Для сохранения популяций необходимо сохранить хотя бы часть местообитаний, где они могут нормально размножаться и восстанавливать плотность. Например, для поддержания популяций тетеревов в лесах вокруг мест, где птицы собираются на весенний ток, создаются защитные зоны, в которые человеку нет доступа. На многих реках запрещено использование моторных лодок. Создана сеть заказников, где отстрел дичи не проводится до тех пор, пока промысловые животные не восстановят численность своих популяций.

Вселение новых видов. Человек проводит преднамеренное вселение (интродукцию) видов в различные районы планеты. Многие виды попадают в новые для них районы «самостоятельно» как заносные. Пришельцы могут вытеснять местные виды, разрушая их популяции (например, американская норка вытесняет европейскую). Нередко вселенные виды оказываются в более выгодном положении, чем местные, так как в новых местообитаниях у них меньше конкурентов, паразитов или хищников. В таком выгодном положении оказался колорадский жук, занесенный в Европу, где у него практически нет врагов.

Исключение видов, необходимых для контроля популяций. Не меньший ущерб популяции может нанести исключение вида, регулирующего ее плотность. Так, например, в 20-х годах нашего столетия в США на плато Кебаб, чтобы защитить оленей, был организован массовый отстрел волков. Вскоре олени так размножились, что вытоптали свои пастбища, начали голодать и болеть. В результате поголовье оленей не увеличилось, а уменьшилось.

Волки обычно бродят вокруг стада оленей или сайгаков и нападают лишь на ослабевших от болезни или старости животных. Таким образом, хищники не только регулируют численность растительноядных животных, но и выступают в роли санитаров, выбраковывая больных и способствуя сохранению здоровья популяции.

Загрязнение среды. Популяции многих видов растений и животных снижают свою плотность и даже исчезают под влиянием загрязнения. Особенно страдают от загрязнения популяции водоемов, в которые попадают смытые с полей удобрения и пестициды, а также промышленные стоки. Первыми разрушаются популяции рыб в результате прямого отравления или гибели кормовых объектов. В реках исчезают стерлядь, хариус и другие виды. В озерах стали редкими такие растения, как папоротник сальвиния плавающая.

Контрольные вопросы

1. Перечислите причины, которые снижают стабильность популяции.

2. В чем вред получения «сверхприбыли» от популяции?

3. Приведите примеры исчезновения популяций из-за разрушения их местообитаний.

4. Как влияет вселение новых видов на популяции местных видов?

5. Как сказывается на состоянии популяции исчезновение вида, контролирующего ее плотность?

5. Приведите примеры разрушения популяций растений или животных в результате промышленного или сельскохозяйственного загрязнения.

Справочный материал

Сохранение популяций промысловых животных. В 1998 г. в лесах России было (в тыс. голов) лосей - 631,3, диких северных оленей - 1248, благородных оленей - 165,6, медведей - 122,9, кабанов - 175,4, волков - 44,8, бобров - 252,7, зайцев-беляков - 4882,5, русаков - 284,4, лисиц - 513,6, соболей - 1057,2. Поголовье амурского тигра (занесенного в Красную книгу) оценивается в 200-250 особей.

Калмыкия - уникальное место обитания диких антилоп-сайгаков. Сайгаки менее пагубно, чем домашний скот, влияют на травостой пастбищ, а себестоимость их диетического мяса в 7 раз ниже, чем баранины, и в 15 - говядины. Ценны их шкуры, а рога - уникальное лекарственное сырье. Однако в настоящее время площадь пастбищ сайгаков сократилась в 4 раза, и соответственно в 4 раза (с 600 до 150 тыс. голов) сократилась численность этих животных. Причина - вытеснение их домашним скотом и разрушение пастбищ под влиянием его избыточного поголовья. Восстановление популяций сайгака - важная экологическая и экономическая задача Калмыкии.

Осетровые рыбы (стерлядь, севрюга, осетр, белуга) живут в морях, но для нереста поднимаются в реки. До строительства каскада водохранилищ на Волге каспийские осетровые поднимались в Оку, Клязьму, Каму, Белую и другие реки системы Волги. Теперь естественных нерестилищ для осетровых нет, и численность осетрового стада поддерживается только за счет искусственного рыборазведения. На состоянии поголовья осетровых отрицательно сказывается загрязнение воды в Волге. Болеет до 70% осетров, в тканях рыбы на каждый килограмм веса содержится от 1 до 5 мг тяжелых металлов, что небезопасно для тех, кто есть этот деликатесный продукт. Спасти осетровое стадо может только снижение концентрации токсичных примесей в волжской воде.

Река Урал дает одну треть мирового улова осетровых рыб. В отличие от Волги эта река не перегорожена плотинами и не столь загрязнена стоками, но на осетровом стаде отрицательно сказываются уменьшение водности реки из-за массового водозабора на орошение и смыв в реку огромного количества мелкозема с полей водосбора. В результате скорость течения снижается, дно, на котором раньше была галька, нужная для нереста осетровых (они трутся о гальку брюшком), заиливается. Если водозабор не будет снижен и не уменьшится эрозия почв в водосборе, то улов уральских стерлядей и севрюги станет еще меньше.

Популяции ценных промысловых рыб России поддерживаются благодаря работе рыбоводных предприятий, которых в стране в 1998 году было 121. Предприятия выпустили в водоемы 5907,807 млн. штук молоди, в том числе осетровых - 95,953 и лососевых - 624,669. Почти все поголовье осетровых Каспийского бассейна берет свое начало на рыбоводных предприятиях.

Значительная часть диких уток гибнет от того, что заглатывает свинцовую дробь, которая ядовита. В охотничьих заказниках ее количество может достигать 2 млн. дробинок на 1 га. В Дании свинцовая дробь запрещена, и охотники используют дробь из стали. В Англии для спасения лебедей, живущих на реке Темзе, запрещено использовать свинцовые грузила для рыбной ловли.

Для борьбы с мухой цеце пойменные леса в одной из африканских стран были обработаны инсектицидом в количестве I г/га. Цеце осталась, но исчезло 11 из 55 видов пресноводных рыб.

Заключение

Любой вид существует в форме множества популяций - совокупностей особей на конкретных участках. Популяции очень разнообразны: в зависимости от размера особей, продолжительности их жизни они существуют в разных биологическом пространстве и биологическом времени. Площадь, занимаемая популяциями «лилипутов», таких как тля, измеряется в сантиметрах, а популяциями «великанов» кита или слона - в десятках километров. Время жизни одного поколения популяций «лилипутов» составляет дни и недели (у микроорганизмов - минуты и часы), а «великанов - десятилетия. «Великаны» растительного мира живут тысячелетия.

Особи, составляющие популяцию, разнообразны. Они отличаются по возрасту, жизненности, представляют разные генетические варианты вида - экотипы. Разнообразие особей внутри популяции повышает ее устойчивость к колебаниям условий среды, например, к особенностям климата в разные годы.

Внутри популяции организмы связаны взаимоотношениями - конкурентными (соревнованием за потребление ресурсов, которых недостаточно) и взаимопомощи. Конкуренция при этом всегда играет более важную роль.

Размер популяции определяется ее численностью, о которой часто судят по плотности популяции - числе особей на единице площади. Плотность популяции зависит от многих причин, главная из которых - обеспечение ресурсами, однако влияние этого внешнего фактора опосредствуется через биологические закономерности жизни популяции - рождаемость, смертность, и длительность жизни особей, их выселение или вселение.

Человек часто настолько изменяет условия среды, что популяции гибнут. Поэтому для сохранения популяций нужно знать о тех условиях среды, которые необходимы для поддержания конкретных популяций разных видов и не разрушать их.

Индивидуальное задание

Тема: «Сравнение двух популяций».

Задача исследования - выявить, как условия среды влияют на характеристики популяций. Это экспериментальная работа, которую можно выполнить на самых разных объектах, представляющих популяции одного вида в разных экологических условиях. Однако с учетом того, что времени у исследователя-школьника немного, проще взять две популяции растений - травянистых или древесных. Оценивать особи травянистых растений можно по массе или числу побегов. Во втором случае растения при учете не повреждаются. Деревья оцениваются по толщине ствола с помощью специальной вилки, которой измеряют диаметр. Следует охарактеризовать не менее 25 растений из каждой популяции. Можно изучать популяции культурных растений, причем и тех, которые растут на индивидуальных садовых участках.

Перед выполнением экспериментальной части исследования нужно изучить литературу о популяциях. Материал можно найти в двухтомнике М. Бигона с соавторами. Постарайтесь найти в библиотеке книгу А.М. Гилярова «Популяционная экология» (М.: издательство МГУ, 1990).

Глава 4. ЭКОСИСТЕМА

Организмы объединяются в популяции, а популяции - в экосистемы - совокупности нескольких (часто многих) видов, которые обитают совместно и взаимодействуют друг с другом и с окружающей абиотической средой. Экосистемы являются основными энергетическими «установками», которые усваиваются солнечную энергию, дающую жизнь. «Экосистема» - важнейшее понятие экологии. Ей посвящено 6 глав учебника. Знакомство с экосистемой начнем с ее общей характеристики и рассмотрим основные группы организмов, которые выполняют в ней разную «работу».

§ 18. общая характеристика экосистемы

Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году. Экосистема - это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.

Экосистемами являются, например, муравейник, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар. Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским ученым В.Н. Сукачевым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз - это один из вариантов экосистемы.

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет четких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.

На рис. 29 показана «матрешка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в ее состав организмы. В муравейнике живет организованный коллектив муравьев, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители. Кроме муравьев в экосистему муравейника входят различные бактерии, которые разрушают экскременты насекомых, а также грибы.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз - часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов растений, животных, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как в экосистеме муравейника. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.

Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна - водоема (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоем стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем - лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоему.

В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.

Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах масштаба физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоемов.

Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое - биосферу.

Контрольные вопросы

1. Что такое экосистема?

2. Как вы понимаете выражение «матрешка экосистем»?

3. Как изменяется теснота связи видов, входящих в экосистему, с увеличением ее размера?

§ 19. Состав экосистемы

В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность назвается биоценозом, или биотой, экосистемы), факторы неживой природы (абиотические) - атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество - детрит.

Все живые организмы по способу питания (по функциональной роли) разделяются на две группы - автотрофов (от греческих слов аутос - сам и трофо - питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос -- другой).

Автотрофы. Эти организмы для синтеза органического вещества используют неорганический углерод, это - продуценты экосистемы. По используемому источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.

Фотоавтотрофы используют свет. Это зеленые растения, цианобактерии, а также многие окрашенные бактерии, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечную энергию. Процесс, при котором происходит ее усвоение, называется фотосинтезом.

Хемоавтотрофы используют химическую энергию окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, аммиака, железа и др.). Это серобактерии, водородобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии и др. Хемоавтотрофы играют главную роль в экосистемах подземных вод, а также в особых экосистемах рифтовых зон дна океана, где из разломов плит выделяется сероводород, который окисляют серобактерии. В наземных экосистемах существенную роль играют роль нитрифицирующие бактерии.

Гетеротрофы. Эти организмы питаются готовыми органическими веществами, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы в экосистеме являются консументами (от латинского слова консумо - потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений. Существует несколько групп консументов.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие организмы, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофагами являются почти все сельскохозяйственные животные: корова, лошадь, овца, кролик. Главные фитофаги в водных экосистемах - это микроскопические организмы растительноядного планктона, питающиеся водорослями. Есть в этих экосистемах и крупные фитофаги, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг - бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги очень разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. В водных экосистемах широко распространены зоофаги-фильтраторы, в составе этой группы - и микроскопические рачки и кит. Фильтраторы играют огромную роль в самоочищении загрязненных вод (рис. 30). Только планктонные морские веслоногие раки из рода каланус за несколько лет способны профильтровать воды всего Мирового океана!

Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых. Правда, их способ питания отличается от хищников-животных. Они «ловят» мелких насекомых, но не заглатывают их, а «переваривают», выделяя ферменты на свою поверхность. Есть хищники и среди почвенных грибов, которые «ловят» микроскопических круглых червей-нематод.

Паразиты. Это разные животные (черви, насекомые, клещи), грибы, бактерии, вирусы, реже растения (заразиха, повилика и др.), которые питаются органическим веществом другого живого существа - хозяина. Хозяином может быть растение или животное (включая человека). Паразит не убивает хозяина, как хищник жертву, а поселяется на нем (или внутри него) и долго использует его для питания. Паразиты могут снижать продолжительность жизни хозяина, его упитанность и плодовитость.

Паразиты очень разнообразны. Наряду с настоящими паразитами, которые питаются только за счет хозяина или нескольких хозяев (многие паразиты в течение жизни сменяют двух или трех хозяев), широко распространены паразитоиды, которые часть своей жизни проводят как фитофаги. Среди паразитоидов много насекомых, полезных для человека: на стадии личинки они паразитируют во вредителях сельскохозяйственных растений.

Существуют суперпаразиты - паразиты паразитов.

Симбиотрофы. Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие. Значительное разнообразие видов-детритофагов связано с почвой. Многочисленны детритофаги, разрушающие древесину (рис. 31).

Организмы, которые питаются экскрементами, называются копрофагами. Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) - медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты - организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты - бактерии и грибы - разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки мертвого органического вещества редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть запас этого вещества - детрит. Детрит - это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2-3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5-10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера - сапропель и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

Продуценты, фитофаги, хищники связаны в процессе «работы» экосистемы, то есть усвоении и расходовании энергии при производстве органического вещества и как бы участвуют в «эстафете» передачи энергии. Номер участника «эстафеты» - это его трофический уровень. Первый трофический уровень - продуценты, второй - фитофаги, третий - хищники первого порядка, четвертый - хищники второго порядка. В некоторых экосистемах, например в озере, количество трофических уровней может достигать 5-6.

На рис. 32 показана структура экосистемы, основу которой составляют растения - фотоавтотрофы, а в табл. 1 приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Таблица 1

Представители разных трофических групп в некоторых экосистемах

Трофическая группа	Экосистема
	Лес	Водоем	Сельскохозяйственные угодья
Продуценты	Ель, береза, сосна	Водоросли, рдест, кувшинка, ряска	Пшеница, рожь, картофель, осот
Консументы-фитофаги	Лось, заяц, белка, непарный шелкопряд, тля	Дафния, ондатра, толстолобик	Человек, корова, овца, мышь, полевка, долгоносик, тля
Консументы-зоофаги	Волк, лисица, хорь, дятел, муравьи	Рачки-циклопы, чайка, окунь, язь, щука, сом	Человек, скворец, божья коровка
Консументы-детритофаги	Жук-мертвоед, кивсяк, дождевой червь	Перловица, мотыль, дафния	Личинки жуков и мух дождевой червь

Контрольные вопросы

1. В каких экосистемах важную роль играют хемоавтотрофы?

2. Перечислите основные группы консументов и приведите их примеры.

3. Чем отличаются паразиты от хищников?

4. Чем отличаются детритофаги от редуцентов?

5. Какую роль в экосистемах играют копрофаги?

6. В чем отличие бактерий-симбиотрофов от бактерий-редуцентов?

§ 20. Почва

Экосистемы состоят из живых организмов и среды обитания, которая дает им ресурсы - энергию, воду, питательные вещества. Однако есть в экосистеме один элемент, который нельзя отнести ни к собственно живым ее компонентам, ни к мертвым условиям среды. Это почва - верхний слой суши, преобразованный деятельностью живых организмов. Толщина почвы в разных районах Земли составляет от нескольких сантиметров до 2 м.

Главное вещество почвы - это гумус, который по своей природе является детритом, т.е. временно исключенным из «производственного процесса» экосистемы органическим веществом.

Гумус - «дитя» солнца, которое производит его, используя в качестве «инструмента» живые организмы (растения, животных, микроорганизмы), из данного Землей материала - верхнего слоя земной коры, воды и атмосферы. (рис. 33).

Химический состав гумуса очень сложен, он состоит из фенолов и органических кислот темной окраски и образуется в результате процесса разложения (гумификации) органических веществ корневых остатков растений и почвенных животных. На долю гумуса приходится до 98% всего органического вещества почвы (остальное - живые корни, почвенные животные и неразложившиеся мертвые остатки организмов).

Одновременно с процессом гумификации органического вещества происходит процесс дегумификации - минерализации гумуса. Под действием микроорганизмов входящие в его состав сложные органические соединения разрушаются до форм, доступных растениям. В естественных (или в сельскохозяйственных, но правильно используемых) почвах между процессами гумификации и минерализации существует равновесие, т.е. гумуса образуется столько, сколько его разрушается. При пахотном использовании почв процессы минерализации идут активнее, чем накопление гумуса, и потому, если не вносить дополнительно органические вещества (например, навоз), то количество гумуса будет уменьшаться - произойдет дегумификация почв.

У разных почв - разные свойства. Они содержат разный запас питательных веществ, имеют разную реакцию почвенного раствора (могут быть кислыми, нормальными и щелочными), разные физические свойства (могут быть более рыхлыми и более плотными), разный режим увлажнения (т.е. количество влаги, которое в разные сезоны года содержится в разных слоях почвы). На рис. 34 показаны факторы формирования почв.

В почвах буквально кишит жизнь, хотя она и не столь заметна, как буйное цветение степных трав, шелест листвы лесов, пение птиц. Жизнь в почве тихая: корни растений, опутанные грибницей, поглощают влагу и растворенные в ней питательные вещества, бактерии-азотфиксаторы усваивают атмосферный азот, огромнейшая армия почвенных животных кормится за счет живых и особенно мертвых корней и ест друг друга, микроорганизмы разлагают органическую массу до простых органических и минеральных соединений и возвращают их в почвенный раствор. (Рис. 35).

Именно в почве сосредоточена основная биомасса животных (95-99%). При этом почвенная животная биомасса формируется не за счет крупных организмов, которые живут в норах (кроты, суслики, полевки, мыши), а в основном за счет различных червей, насекомых, клещей и других низших животных из числа детритофагов. На 1 м2 почвы в лесах умеренной зоны России можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн., ногохвосток и почвенных клещей - 100 тыс., других беспозвоночных - 50 тыс.

Естественный процесс почвообразования нарушается, если на почвы влияет человек.

Контрольные вопросы

1. Какова роль гумуса в почве?

2. Какие последствия вызывает пахотное использование почв?

3. Как богат мир почвенных обитателей? Какова их роль в экосистеме?

ДОП. § 21. Разнообразие почв

Как уже говорилось, почвы являются важнейшей частью любых наземных экосистем - естественных и сельскохозяйственных. Почвы не менее разнообразны, чем биологические (живые) компоненты экосистем. (Рис. 36).

В разных условиях в зависимости от климата, режима увлажнения и исходного материала, то есть материнской породы, формируются разные почвы. Самые плодородные почвы - черноземы, они формировались под степной растительностью, которая очень продуктивна и имеет глубокую корневую систему. Осадков при этом достаточно, чтобы обеспечить высокий урожай степных растений, но недостаточно, чтобы вымывать накапливаемые почвой органические и минеральные соединения в глубь почвенной толщи. Поэтому, если выкопать яму и посмотреть, как выглядит черноземная почва, то можно увидеть, что черный от накопленного гумуса слой, лишь слегка светлея, идет на глубину до 1 м (бывает и более). В южной части степной зоны, где выпадает меньше 300 мм осадков, черноземы переходят в каштановые почвы, почвы полупустынь содержат еще меньше гумуса и называются бурыми. Наконец, почвы пустынь - это сероземы, в которых содержание гумуса меньше 0,5%.

В зоне тайги, где осадков выпадает больше и формируются хвойные леса из ели, почва другая. Органического вещества в ельнике накапливается меньше, чем в степи, а опадающие с деревьев хвоинки, перегнивая, выделяют органические кислоты, которые растворяются в обильных дождевых и снеговых водах. Подкисленные воды просачиваются внутрь почвы, увлекая за собой и органическое вещество, и некоторые минеральные элементы. Этот процесс называется выщелачиванием. Поэтому, если у черноземов сверху расположен толстый темноокрашенный слой гумуса, то у почв еловых лесов под тонким слоем гумуса расположен белесый промытый слой. Он напоминает печную золу и называется подзолистым, а сами почвы - подзолистыми, или подзолами.

Под широколиственными лесами образуются почвы, которые занимают переходное положение между подзолами и черноземами и называются серыми лесными. По сходству с подзолами и черноземами их разделяют на светло-серые, серые и темно-серые лесные. В светло-серых почвах выщелачивание идет активнее, чем в темно-серых, и потому они более похожи на подзолы. Темно-серые почвы, наоборот, похожи на черноземы, среди которых также есть варианты, где слегка выражен процесс выщелачивания (оподзоленные черноземы, выщелоченные черноземы).

Почвы субтропических районов называются красноземами, тропических - латеритными. Для таких почв характерен ускоренный круговорот органического вещества, которое быстро минерализуется до соединений, доступных растениям. Запасы плодородия (гумуса) в них невелики.

Особые почвы формируются в речных поймах, которые регулярно заливаются паводковыми водами весной или в начале лета. Они различаются в зависимости от того, на какой срок заливаются почвы (это, в свою очередь, зависит от высоты участка над среднелетним уровнем воды, который называется меженью) и с какой скоростью протекают через участок паводковые воды (близ русла скорость выше, в отдалении от него она резко уменьшается).

Близ речного русла, где затопление длительное и отлагаются обильные наилки легкого механического состава (т.е. содержащие много песчаных частиц), почвы не имеют выраженного гумусового горизонта. Для них характерна особая слоистая структура, напоминающая торт «наполеон»: чередуются тонкие прослойки песка и суглинка.

В отдалении от русла у почв развивается гумусовый горизонт, и они приобретают характер зональных почв: в лесной зоне - подзолистых или серых, в степной - черноземов. В поймах всегда много почв лугового и лугово-болотного типов, которые формируются в условиях обильного увлажнения за счет близкого к поверхности расположения грунтовых вод. Эти почвы имеют мощные гумусовые горизонты с высоким содержанием в них гумуса.

Болотные почвы распространены не только в поймах. Их можно встретить в разных зонах в низких элементах рельефа. Они представляют переход к торфяникам, в которых образуется не гумус, а торф, состоящий из слабо перегнивших растительных остатков.

В горах характер почвы зависит от высотного пояса, однако подзолообразовательный процесс не выражен даже в поясе хвойных лесов, так как почвы надолго промерзают. Для горных почв характерен тонкий гумусовый горизонт и наличие в их составе щебня.

В степных районах России есть особые почвы, которые насыщены солями: хлоридами, сульфатами, содой. Насыщенные солями по всей толще почвы называют солончаковыми, а если солей очень много, то солончаками. Если засоленный слой расположен на некоторой глубине от поверхности (это может быть и 5-10 и 30-50 см), почвы называются солонцами.

Засоление почв может быть первичным, т.е. связанным с природными процессами, и вторичным, если его вызывает человек неумелым природопользованием. Вторичное засоление, вызванное подъемом к поверхности грунтовых вод из засоленных горизонтов, нанесло большой вред почвам южной части степной зоны России, где широко применяли орошение.

Плодородие почв из-за засоления резко снижается и, как правило, их приходится забрасывать. Многие тысячи гектаров вторично засоленных почв появились в степном Заволжье, в низовьях рек Дон и Кубань. Чтобы избежать засоления, необходимо снижать нормы полива и использовать экологически безопасные приемы улучшения водного снабжения растений - капельный и внутрипочвенный поливы. При таком орошении вода поступает непосредственно к корням растений, уменьшается ее испарение с поверхности почвы и, соответственно, накопление солей в ее верхнем слое.

Главным показателем плодородия почв является запас гумуса (рис. 37).

Контрольные вопросы

1. Какие основные типы почв сменяются на территории России от зоны тайги до полупустынь?

2. В чем особенности пойменных почв?

3. Что является причиной вторичного засоления почв?

Заключение

Понятие «экосистема» очень широкое, про него экологи говорят: от «кочки» до оболочки (то есть биосферы, заключающей всю жизнь на земле). Экосистема подобна большому предприятию по производству органического вещества, которое состоит из трех основных «цехов»: продуцентов - организмов, производящих органические вещества из минеральных, консументов - организмов, перерабатывающих эти вещества, и редуцентов - организмов, разрушающих мертвые тела и таким образом возвращающих элементы, которые входили в их состав, в окружающую среду для повторного использования продуцентами.

Продуценты разделяются на фотоавтотрофов (зеленые растения и цианобактерии, которые для синтеза органических веществ используют энергию солнечного света) и хемоавтотрофов (бактерий, для которых источником энергии служат химические реакции окисления неорганических веществ).

Консументы - это очень разнообразная группа организмов, в состав которой входят животные-фитофаги (растительноядные), животные-зоофаги (плотоядные, или хищники), паразиты (питающиеся за счет организмов-хозяев), детритофаги (питающиеся мертвым органическим веществом) и симбиотрофы.

Симбиотрофы - это бактерии и грибы, которые, как и паразиты, питаются за счет других организмов, но «честно» расплачиваются за полученные органическое вещества «услугами» тому организму, который дает им пищу. Это бактерии, фиксирующие азот, микоризные грибы, бактерии и простейшие, живущие в пищеварительной системе животных.

Редуценты - это сапротрофные бактерии и грибы.

Особым блоком наземных экосистем является почва - трехфазная среда жизни, которая имеет разнообразное население из животных, грибов, бактерий и водорослей. Из почвы потребляют элементы питания и воду корни растений. В почве расположены основные «производственные мощности цеха» редуцентов и запас детрита, в составе которого - гумус и перегнившие в разной степени корни растений. В экосистемах разных природных зон - разные почвы.

Индивидуальное задание

Темы:

Функциональная роль птиц в экосистемах.

Задача исследования - охарактеризовать типы питания разных видов птиц и обобщить данные о видовом составе птиц-фитофагов и зоофагов. Тема может быть выполнена как реферативная или с использованием наблюдений в природе о составе птиц определенного района. Обратите внимание на различия питания птиц в разные сезоны года.

В качестве литературных источников используйте книги по орнитологии, в которых описана фауна птиц вашего района.

2. Почвы (района).

Задача исследования - дать характеристику наиболее распространенных типов почв в конкретном районе, связав их с экологическими условиями почвообразования (положение в рельефе, характер экосистемы - лесная или травяная и т.д.).

Тема может быть выполнена как реферативная или с использованием наблюдений в природе. При реферативном варианте в качестве района исследования может быть принята область (или республика), при использовании наблюдений в природе территория должна быть значительно меньше, например - в границах сельскохозяйственного предприятия.

Литература о почвах района есть в местных библиотеках. В хозяйствах, кроме того, есть почвенные карты с пояснительным текстом.

ГЛАВА 5. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ В ЭКОСИСТЕМЕ

В определении экологии, данном Э. Геккелем, подчеркивается, что эта наука изучает отношения организмов с факторами неорганической природы, а также с «друзьями и врагами», которые способствуют их существованию» или вредят им.

Рассмотрим роль «друзей» и «врагов» в жизни организмов, то есть биотические факторы среды. При этом будем помнить, что понятия «друзья» и «враги» в природе относительны, так как, все организмы в естественных экосистемах «дружат» друг с другом.

Взаимоотношения организмов одного трофического уровня называются горизонтальными, а разных - вертикальными. Кроме материальных, существуют сигнальные (информационные) взаимоотношения организмов. Классификация типов взаимоотношений организмов показана на рис. 38).

Рассмотрим эти взаимоотношения.

§ 22. ГОРИЗОНТАЛЬНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ

Основной тип взаимоотношений между организмами одного трофического уровня - конкуренция, то есть соревнование за потребление тех ресурсов, количество которых ограничено.

Так, на хорошо увлаженных и богатых элементами минерального питания почвах формируется густой травостой луговых трав, которые конкурируют за свет, но ксерофиты в пустыне растут редко и конкурируют не за свет, а за воду. Животные-хищники (волк, орел, щука) конкурируют за животных, которые служат им пищей.

В процессе конкуренции более слабая особь может погибнуть (это чаще случается у растений) или найти свободное место и таким образом уступить место более сильному. Например, птицы после появления более сильного конкурента подбирают охотничьи угодья в участках леса, еще не занятых конкурентами. Конкуренция между видами в экосистеме (межвидовая конкуренция) принципиально не отличается от конкуренции между особями в популяции (внутривидовой конкуренции).

Наряду с конкуренцией между организмами одного трофического уровня возможны отношения взаимопомощи и помощи «в одностороннем порядке».

Взаимоотношения типа «помощи в одностороннем порядке» (комменсализм) проявляются у растений-«нянь» и их «подопечных». Береза или ольха могут быть «няней» для ели: «няня» защищает всходы ели от прямых солнечных лучей, на открытом месте елочки вырасти не смогут. В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных с южноамериканскими кактусами. Кактусы для снижения дневного испарения воды осуществляют фотосинтез при закрытых устьицах и потому не «потеют». Взрослые кактусы имеют большую фитомассу и им перегрев не страшен, а молодые могут развиваться только в тени засухоустойчивых кустарников.

Помогают друг другу виды из семейств бобовых и злаков: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями обеспечивают злаки азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, «пронзающие» густой травостой, смягчают конкуренцию бобовых за свет.

Однако при достижении растениями определенного возраста отношения растений-«нянь» и их «подопечных» сменяются конкуренцией: растения-«няни» угнетаются «неблагодарными подопечными» (ель, после того, как достигнет определенной высоты, заглушает ольху или березу). Конкурируют за воду и свет злаки и бобовые.

Контрольные вопросы

1. Какой тип взаимоотношений между организмами одного трофического уровня является основным?

2. Приведите примеры благоприятного влияния друг на друга организмов разных видов одного трофического уровня.

§ 23. Вертикальные взаимоотношения организмов

Вертикальные взаимоотношения организмов более разнообразны, чем горизонтальные. Самые важные из них - взаимоотношения «растение - фитофаг», «жертва - хищник», «хозяин - паразит» и мутуализм. Если при первых трех типах взаимоотношений передача вещества и энергии заключается в использовании одного организма другим как ресурса, то при мутуализме происходит взаимовыгодное сотрудничество.

Взаимоотношения «растение - фитофаг»

Взаимоотношения «растение - фитофаг» - основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.

В естественных экосистемах растения и поедающие их фитофаги приспосабливаются друг к другу таким образом, чтобы животные не могли быстро съесть все растения и остаться без пищи. Для замедления поедания животными у растений вырабатываются специальные адаптации (рис. 39). Они защищаются:

- вырабатывая горькие вещества, ухудшающие их вкус;

- выделяя резкие запахи, отпугивающие фитофагов;

- образуя колючки и низкие формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных.

Однако растения защищаются от фитофагов весьма умеренно и лишь настолько, чтобы их съели не слишком быстро (но все-таки съели!). Полная защищенность растений от поедания может нанести вред не только фитофагам, но и самим растениям:

- если растения не будут съедены, то содержащиеся в них питательные вещества не возвратятся в почву, и это осложнит условия для роста других растений;

- «лишние» листья многих видов трав и кустарников делают крону чрезмерно густой, что ухудшает условия фотосинтеза. У затененных листьев дыхание и расходование органического вещества протекает интенсивнее, чем фотосинтез. В результате они «паразитируют» за счет хорошо освещенных листьев, у которых накопление органического вещества происходит активнее, чем его расходование.

Взаимоотношения «растение - фитофаг» подчиняются правилу: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно более поедаемо, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем его поедаемость ниже. По этой причине почти все пустынные растения горькие и потому плохо поедаются, а луговые травы, которые легко отрастают, поедаются хорошо.

Однако, несмотря на эти защитные приспособления растений, при периодических вспышках плотности популяций фитофагов возможно чрезмерное выедание популяций растений. Результатом такого чрезмерного выедания растений становится подрыв кормовой базы фитофагов и снижение плотности их популяций.

Устойчивость взаимоотношений «растение - фитофаг» повышается в случае, если появляется третий участник процесса передачи вещества и энергии - зоофаг, который контролирует плотность фитофага. По этой причине волки являются важным фактором поддержания равновесия между растительностью и оленями в тундре.

Взаимоотношения «жертва - хищник»

Взаимоотношения «жертва - хищник» - следующий этап «эстафеты» передачи вещества и энергии - от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Равновесие между хищниками и их жертвами у животных также поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:

- убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей);

- приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе;

- распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

- прятаться в укрытия;

- активно обороняться (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместно (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь, хищники не только развивают качества, помогающие настигать жертву (скорость передвижения, остроту зрения и обоняния), но и надевают «маскировочные костюмы», чтобы быть незаметными для жертв (полосатая окраска тигров, судаков и окуней, пятнистость леопардов и щук и т.д.). Кроме того, чтобы не выдать свое присутствие жертвам, хищникам приходится уделять много внимания гигиене. Тщательно моются не только домашние Васьки и Мурки, но и крупные кошки (рысь, тигр, лев и др.).

Таким образом, взаимоотношениях жертв и хищников похожи на ситуацию в мультфильме «Том и Джерри»: в выигрыше оказывается то один, то другой, но они устойчиво сосуществуют в этом бесконечном сериале.

Тем не менее, как и при взаимоотношениях растений и их фитофагов, равновесие в паре «жертва -хищник» наиболее легко достигается в том случае, если у хищника есть естественный «враг» - хищник более высокого порядка или паразит.

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге - к катастрофе популяций жертв. В то же время, при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные), и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.

Взаимоотношения «хозяин - паразит»

Взаимоотношения «хозяин - паразит» - еще один вариант вертикальных взаимоотношений организмов, при которых происходит передача вещества и энергии. Поскольку существуют суперпаразиты («паразиты паразитов»), то может происходить многоэтапная передача вещества и энергии от паразита к паразиту.

В естественных экосистемах взаимоотношения «хозяин -паразит» являются одним из важных факторов их поддержания, причем, у паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.

Защитные реакции хозяев могут быть следующими:

- повышение устойчивости к заражению паразитами (устойчивость культурных растений к паразитным грибам может быть повышена селекцией);

- сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья);

- быстрый рост здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями; некоторые сорта ржи способны за счет образования новых побегов уменьшить вред от паразитов, которые заселили часть побегов);

- изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо);

- уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Этому помогают хищники: зараженные животные менее подвижны и становятся для них более легкой добычей.

В естественных экосистемах экологическое равновесие между популяциями паразитов и их хозяев - нормальное явление. Ситуация изменяется в экосистемах, создаваемых человеком, особенно в сельскохозяйственных, где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота. Паразиты представляют опасность и для человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом (при заражении простейшим - лямблией), болезнями бактериальной и вирусной природы. Ущерб человеку могут нанести и насекомые-паразиты (вши, клопы, клещи и др.).

Катастрофическими бывают последствия заноса паразитов в новые районы, где новые хозяева не умеют обороняться от них. Уже в нашем столетии произошли ботанические катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана от занесенного туда из Китая паразитического гриба, вызывающего «рак каштана») и Европе, где от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз.

Контрольные вопросы

1. Какие приспособления растений замедляют их потребление фитофагами?

2. За счет каких приспособлений регулируются взаимоотношения жертв и хищников?

3. Почему взаимоотношения «жертва - хищник» из трех звеньев более устойчивы, чем из двух?

4. Чем отличаются взаимоотношения хищничества и паразитизма?

5. Какова роль паразитов в естественных и искусственных экосистемах?

§ 24. Мутуализм

Мутуализм - это форма вертикальных взаимоотношений, при которых каждый взаимодействующий организм получает пользу. Отношениями мутуализма, как правило, связаны виды разных трофических уровней, которые не конкурируют за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества - от взаимовыгодного, при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (протокооперация).

В экосистемах распространены следующие варианты мутуализма.

Растения и микоризные грибы. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба. Грибы не способны к фотосинтезу и получают из корней растений органические вещества. За это они «расплачиваются» с растениями тем, что выполняют роль насосов, которые всасывают воду и растворенные в ней питательные элементы. За счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней растений. Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества. (Рис. 40).

Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы. Атмосфера планеты состоит в основном из азота. Тем не менее, ни растения, ни животные не способны усваивать из нее этот инертный газ. Обеспечение организмов азотом происходит в основном за счет азотфиксирующих бактерий, которые связаны с растениями отношениями мутуализма. Растения получают азот, а бактерии - органические вещества.

Возможны две формы такого мутуализма - обязательный мутуализм и протокооперация. При обязательном мутуализме азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, ольхи и некоторых других), образуя клубеньки (рис. 41). При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые постоянно выделяются в ризосферу корнями.

Растениям взаимоотношения с азотфиксаторами обходятся дорого - на них они затрачивают от 30 до 50% продуктов фотосинтеза. Большими затратами органического вещества на азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур (соя, горох, фасоль и др.) по сравнению со злаками - кукурузой, пшеницей, рожью и др.

Растения и насекомые-опылители. Насекомые-опылители, питаясь за счет растений, переносят пыльцу с одного цветка на другой, причем часто на большие расстояния. Для привлечения насекомых растения обзаводятся «рекламными средствами» (яркие венчики цветков, запах) и для оплаты работы опылителей производят нектар. Кроме того, опылители съедают примерно половину пыльцы.

Отношения растений и насекомых-опылителей могут быть мутуализмом (опыление конкретных видов растений узким кругом насекомых, например у орхидных, губоцветных, бобовых) или протокооперацией (один вид растений опыляется большим числом видов насекомых). Протокооперация характерна для сложноцветных и их опылителей.

Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных широко представлено в природе и называется зоохорией. Агентами-распространителями могут быть птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные. При прохождении через пищеварительную систему животных семена не только не перевариваются, но даже повышается их всхожесть.

Водоросли и грибы в лишайнике. Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб поставляет ей воду и минеральные элементы. Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко (имеются сотни видов лишайников). Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней скудости ресурсов тепла, влаги и элементов минерального питания.

Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительную систему. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, и эту роль играют микроорганизмы - бактерии и некоторые простейшие, которые живут в желудочно-кишечном тракте. (Рис. 42).

Человек и сельскохозяйственные животные и растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее, ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека.

Без изучения мутуализма невозможно понять сложность взаимоотношений организмов в экосистемах. Мутуализм уравновешивает антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.

Контрольные вопросы

1. Что дает экосистеме мутуализм?

2. Расскажите о роли мутуализма растений с грибами в лесу.

3. Какую роль играет мутуализм растений и бактерий-азотфиксаторов?

4. Какую выгоду от растений получают насекомые-опылители?

5. К какому типу относятся взаимоотношения человека и сельскохозяйственных растений и животных?

Справочный материал

Выгода, которую получают от мутуализма сотрудничающие организмы, может быть равной (симметричный мутуализм) или неравной (асимметричный мутуализм). Мутуализм связан плавным переходом с комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или, чаще, в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер.

В некоторых случаях мутуализм может переходить даже в аменсализм (отношения, вредные для одного партнера и нейтральные для другого) или в паразитизм. Таковы взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы: личинки жемчужницы паразитируют - живут в жабрах семги, но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, создают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги.

На семенах растений, распространяемых муравьями (многие губоцветные, лилейные, маковые, молочайные, лютиковые, сложноцветные), имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу (рис. 43). Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репешка, череды, чернокорня, лопуха, дикой моркови.

...