло 63 вида млекопитающих и 74 вида птиц. В числе исчезнувших видов - тур (рис. 20), тарпан, зебра-квагга, сумчатый волк, морская корова Стеллера, европейский ибис и др. В современном мире ежедневно исчезает от 1 до 10 видов животных и еженедельно - 1 вид растений.

Заключение

Организм и среда его обитания составляют единство. Если разорвать это единство и лишить организм возможности использовать факторы среды и выделять в нее продукты своей жизнедеятельности, он погибнет. Факторы среды разделяются на потребляемые организмами факторы-ресурсы (вода, углекислый газ, минеральные соли и свет - для растений; вода и организмы-ресурсы - для хищников) и факторы-условия, которые организмами не потребляются. Факторы-условия не менее важны для организмов, чем факторы-ресурсы. Так, например, без благоприятных климатических условий организмы существовать не могут. Важными факторами жизни организмов являются биотические - результат их влияния друг на друга.

В отношении к каждому фактору среды для каждого вида есть зона процветания (оптимума), зоны угнетения и значения, за границами которых вид не может существовать. При этом отношение любого вида к факторам среды индивидуально.

Отношение видов к факторам среды формируется в результате длительного процесса приспособления (адаптации). Поэтому, зная, как вид приспособлен к тому или иному фактору, по его присутствию или состоянию (а для животных - и по поведению) можно оценить условия среды. Такая оценка условий среды называется биологической индикацией, а организм - биологическим индикатором.

Виды со сходным отношением к условиям среды объединяются в экологические группы. При этом, поскольку к одним и тем же условиям организмы могут приспосабливаться по-разному, в одной экологической группе могут быть виды не похожие друг на друга. Виды, имеющие внешнее сходство, в котором отражается их отношение к условиям среды, относятся к одной жизненной форме. По сходству реагирования видов на уровень благоприятности условий среды и степень ее стабильности (наличию или отсутствию нарушений, их частоте) выделяются типы жизненных стратегий организмов.

Разнообразие условий среды и разнообразие приспособлений видов к этим условиям сформировали высокое биологическое разнообразие. Число известных видов на нашей планете приближается к 2 млн., а прогнозируемое - к 5-30 млн.

Знания о приспособлениях организмов к условиям среды помогают понять, почему в разных условиях обитают разные виды. Такие знания важны не только для понимания закономерностей природы, но и для того, чтобы разводить организмы разных видов в искусственных условиях - на полях, в лесополосах, ботанических садах, зоопарках.

Индивидуальное задание

Темы:

1. Экологическое разнообразие видов района.

Задача исследования - показать разнообразие адаптаций организмов разных видов к условиям среды. Районом исследования может быть лесопарк, территория конкретной фермы или коллективного хозяйства, небольшой город или один район большого города. Для наблюдения можно выбрать одну или несколько групп организмов: птицы, млекопитающие, рыбы, растения, только деревья, только травы и т.д. В результате работы должен быть написан научный отчет.

2. Организмы - биологические индикаторы.

Задача исследования - показать возможности оценки состояния среды методом биологической индикации. В качестве индикаторов могут быть использованы лишайники, деревья, сорные растения на поле. Объектом исследования нужно выбрать территорию, разные участки которой испытывают разное по интенсивности влияние хозяйственной деятельности человека. В результате работы должен быть написан научный отчет.

Подбор литературы для выполнения исследований достаточно сложен, так как популярных книг по этим темам нет, и нужно использовать статьи. Их поиск можно начать с журнала «Биология в школе», в котором последние 5 лет было много публикаций по данным проблемам. В каждой статье есть список изданий, где можно почерпнуть дополнительную информацию. Используйте местные издания по флоре и фауне. Методы биоиндикации описаны в книге С.В. Алексеева с соавторами «Практикум по экологии: Учебное пособие» (М.: АО МДС, 1996).

Глава 3. ПОПУЛЯЦИЯ

Основной единицей инвентаризации биологического разнообразия является вид. Однако виды, как правило, распространены на очень больших территориях, которые различаются по экологическим условиям. Наша обычная сосна лесная, к примеру, произрастает на всем Евразийском материке - от Великобритании до Сахалина. По этой причине экологи считают своим главным объектом изучения не вид, а популяцию.

§ 12. РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Популяция - это совокупность особей одного вида в пределах ограниченной территории, причем количество особей в этой совокупности достаточно для того, чтобы популяция могла воспроизводить себя.

Популяции очень разнообразны. Популяции разных видов в зависимости от размера особей и длительности их жизни существуют в разном биологическом пространстве» и в разном биологическом времени. Например, два фитофага - тля и слон - занимают несопоставимые по площади пространства и длительность их жизни также несопоставима.

Для того, чтобы изучить популяцию тли, достаточно исследовать состояние ее особей на площади в несколько квадратных сантиметров; для оценки популяций одноклеточных водорослей или простейших животных зоопланктона достаточно взять пробу объемом несколько литров воды. Но для того, чтобы изучить популяцию слона или кита, необходимо провести учеты на площади в десятки квадратных километров.

Аналогично для того, чтобы изучить как популяция изменяется во времени, наблюдения за короткоживущими и долгоживущими видами также будут проводиться в разном временном масштабе. Для мелких насекомых и планктонных водорослей достаточно оценить изменение их популяций в течение одного лета, а для того, чтобы установить закономерности популяций лосей нужно вести наблюдения десятки лет.

Таким образом, благодаря различию биологического времени и биологического пространства у разных видов их популяции изучаются на разных площадях учета и с разной продолжительностью времени наблюдений.

Контрольные вопросы

1. Что такое популяция?

2. Почему популяции разных видов изучаются в разных биологическом пространстве и биологическом времени?

§ 13. СТРУКТУРА популяциИ

Популяция меньше всего похожа на комплект игрушечных пластмассовых солдатиков, каждый из которых - точная копия остальных. Особи, составляющие популяцию, отличаются друг от друга, причем, чем больше разнообразие особей, тем полнее используются ресурсы среды и устойчивее популяция.

В состав популяции могут входить несколько экотипов - генетически различающихся экологических вариантов вида. Экотипы отличаются по требованиям к условиям среды и ритмике развития (у растений - по времени зацветания, устойчивости к морозу и засухе и т.д.). Например, у саранчи есть стадные и одиночные формы. Под влиянием сильно действующих внешних факторов часть экотипов может погибнуть, и структура популяции станет беднее. Так, у многих видов сорных растений и насекомых-вредителей в популяциях сохранились только те экотипы, которые устойчивы к пестицидам. Также отбираются экотипы насекомых, которые устойчивы к промышленному загрязнению.

Особи популяции различаются по жизненности (степени процветания). Это наиболее наглядно в популяциях животных, где отмечаются более сильные особи, которые являются «главенствующими» - вожаками стай и других семейных групп. Впрочем, в любой популяции растений также есть более крупные и более мелкие особи одного возраста.

Наконец, особи популяции имеют разный пол (кроме однодомных растений и животных-гермафродитов) и разный возраст. Соотношение особей разного возраста называется возрастной структурой популяции. В большинстве популяций представлены молодые, половозрелые и стареющие особи. Таковы популяции большинства многолетних растений и многих животных. Возрастная структура популяций человека различается в разных странах. В населении бедных странах, вследствие высоких рождаемости и смертности, мала доля старых людей, в процветающих странах с низкими рождаемостью и смертностью более или менее равномерно представлены все возрастные группы населения.

Есть популяции, состоящие из особей одного возраста, например, популяции однолетних растений, одновременно развивающихся из семян; популяции саранчи, которые весной состоят из личинок, ранним летом - из неполовозрелых бескрылых особей, затем - крылатых форм, а в конце осени - только из яиц. Такие популяции менее устойчивы, чем популяции со сложной возрастной структурой.

В практике сельского хозяйства создание внутрипопуляционного разнообразия культурных растений и пород домашних животных позволяет без дополнительных затрат получать более высокие урожаи культурных растений и привесы скота. На полях высеваются смеси сортов, урожайность которых более устойчиво сохраняется в годы с разными погодными условиями (например, смесь сортов более устойчивых и менее устойчивых к засухе). Пастбища эффективнее используются (равномернее выедаются разные виды трав) стадом, если оно состоит из животных разного возраста.

Популяции различаются и по размещению особей в пространстве. В одних популяциях особи размещены более или менее равномерно, в других - группами. Пример равномерного распределения особей - популяции многих видов птиц в лесу. У каждой особи (или семейной пары) - своя территория, которую она охраняет.

Групповое распределение характерно для популяций многих видов животных, ведущих стадный образ жизни. Пятнами растут многие виды растений, например клевер на лугу.

Контрольные вопросы

1. За счет чего складывается внутрипопуляционное разнообразие?

2. Что дает популяции разнообразие составляющих ее особей?

3. Как используется свойство внутрипопуляционного разнообразия в сельском хозяйстве?

4. Какие варианты размещения особей популяций в пространстве вы знаете?

§ 14. ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ популяциИ

Общее число особей в популяции, называется ее численностью. Абсолютную численность популяции можно определить только для самых крупных животных или редких видов растений, число которых ограничено. В других случаях численность популяции вычисляют путем умножения занимаемой ею площади на плотность популяции - число ее особей на единице площади.

В зависимости от размера особей и биологического пространства плотность популяции может быть измерена в разном масштабе: 1 мм2 (микроорганизмы), 1 м2 (почвенные беспозвоночные), 1 км2 (мелкие грызуны) и даже 100 км2 (крупные хищники). Плотность популяции мхов можно определить на площади 25 см2, травянистых растений - 100 м2, деревьев - 200 м2.

Плотность популяции отражает соотношение ее биотического потенциала (способности к размножению и выживанию взрослых особей), определяемого жизненной стратегией, и сопротивления среды - ограниченного количества ресурсов, влияния неблагоприятных абиотических условий и биотических факторов (рис. 21).

У неподвижных организмов (растения, прикрепленные моллюски) плотность популяции регулируется соотношением скорости рождения и смерти особей. По мере взросления слабые особи погибают и размер популяции приходит в соответствие с количеством ресурсов. Наглядный пример - самоизреживание деревьев в лесу. Часто этому процессу содействуют лесники, вырубающие слабый подрост деревьев и тем самым ускоряющие формирование древостоя из крупных сильных деревьев.

У некоторых видов растений при ухудшении жизненных условий уменьшается не плотность популяции, а размер особей. Этот способ регулирования плотности представлен у растений-«шакалов» (эксплерентов). Чем выше плотность популяции, тем мельче растения (рис. 22). Так, в разных по плотности популяциях мари белой по размеру растения могут различаться в 20 тысяч раз.

У подвижных организмов, (большинство животных) она регулируется также за счет перемещения особей - их вселения в популяцию (или ту ее часть, где выполнен учет) и выселения из нее. Таким образом, у подвижных организмов возможностей для регулирования плотности популяции всегда больше, чем у неподвижных.

Имеется множество примеров, показывающих как повышение плотности популяции оказывает влияние на рождаемость, выживание молодых особей и сокращение длительности жизни взрослых организмов. Так, у вредителя таежных лесов сибирского шелкопряда при высокой плотности популяции происходит снижение плодовитости самок с 300 до 100 яиц, и в 2,5 раза снижается выживаемость личинок.

У африканских слонов при плотности 2-3 животных на 250 га интервал между родами составляет 3 года, и молодые животные достигают взрослого состояния, когда могут «завести семью», к 12 годам. При повышении плотности до 6-7 голов на ту же площадь, слонихи дают потомство лишь один раз в 5-6 лет, а молодые слоны «вступают в брак» только в 18 лет.

В некоторых популяциях при повышении плотности возрастает доля мужских особей. В других популяциях происходит увеличение доли экотипов, которые медленно размножаются или склонны к миграции.

Примером такой изменчивости популяции является наличие двух экотипов у большинства видов саранчи (рис. 23). Формы одиночной и стадной саранчи настолько резко различаются, что раньше их относили даже к разным видам. Стадная саранча отличается от одиночной не только внешним видом, но и поведением - высокой двигательной активностью, склонностью собираться в стаи и редкой прожорливостью. Летящие по ветру гигантские стаи могут переноситься на тысячи километров.

Появление стадной формы саранчи происходит в годы с плохим развитием травостоя при засухе. Таким образом, именно неблагоприятные климатические условия подталкивают саранчу к опустошительным миграциям. (В южных районах России саранча нанесла ущерб посевам в засушливых 1998-1999 гг.)

Поскольку факторы среды, как биотические, так и абиотические, изменчивы, изменчива и плотность (а также численность) популяции. При улучшении условий численность популяции увеличивается, при ухудшении - уменьшается. В итоге численность популяции постоянно колеблется.

Контрольные вопросы

1. В каких случаях можно определить численность популяции прямым пересчетом особей, а в каких ее определяют по плотности?

2. На какой площади учитывают плотность популяций разных видов.

3. Расскажите о факторах, влияющих на плотность популяции.

Справочный материал

У культурных растений смешанный тип регулирования плотности популяций: при загущении посевов происходит и уменьшение размера особей, и самоизреживание. Плотность посева формируюся с таким расчетом, чтобы в нем поддерживался режим конкуренции, благоприятный для культурных растений и неблагоприятный - для сорняков. Это не распространяется на пропашные культуры с широкими междурядьями, в которых плотность популяций сорных растений регулируется агротехническими или химическими методами.

Зависимость урожайности и плотности популяции культурного растения имеет параболический характер: при увеличении плотности урожайность вначале увеличивается, затем выходит на "плато" и при сильном загущении начинает снижаться (рис. 24). Для подавления сорных растений выбирают плотность посева несколько выше, чем это целесообразно при полном отсутствии засоренности (например, при интенсивной химической прополке).

§ 15. ВЗАИМООтношения организмов внутри популяции

Особи одной популяции связаны сложными взаимоотношениями, которые могут включать как конкуренцию - соревнование за потребление ресурсов, которых недостаточно, так и взаимопомощь.

Конкуренция является главной формой взаимоотношений внутри популяции, если число особей в ней больше, чем позволяют существовать ресурсы. Чем значительнее число особей превышает количество необходимых им ресурсов, тем острее конкуренция. В результате конкуренции часть более слабых особей либо погибает, либо (если это подвижные организмы) перебирается в другие экотопы, где конкуренции нет или она более слабая.

Результаты конкуренции наглядны в лесу, так как определяют облик деревьев. Особенно остро она протекает в период роста молодых деревьев, когда выживают сильные и погибают слабые. Конкуренция оставляет отпечаток и на взрослых деревьях. Среди них есть более мощные, которые захватили больше ресурсов, и менее мощные, угнетенные. Лесоводы даже разделяют деревья по классам угнетенности. Выросшее на открытом месте дерево - приземистое, с широкой кроной. Дерево, которое выросло в лесу в условиях конкуренции, имеет высокий, прямой ствол и узкую крону (рис. 25).

Если в лесу не проводятся санитарные рубки и нет выпадения деревьев естественным путем (от старости, болезней, ветровала), то древесные всходы, достигнув возраста трех-четырех лет, гибнут, и древостой не пополняется за счет новых молодых деревьев.

Однако в популяции могут складываться и взаимовыгодные (или выгодные хотя бы для части особей, но не наносящие вреда другим) отношения.

Взаимовыгодные отношения особей в популяциях животных общеизвестны (забота родителей о потомстве, формирование больших семейных групп, стадный образ жизни, коллективная оборона от врагов и т.д.). Однако, если ресурсов недостаточно, эффекты благоприятствования могут сменяться острой конкуренцией.

Не меньшую роль играют отношения взаимопомощи у растений. Лучше развиваются растения, высеянные группой, так как у них легче формируется симбиоз с микоризными грибами и бактериями ризосферы. Известны случаи срастания корней у деревьев, при этом часть питательных веществ переходит от более сильного растения к более слабому. Возможна передача питательных веществ от одного растения к другому через микоризу.

Совместно произрастающие растения лучше опыляются насекомыми, так как повышается вероятность переноса пыльцы с цветков одного растения на другое, и, кроме того, яркое цветовое пятно из нескольких цветущих и выделяющих ароматические вещества растений привлекает насекомых.

Контрольные вопросы

1. Что такое конкуренция?

2. В каких случаях возникает конкуренция?

3. Как проявляется конкуренция в лесу?

4. Могут ли организмы уходить от конкуренции?

5. Приведите примеры взаимопомощи у животных и растений.

Справочный материал

Известны факты взаимопомощи растений при «коллективной обороне» от фитофагов, проявляющих чрезмерно высокую активность и способных серьезно повредить растениям. В этом случае в растениях, после начала активного поедания их фитофагами, повышается концентрация горьких веществ, снижающих поедаемость. При этом подвергшиеся нападению фитофагов особи выделяют в атмосферу сигнальные вещества, которые способны вызывать повышенное образование горьких веществ у тех особей, которые еще не повреждены. Однако насколько широко распространен этот вариант взаимоотношений растений пока не ясно.

Доп. § 16. Кривые выживания и модели роста ПОПУЛЯЦИЙ

Процессы динамики популяций часто описываются математически. Так, изменения в популяции, связанные с поддержанием определенного возрастного состава, отражаются кривыми выживания.

На рис. 26 показано три кривых выживания. Первый тип (А) характерен для популяций с преобладанием взрослых особей, которые подолгу живут. Такова кривая выживания населения развитых стран, где средняя продолжительность жизни достигает 70-80 лет, ограничена детская смертность и невысока рождаемость.

Вторая кривая (точнее, прямая, Б) характеризует ситуацию с равномерной смертностью на протяжении всей «биографии» организмов. Обычно причиной смерти бывает влияние хищников и паразитов. Эта закономерность проявляется в популяциях птиц и рыб.

Третья кривая (В) характеризует ситуацию, когда самая высокая смертность наблюдается в раннем возрасте, а по мере взросления особей шанс выжить повышается, и смертность снижается. Этот тип динамики свойствен популяциям деревьев в лесу: у них бывает обильное возобновление, но идет интенсивный процесс самоизреживания, и число взрослых особей оказывается небольшим.

Эти же закономерности могут быть отражены пирамидами возрастного состава популяции (рис. 27). Высота пирамиды отражает длительность жизни особей, а ширина - число особей в возрастном классе. Масштаб разделения на возрастные классы зависит от биологического времени: для долгоживущих организмов он может составлять 5-10 лет, для краткоживущих - несколько дней. Для популяций с разными кривыми выживания пирамиды напоминают, соответственно ракету, муравейник и перевернутую воронку.

Кроме кривых выживания, в экологии используются так называемые модели роста популяции для ситуации, когда формируется новая популяция или в результате улучшения обеспечения ресурсами происходит рост исходно небольшой по численности популяции (рис. 28).

Первая модель описывается J-образной кривой: в условиях неограниченного количества ресурсов скорость роста популяции увеличивается чрезвычайно быстро. Примером такого роста популяции является увеличение численности северного оленя при интродукции его на различные острова. Так, от 25 особей (4 самца и 21 самка), завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла (Берингово море), к 1938 г. сформировалась популяция из 2000 оленей. Однако затем последовал спад численности, и к 1950 г. сохранилось всего 8 особей.

В озерах умеренных широт весной после таяния льда в приповерхностном слое воды содержится много биогенных элементов. По этой причине после прогревания воды здесь наблюдается быстрый рост численности диатомовых и зеленых водорослей. Однако он также быстро прекращается, когда эти ресурсы будут израсходованы и, кроме того, зоопланктон начнет активно выедать водоросли.

Таким образом, в природе рост популяций в соответствии с J-образной кривой возможен лишь в сравнительно кратковременный период ее жизни при особо благоприятных условиях. Во всех других случаях реализация этой модели невозможна.

Вторая модель описывается S-образной кривой: вначале скорость роста популяции бывает медленной, затем возрастает и вновь начинает снижаться. Причины замедления роста численности популяции могут быть самыми различными: выедание ресурсов, влияние эффекта скученности (у грызунов при этом снижается интенсивность репродуктивного процесса), отравление местообитания прижизненными выделениями, выедание популяции хищниками и др.

Однако после того, как скорость роста популяции угаснет, ее размер редко остается постоянным и, как правило, колеблется под влиянием различных причин.

Контрольные вопросы

1. К какому типу кривых выживания можно отнести динамику роста народонаселения экономически отсталых стран тропического пояса и развитых стран?

2. Почему в природе ограничены возможности реализации J-образной кривой роста численности популяций?

3. Объясните, какие факторы обусловливают динамику популяций в соответствии с S-образной кривой.

Справочный материал

Ч. Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов при реализации J-образной кривой. Так, по его оценкам, число потомков одной пары слонов (животных, размножающихся чрезвычайно медленно) через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к организмам, живущим не так долго и размножающимся более быстро, то цифры будут еще более впечатляющими. Так, у бактерий, которые делятся каждые 20 минут, из одной бактериальной клетки через 36 часов может образоваться биомасса, достаточная, чтобы покрыть весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 часа - слоем в 2 м.

§ 17. Причины, нарушающие стабильность популяций

Человек может вызвать резкое снижение плотности некоторых популяций или даже их исчезновение. Основные причины, способные повредить популяции, следующие.

Чрезмерная добыча. Каждая популяция в естественных экосистемах находится под контролем «сверху» и «снизу». «Снизу» ее контролирует количество ресурсов, а «сверху» - организмы, которые используют эту популяцию как ресурс. Любая популяция имеет «запас прочности», т.е. может сохраняться при некотором изменении влияния контролирующих факторов (как «сверху», так и «снизу»). Если определенную часть популяции изымает человек, то она компенсирует потери за счет более интенсивного размножения. Так человек влияет на популяции зайцев, белок, соболей, лосей, уток, промысловых рыб, лекарственных и декоративных растений.

Часть популяции, которую человек может изъять без риска ее разрушения, называется максимально допустимой долей изъятия урожая (или сокращено МДУ - максимально допустимый урожай). С учетом МДУ планируется отстрел животных, лов рыбы, заготовка лекарственных растений. Например, без ущерба для популяции кабанов и северных оленей можно ежегодно отстреливать 30% животных, а в популяциях лосей - только 15%. Однако часто человек превышает эту норму и пытается получить от популяций «сверхприбыль». Например, к числу лосей или кабанов, отстрел которых запланирован с учетом возможностей размножения животных, добавляется браконьерская добыча. Это может ослабить популяцию.

Часто нарушаются нормы заготовки лекарственного сырья (не говоря уже о нарушениях правил сбора, когда растения не срезаются, а вырываются с корнем). В результате ресурсные растения становятся редкими. Сегодня в некоторых районах России истощены ресурсы адониса весеннего, валерианы лекарственной и других лекарственных растений. В ряде водоемов наблюдается перелов рыбы.

Разрушение местообитаний. Это вторая по значимости причина снижения плотности популяций. Выпас уплотняет почву и обедняет видовой состав лугов и степей. В европейской части России популяции ковылей, таких, как ковыль красивейший, ковыль Лессинга и даже самый обычный ковыль перистый, стали редкими в составе степных травостоев. Многие популяции насекомых исчезли вследствие распашки степей и освоения целины. Разрушают местообитания популяций туристы и отдыхающие в пригородной зоне горожане. Водные местообитания разрушает быстроходный транспорт. Волнобой, возникающий при его проходе, губит молодь рыбы. Гибнет рыба и от столкновения с моторными лодками.

...