Справочный материал

В лесах вдоль рек пустынной зоны (они называются тугайными лесами, основные виды деревьев - туранговые тополя) во время дневного солнцепека листья деревьев поворачиваются ребром к падающему свету, что спасает их от ожогов, но увеличивает поступление солнечного света на поверхность почвы и заставляет насекомых прятаться, чтобы избежать перегрева.

В пустыне после дождей вся поверхность почвы покрывается яркой изумрудной зеленью растений-эфемеров, которые в состоянии семян ждали дождя, и после того, как долгожданная влага поступила в почву, успевают за 2-3 недели пройти весь жизненный цикл и дать семена, которые пополняют «почвенный банк». Эфемеры по типу стратегии относятся к «шакалам» (эксплерентам). Они массово развиваются потому, что при обилии влаги почти нет конкуренции с растущими редко многолетними пустынными растениями.

В степях Монголии один раз в 6-8 лет дает вспышки обилия мышевидный грызун полевка Брандта. В год массового размножения грызуны перерывают весь верхний слой почвы и выедают ковыли. В результате, из растревоженных грызунами корневищ востреца ложнопырейного массово появляются побеги, и степь становится не ковыльной, а вострецовой. Однако, поскольку грызуны съедают только листья, но не повреждают почки ковыля, после спада численности грызунов (высокая плотность их популяции приводит к массовым заболевания) он начинает отрастать. К следующей вспышке численности полевки степь имеет привычный наряд из ковыля.

В годы массового развития непарного шелкопряда он поедает почти все листья деревьев, что резко улучшает освещенность напочвенного покрова. Кроме того, усвоение съеденной листовой массы гусеницами очень неполное, земля удобряется большим количеством экскрементов, что улучшает условия минерального питания растений напочвенного покрова, которые пышно разрастаются.

§ 35. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ Сукцессии, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ВНУТРЕННИМИ факторами

В большинстве случаев естественные необратимые изменения экосистем протекают в результате жизнедеятельности входящих в ее состав растений, животных, грибов и бактерий. Приведем примеры таких сукцессий.

Зарастание скал. В результате жизнедеятельности организмов, заселяющих мертвую поверхность горной породы, происходит ее разрушение, называемое биологическим выветриванием. На ней появляется слой мелких частиц, а затем и почва, изменяется состав растений и гетеротрофных организмов - бактерий, грибов, животных, и увеличивается биологическая продуктивность. Вместо пленки водорослей, а затем тонкой корочки накипных лишайников со временем появляются кустистые лишайники и мхи, травы, а потом поселяются кустарники и даже деревья. В результате этой сукцессии постепенно увеличиваются биологическая продуктивность экосистемы, запас биомассы и разнообразие населяющих ее видов.

Зарастание озера с образованием болот. Отмершие водные растения и трупы животных откладываются на дне, и озеро постепенно мелеет. Растения, которые росли по берегам, распространяются к центру и занимают все большую площадь. Со временем озеро превращается в низинное болото, в котором вместо почвы формируется торф - слой неполно разложившихся остатков растений (рис. 55).

Основные образователи торфа в низинных болотах - разные осоки, обычно образующие крупные кочки, тростник, рогоз, камыш. Большинство низинных болот зарастают ивами, черной ольхой или березой пушистой.

В ходе сукцессии мощность торфяного слоя низинного болота год от года увеличивается. Когда она превысит 40-50 см, корни большинства растений отрываются от почвы и переходят на питание за счет торфа, который минерализуется микроорганизмами. Минерализация торфа происходит медленно и не до конца, и потому условия питания растений с увеличением слоя торфа ухудшаются. Низинное болото постепенно превращается в переходное болото с березой пушистой, вахтой трехлистной, белокрыльником болотным и др. На нем появляется мох сфагнум.

Если торфяная залежь продолжает нарастать, то количество минеральных элементов в верхнем слое торфа становится еще меньше. Настает момент, когда на нем не могут расти и растения переходного болота, формируется верховое болото. Вся поверхность верхового болота покрыта сфагновыми мхами. Из древесных растений на нем растет сосна, появляется клюква и другие растения семейства вересковых: багульник, болотный мирт, подбел, а по сухим кочкам - лишайники.

Одновременно с изменением состава растительности меняется и вся гетеротрофная биота экосистемы.

Контрольные вопросы

1. Какова роль живых организмов в процессе формирования экосистемы на скалах?

2. Почему происходит зарастание озера?

3. Охарактеризуйте сукцессию развития верхового болота из низинного.

Справочный материал

Сфагнум - это удивительный мох, который не имеет ризоидов и обладает способностью неограниченно нарастать верхушкой. Нижняя часть сфагнума постепенно отмирает. В результате особых биохимических процессов часть органического вещества отмирающих тканей разлагается и используется для питания верхней живой частью растения. Это позволяет сфагновым мхам жить на самых бедных субстратах.

Если рассматривать лист сфагнового мха под микроскопом, можно увидеть, что он состоит из узеньких полосок зеленых клеток и большого числа крупных мертвых клеток без содержимого. Эти клетки - резервуары, в которых хранится вода. Масса мха, насыщенного водой, в 20 раз превышает массу сухого мха. Это помогает сфагнуму переживать сухие периоды. При высыхании мох переходит в состояние покоя, из которого его выводит любой дождь.

Природные сукцессии экосистем могут вызываться и абиотическими факторами. Например, в любой пойме реки (заливаемой части речной долины) можно видеть, как в результате деятельности реки один из берегов подмывается, а на другом нарастает песчаная коса. Кроме того, каждый год во время паводка река оставляет на поверхности поймы тонкий слой плодородного наилка, и потому уровень поверхности поймы постепенно растет. При повышении уровня поверхности поймы сокращается время заливания (паводка), замедляется скорость тока паводковых вод и как следствие - уменьшается количество отлагаемого материала (наилка) и меняется его механический состав: в нем начинают преобладать не песчаные, а глинистые и илистые частицы. В результате происходит смена ивняков тополевниками, на смену которым приходят вязовый и липово-дубовый лес (в зоне тайги - ельник). В разных типах пойменных лесов обитают разные виды птиц и других животных. На высоких незаливаемых участках появляются землерои и муравьи.

§ 36. Сукцессии, вызываемые человеком

В наше время главным фактором динамики экосистем является человек. Изменения экосистем под влиянием человека разделяются на три группы: сукцессии под влиянием деятельности человека, восстановительные сукцессии (после прекращения влияния человека) и сукцессии, происходящие в результате заноса в экосистему видов из других районов.

Сукцессии экосистем под влиянием хозяйственной деятельности человека

Пастбищная дегрессия. Экосистемы степей и лугов изменяются под влиянием сильного выпаса скота. Высокорослые растения могут приспособиться только к умеренному выпасу или сенокошению и потому на пастбищах, где скота пасется много, постепенно исчезают из травостоя. Им на смену приходят низкорослые растения с прижатыми к земле розетками листьев. Такие растения меньше страдают от копыт животных, и их труднее скусывать. Не боятся сильного выпаса высокорослые колючие (чертополохи) или горькие (полыни) растения, которые не поедаются животными. В степях на смену ковылям вначале приходит типчак, а потом и низкая полынь австрийская. В лучше увлажненных луговых экосистемах при выпасе разрастаются подорожники, одуванчик, клевер ползучий, лапчатка гусиная, гречишка птичья (рис. 56).

Рекреационные сукцессии (от латинского слова рекреацио - отдых) - это изменение экосистем под влиянием отдыхающих. Чаще всего они происходят в лесах, которые посещают люди для отдыха. Вначале к лесным видам, таким, как сныть, копытень и подмаренник душистый, начинают примешиваться более устойчивые к вытаптыванию луговые травы: мятлик узколистный, подорожники. Со временем настоящие лесные травы полностью исчезают и им на смену приходят луговые растения. В это же время в лесу прекращается возобновление деревьев, так как ухудшаются условия для всходов древесных растений. Обедняется птичье население, и на смену лесным птицам приходят птицы-спутники человека. Из-за уплотнения почвы начинаются болезни корневых систем деревьев, они усыхают и лес гибнет.

Сукцессии эвтрофикации озер (от греческого слова эутрофия - хорошее питание). В экосистемах озёр, если в них попадают удобрения с полей или органические вещества промышленных и бытовых стоков, происходят изменения. Исчезают водные растения, растущие только в чистой воде (горец земноводный, сальвиния плавающая), и разрастаются растения загрязненных вод - роголистник, ряски. Происходит «цветение воды» - взрывное размножение водорослей и особенно цианобактерий, которое выделяют в воду ядовитые вещества. При разложении мертвых остатков погибших организмов интенсивно размножающимися аэробными бактериями в воде резко снижается содержание кислорода. Из-за нехватки кислорода гибнут животные, в первую очередь рыбы. Озеро превращается в большую зловонную лужу с бурой пеной.

Кроме сукцессий, т.е. постепенных изменений экосистем, иногда происходят «скачкообразные» изменения экосистем, вызываемые нарушениями - рубкой леса, распашкой степи, пожаром, разливом нефти и др.

Восстановительные сукцессии экосистем

Если действие внешних факторов (как правило, связанных с человеком, реже природных, например пожаров от молний и сильных наводнений), вызвавших сукцессию и нарушивших экосистемы, прекращается, то обычно начинается процесс самовосстановления экосистемы. Восстановительные сукцессии, также, как и сукцессии при зарастании скал и озер, протекают под влиянием внутренних факторов, однако, как правило, значительно быстрее. Большая скорость сукцессии связана с тем, что экосистема, которая восстанавливается, была разрушена не полностью: в почве остаются семена, корневища и клубни растений, а также многие виды животных в покоящихся стадиях.

При снижении пастбищной нагрузки на пастбищах восстанавливаются высокорослые травы; при уменьшении влияния на лес отдыхающих - лесные растения. В озере избыток элементов питания осаждается на дно с мертвым планктоном и захоранивается в сапропеле, роль цианобактерий снижается, восстанавливаются популяции зеленых и диатомовых водорослей. Со временем вешние воды и птицы на своих лапках заносят икринки рыб и семена водных растений, появляются плотва, окунь и другие типичные обитатели озера. На вырубках восстанавливается древостой, на заброшенной пашне - степь или лес. Восстанавливаются естественные экосистемы на строительных площадках и отвалах пустой породы возле карьеров горных разработок и горно-обогатительных комбинатов. Зарастание отвалов препятствуют развеиванию породы и запылению атмосферы.

На 57 показаны три стадии сукцессии зарастания нарушенных участков (откосы дорог, заброшенная пашня, бурты земли после строительства). Под влиянием внутренних факторов на смену растениям-однолетникам (марь белая, лебеда и др.) приходят двулетники (чертополохи, татарник, полынь обыкновенная), которых затем вытесняют луговые травы, в первую очередь, пырей ползучий. Эта сукцессия не требует внешних вмешательств, и если ей не мешать, то в лесной зоне после луговых трав появятся всходы деревьев и вырастет лес, а в степной зоне восстановится степь.

Однако, если экосистема нарушена очень сильно, она может и не восстановиться. На пастбищах приходится высевать травы, в лесах - сажать новые деревья, пруды после того, как произойдет самоочищение воды, - заселять молодью рыбы.

Зарастанию отвалов пустой породы, если их условия неблагоприятны для роста растений, помогает человек. Он покрывает поверхность отвала слоем почвы толщиной в 10-20 см и высевает семена трав, кустарников и деревьев. Такие мероприятия называются рекультивацией.

При рациональном природопользовании влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может сама себя восстановить. Для этого влияние человека (антропогенные нагрузки) нормируют. При экологическом нормировании нагрузок определяют, сколько скота можно содержать на одном гектаре пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк в течение года, какое количество сточных вод может обезвредить сама водная экосистема и т.д.

Контрольные вопросы

1. Как изменяются луга и степи под влиянием сильного выпаса?

2. Как изменяется лес под влиянием отдыхающих?

3. Какие изменения происходят в экосистеме водоема при его эвтрофикации?

4. Какую роль в природе играют восстановительные сукцессии?

5. Что такое экологическое нормирование антропогенной нагрузки?

6. В каких случаях необходимо проводить рекультивацию?

Справочный материал

В восстановительных сукцессиях большую роль играют рудеральные растения, которые первыми заселяют нарушенные участки, выступают в роли «ремонтной бригады». Их семена переносятся ветром, водой и животными, цепляются к одежде. У многих из них в почве есть «банки» семян, которые десятки лет сохраняют всхожесть и массово прорастают, если нарушается поверхность почвы и меняется ее водно-воздушный режим.

При рекультивации часто используют не культурные виды трав, а смесь семян, полученных из естественных сообществ, которые расположены в сходных экологических условиях. В США для рекультивации нередко берут из леса почву, в которой есть семена трав и кустарников.

В Англии широко используют смеси семян луговых трав, которые собирают с естественных лугов. В степной зоне европейской части России при рекультивации применяется... сено. Скошенное в два срока и разбросанное по рекультивируемой поверхности сено содержит семена большинства растений степной экосистемы. Через четыре года этот участок по составу видов уже близок к естественной степи.

На Аляске (США) при рекультавации земель, нарушенных добычей нефти и газа, использовали прием управления сукцессией - вносили в невысоких дозах минеральные удобрения, которые помогали злакам, заселяющим нарушенные участки, быстрее формировать сомкнутый покров.

(ДОП.) § 37. СУКЦЕССИИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ заносОМ видов

Большие изменения в составе экосистем могут быть вызваны появлением в них новых видов. Как правило, это связано с деятельностью человека, хотя изредка возможно появление новых видов и естественным путем. Виды, появление которых вязано с человеком, называются заносными (или адвентивными). Доля адвентивных видов во флоре и фауне большинства регионов мира велика. Так, в России в разных районах они составляют от 10 до 40% флоры.

Заносными могут стать растения и животные, завезенные для акклиматизации, но одичавшие (натурализовавшиеся). К числу заносных видов относится большинство сорных растений, которые распространялись из района в район с культурными растениями, а также многие рудеральные растения, распространяющиеся при нарушении человеком естественных экосистем. На юго-востоке европейской части России быстро расселяются агрессивные американские рудеральные виды растений из родов амброзия и циклахена. (рис. 58).

Иногда появление заносного вида в экосистеме может пройти почти незаметно, так как в большинстве экосистем есть «вакантные места». Однако некоторые виды способны разрушить установившуюся систему отношений организмов в экосистеме - конкурентных и пищевых. Это происходит в следующих случаях.

Занос вида растения, для которого в экосистеме нет фитофага, или вида животного, для которого нет врага (хищника или паразита). Это самый опасный по последствиям вариант изменения экосистем под влиянием заносного вида. Примеров таких случаев особенно много.

В начале прошлого века из Америки в Австралию для создания колючих изгородей на пастбищах был завезен кактус опунция. Опунция хорошо акклиматизировалась и стала бурно размножаться. В начале нашего столетия площадь зарослей опунции ежедневно увеличивалась на 800 га. Никакие механические и химические способы борьбы не помогали. Австралийский континент мог превратиться в сплошные заросли колючек. Спасла положение бабочка кактусовая огневка, которую завезли в Австралию в 1928 г. Она поставила под контроль плотность популяций опунции. По сей день бичом экосистем Австралии являются европейские кролики, которые бегают быстрее, чем австралийские сумчатые волки.

Бедой для американских пастбищ стал занесенный в Северную Америку европейский зверобой. Скот его не ел, и зверобой начал заполнять пастбища, вытесняя кормовые травы. Справились со зверобоем завезенные из Европы насекомые-фитофаги.

Из-за отсутствия естественных врагов злом для плантаций картофеля стал колорадский жук. Разработать биологический метод контроля его численности пока не удается.

Занос вида-паразита. В конце прошлого столетия в Африку из Австралии был завезен вирус «коровьей чумы», передающийся при непосредственном контакте животных, через мочу и фекалии. Начался падеж сначала домашнего скота, а затем и диких растительноядных животных в саваннах Кении, где сейчас размещается национальный парк Серенгети. Численность антилоп-гну уменьшилась более чем в 10 раз. В результате уменьшения плотности популяции фитофагов накопилось значительное количество растительной массы в виде детрита, участились пожары. Началась замена деревьев и трав кустарниками, которые особенно легко восстанавливаются после пожаров. В 1950 г. была разработана вакцина, которую стали прививать домашнему скоту. После того как коровы перестали быть источником инфекции для естественных экосистем, дикие животные постепенно справились с болезнью. К 1980 г. плотность популяций была восстановлена, восстановилось и экологическое равновесие саванны.

По причине заноса паразитов в лесах Америки исчез зубчатый каштан, а в пойменных лесах Европы - вяз.

Контрольные вопросы

1. Какую опасность для экосистем представляет появление в экосистеме заносного вида, для которого нет «врага»?

2. Приведите примеры изменения экосистем в результате заноса в нее паразита.

Справочный материал

На Гавайские острова к 1979 г. было целенаправленно интродуцировано и случайно занесено 22 вида млекопитающих, около 160 видов птиц, 1300 видов насекомых и свыше 2000 видов цветковых растений. В результате сегодня под угрозой исчезновения находится 70% видов местной флоры островов, вымерло 22 вида птиц и много видов других групп организмов.

Козы, которых завезли на остров Святой Елены, быстро уничтожили 33 вида растений-эндемиков (т.е. тех, которые не обитают в других районах земного шара).

Особенно легко расселяются водные заносные виды. В последние годы во многих водоемах земного шара, в которых происходит эвтрофикация, отмечается массовое разрастание водных сорняков. Так в тропическом и субтропическом поясах очень широко расселились водный гиацинт и сальвиния назойливая, которые наносят значительный экономический ущерб, особенно в странах Африки, Юго-Восточной Азии и Австралии..

Водный гиацинт - красивое растение, в естественных условиях произрастающее в Амазонии, - был завезен аквариумистами в разные страны. Он натурализовался (то есть перешел к «самостоятельному» образу жизни) и стал бурно расселяться. Гиацинт образует маты (сплавины) площадью в сотни квадратных метров и толщиной в несколько метров. Эти маты препятствуют судоходству, пагубно влияют на рыбное население. Способ борьбы с водным гиацинтом пока не найден.

В оросительных каналах Европы большой вред наносит элодея канадская, а в водоемах Канады - разросшаяся там европейская уруть колосистая. В оросительных системах США много хлопот доставляет африканское растение аллигаторова трава. В Австралии рисовые поля зарастают занесенным из Азии куриным просом.

В последние годы экосистема Черного моря страдает от гребневика - беспозвоночного животного, занесенного с балластными водами судов. Гребневик поедает икру и молодь рыбы. В Азовском море он конкурирует за пищевые ресурсы с хамсой.

Экосистеме Средиземного моря наносит ущерб тропическая водоросль каулерпа, выделяющая в воду сильнодействующие токсины (по-видимому, каулерпа также занесена с балластными водами, хотя возможно, что виновниками ее расселения были аквариумисты).

В 60-е годы в озеро Виктория выпустили нильского окуня, и это стало причиной экологической катастрофы. Окунь уничтожил популяции местных травоядных рыб, и на дне озера образовалась обширная мертвая зона из-за гниющих водорослей. Расплодились улитки - переносчики шистоматоза - опасной паразитарной болезни домашних животных и человека. В довершение вокруг озера почти не осталось леса - его вырубили рыбаки, которые коптили окуней на деревянных кольях над костром.

Большой ущерб экосистемам Великих озер (США), а также судам и промышленным предприятиям, наносят экзотические виды моллюсков. Бурно размножаясь, они забивают водопроводные трубы и облепляют днища судов.

Пруды Москвы и Подмосковья заполнил ротан, завезенный с Дальнего Востока для борьбы с малярийным комаром, личинки которого живут в воде. Ныне ротан расселяется по Волге и дошел уже до г. Саратова. Он пожирает икру всех других рыб, а им самим «брезгуют» даже чайки, хотя его ловят рыболовы-любители. Ротан охотится на мелководье и потому неуязвим для главного хищника наших водных экосистем - судака. Ихтиологи возлагают надежды на щуку, которая охотиться на мелководье. Однако пока ее численность недостаточна, чтобы контролировать «разбушевавшегося» ротана. В реках и озерах Подмосковья к ротану недавно добавились два вида морских бычков - кругляк и цуцик.

Занесенный из Новой Зеландии в Шотландию плоский червь уничтожил 75% дождевых червей, что стало причиной резкого снижения продуктивности лугов.

Одомашненный лосось, который выращивался в норвежских фьордах, ныне обитает в 38 реках Скандинавии. Он разносит фурункулез - болезнь, которой не было у его дикого сородича. Скрещиваясь с «дикарями», он лишает их инстинкта дома, необходимого для размножения.

Поучительна история, которая произошла в Австралии, где основными фитофагами были кенгуру. Англичане, заселявшие материк, завезли туда коров. Коровы в Австралии чувствовали себя хорошо и легко привыкли есть новые для них растения. Однако коровий навоз не понравился местных жукам-навозникам, которые привыкли перерабатывать фекалии кенгуру. Количество навоза на пастбищах быстро росло, их полезная площадь уменьшалась. Неразложившийся навоз не удобрял почву. Пришлось завезти жуков-навозников из Африки. Они быстро размножились и восстановили нарушенное экологическое равновесие.

Заключение

Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется.

Однако, кроме обратимых, то есть циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).

Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно также, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.

Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов. На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных.

Большие изменения в составе экосистем может вызывать занос в них видов из других районов, особенно если с этими видами в «новый дом» не переселяются контролирующие их виды следующего трофического уровня. Беззащитными оказываются местные виды при заносе нового паразита, к которому у них еще не выработался иммунитет. В результате, маленький паразит может вызвать самые большие сукцессионные изменения в экосистеме.

В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.

Индивидуальное задание

Тема: «Антропогенные сукцессии экосистем в районе».

Задача исследования - выявить основные изменения, происходящие в экосистемах под влиянием деятельности человека. Районом исследования могут быть окрестности города или села. Подберите пары экосистем в сходных условиях, испытывающих разные антропогенные нагрузки - нетронутый лес и лес интенсивно посещаемый отдыхающими, сенокос и пастбище, чистый и загрязненный водоем. Сравните видовой состав этих экосистем, в первую очередь растений, которые проще учесть. Постарайтесь выявить те виды растений (если удастся, то и животных), которые появляются или исчезают при усилении влияния человека.

Материал об антропогенных изменениях экосистем можно найти в статьях, опубликованных в журналах «Биология в школе» и «География в школе». Поскольку при сукцессиях в первую очередь изменяется состав растений, полезно познакомиться с книгой «Современная наука о растительности» (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, М.: Логос, 2000), в которой подробно описаны разнообразные антропогенные сукцессии. Это книга - учебник для студентов, однако ее вполне может осилить старшеклассник, проявивший интерес к экологии.

Глава 8. РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОСИСТЕМ

Экосистемы, как отмечалось, - широкое понятие. Это - любая совокупность живых организмов и условий среды их обитания, между которыми есть взаимодействия. Поэтому очень важно знать особенности разных экосистем. В этой главе мы познакомимся с классификацией экосистем и рассмотрим примеры некоторых естественных экосистем. Экосистемы, созданные человеком (сельскохозяйственные и промышленные), будут рассматриваться в следующей части учебника.

§ 38. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ И РОЛИ ЧЕЛОВЕКА

Экосистемы очень разнообразны (рис. 59). Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными, если главную роль играют автотрофные организмы - продуценты, или гетеротрофными, если продуцентов в экосистеме нет или их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком - социоприродными (антропогенными, от греческих слов антропос - человек и генезис - происхождение).

Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.

Антропогенные (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские «огороды» из водоросли ламинарии и «фермы» устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе).

Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных.

И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.

Автотрофные экосистемы находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фототрофные - потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов-фототрофов и хемотрофные - использующие химическую энергию за счет продуцентов-хемотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. На управление сельскохозяйственной экосистемой человек затрачивает много антропогенной энергии (заключенной в горючем для тракторов, использованной при производстве сельскохозяйственных машин, удобрений, пестицидов и т.д.), но ее роль незначительна по сравнению с поступающей в экосистему солнечной энергией.

Естественные хемотрофные экосистемы формируются в подземных водах и на дне океанов, где из разломов плит земной коры выделяется сероводород. Антропогенные хемотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от загрязнения неорганическими веществами.

Гетеротрофные экосистемы используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств.

Пример естественной гетеротрофной экосистемы - экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет «питательного дождя» - трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер.

Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередачи, по трубам нефте- и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.

К гетеротрофным антропогенным экосистемам, кроме того, относятся:

биологические очистные сооружения, в которых микроорганизмы разлагают органические вещества (в том числе и установки по сбраживанию навоза и получению из него биогаза);

фабрики по разведению дождевых червей. Дождевые черви перерабатывают органическое вещество (навоз, опилки, солому) и дают биомассу, которую человек использует для откорма рыбы и птицы (а в Японии белок червя используют как добавку в пищу). Образующийся продукт переработки органики - биогумус обогащен питательными элементами и используется в любительском садоводстве и огородничестве;

плантации шампиньонов. Шампиньоны выращивают не только на специальных фабриках, но и в подвалах домов, которые нетрудно оборудовать - нужен лишь органический субстрат и тепло;

рыборазводные пруды в городах. В этих прудах остатки пищевых продуктов горожан перерабатываются в биомассу рыбы.

Примеры некоторых экосистем рассмотрим далее.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются автотрофные и гетеротрофные экосистемы? Приведите их примеры.

2. В чем заключается различие естественных и антропогенных экосистем?

3. Назовите несколько вариантов антропогенных гетеротрофных экосистем.

§ 39. ЭКОСИСТЕМА ЛЕСА

Основными продуцентами в лесу являются деревья. В разных природных зонах и в разных условиях увлажнения (сухой склон или увлажненный лог) состав древостоя различается. Однако в любом случае количество деревьев в древостое регулируется конкуренцией и уже рассмотренной закономерностью самоизреживания (зависимостью плотности от смертности). В любом лесу можно видеть и процветающие деревья, и ослабленные экземпляры, которые усыхают.

Для леса характерно полное использование энергии света за счет ярусов: под пологом древостоя бывает ярус подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска могут быть и кустарники - малина, смородина, лещина и др.

Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав (в широколиственных лесах) или мхов и кустарничков (брусника, черника, линнея) в тайге (рис. 60).

У растений разных ярусов - разные экологические ниши: если для нормального роста растений первого яруса требуется полное солнечное освещение, то растения напочвенного покрова довольствуются несколькими процентами света, пробившегося сквозь густой полог листьев и достигшего земли.

Растения связаны отношениями мутуализма с микоризными грибами и отношениями типа протокооперации с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии не образуют на корнях деревьев (за исключением ольхи черной и облепихи) клубеньки, а живут вокруг корней, получая от них выделяемые в почву органические кислоты и используя ткани отмирающих корешков. За это органическое вещество бактерии-азотфиксаторы снабжают лесную экосистему азотом.

Не более 7-10% биологической продукции леса потребляется фитофагами (лосями, зайцами, оленями, косулями и множеством насекомых-листоедов), основная продукция растений пополняет запас детрита и потребляется детритофагами и редуцентами. По этой причине важную роль играет лесная подстилка, где как раз и расположен «цех» по переработке детрита в минеральные вещества армадой насекомых, простейших и грибов. Роль бактерий в разрушении детрита лесной экосистемы сравнительно невелика.

Хищниками леса являются муравьи и осы, которые контролируют плотность популяций насекомых-фитофагов, а также волки и лисы, которые контролируют популяции крупных фитофагов - зайцев, лосей, косуль, кабанов и т.д. Паразиты регулируют численность всех популяций, но их роль особенно важна для популяций крупных хищников, у которых нет «врагов» (кроме человека) - волка, медведя, рыси и др.

Большую роль в жизни лесной экосистемы играют птицы, среди которых есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники, подобные сове или филину, которые питаются мышами и другими млекопитающими.

Таким образом, главные особенности лесных экосистем следующие:

- преобладание жизненной формы деревьев, чем объясняется большой запас биомассы, которая превышает биологическую продуктивность в десятки раз;

- сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;

- преобладание детритных цепей питания: менее 10% фитомассы съедается в живом состоянии, остальная часть идет в «переработку» в состоянии детрита, которая происходит в основном в лесной подстилке.

Контрольные вопросы

1. К какой жизненной форме относятся основные продуценты леса?

2. Объясните, почему в лесу преобладают детритные, а не пастбищные пищевые цепи.

3. Как внешне проявляется дифференциация экологических ниш в лесной экосистеме?

4. Назовите основных лесных хищников.

5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в лесу?

(ДОП.) § 40. СРАВНЕНИЕ ЭКОСИСТЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Для наземных экосистем главными лимитирующими факторами, которые определяют состав и первичную биологическую продукцию, являются вода и богатство почвы элементами минерального питания. В экосистемах с густым пологом растений - широколиственных лесах, высоких зарослях тростника или двукисточника (канареечника) на берегу реки - лимитирующим фактором может быть свет.

В водных экосистемах дефицита воды нет, она всегда в избытке: если водоем пересыхает, то и его водная экосистема разрушается и сменяется другой, наземной. Лимитирующими факторами в них являются содержание в воде кислорода и элементов питания (в первую очередь фосфора и азота). Кроме того, лимитирующим фактором, как и в наземных экосистемах, может быть обеспеченность светом. Рассмотрим эти лимитирующие факторы более подробно.

Содержание кислорода в воде меняется в очень широких пределах. В реках, особенно горных с быстрым течением, содержание кислорода всегда высокое, но в небольших стоячих водоемах оно может быть низким и особенно резко снижается в небольших водоемах зимой. Слой льда изолирует воду от атмосферы и исключает перемешивание воды ветром, а организмы, прежде всего бактерии, продолжают расходовать кислород, который был в воде с осени. В результате этого происходят заморы, и от недостатка кислорода гибнет рыба.

Разные организмы по-разному устойчивы к недостатку кислорода. Такие рыбы, как карась или линь, могут выжить при самом резком понижении его содержания в воде. По этой причине именно караси и лини заселяют заморные водоемы. Для рыб горных рек, таких как хариус, форель или таймень, нужна постоянная «вентиляция» воды.

Обеспеченность светом влияет в первую очередь на растения, населяющие водоемы. Она зависит от толщины слоя воды, через которую проходит свет, и от ее прозрачности. Метровая толща воды задерживает 90% света, причем этот слой почти полностью поглощает инфракрасные лучи. Ниже точки, где света становится недостаточно для фотосинтеза, расположена глубоководная гетеротрофная часть озера. Там растений нет, и организмы живут за счет питательного «дождя» - мертвых органических остатков, падающих из освещенных слоев водоема.

Основными продуцентами водных экосистем являются организмы планктона - водоросли (зеленые и диатомовые) и цианобактерии. Планктонные организмы свободно взвешены («парят») в толще воды и либо не способны к активному перемещению, либо перемещаются медленно и на небольшие расстояния. При этом, если зеленые водоросли только фотосинтезируют и производят первичную биологическую продукцию, то некоторые цианобактерии, кроме того, способны фиксировать атмосферный азот. Они подобны бактериям-азотфиксаторам, которые в наземных экосистемах населяют почву вокруг корней растений или живут в клубеньках на корнях бобовых.

В водоемах с водой, богатой питательными элементами, особенно в мелких и зарастающих, большую роль играют и крупные растения, называемые макрофитами (от макрос - большой и фитон - растение). На дне мелких озер иногда растут харовые водоросли, напоминающие маленькие елочки.

Основные консументы в водных экосистемах также имеют микроскопические размеры - это зоопланктон. При этом в составе зоопланктона есть и совсем маленькие животные, например, одноклеточные инфузории, и более крупные ракообразные размером до нескольких миллиметров.

Кроме зоопланктона водная толща заселена активно перемещающимися организмами, которые составляют нектон, - рыбами. Среди рыб есть и фитофаги, и зоофаги, и эврифаги, причем очень часто «вкусы» рыб меняются с возрастом. В младенчестве рыбы могут быть растительноядными, а в зрелом возрасте - плотоядными.

К консументам водных экосистем относят птиц и других животных, которые питаются в этих экосистемах. Это различные виды уток, чаек, голенастых, куликов, поганок. Все они питаются рыбой и мелкими животными, обитающими на мелководье. В водных экосистемах живут и промысловые звери: бобр, выдра, норка, ондатра. Наконец, в водоемах живут земноводные (тритоны, жерлянки, лягушки) и пресмыкающиеся (черепаха болотная, водяной уж).

В пищевых цепях в наземных экосистемах - обычно не более трех звеньев (например, клевер - заяц - лисица). В водных экосистемах таких звеньев может быть четыре, пять или даже шесть. Кроме растительноядного планктона, представленного ветвистоусыми рачками, есть еще и хищный планктон - рачки-циклопы. До трех звеньев пищевой цепи могут составлять рыбы (плотва - окунь - щука).

Кроме фитопланктона, зоопланктона и нектона, в состав водных экосистем входит бактериопланктон. При этом, если в наземных экосистемах бактерии в основном играют роль редуцентов и снабжают элементами питания растения, то в водных экосистемах до 40% бактериопланктона в живом состоянии становятся пищей инфузорий. То есть с бактерий начинается детритная пищевая цепь, в составе которой нет растений.

Важную роль в жизни водной экосистемы играет донное население, составляющее бентос. В неглубоких водоемах в составе бентоса непременно присутствуют растения, которые корнями прикрепляются ко дну. Однако, основное население бентоса - это животные и бактерии.

Если в наземной экосистеме основной запас детрита расположен в почве, то в водной экосистеме - в донных отложениях органического вещества - сапропеля. В сапропеле захораниваются и загрязняющие вещества, попавшие в водную экосистему.

Биологическая продуктивность в водных экосистемах меняется в самых широких пределах и в озерах со слабо минерализованной водой может быть равной продуктивности пустынь или разреженных зарослей растений на скалах (не свыше 0,25 кг/м2 поверхности водоема). В озерах с водой, обогащенной элементами питания, продуктивность может достигать 1-2 кг/м2 поверхности в год, что соответствует продуктивности широколиственного леса.

Водные экосистемы очень динамичны. Они меняются в течение суток и по сезонам года. Во второй половине лета эвтрофные озера «цветут» - в них массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продуктивность фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Изменяется экосистема от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества и качества воды, которая поступает в озеро весной и теряется из озера летом. В сухие годы озера могут мелеть. Обедняется состав рыбного населения при заморах.

О том как происходит сукцессия эвтрофикации и восстановительная сукцессия в водоемах вы уже знаете.

В заключение отметим три главных отличия «зеленых каруселей» водных экосистем от наземных:

- более полное выедание организмов в пищевых цепях. Если в наземных экосистемах в живом состоянии животные поедают не более 10% биомассы растений, то в водной экосистеме выедание фитопланктона зоопланктоном может достигать 40%. Всем этим и объясняется более высокая скорость круговорота органического вещества в водной экосистеме. Оборот органического вещества происходит всего за несколько месяцев, в то время как для луга он составляет 3-5, а для леса - десятки лет;

- биологическая продукция больше запаса биомассы. Вследствие того, что основные «работники» автотрофного и гетеротрофного цехов водной экосистемы живут недолго (бактерии - несколько часов, водоросли - несколько дней, мелкие ракообразные - несколько недель), в каждый конкретный момент времени запас органического вещества в воде (биомасса) может быть меньше, чем биологическая продукция водоема за весь вегетационный период. В наземных экосистемах, наоборот, запас биомассы выше, чем продукция (в лесу - в 50 раз, на лугу и в степи - в 2-5 раз);

- биомасса животных может быть больше биомассы растений. Это связано с тем, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли и цианобактерии. В наземных экосистемах такого не бывает, и биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса зоофагов меньше биомассы фитофагов.

На рис. 61 и 62 показаны потоки энергии в лесной и пресноводной экосистемах.

Контрольные вопросы

1. Какие растения являются основными продуцентами в водных экосистемах?

2. Какие факторы лимитируют биологическую продуктивность водных экосистем?

3. Как отличаются водные и наземные экосистемы по протяженности пищевых цепей?

4. Почему в водных экосистемах круговорот веществ происходит быстрее, чем в наземных?

5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в водных экосистемах?

6. Каково соотношение биомасс растений и животных в водных экосистемах?

Справочный материал

Вода - удивительное вещество с очень высокой теплоемкостью, что позволяет ей поглощать и удерживать тепло. Теплоемкость воды в 10 раз выше, чем железа. Этим объясняется сглаженность колебаний температуры воды при резких изменениях температуры воздуха. По этой же причине водоемы как среда обитания организмов сравнительно мало отличаются в разных природных зонах и на разных материках. И потому сходство живого населения водных экосистем в разных климатических условиях больше, чем у наземных экосистем этих же территорий.

Вода - прекрасный растворитель многих веществ, поэтому в ней содержится достаточно элементов питания для растений. Но, к сожалению, в ней может быть много веществ, которые для растений и других организмов пресноводных экосистем не только не полезны, но и вредны, например, хлоридов, сульфатов или соды, которые попадают в водоемы с промышленными стоками. В этих случаях живое население водоемов обедняется.

Вода обладает высоким поверхностным натяжением. Эта способность у нее выше, чем у спирта и многих других жидкостей. Поверхностная пленка воды устойчива к давлению, и потому по ней бегают водомерки, питающиеся упавшими на воду мелкими насекомыми. При низких температурах вода переходит в твердое состояние - лед.

На содержание питательных элементов, особенно кислорода, влияет режим перемешивания воды. В неглубоких озерах и в глубоких озерах, расположенных в районах, где дуют сильные ветры, происходит частое перемешивание глубоких и поверхностных слоев воды. В этом случае холодные и богатые элементами питания воды из глубины поднимаются к поверхности, а более теплые воды верхнего слоя, обогащенные кислородом, опускаются вглубь. Однако в большинстве глубоких озер перемешивание воды происходит редко, и потому вода близ дна холодная. Это знает всякий, кто купался в таком озере и нырял на большую глубину, где даже в самую жаркую погоду температура воды остается низкой.

Прозрачность воды можно определить простым способом: опустить в воду белый диск диаметром 30 см (диск Секки) и определить глубину, на которой он виден. В светлых водах диск виден на глубине до 30-50 м, в мутных - до 5-10 м.

На жесткой кремневой оболочке многих диатомовых водорослей есть специальные скульптурные «украшения» - шипики, которые снижают вероятность быть съеденной. У некоторых водорослей имеются плотные оболочки, и потому они не перевариваются и проходят через пищеварительную систему фитофага без повреждений.

Макрофиты (сосудистые растения водных экосистем) входят в несколько экологических групп:

плавающие растения, не имеющие корней, удерживающих их на одном месте. Самые важные растения этой группы - ряски. К плавающим растениям относятся и водокрас лягушачий, телорез, водный папоротник сальвиния;

прикрепленные водные растения прибрежий озер и речных плесов - кубышка желтая, кувшинка белая с листовыми пластинками, плавающими на поверхности воды, и рдесты, заполняющие водную толщу;

прикрепленные полуводные растения, обитающие в прибрежных мелководьях (сусак зонтичный, частуха подорожниковая, стрелолист, камыш озерный, рогозы широколистный и узколистный).

В малых озерах, остающихся в пойме после паводка, три звена пищевой цепи может быть представлено одним видом - щукой: совсем маленькие щучки становятся жертвами более крупных щурят, а те в свою очередь - попадают в зубы крупным щукам. Это случается тогда, когда в водоеме количество щук оказывается больше, чем других видов рыб, которые могут быть для них кормом.

Характер бентосного населения во многом зависит от особенностей дна. В реках дно может быть каменистым (горные участки) песчаным или даже илистым (на плесах). В озерах дно, как правило, илистое или покрыто слоем сапропеля. Чем жестче дно, тем беднее состав бентоса.

Слой сапропеля на дне озер может достигать нескольких метров. Это - ценное органическое удобрение и кормовая добавка в рацион скота, однако при его заготовке следует быть очень осторожными, чтобы не разрушить водную экосистему.

(ДОП.) § 41. ХЕМОТРОФНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ОАЗИСОВ РИФТОВЫХ ЗОН ОКЕАНА

К хемотрофным относятся экосистемы подземных нефтяных вод, в которых бактерии-продуценты окисляют серу, железо, аммиак и др. Однако самыми удивительными являются экосистемы глубоководных геотермальных оазисов рифтовых зон (мест разломов плит литосферы) океана. Эти «оазисы» были открыты только в конце 70-х гг. в зоне подводного хребта Тихого океана, где из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом и сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. Температура этих вод достигает 300о С, однако они не кипят вследствие высокого давления. Остывая при контакте с морской водой, эти подводные гейзеры формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется хемотрофная экосистема (рис. 63).

Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления - бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и основные организмы этой экосистемы - вестиментиферы (черви длиной 1-2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, серобактерии живут в клетках этого животного). В составе этой экосистемы много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы). Позднее подобные «оазисы жизни» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция таких экосистем в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем. Биомасса только вестиментифер может достигать 10-15 кг/м2.

Однако эти экосистемы существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.

экологический биосферный продуктивность почва

Контрольные вопросы

1. Какой источник энергии поддерживает жизнь экосистем рифтовых зон?

2. К какой систематической группе животных относятся организмы, преобладающие в этих экосистемах?

3. Что такое «черные курильщики»?

(ДОП.) § 42. БИОМЫ

Самой крупной единицей классификации экосистем является биом. Биомы наземных экосистем выделяются по преобладающей жизненной форме растений и совпадают с природными зонами. Биомы водных экосистем выделяются по особенностям условий среды, которые определяют состав экосистем.

Перечислим наиболее важные биомы суши:

тундры (арктические и альпийские);

тайга;

листопадные леса умеренной зоны;

степи умеренной зоны;

тропические степи и саванны (растительность этих биомов вегетирует круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);

пустыни;

полувечнозеленые сезонные тропические леса (зимнезеленые леса, сбрасывающие листья летом);

...