С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.

В кишечнике гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах, и канцерогенные полихлорированные бифенилы (!). Наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.

Черви-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако, после того, как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями и животное становится «автотрофом». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное - органическое вещество. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м. Аналогично питаются и другие погонофоры, связанные мутуализмом с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофоры как биологические индикаторы месторождений нефти.

Жизнь кораллов, слагающих рифы, определяется живущими в них одноклеточными водорослями, которые снабжают животное не только органическим веществом, но и углекислым кальцием для скелета. Без помощи водорослей коралловых рифов просто не было бы. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В то же время кораллы остаются преимущественно зоофагами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании; этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.

Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в планктоне океанических экосистем. Некоторые простейшие, после поедания водорослей, используют их хлоропласты, причем такие «ворованные заводики фотосинтеза» продолжают работать до тех пор, пока не износятся, после чего простейшие их переваривают.

Среди организмов с развитыми симбиотическими связями особое место занимают муравьи (они лидируют и по биомассе - на их долю приходится до 15% всей биомассы животного мира). Муравьи занимаются «животноводством» - разводят тлю и «растениеводством» - создают грибные сады. В Амазонии они ведут прямо-таки «комплексное сельское хозяйство» - строят гнезда-плантации, куда затаскивают помет позвоночных животных, сажают растения-эпифиты, перенося их семена, а на этих растениях разводят тлю, получение выделений которой и является основной целью организации такой «фермы».

В Центральной Америке у одного из видов муравьев и одного из видов акации возникли симбиотические взаимоотношения не менее тесные, чем между бобовыми и клубеньковыми бактериями. На стебле акации расположены специальные питательные органы, в которых поселяются муравьи, питающиеся сладким нектаром. За эту пищу муравьи ведут сторожевую службу и не только уничтожают насекомых-вредителей, которые пытаются напасть на растение-кормильца, но и сдирают кору и иссушают побеги других деревьев, если они соприкасаются с побегом акации. Таким образом, муравьи осветляют полог и обеспечивают для своей акации нормальный режим освещения. Эксперименты подтвердили, что если уничтожить муравьев, акация быстро погибает от вредителей.

Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма: отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его), рыбы-клоуна и актиний (рыба прячется в колонии актиний сама, но охраняет ее от врагов), рыб-чистильщиков и их «клиентов» и др.

§ 25. Сигнальные взаимоотношения организмов

При горизонтальных взаимоотношениях организмы соревнуются за потребление ресурсов, при вертикальных взаимоотношениях эти ресурсы вещества и энергии передаются по цепям «растение - фитофаг - зоофаг» или «хозяин - паразит». При мутуализме организмы обмениваются веществом и энергией на взаимовыгодных условиях, что повышает их выживаемость. Иногда взаимоотношения могут быть полезны для одного вида, но не вредят другому.

Кроме этих «материальных» взаимоотношений между организмами существует сложная система сигнальных взаимоотношений, которые влияют на распределение ресурсов или их передачу по пищевым цепям. Организмы используют различные сигналы.

Зрительные сигналы. Такие сигналы воспринимаются органами зрения. Примеры зрительных сигналов: яркая окраска венчика цветка, привлекающая опылителя; оранжевые пятна на брюшке жерлянки, предупреждающие о горьком вкусе; пестрая окраска ос и шмелей, говорящая об их защищенности. Большую роль во взаимоотношениях растений и насекомых-опылителей играет не только окраска, но и величина цветка или всего соцветия. К примеру, у растений из семейства сложноцветные или зонтичные сигнал подает не один цветок, а все соцветие, которое видно насекомому с большого расстояния. К зрительным сигналам относятся угрожающие позы и знаки животных (вздыбленная шерсть, оскал).

Звуковые сигналы. Эти сигналы подают друг другу птицы, сообщающие о том, что гнездовой участок занят (пение), или о том, что появилась опасность, к которой нужно подготовиться (спрятаться или коллективно изгнать незваного гостя). Сигналом, предотвращающим стычку самцов, является рычание хищников. Обмениваются звуковыми сигналами насекомые (трещание кузнечиков, «пение» цикад). Дельфины и некоторые насекомые обмениваются сигналами на частотах, недоступных уху человека.

Химические сигналы. Этот способ взаимного оповещения организмов очень широко распространен в природе. Сигнальные вещества животных называются феромонами. Животные выделяют феромоны в окружающую среду и таким путем влияют на поведение особей того же вида. Эти вещества действуют при очень низких концентрациях, так как обладают сильным запахом. Различают несколько видов феромонов.

Половые феромоны облегчают встречу особей одного вида для спаривания, они важны для всех животных. Общеизвестны специфические феромоны для мечения территории, которые содержатся в моче собак, волков, представителей кошачьих и др.

Агрегационные феромоны помогают животным собраться вместе в большую группу (например, с их помощью собирается вместе население муравейника).

Выделение феромонов тревоги стимулирует уход особей с опасного участка территории (такие феромоны обнаружены у рыб, ящериц).

В настоящее время наиболее изучены феромоны насекомых. Причем оказалось возможным синтезировать многие сигнальные вещества и использовать их в качестве приманок. Специальные ловушки, внутри которых находятся источники выделения половых и агрегационных феромонов, позволяют заманивать и уничтожать вредителей сада или леса экологически безопасным способом, без применения гербицидов.

Большую роль во взаимоотношениях растений и насекомых играют запахи, привлекающие опылителей или, напротив, отпугивающие фитофагов.

Химические взаимоотношения между растениями называются аллелопатией. Выделения одного растения в атмосферу и особенно из корней в почву могут сдерживать рост другого растения. Однако, поскольку условий для накопления этих веществ в атмосфере и почве нет (их концентрацию постоянно уменьшают ветер и вода), роль аллелопатических взаимоотношений невелика. Они лишь помогают более равномерному размещению корней в почве, так как выделения одного корня для другого являются сигналом, подобным пению птиц: «Занято».

Исключение составляют взаимоотношения растений-хозяев и растений-паразитов (заразиха, повилика, стрига и др.). Для прорастания семени растения-паразита, которое само не способно дать проросток, необходим химический сигнал от корня растения-хозяина. Эти взаимоотношения используются для организации контроля плотности популяции сорняков-паразитов. Ученые раскрыли химический состав сигнальных веществ. Их производят на заводах и вносят на поля для «обмана» семян паразитов. Семена прорастают и, лишенные пищи, которую они должны получать от корня растения-хозяина, погибают.

Контрольные вопросы

1. Какие сигналы используют организмы при взаимоотношениях?

2. Как используются знания о феромонах в сельском хозяйстве?

2. Что такое аллелопатия и какова ее роль в природе?

Справочный материал

При помощи химических и зрительных сигналов у растений и насекомых-опылителей возникают очень устойчивые симбиотические связи. «Рекордсмены» по таким связям - представители семейства орхидных, которые растут и в лесах России, но особенно разнообразны в тропиках. Некоторые орхидные имитируют запахи половых феромонов, «одураченные» самцы-опылители летят на цветок в надежде на встречу с самкой и опыляют его.

Звуковые сигналы используют для управления поведением птиц. Трансляция записанного на магнитофон сигнала тревоги или крика хищной птицы помогает отпугнуть птиц от полей, аэродромов или других мест, где их присутствие нежелательно. Запись голоса курицы-наседки может улучшить аппетит инкубаторских цыплят.

§ 26. Экологическая ниша

Автотрофные организмы экосистемы усваивают солнечную энергию и производят органическое вещество, которое перерабатывается гетеротрофами. Редуценты разлагают органическое вещество, возвращая составляющие его минеральные элементы в почвенный раствор. В этом сложнейшем «производстве» участвуют популяции разных видов. Каждая популяция занимает некоторое пространство и потребляет различные ресурсы в определенное время (в разное время суток, в разные сезоны года). Совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование популяции (местообитания, используемых ею ресурсов и ритма их потребления в экосистеме), называется экологической нишей.

Крупный американский эколог Ю. Одум очень удачно назвал экологическую нишу профессией вида в экосистеме. Действительно, она отражает то, из каких веществ (неорганических, органических веществ живых растений или животных, детрита), какую продукцию и для какого потребителя производит вид (то есть кого вид ест и кто ест его). Кроме того, экологическая ниша включает и «график работы»: есть животные ночные (сова, летучая мышь) и дневные; работающие «круглый год» и «уходящие в отпуск» на холодный период (медведь); постоянно работающие «на одном месте» и подрабатывающие часть года «на стороне» (птицы, мигрирующие в холодное время года в теплые края).

Разделение популяциями разных видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш. Это наиболее наглядно у животных. Представители разных видов имеют неодинаковые рационы питания. Птицы потребляют разные плоды и семена растений, ловят разных насекомых и червей. Различаются рационы и у грызунов, и у более крупных млекопитающих. Легко наблюдать дифференциацию ниш в экосистеме озера: организмы одних видов активно плавают (нектон) или пассивно «парят» (планктон) в толще воды, а другие ведут придонный образ жизни (бентос). И у разных видов нектона, планктона и бентоса пища неодинакова.

Растения имеют один тип питания: практически у всех видов пищевой рацион включает раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет. Тем не менее, и у них экологические ниши дифференцированы. Есть растения светолюбивые и теневыносливые; их корневые системы расположены на разной глубине; им требуются различные элементы минерального питания и неодинаковое количество воды; в разное время они цветут и плодоносят; имеют собственных опылителей.

Главный результат дифференциации ниш - снижение конкуренции. Теневыносливые растения не конкурируют со светолюбивыми, а довольствуются полумраком под пологом деревьев. Менее остра конкуренция за ресурсы почвенного питания между растениями, если корневая система одного из них сконцентрирована у поверхности почвы, а другого - уходит в более глубокие слои. Во время цветения растениям требуется особенно много ресурсов, и цветение по очереди также снижает конкуренцию.

Принцип дифференциации экологических ниш используется в сельском хозяйстве: выращивание совместно нескольких сортов или даже нескольких видов растений (так называемые сортосмеси и поликультуры) позволяет за счет снижения конкуренции между культурными растениями и более полного использования ресурсов почвы и света повышать урожай. При этом отсутствие свободных ниш снижает .засоренность посевов, и можно обходиться без гербицидов.

Дифференциация ниш у животных может сопровождаться сигналами, извещающими о том, что участок занят (волки и лисы метят мочой стволы деревьев, птицы поют), а у растений, как правило, нет специальных сигнальных механизмов для отграничения своей экологической ниши, хотя некоторые могут выделять в атмосферу или почву вещества, препятствующие росту соседей.

Примером разделения экологических ниш являются ярусы в лесу (рис. 44): в каждом ярусе (древесном, подлеске, кустарниковом, травяном, моховом) - свое население, хотя некоторые организмы могут использовать разные ярусы (белки живут в основном на деревьях, но спускаются и в ярус кустарников, а иногда и на землю). В разных ярусах - разный режим освещения, но растения одного яруса могут иметь разную по глубине корневую систему. В почве различаются ниши хорошо аэрированного слоя у поверхности и более глубоких слоев, где воздуха мало. Особым слоем-нишей является подстилка - опавшие полусгнившие листья на поверхности почвы.

Контрольные вопросы

1. Что дает экосистеме дифференциация экологических ниш у организмов разных видов?

2. Есть ли различия в дифференциации ниш у видов животных и растений?

3. Объясните, как связаны дифференциация ниш и ярусность в лесу?

(ДОП.) § 27. Фундаментальная и реализованная экологические ниши

У организмов каждого вида различаются две экологические ниши - фундаментальная и реализованная. Познакомимся с их особенностями.

В лесной зоне европейской части России на лугах преобладают невысокие злаки с узкими листьями - полевица тонкая, душистый колосок, овсяница красная. Эти растения хорошо приспособлены к произрастанию на бедных элементами питания подзолистых почвах. Если собрать их семена, высеять на грядки и удобрить минеральными азотными удобрениями или навозом, то урожайность этих невысоких растений может возрасти в 3-4 раза. Если же удобрить естественные луга с преобладанием мелких злаков, то эти злаки могут вообще исчезнуть из травостоя. Основными растениями (доминантами) в нем станут злаки с широкими листьями - ежа сборная, овсяница луговая и особенно пырей ползучий, которых до этого в травостое было немного.

Объяснить, почему душистый колосок или полевица тонкая в искусственном посеве и естественной экосистеме по-разному реагирует на удобрение, помогает концепция двух ниш.

Фундаментальная ниша - это те условия среды, в которых вид может существовать и даже процветать при отсутствии конкуренции, а реализованная ниша - это часть фундаментальной ниши, которую он способен отстоять от конкурентов при их наличии.

В условиях бедных почв пырей или ежа сборная, требовательные к элементам минерального питания, растут плохо, а узколистные мелкие злаки за счет «верблюжьего характера» (особенностей корневой системы и «умения» экономить питательные вещества) - хорошо. И потому они побеждают в конкуренции с широколистными злаками.

Широколистные злаки, напротив, хорошо растут на богатых почвах, на которых душистый колосок и другие виды бедных почв не способны конкурировать с ними. Таким образом, у душистого колоска и других луговых злаков лесной зоны фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная - только бедные.

Аналогичен пример со степными злаками, приспособленными к сухим почвам, - ковылями и типчаком. При выращивании на грядке продуктивность будет выше, если их поливать. Если же на грядке появятся те луговые виды, которые вытеснили на удобренном лугу душистый колосок, то ковыль и другие степные злаки в конкуренции с ними также проиграют. Фундаментальная ниша этих степных злаков охватывает и степные, и луговые почвы, а реализованная - только степные, где они нормально растут благодаря мощной корневой системе и узким листьям, экономно испаряющим воду. Поэтому экологи образно называют ковыли не сухолюбами, а сухотерпцами.

Чтобы растение могло освоить всю фундаментальную нишу, его нужно защитить от конкуренции. Вот почему в ботанических садах растут растения из разных районов и чувствуют себя неплохо, пока их охраняет человек. Практически в условиях фундаментальной ниши оказываются все культурные растения, которые человек защищает от сорняков.

Контрольные вопросы

1. Чем отличается реализованная ниша от фундаментальной?

2. Какие ниши занимают организмы в природных экосистемах?

З. Почему в условиях ботанических садов или зоопарков организмы разных видов могут существовать в таких условиях, в которых они не выжили бы в природных экосистемах?

Заключение

Живое население экосистемы (ее биота) - это не простая сумма организмов разных видов, а сложно взаимодействующее единство. В состав экосистемы входят лишь те виды организмов, которые могут жить в формирующих ее условиях среды - абиотических и биотических. В естественных экосистемах нет «полезных» и «вредных» видов.

Все взаимоотношения в экосистеме разделяются на горизонтальные - между организмами одного трофического уровня и одного типа питания (между растениями, фитофагами, зоофагами, детритофагами, паразитами) и вертикальные - между организмами разных трофических уровней.

При горизонтальных взаимоотношениях организмы конкурируют за ограниченные ресурсы среды и помогают друг другу (но лишь на определенных этапах жизни). Имеются специальные «механизмы» для снижения конкуренции: уменьшение плотности популяций конкурирующих видов, специализация разных популяций для потребления разных ресурсов.

При вертикальных взаимоотношениях консументам и редуцентам передаются вещество и энергия, запасенные продуцентами (пищевые отношения), и, кроме того, возможно взаимовыгодное сотрудничество организмов - мутуализм. Мутуализм распространен в природе не менее широко, чем конкуренция или пищевые отношения. Мутуализм способствует устойчивому сосуществованию видов в экосистемах.

У организмов, связанных пищевыми взаимоотношениями в естественной экосистеме (фитофагия, хищничество, паразитизм), есть специальные приспособления для того, чтобы не произошло полное уничтожение популяции-ресурса: снижающие поедаемость растений фитофагами; защищающие жертвы от хищников; повышающие устойчивость хозяев к заражению паразитами. Пары видов, связанные пищевыми взаимоотношениями, особенно успешно сосуществуют, если в экосистеме есть третий вид, который контролирует плотность популяций «обидчика» сверху (хищник более высоко порядка или паразит).

Между организмами преобладают материальные взаимоотношениях, в ходе которых они либо делят ресурсы (конкуренция), либо используют друг друга в одностороннем порядке (пищевые отношения), либо сотрудничают в потреблении ресурсов (мутуализм). Однако большую роль играют сигнальные (информационные) взаимоотношения - влияние организмов друг на друга с помощью выделения химических веществ, звуковых или зрительных сигналов. Эти сигналы смягчают остроту пищевых отношений или конкуренции. Кроме того, сигнальные взаимоотношения помогают выживанию популяций тем, что облегчают встречу половых партнеров, информируют популяцию об опасности и т.д.

Разнообразные взаимоотношения организмов друг с другом и с условиями среды привели к тому, что разные виды экосистемы разделили пространство, ресурсы и «графики работы» - заняли разные экологические ниши. Различия экологических ниш снижают уровень конкуренции и увеличивают биологическое разнообразие и продуктивность экосистемы.

Индивидуальное задание

Тема реферата: «Почему в естественных экосистемах нет «полезных» и «вредных» видов?

Задача исследования - по данным литературы изложить проблему сосуществования видов в естественных экосистемах. Сравните взаимоотношения организмов в естественных и сельскохозяйственных экосистемах.

Для выполнения работы следует использовать двухтомник М. Бигона с соавторами и книгу А.М. Гилярова по популяционной экологии.

ГЛАВА 6. ФУНКЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Мы знаем, какие организмы входят в состав экосистемы и какие взаимоотношения связывают их друг с другом. Теперь рассмотрим главную функцию экосистемы - производство органического вещества за счет поступающей в экосистему энергии и элементов питания.

§ 28. Пищевые цепи и сети

Организмы разных трофических групп, связанные в процессе питания и передачи энергии от зеленых растений к фитофагам и хищникам, образуют пищевые цепи. На рис. 45 приведено пять примеров пищевых цепей. Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы - наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орел, питающийся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам - рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам - щуке, сому, судаку. Число звеньев пищевой цепи в наземных экосистемах - не более четырех, а в водных - может достигать шести.

В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной - при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвертый пример).

Наряду с цепями передачи энергии через живое органическое вещество (продуцент - консумент), называемыми пастбищными, существуют детритные пищевые цепи с участием детритофагов, использующих мертвое органическое вещество, и редуцентов. Эти цепи могут быть двух типов: «детритофаг - редуцент» и «детритофаг - хищник».

В первом случае мертвое органическое вещество, съеденное и преобразованное детритофагами, разрушается после их смерти редуцентами до минеральных соединении, которые поступают в почвенный раствор и повторно используются продуцентами. В разрушении этого вещества принимают участие разные организмы по принципу эстафеты. Например, при разрушении растительного опада, трупов или экскрементов животных работает целый конвейер из животных, грибов и бактерий.

Во втором случае детритофага съедает хищник, и вещества детрита, потребленного детритофагом, вовлекаются в круговорот, минуя стадию полного разрушения и потребления продуцентами. Например (пятая пищевая цепь), дождевой червь, питающийся опавшими листьями, будет съеден птицей. Личинки мухи-падальщицы, питающиеся на трупе животного, могут стать пищей травяной лягушки, которую, в свою очередь, съест уж.

Пищевые цепи «детритофаг - хищник» широко распространены в природе и используются в хозяйстве человека (откорм домашней птицы дождевыми червями или личинками мух). Пищевые цепи «детритофаг - редуцент» играют важную роль для повышения плодородия почв: запас питательных элементов в почвенном растворе должен быстро пополняться продуктами разложения детрита (в том числе и мертвых детритофагов).

Приведенные примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения может съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети (рис. 46).

Контрольные вопросы

1. Что такое пищевая цепь?

2. Какие пищевые цепи вы знаете?

3. Как может участвовать в пищевых цепях детрит?

4. В каких пищевых цепях участвует человек?

(ДОП.) § 29. Бюджет солнечной энергии в экосистеме

На рис. 47 показано, как расходуется в экосистеме поступающая на поверхность планеты солнечная энергия. Количество этой энергии очень велико и составляет примерно 55 ккал на 1 см2 в год. Однако растения фиксируют не более 1-2% солнечной энергии (а в пустынях и в океане - сотые доли процента), остальное затрачивается на нагревание атмосферы, суши и испарение воды. Из накопленной растениями солнечной энергии сравнительно немного - не более 7-10% в наземных экосистемах и до 40% в водных - достается растительноядным животным, питающимся живыми растениями. Остальную ее часть используют симбиотрофы (бактерии и грибы), которые получают питание из корней растений, выделяющих в почву углеводы (или живут непосредственно в корне), и детритофаги и редуценты, питающиеся отмершими растениями.

С повышением трофического уровня одновременно растут и полнота выедания в живом состоянии, и усвоение энергии из потребленной пищи. Так, крупные хищники выедают до 70% своих жертв, а усвоение энергии при этом достигает 30-60%.

Таким образом, если большая часть биомассы растений (особенно в наземных экосистемах) потребляется детритофагами и редуцентами в отмершем состоянии, то основная часть биомассы животных (кроме крупных хищников, которые завершают пищевые цепи и не имеют естественных врагов) съедается в живом состоянии. Крупные хищники умирают от болезней, и их биомасса становится пищей детритофагов и редуцентов.

На снимках, сделанных из космоса, наземные экосистемы имеют зеленый цвет, а водные - голубой. Если бы фитофаги водных экосистем работали также «плохо», как в наземных, то водные экосистемы на космоснимках были бы тоже зелеными.

Контрольные вопросы

1. Какую часть солнечной энергии могут усвоить растения экосистемы в процессе фотосинтеза?

2. Какая часть солнечной энергии тратится на поддержание круговорота воды в биосфере?

3. Какова судьба солнечной энергии, зафиксированной растением в процессе фотосинтеза?

4. Какая часть биомассы растений съедается в живом состоянии в наземных и водных экосистемах?

5. Каковы закономерности перехода энергии по пищевым цепям с повышением трофического уровня?

Справочный материал

Для понимания процессов превращения энергии в экосистеме полезны законы термодинамики, которые сформулированы физиками.

Первый закон термодинамики гласит, что энергия не возникает и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама собой, а поступает в нее извне - от Солнца или в результате химических реакций неорганических веществ. В гетеротрофные антропогенные экосистемы энергия поступает от специальных энергетических устройств, на которых получается электрическая энергия или с углеродистыми энергоносителями.

Второй закон термодинамики - о снижении качества энергии. При любом превращении энергии некоторое ее количество всегда переходит в менее качественную, менее полезную, энергию. Так, лишь часть поглощенной растением солнечной энергии расходуется на продукционный процесс, остальная рассеивается при дыхании в виде тепла. При переходе энергии с первого трофического уровня (продуцентов) на второй (фитофагов и симбиотрофов), третий (хищников первого порядка) и т.д. значительное ее количество также рассеивается и снижает свое качество.

В антропогенных экосистемах - сельскохозяйственных, городских, промышленных - человек стремится уменьшить бесполезное рассеивание дорогостоящей энергии.

В соответствии с законами термодинамики экосистема и входящие в ее состав организмы существуют до тех пор, пока поступает энергия извне. Однократное использование энергии, протекающей через экосистему (и круговорот веществ) - основной закон функционирования экосистемы

Понять действие законов термодинамики несложно на примерах-аналогиях. Так, для нагревания чайника с водой необходима энергия. Если для этого используется газовая плита, то при нагревании воды более качественная энергия газа переходит в тепловую, часть которой идет на нагревание воды, а часть рассеивается в окружающее пространство. Если газ выключить, то вода в чайнике начнет остывать, и так будет до тех пор, пока ее температура не сравняется с температурой окружающего воздуха. (Вот почему второй закон термодинамики называют еще «законом выравнивания энергии».)

(ДОП.) § 30. АККУМУЛЯЦИЯ ВЕЩЕСТВ ОРГАНИЗМАМИ

В экосистеме вещества, в отличие от энергии, используются многократно: после гибели организмов они возвращаются редуцентами в окружающую среду. Однако при прохождении веществ по «эстафетам» пищевых цепей концентрация некоторых из них повышается. Так, на этапе «растение - фитофаг» в несколько раз возрастает содержание азота и фосфора (последнего - особенно у рыб).

В то же время, есть вещества (как правило, из числа загрязняющих окружающую среду и не нужных для нормальной жизни организмов), концентрация которых при прохождении по пищевой цепи может возрастать в десятки и сотни раз. Этот процесс называется биологической аккумуляцией веществ.

На каждом следующем трофическом уровне концентрация этих веществ возрастает примерно в 10 раз. В итоге в тканях живых организмов их содержание может быть выше, чем в окружающей среде, в тысячи раз.

Так, концентрация свинца в организмах зоопланктона выше, чем в окружающей среде, в 300 раз, а у моллюсков бентоса - в 4000 раз. У полярных крачек концентрация может увеличиваться даже в 10 млн. раз. Концентраторами ртути являются рыбы, что может, при использовании их в пищу, стать причиной тяжелых заболеваний и даже смерти человека.

В промышленных городах нередко в результате биологической аккумуляции настолько повышается концентрация загрязняющих веществ в материнском молоке, что оно становится опасным для младенцев.

Организмы активно концентрируют радиоактивные изотопы, особенно опасно накопление изотопов с большим физическим периодом полураспада. Если принять содержание стронция-90 в воде за единицу, то в донных отложениях оно достигает 200, в водных растениях - 300, в тканях карповых рыб - 1000, в костях окуня - 3000, в костных тканях животных, питающихся рыбой, - 3900 единиц.

Способность организмов накапливать загрязняющие вещества следует учитывать при контроле загрязнения окружающей среды.

Контрольные вопросы

1. Какую опасность для человека представляет накопление в пищевых цепях загрязняющих веществ?

2. Почему в промышленных городах нередко рекомендуют вскармливать младенцев искусственными молочными смесями?

Справочный материал

Морские животные асцидии аккумулируют ванадий, его концентрация в теле животного может достигать 0,16%. В Японии этот редкий металл уже добывают из таких «живых месторождений». Активными накопителями металлов являются микроорганизмы.

Последствия отравления ртутью получили название «болезнь Минамата» - по названию бухты в Японии, где в 1953-1969 гг. произошло отравление рыбой, которая аккумулировала ртуть из сточных вод промышленных предприятий. У побережья Корсики в теле угрей содержание ртути достигает 600 мг на 1 кг. Развитие «болезни Минамата» возможно, если потребление угрей одним человеком составит 2 кг в неделю. Из-за высокого содержания ртути в воде Северного моря не рекомендуется есть выловленную там рыбу чаще двух раз в неделю. А рыбу из реки Рейн вообще не едят.

В последних звеньях пищевых цепей у позвоночных животных в костных и жировых тканях могут накапливаться токсичные органические соединения - бензо(а)пирен, диоксины. В тканях устриц, гагары и других животных содержание ДДТ может быть выше, чем в окружающей среде, в 50-100 тыс. раз. (Рис. 48).

Радиоактивные изотопы особенно активно концентрируются в грибах (особенно в масленках, моховиках и волнушках), некоторых видах птиц (утки) и рыб (линь, сом, вьюн). Это нужно учитывать при использовании продуктов питания, которые могут быть сильно загрязнены даже при невысоком радиоактивном загрязнении окружающей природной среды.

Биологическая аккумуляция радиоактивных изотопов человеком может происходить как при их попадании в организм с водой и воздухом, так и через посредников в пищевой цепи. Радиоактивный йод, к примеру, вначале усваивается растениями, затем попадает в молоко коров и после этого - в организм человека.

Разные радиоактивные вещества накапливаются в разных органах. Так, йод - в щитовидной железе; радон, уран, плутоний, криптон - в легких; сера - в коже; кобальт - в печени; калий и цезий - в мышцах; полоний - в селезенке; рутений - в почках. Практически все радиоактивные элементы накапливаются в костях и печени.

§ 31. биологическая продуктивность экосистемы

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию - древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м2 в день, кг/м2 в год, т/км2 в год.

На рис. 49 показана структура биологической продукции экосистемы. Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую - общее количество созданного органического вещества и чистую - то, что осталось после расходов на дыхание и корневые выделения. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.

Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только часть биомассы растений, а остальная - пополняет запас детрита, который затем разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности (в сыром весе) экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности - свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов, коралловых рифов и глубоководных «оазисов» рифтовых зон океана.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности - 1-2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности - 0,25-1 кг/м2 в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности - менее 0,25 кг/м2 в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20-40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают малопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

На рис. 50 и 51 приведены карты первичной продуктивности на суше и в океане (использован показатель - масса сухого вещества, которое в 2.5-3 раза ниже сырой биомассы).

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал. На рис. 52 показано соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах.

Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев - стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции - новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров - в 30-50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3-5 раз.

В однолетних агроценозах (посевах культурных растений) биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруде меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В пресноводных и морских экосистемах за счет того, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли фитопланктона, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений.

Контрольные вопросы

1. Объясните различия первичной, вторичной, чистой и валовой биологической продукций.

2. Какова биологическая продуктивность разных экосистем?

3. Объясните различия понятий «биологическая продуктивность» и «запас биомассы».

4. Почему в водных экосистемах запас биомассы больше, чем биологическая продукция?

Справочный материал

На одного жителя России приходится 230 т первичной биологической продукции с экосистем площадью 11,5 га, что намного превышает потребность человека в количестве продукции, которая составляет примерно 40 т. При этом на Дальнем Востоке избыточной продукции много больше, чем в европейской части (соответственно 90% и 60%). Однако для обеспечения человека важно не только количество, но и качество биологической продукции. Таких ее фракций, как зерно, пастбищный корм, ценная древесина хвойных, пригодная для производства пиломатериалов, в большинстве районов России не хватает. Структура производства биологической продукции должна совершенствоваться - это задачи лесного и сельского хозяйства.

§ 32. Экологические пирамиды

Биомасса организмов разных трофических уровней неодинакова. В наземных экосистемах с повышением трофического уровня она убывает, потому что, как мы уже говорили, энергия теряется при переходе с одного уровня на другой. Соотношение биомасс организмов разных трофических уровней изображают графически в виде пирамиды биомассы (рис. 53). Биомассу организмов каждого трофического уровня представляют в виде прямоугольника, длина или площадь которого пропорциональна количеству биомассы.

Если в наземных экосистемах с повышением трофического уровня запас биомассы уменьшается, то в водных - от первого трофического уровня ко второму (фитопланктон - зоопланктон) увеличивается, а потом при переходе на уровень рыбного населения вновь снижается. И потому, в наземных экосистемах пирамида имеет форму «мавзолея», а в водных - «юлы». Основной продуцент в этих экосистемах - фитопланктон. Одноклеточные водоросли, преобладающие в нем, живут от нескольких дней до нескольких недель. Организмы второго (потребители планктона) и последующих уровней живут дольше и накапливают большую биомассу.

Впрочем, такая пирамида может наблюдаться не во все сезоны года. Весной, в период массового развития планктона («цветения» воды) его биомасса может быть выше биомассы организмов второго и третьего трофических уровней.

Кроме пирамид биомассы, строят пирамиды численности. Но они менее удобны, поскольку размеры организмов одного трофического уровня сильно различаются. Например, в числе продуцентов леса оказывается и дуб, и крохотная адокса или мох, а среди фитофагов - лось и гусеница. Строят также пирамиды энергии, которые отражают ее переход с одного трофического уровня на другой.

Контрольные вопросы

1. Что такое экологическая пирамида биомассы?

2. В чем отличия пирамид биомассы наземной экосистемы и озера?

§ 33. Факторы, ограничивающие биологическую продуктивность экосистем

Биологическая продуктивность экосистем - основа жизни биосферы и человека как ее части. Она зависит от ресурсов почвы (ее обеспеченности питательными элементами и влагой), атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих факторов (ресурсов или условий) незаменим: при отсутствии света или диоксида углерода в атмосфере нельзя повысить продуктивность экосистемы высокими дозами удобрений или обильным поливом. При низкой температуре в равной мере будут бесполезны как полив, так и удобрение.

Тем не менее, продуктивность разных экосистем зависит от разных экологических факторов, в первую очередь от тех, которые являются лимитирующими. В тундре таким фактором является тепло, в тайге - богатство почвы элементами питания, в степи - увлажнение и засоление почвы.

Чтобы повысить продуктивность экосистем (в первую очередь сельскохозяйственных), человек стремится уменьшить влияние лимитирующих факторов - при недостатке тепла создает закрытый грунт (теплицы, парники); почвы, бедные элементами питания, удобряет; в условиях засушливого климата проводит мероприятия по сбережению влаги (снегозадержание, специальные приемы обработки почвы, усиливающие впитывание воды и закрытие влаги) и орошает влаголюбивые культуры.

Кроме того, биологическая продуктивность может быть повышена за счет культур, которые более эффективно используют естественные ресурсы. Например, в засушливом климате высокую продуктивность можно обеспечить, выращивая сорго.

Иногда человек повышает продуктивность естественных экосистем: при применении минеральных удобрений повышается урожай лугов, увеличивается прирост деревьев, становится больше ценных ресурсных растений (например, малины). Однако самое важное при использовании биологической продукции естественных экосистем - сохранить ее за счет рационального использования.

Биологическая продуктивность часто снижается при загрязнении экосистем газообразными или жидкими ядовитыми отходами промышленных и сельскохозяйственных предприятий. Поэтому очень важно делать все возможное, чтобы эти факторы как можно меньше влияли на экосистемы.

Контрольные вопросы

1. Какие факторы определяют биологическую продуктивность экосистем?

2. Может ли человек влиять на биологическую продуктивность экосистем?

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Функция экосистемы, то есть ее «работа», заключается в производстве органических веществ из неорганических соединений продуцентами, их дальнейшей переработке консументами и разрушении редуцентами. Организмы, связанные в процессе питания, образуют пищевые цепи. Различают пастбищные (первым организмом, который съедается, является растение) и детритные (первым звено цепи - мертвое органическое вещество) пищевые цепи. В разных экосистемах длина пищевых цепей различается: в наземных экосистемах число звеньев бывает не более 3-4, в водных - возрастает до 5-6.

По пищевым цепям передается не только вещество, но и энергия, однако если после разложения органических соединений редуцентами составляющие их вещества возвращаются в окружающую среду и могут вновь использоваться, то энергия используется однократно. После того, как энергия усвоена продуцентами, по мере прохождения по пищевой цепи она постепенно рассеивается. Круговорот веществ и однократное прохождение энергии, которая «раскручивает» этот круговорот, является главным законом функционирования экосистемы.

Результатом работы экосистемы является биологическая продукция. Она подразделяется на первичную (образованную продуцентами) и вторичную (результат переработки первичной биологической продукции консументами). Скорость работы экосистемы - биологическая продуктивность - измеряется в весовых единицах продукции на единицу площади за определенный отрезок времени. От продуктивности отличается биомасса - количество органического вещества, которое учитывается в момент наблюдения. В наземных экосистемах биомасса может быть в 50 раз больше, чем биологическая продуктивность (лес) или равна ей (поле). Продуктивность водных экосистем может быть выше биомассы, так как их основные продуценты - водоросли живут недолго, и за лето сменяется несколько поколений.

Биологическая продуктивность экосистемы зависит от сочетания факторов среды. Чем оно благоприятнее, тем продуктивность выше. В определении продуктивности особую роль играют лимитирующие факторы: тепло - в тундре, богатство почвы элементами минерального питания - в тайге, количество влаги - в степи. Уменьшая влияние лимитирующих факторов, человек может повышать продуктивность экосистем.

Индивидуальное задание

Тема реферата: «Как работает экосистема?»

Изложите в реферате круг вопросов, раскрывающих экосистему как «предприятие», производящее и перерабатывающее различные органические вещества. Охарактеризуйте работу основных «цехов» этого «предприятия». Дайте прогноз, что произойдет в экосистеме, если выйдет из строя один из «цехов».

В качестве основного источника материала используйте двухтомник Ю. Одума «Экология».

Глава 7. ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

Экосистемы - явления динамичные. При этом, поскольку любая экосистема представляет собой «матрешку», то во многих случаях маленькие «матрешки» могут быстро изменяться, а большие - остаются более или менее постоянными.

Изменения экосистем очень разнообразны. Они бывают обратимыми (протекающими по кругу) и необратимыми, вызываются абиотическими и биотическими факторами. Обратимые изменения могут быть суточными, сезонными и разногодичными.

Необратимые изменения экосистем называются экологическими сукцессиями. Они могут вызываться естественными (природными) причинами или влиянием человека.

§ 34. Обратимые изменения экосистем

Экосистемы постоянно меняются в зависимости от ритмов изменений абиотических факторов - суточных, сезонных, многолетних, и от биологических циклов входящих в их состав растений и животных.

Суточная динамика экосистем. В водных экосистемах планктон по разному распределен в разное время суток: в светлое время он рассредоточен в толще воды, а в вечерние и утренние часы, когда на водную поверхность поступает меньшее количество света, планктон концентрируется ближе к поверхности.

Знаменитый каспийский лотос, «поля» которого есть в Астраханском заповеднике, на ночь закрывает свои крупные цветки, листья при этом опускаются на поверхность воды и плавают как листья кувшинки. В дневные часы цветки раскрываются, а черешки поднимают листья над поверхностью воды на несколько сантиметров. Все это сказывается на поведении других обитателей водной экосистемы, особенно живущих на поверхности воды.

Сезонная динамика экосистем. В разные сезоны года различается биологическая продукция экосистем: в летние месяцы она достигает максимума, а в зимние падает почти до нуля. В умеренной полосе в зимнее время часть обитателей улетает в теплые края (птицы) или укладываются на зимнюю спячку в берлоги и норы (медведь, барсук). Изменяется поведение тех животных, которые остаются на зиму в «своих» экосистемах.

В лесу в апреле-мае цветут первоцветы (ветренички, хохлатки, подснежники), вслед за которыми распускают свои цветки раноцветущие летние растения (чина весенняя, подмаренник душистый), ближе к середине лета зацветает сныть и т.д.

Разногодичная динамика экосистем. В результате изменений погоды в разные годы меняется биологическая продуктивность экосистем. Так, в пойменных лугах средней полосы в год, когда нет паводка и лето сухое, первичная биологическая продукция уменьшается в 10 раз, и соответственно снижается продукция гетеротрофов. Значительная часть видов в сухой год не развивается и переживает неблагоприятные условия в состоянии покоя.

Разногодичные изменения экосистем часто вызываются биотическими факторами. Так, экосистемы изменяются в результате циклической динамики популяций наиболее массовых видов. Например, дуб обильно плодоносит один раз в четыре года, и в год обильного плодоношения за счет улучшения кормовой базы массово размножаются виды животных, которые питаются желудями.

В тайге при выпадении отдельных деревьев (от старости, от ветровала или вредителей) возникают «окна». В «окнах» формируются «маленькие экосистемки» из рудеральных растений, семена которых сохранялись в почве и «ждали» удобного момента, чтобы прорасти. Вслед за рудеральными растениями в окнах разрастаются береза, ольха, или ивы. Эти растения-«няни» создают условия для восстановления основных древесных пород - ели и пихты. Продолжительность восстановительного цикла составляет 30-40 лет. В «окнах» соответственно меняется и фауна: появляются насекомые и другие организмы, которые связаны с растениями, залечивающими рану в лесной экосистеме.

Даже в самой устойчивой лесной экосистеме с древостоем старого возраста кабаны периодически разрывают поверхность почвы на участках площадью в десятки метров. После этого на порое несколько лет обильно растут рудеральные травы, но через 5-7 лет восстанавливаются обычные растения леса и их спутники из числа гетеротрофов.

Обратимые изменения лесной растительности, но с продолжительностью одного цикла около 100 лет, вызывают бобры (рис. 54). Они сооружают плотины и тем самым затопляют и подтопляют приречные территории. Однако за 10-20 лет бобры выедают все «вкусные» растения (в первую очередь ольху), которые служат им кормом, и переходят на другой отрезок речки. Плотины постепенно разрушаются, затопление и подтопление прекращаются, и со временем на этом месте восстанавливается та же экосистема, которая была до начала «мелиоративных работ», выполненных бобрами.

При всех обратимых изменениях, вызываемых абиотическими или биотическими факторами, протекающих в разном «биологическом времени» (от нескольких до десятков лет) и разном «биологическом пространстве» (от нескольких квадратных метров до десятков квадратных километров), состав экосистемы, который был до начала изменений, в основном восстанавливается.

Контрольные вопросы

1. Приведите пример суточных изменений экосистем.

2. В чем проявляются сезонные изменения экосистем?

3. Расскажите о разногодичных изменениях экосистем, вызываемых абиотическими и биотическими факторами.

4. Как вы понимаете «биологическое время» и биологическое пространство» в приложении к обратимым изменениям экосистем?

...